Mejoramiento en especies clonales

Mejoramiento de especies de
propagación vegetativa
UNIDAD 9
Ing. Agr., M. Sc. Jaime A. García
Curso: Mejoramiento Genético Vegetal
Facultad de Ciencias Agrarias
Universidad de la Empresa
Montevideo
Modos de reproducción
• SEXUAL: hay fusión de gametas
– ALOGAMAS: hay fecundación cruzada
– AUTOGAMAS: se autofecundan
• ASEXUAL: no hay fusión de gametas
– Rep.VEGETATIVA: tubérculos, bulbos, etc.
– APOMIXIS: semillas
Cultivos de propagación vegetativa
Órgano
Cultivo
tubérculos
raíces, estacas
estolones
bulbos
rizomas
hijuelos
injertos
papa
boniato
frutilla
ajo, cebolla
caña de azúcar
alcaucil
frutales
•
En muchos casos se utiliza la propagación vegetativa debido a que la
producción de semillas es muy baja o el cultivo presenta una
variabilidad genética indeseable cuando se propaga por semillas
•
La propagación vegetativa se utiliza mucho en especies hortícolas.
Especies de reproducción vegetativa (clonal)
• Las plantas propagadas vegetativamente de una planta
constituyen un CLON: plantas genéticamente idénticas a la
planta madre porque se reproducen por mitosis.
• Los clones son fenotípicamente homogéneos pero en especies
de fecundación cruzada son altamente heterocigotas.
• Los cultivos que se propagan vegetativamente se pueden dividir
en dos clases:
– los que se cultivan por un producto vegetativo (papa, caña de azúcar)
– los que se cultivan por su fruto (manzana, frutilla, banana, etc)
Los términos línea pura, línea endogámica y clon, si bien se
refieren a materiales que son fenotípicamente uniformes, tienen
importantes diferencias:
• Línea pura: son homogéneas y homocigotas y pueden ser
mantenidas naturalmente por autofecundación.
• Línea endogámica: son líneas desarrolladas para ser usadas en
cruzamientos, no para uso directo. Son homogéneas y homocigotas
como las líneas puras, pero necesitan ser mantenidas artificialmente
mediante autofecundación forzada en especies naturalmente
alógamas.
• Clon: son copias idénticas de un genotipo. Son fenotípicamente
homogéneos pero son altamente heterocigotas.
Especies de reproducción vegetativa
•
En general la mayoría son de fecundación cruzada, altamente
heterocigotas, no toleran la autofecundación y muestran heterosis.
•
La mayoría son poliploides de origen híbrido lo que contribuye a la
esterilidad y segregaciones erráticas. La herencia regular diploide es
muy rara.
•
Las que se cultivan por producto vegetativo (papa, caña ) muestran
muchas veces floración reducida o nula y problemas de esterilidad.
•
Las que se cultivan por sus frutos (manzana, banana) tienen
generalmente problemas reproductivos y de esterilidad.
•
En general todos los cultivos clonales presentan problemas de
floración y fertilidad. La herencia regular diploide es muy rara. La
simplicidad de los métodos de mejoramiento de clonales se superpone
con muchas dificultades prácticas.
Dependiendo de su comportamiento de floración las
especies de reproducción vegetativa se pueden
agrupar en:
•
Especies con floración y formación de semillas normal: son
capaces de reproducirse sexualmente y asexualmente (Ej. caña de
azúcar). Su usa la hibridación para generar recombinantes, pero se
prefiere la propagación vegetativa para mantener indefinidamente las
ventajas de la heterocigosis y porque la floración depende de la latitud.
•
Especies con flores normales y baja formación de semillas: si bien
pueden hibridarse la producción de semillas es baja o requiere ciertas
condiciones (Ej. papa). Por tanto no se pueden propagar por semillas.
•
Especies que no florecen: son de propagación asexual obligada (Ej.
banana). Sin flores, solo pueden mejorarse por medios asexuales. La
diversidad genética no se obtiene por recombinación sino
eventualmente por otros medios (ej. mutación).
Implicancias de la reproducción
vegetativa para el mejoramiento
•
Muchas especies son muy heterocigotas, muestran heterosis y
depresión por endocría, no toleran la autofecundación.
•
Las especies con semilla viable y polen fértil pueden ser mejoradas
por hibridación.
•
Si un híbrido es bueno, aunque no sea fértil, se puede liberar
inmediatamente.
•
El mejorador solo necesita obtener una muy buena planta
•
Si hay heterosis, queda fija en el producto. Permite fijar todos los
efectos genéticos.
•
El producto es uniforme
Métodos de mejoramiento en especies clonales
•
El enfoque general es simple: el mejorador genera por hibridación
familias segregantes de plántulas y luego selecciona hasta encontrar
individuos adecuados.
1.
Introducción y Selección clonal: introducciones de otras
áreas, evaluación y selección.
2.
Hibridación con selección clonal: aplicable a especies que
pueden producir semillas en cantidades apreciables. Se
cruzan los padres selectos, se plantan las F1, se seleccionan
plantas vigorosas y sanas, se estudian las progenies por
propagación clonal.
3.
Mutaciones: la variabilidad inducida por mutaciones es
complicada, se necesita un gran número de mutantes para
obtener alguno deseable. Las mutaciones ocurren en células
individuales y el material desarrolla quimeras.
Hibridación con
selección clonal
Poehlman fig 10.11
Mejoramiento en especies clonales
•
Ventajas:
– la esterilidad no es importante porque la semilla no está involucrada, se
pueden propagar formas estériles o subfértiles
– el producto comercial es uniforme
– la heterosis puede fijarse
– se puede usar micropropagación para multiplicar rápidamente un
material
•
Desventajas:
– los propágulos clonales son voluminosos, generalmente frescos y
suculentos y difíciles de almacenar por tiempo largo
– los clones son susceptibles a una devastación por una epidemia (todas
las plantas son iguales y por tanto todas susceptibles al mismo patógeno).
– los clones pueden infectarse de patógenos y virus
Purificación de clones infectados
•
Los clones pueden infectarse de patógenos y virus.
•
El material debe ser inspeccionado tanto visualmente
como por técnicas de laboratorio para detectar la presencia
de patógenos específicos.
•
Si hay que eliminar virus, hay varias técnicas:
micropropagación (cultivo de tejidos), tratamientos con alta
temperatura, etc.
Papa
•
El género Solanum comprende unas 1500 especies de las cuales más de
200 son tuberosas.
•
La papa cultivada Solanum tuberosum es tetraploide (2n=4x=48) y tiene
herencia tetrasómica, mientras que las silvestres son muy diversas,
diploides, triploides, tetraploides, pentaploides y hexaploides. El 70% de las
tuberosas son diploides.
•
Los ancestros de la papa cultivada están en las especies silvestres, las que
constituyen un reservorio de genes.
•
Flor completa. En algunos clones nunca se forman flores. En otros la
producción de polen es muy baja.
•
En la naturaleza la autofecundación es la regla. Polinización cruzada puede
ocurrir por abejorros.
•
El catalogo mundial 2010 muestra más de 4500 variedades en 102 países.
Papa
•
En la papa se utiliza la propagación vegetativa porque la producción de
semillas es muy baja.
•
Causas de la baja producción de semillas: clones que no florecen,
caída de las flores, baja producción de polen o polen no viable,
machoesterilidad, autoincompatibilidad.
•
La multiplicación vegetativa se hace por los tubérculos y los brotes se
originan de las yemas de los ojos del tubérculo.
•
Principal método de mejoramiento: hibridación y selección posterior.
•
Como los progenitores son heterocigotas, la segregación de caracteres
se da ya en la generación F1, que es donde generalmente se hace la
selección. Los tubérculos obtenidos de cada planta seleccionada se
cultivan para ser evaluados y para aumentar la cantidad.
Papa
Objetivos de mejoramiento
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•
•
•
•
•
•
•
Rendimiento de tubérculos
Adaptación (tolerancia al calor, resistencia al frío y sequía)
Precocidad de cosecha
Resistencia a enfermedades
Resistencia a nematodos
Resistencia a insectos
Resistencia a virus
Calidad y aptitud de uso (color de piel y pulpa, proteína, materia seca,
azúcares reductores, polifenoles, calidad de fritura, sabor, etc.
Modos de reproducción
• SEXUAL: hay fusión de gametas
– ALOGAMAS: hay fecundación cruzada
– AUTOGAMAS: se autofecundan
• ASEXUAL: no hay fusión de gametas
– Rep.VEGETATIVA: tubérculos, bulbos, etc.
– APOMIXIS: semillas
APOMIXIS (APO=sin
MIXIS=mezcla)
•
Es un proceso de rep. asexual que sustituye a la reproducción sexual. Es
reproducción asexual a través de semillas (Agamospermia).
•
No hay meiosis ni fertilización y el embrión y las semillas son clones de la
planta madre.
•
El endosperma se puede generar autónomamente pero en algunas plantas
se requiere el estímulo del tubo polínico (Pseudogamia).
•
Alguna especies sólo se reproducen por apomixis (apomixis obligada)
mientras que otras pueden producir descendencia sexual y apomíctica
(apomícticos facultativos).
•
Familias con la mayor frecuencia de apomixis: Gramíneas (Poaceae),
Compuestas, Rosáceas y Asteraceae.
Mejoramiento de especies apomícticas
•
Tipos de plantas en especies apomícticas:
– apomícticas obligadas: producen semilla por apomixis
– apomícticas facultativas: producen semilla por apomixis y fecundación
– sexuales: solo producen semilla por fecundación
•
Apomícticos obligados:
– selección entre y dentro de ecotipos existentes
– encontrar plantas sexuales, que a veces ocurren en muy baja proporción y son
raras, pero que pueden dar la posibilidad de realizar cruzamientos y generar
variación
– cruzar apomícticos obligados con biotipos sexuales estrechamente relacionados
Ej. Paspalum notatum..
•
Apomícticos facultativos: es la forma de reproducción por la que se originan
embriones sexuales y apomicticos. Si bien permiten la hibridación de plantas
apomícticas con sexuales, dan progenies muy variables difíciles de controlar. La
frecuencia de individuos producidos por apomixis y fecundación varía con las
condiciones ambientales.
Planta Sexual (S)
X
Planta Apomíctica (A)
♀
♂
F1
A
F2
A
no segregan
nuevos
cultivares
A
S
S
segregan
nuevas
recombinaciones
Esquema de mejoramiento de una apomíctica cuando se
cuenta con un progenitor sexual
Mejoramiento de una planta apomíctica con un progenitor sexual.
Desarrollo del híbrido Tifton 54 en USA (G.W.Burton)
•
•
P.notatum (Bahiagrass), 2n=40, tetraploide, apomíctico obligado, poca
resistencia al frío
P.saurae (Pensacola), 2n=20, diploide, sexual, +resistente al frío,
+rendimiento
P.saurae 2n=20
duplicación cromosómica
P.saurae 2n=40
X
P.notatum 2n=40
♀
A
♂
A
A
S
S
selección
Tifton 54 (mayor rendimiento y resistencia al frío que
P.notatum)
Implicancias de la apomixis para el
mejoramiento
•
Las plantas retienen sus propiedades indefinidamente. Es un proceso
natural de clonar plantas por semillas.
•
Muy beneficioso cuando se requiere uniformidad del producto.
•
No hay necesidad de aislación.
•
La evaluación del cultivar puede hacerse inmediatamente luego del
cruzamiento.
•
En la apomixis obligada no hay oportunidad que se produzcan nuevas
recombinaciones para aumentar la diversidad de las progenies. La
apomixis obligada impide el mejoramiento a menos que se encuentre
germoplasma sexual compatible.
•
Los apomícticos facultativos pueden generar variación pero son más
complicados de manejar por la producción de descendencia variable.
•
En las gramíneas perennes la apomixis ha sido un mecanismo evolutivo
muy importante. Las plantas apomicticas son en general altamente
heterocigotas.
Ventajas de la apomixis sobre la
reproducción vegetativa
•
Fácil manipulación de las semillas frente a los propágulos (volúmen,
almacenaje, siembra)
•
Filtro frente a enfermedades (la producción de semillas puede oficiar como
barrera de defensa).
•
•
Mayor resistencia a condiciones adversas
Mayor capacidad de dispersión
Desventajas de la apomixis sobre la
reproducción vegetativa
•
Plantas apomícticas tienen sistemas genéticos complejos (irregularidades
meióticas derivadas de orígen por hibridación interespecífica y poliploidía)
•
Dificultad para encontrar fuentes de sexualidad y por tanto para inducir
variación.
Mejoramiento de especies de propagación vegetativa
BIBLIOGRAFÍA
•
•
Poehlman Cap 10, Cap 21
Acquaah Cap 11, Cap 33