ºictiofauna diurna y nocturna de un parche arrecifal del golfo de

BOLETÍN DEL CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS
VOLUMEN 42, NO. 3, 2008, PP. 365–386
UNIVERSIDAD DEL ZULIA, MARACAIBO, VENEZUELA
ICTIOFAUNA EN UN ARRECIFE DEL GOLFO DE CARIACO,
ESTADO SUCRE, VENEZUELA
ELIZABETH M ÉNDEZ DE E., Á NGEL F ARIÑA , ROAMIR A LAYÓN ,
J OSÉ G REGORIO N ÚÑEZ, P ABLO S UÁREZ, S YBIL S ANT Y A RACELYS T ORRES DE J.
Departamento de Biología, Escuela de Ciencias,
Universidad de Oriente, Cumaná, estado Sucre, Venezuela
[email protected]
Resumen. Las comunidades ícticas de los sistemas coralinos se
caracterizan por una utilización del espacio en forma alterna, por lo que
conocer las características de las poblaciones que lo habitan durante el día
y también en la noche, permitirá establecer la biodiversidad de esos
ambientes. Desde septiembre 2002 a septiembre 2003 se estudió un
arrecife frangeante de 50 m x 40 m, ubicado en la costa sur del golfo de
Cariaco, empleando censos visuales y siguiendo el Método II (Reef) del
protocolo AGRRA. La comunidad diurna fue conformada por 62 especies,
siendo las más características y abundantes: Abudefduf saxatilis, Diplodus
argenteus, Scarus iseri, Halichoeres bivittatus, Haemulon chrysagyreum,
H. flavolineatum e Hypoplectrus puella. La diversidad total fue de 3,46
bits/ind y la equitabilidad 0,59. La alta abundancia de las cuatro primeras
especies (~70%) incide en la baja equitabilidad. La comunidad nocturna
presentó 27 especies, entre las cuales Apogon binotatus y Pareques
acuminatus fueron las más abundantes y activas. Se observaron otras
especies en actividad moderada, destacando Abudefduf saxatilis,
Hypoplectrus puella, Haemulon chrysargyreum, Stegastes fuscus y
Chaetodon capistratus. La diversidad total de esta comunidad es de 3,22
bits/ind y la equitabilidad de 0,76. Se considera la ocupación nocturna de
este arrecife escasa, debido a que son muy pocas las especies que están en
actividad plena. Se adicionan siete especies, producto de los muestreos de
la fauna críptica, para un total de 74 especies. Recibido: 16 febrero 2008,
aceptado: 05 agosto 2008.
Palabras clave. Biodiversidad, ictiofauna diurna y nocturna, peces
coralinos, golfo de Cariaco, estado Sucre, Venezuela.
ICHTHYOFAUNA OF REEFS IN
THE GULF OF CARIACO, SUCRE STATE, VENEZUELA
Abstract. Ichthyofaunal communities in coral reef systems are
characterized by utilizing the same space in alternate ways. Thus,
365
366
Méndez de E. et al.
[Bol. Centro Invest. Biol.
knowing the diurnal and nocturnal characteristics of populations
inhabiting the reefs should provide a better biodiversity estimate of these
environments. From September 2002 through September 2003, we studied
a 50 m x 40 m frangent reef, located on the southern coast of the Gulf of
Cariaco, using visual censuses and following Method II (Reef) of the
AGRRA protocol. The diurnal community was composed of 62 species,
and the most characteristic and abundant were: Abudefduf saxatilis,
Diplodus argenteus, Scarus iseri, Halichoeres bivittatus, Haemulon
chrysagyreum, H. flavolineatum, and Hypoplectrus puella. Total diversity
was 3.46 bits/ind and evenness was 0.59. Low evenness reflected the high
abundance of four species (~70%). Twenty-seven species were observed
in the nocturnal community, where Apogon binotatus and Pareques
acuminatus were most active and abundant. Other species were observed
in moderate activity, mostly Abudefduf saxatilis, Hypoplectrus puella,
Haemulon chrysargyreum, Stegastes fuscus, and Chaetodon capistratus.
Total community diversity was 3.22 bits/ind and total evenness was 0.76.
Nocturnal occupation of this reef is considered scarce, because few
species were fully active. Criptic fauna sampling resulted in seven new
records, giving a total of 74 species. Received: 16 February 2008,
accepted: 05 August 2008.
Key words. Biodiversity, diurnal and nocturnal itchthyofauna, coral reef
fishes, Gulf of Cariaco, Sucre State, Venezuela.
INTRODUCCIÓN
En Venezuela, se han efectuado diversas investigaciones con el objeto de
conocer la composición y la estructura de comunidades de peces en arrecifes
coralinos, tanto en la región continental (Alvarado 2000, Rodríguez y
Villamizar 2000, Kurten 2003) como en la zona insular oceánica (Posada et al.
2003, Fariña et al. 2005). En la zona continental del oriente del país, destacan
los aportes de Alayón (2006) y de Núñez (2006) en el golfo de Cariaco.
La necesidad de incrementar el conocimiento de la biodiversidad de los
diferentes ecosistemas del mencionado golfo, obedece a su importancia como
enclave pesquero (Novoa et al. 1998), por lo que resulta necesario el estudio
de las comunidades ícticas de sus sistemas arrecifales debido a su abundancia
relativa en ambas costas del golfo y al aporte energético que representan para
la elevada productividad del mismo. Además, es reconocida la importancia
que tiene la biodiversidad de peces de los ecosistemas coralinos en la visión
global de la estructura biológica de una ecoregión (Smith-Vaniz et al. 2006).
Vol. 42, 2008]
Ictiofauna de un Arrecife
367
La actividad de los peces de ambientes coralinos varía entre los períodos
diurnos y nocturnos (Ebeling e Hixon 1991, Hobson 1991). Las variaciones
asociadas con estos períodos son muy evidentes, presentándose cambios en la
riqueza de especies y en su abundancia, lo cual genera la posibilidad de que en
un solo espacio físico coexistan un gran número de especies. Por lo tanto, al
estudiar la estructura comunitaria de un arrecife es necesario tener en cuenta
esta alternancia con el objeto de obtener una visión lo más aproximada posible
de la comunidad. Sin embargo, los únicos trabajos conocidos, en el país, que
específicamente se refieren a la ecología de la comunidad nocturna de peces en
estos ecosistemas, son los de Alayón (2006) y de Núñez (2006), en el golfo de
Cariaco.
El grupo de familias que emergen durante el período nocturno en los
arrecifes está conformado por Holocentridae, Pempheridae, Apogonidae,
Sciaenidae y Priacantidae (Hobson et al. 1981), y la mayor parte de los
componentes diurnos están resguardados en sus refugios, en estado de reposo
o presentando una mínima actividad (Ebeling e Hixon 1991).
En este trabajo se propone establecer la estructura de la comunidad íctica
de un arrecife en el golfo de Cariaco mediante el estudio de la variación anual
de los elementos diurnos, complementado con aportes de censos nocturnos y
capturas de ejemplares pertenecientes a especies crípticas.
MATERIALES Y MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDIO
El golfo de Cariaco (10º26'20" a 10º36'00" N y 63º38'20" a 64º36'00" O)
está ubicado en la denominada área de fertilidad de la plataforma continental
de la región nororiental de Venezuela, influenciada por el fenómeno de
surgencia costera, en la estación seca, y por los aportes del río Orinoco durante
las lluvias (Cervigón 2005). Las formaciones coralinas son igualmente
importantes, aunque poco conocidas y recorren en forma discontinua buena
parte de las franjas costeras norte y sur del golfo (Véliz et al. 1996). En la
costa sur del golfo se encuentran numerosos arrecife frangeantes y parches
arrecifales, de pequeño tamaño (entre 50 y 200 m de largo por 3 ó 4 m de
ancho), siendo los más desarrollados los que se encuentran en el complejo
Turpialito-Quetepe.
La zona estudiada se ubica en un sector de Turpialito-Quetepe a:
10º26'70" N y 64º01'87" O (Fig. 1). Es una formación rocoso-arrecifal de 52 x
368
Méndez de E. et al.
[Bol. Centro Invest. Biol.
Figura 1. Ubicación del parche arrecifal de Turpialito en el golfo de Cariaco, estado
Sucre, Venezuela.
40 m que reposa sobre un sustrato arenoso, con una pendiente suave de 10º.
La estructura coralina no presenta una zonación como tal, pero sí de especies
que se distribuyen hasta los 4 m en la vertical, como son: Millepora alcicornis
(con un predominio de aproximadamente 50%), Siderastrea siderea, Madracis
decactis, Agaricia agaricites, Porites asteroides, Diploria estrigosa,
Colpophyllia natans, Madracis decactis y Dichocoenia stokesi. La comunidad
de esponjas sólo está representada por Chondrilla nucula y Spirastrella
hartmani.
MUESTREOS
Se realizaron 16 muestreos diurnos mensuales, desde agosto 2002 a
septiembre 2003 (entre las 7:00 h y 10:00 h) y seis muestreos nocturnos, desde
junio a septiembre 2003 (entre 19:00 h y 20:00 h). Se empleó como método de
muestreo los censos visuales en nado libre por 50 min, siguiendo lineamientos
del Método II (Reef) del protocolo AGRRA (Ginsburg 2000), que incluye a
todas las especies observadas. Todos los censos fueron realizados por un solo
observador. Éstos pueden optimizarse haciendo muestreos en series anuales,
realizando censos nocturnos y efectuando capturas especiales para la fauna
críptica. De esta manera, se podrían superar las deficiencias o desventajas que
Vol. 42, 2008]
Ictiofauna de un Arrecife
369
señalan algunos autores (Reyes-Nivia et al. 2004 y Bozec et al. 2005) y lograr
así una mejor aproximación a la estructura de la comunidad íctica. Los censos
visuales han alcanzado un alto grado de eficiencia, como lo demuestran los
trabajos de Sale et al. (2005) sobre la relación del microhábitat y el
reclutamiento de juveniles en los peces en un sector de la Gran Barrera de
Australia.
Con el objeto de definir de una manera más precisa a la ictiofauna
nocturna, se propuso una escala de actividad: 0 = Dormidos; 1 = Mínimo
estado de alerta y localizados en sus refugios; 2 = Escasos movimientos y muy
pocos individuos por especie; 3 = Activos y se alimentan, netamente
nocturnos. Esta escala permite diferenciar a las especies propiamente
nocturnas de aquellas que ocupan el arrecife en funciones de reposo.
Se efectuaron seis colectas diurnas adicionales para la captura de especies
crípticas, mediante el empleo de aceite de clavo (eugenol) (Townsend y
Tibbetts 2004, Depezynski y Bellwood 2004) realizadas en forma simultánea
por cuatro colectores. Para la identificación de las especies se utilizaron las
claves de Cervigón (1993, 1994 y 1996) y la guía de peces de Humann y
Deloach (2002).
Tomando como base las abundancias de las especies, se aplicaron los
siguientes índices ecológicos, según Krebs (1989): Riqueza de especies (S),
Diversidad de Shannon-Weiner (H'), N1 y N2 de la serie de Hill, Equitabilidad
(J'), Dominancia numérica (D) y Constancia de especies (C). Dentro de las
especies accidentales se proponen dos subgrupos: transeúntes, que incluyen
aquellos organismos que periódicamente acuden al arrecife con fines diversos,
y accidentales constantes, que son especies de difícil observación por su
hábitat críptico, pero que son habitantes constantes del arrecife. También se
calculó el Índice de Valor Biológico (IVB) de Sanders (Loya-Salinas y Escofet
1990), con un valor máximo de abundancia relativa acumulativa (ARA) de
95%, y el modelo estadístico de la Distribución Log-Normal (Preston 1948),
calculado para las 62 especies diurnas. Se realizaron análisis de varianza para
comparar entre sí los valores de la diversidad y la equidad. El análisis de la
actividad trófica se realizó empleando las referencias de Randall (1967), Sierra
et al. (1994) y Gauthier (2003).
370
Méndez de E. et al.
[Bol. Centro Invest. Biol.
RESULTADOS
MUESTREOS DIURNOS
Se observaron 7.082 individuos, pertenecientes a 62 especies, todos peces
óseos (Tabla 1). De un total de 28 familias, las mejor representadas respecto al
número de especies fueron: Haemulidae (10), Scaridae (8), Pomacentridae (6),
Serranidae (4) y Carangidae (4). Las especies más abundantes fueron:
Abudefduf saxatilis (20,69%), Diplodus argenteus (17,82%), Scarus iseri
(16,58%), Halichoeres bivittatus (16,01%), Haemulon chrysargyreum
(4,28%), Hypoplectrus puella (4,00%), Emblemariopsis randalli (3,28%) y
Abudefduf taurus (2,94%) (Tabla 2). Del total de especies identificadas, 18 se
ubicaron como constantes, 6 como accesorias y 40 accidentales (Tabla 1).
Dentro de las especies accidentales, Caranx chrysos, C. latus, C. bartholomei,
Jenkinsia lamprotaenia, Xenomelaniris brasiliensis, Tylosurus acus y
Oligoplites saurus, se encontraron en el subgrupo de las transeúntes, mientras
que Parablenius marmoreus se ubicó en el subgrupo de accidentalesconstantes.
La diversidad (H') mensual varió entre 3,06 y 3,60 y la equitatividad entre
0,67 y 0,79. El promedio de diversidad fue de 3,28 ± 0,04 y la diversidad total
fue de 3,46. El promedio de la equitatividad fue de 0,73 ± 0,001 y la total fue
de 0,59. Los Números de Hill (N1), oscilaron entre 8,03 y 12,14 y N2 varió
entre 6,02 y 8,76 (Tabla 3). El mayor valor de dominancia lo tiene A. saxatilis
(0,39) y le siguen Diplodus argenteus (0,33), S. iseri (0,33), H. bivittatus
(0,20) y H. chrysargyreum (0,08).
La curva acumulada de especies no fue asintótica (Fig. 2). La distribución
Log-Normal no señaló una relación entre el número de especies observadas en
cada octava (st) y los valores teóricos (Fig. 3). Se evidenció diferencias
significativas entre ellas, X2 = 28,65 (P < 0.05). La media estimada fue de
0,45 y la varianza de 1,64. El número estimado de especies esperadas fue de
81,8.
MUESTREOS NOCTURNOS
Se señalaron 339 individuos de 27 especies, incluidos en 19 familias de
peces (Tabla 1). A diferencia de la comunidad diurna, se registró un miembro
del grupo de los peces cartilaginosos: Narcine brasiliensis. Las especies más
abundantes y activas fueron Apogon binotatus y Equetus acuminatus, las
cuales se clasifican entre las constantes (7 en total), junto con H. puella, H.
chrysargyreum, S. fuscus, A. saxatilis y C. capistratus, aunque estas últimas
Vol. 42, 2008]
Ictiofauna de un Arrecife
371
Tabla 1. Lista de especies de peces diurnas y nocturnas y valores de constancia
en un arrecife frangeante de Turpialito, golfo de Cariaco, Venezuela.
Familia
Acanthuridae
Apogonidae
Ariidae
Atherinidae
Balistidae
Batrachoiididae
Belonidae
Blennidae
Carangidae
Especie
Constancia
Diurna
Nocturna
Acanthurus coeruleus Bloch y
Schneider 1801
C
B2
A. chirurgus (Bloch 1787)
Apogon binotatus (Poey 1867)
Apogon maculatus (Poey 1860)
Bagre marinus (Mitchill 1815)
Atherinomorus stipes (Müller y
Troschel 1848)
Atherinella brasiliensis (Quoy y
Graimar 1824)
Cantherhines pullus (Ranzani
1842)
Thalassophryne maculosa
Günther, 1861
Tylosurus acus acus (Lacepède
1803)
Parablennius marmoreus (Poey
1875)
Scartella cristata (Linneus 1758)
Caranx latus Agassiz 1831
C. crysos (Mitchill 1815)
Carangoides bartholomaei
Cuvier 1833
B
Oligoplites saurus (Bloch y
Schneider 1801)
C3
B3
B2
B
A
B2
B
A2
B
B
B
B
B
B
A: Accesoria; B: Accidental; C: Constante; D: Diurno; N: Nocturno; Nivel de
Actividad = 0: Dormidos, 1: Mínimo estado de alerta, 2: Escasos movimientos y
pocos individuos, 3: Activos y se alimentan (netamente nocturnos). Para las
especies crípticas, cuyos muestreos no fueron regulares, no se indica el valor de
constancia.
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Méndez de E. et al.
[Bol. Centro Invest. Biol.
Tabla 1. Cont.
Familia
Especie
Constancia
Diurna
Chaenopsidae
Chaetodontidae
Clupeidae
Dactylopteridae
Diodontidae
Gerreidae
Gobidae
Haemulidae
Emblemariopsis randalli
(Cervigón 1965)
E. ramirezi (Cervigón 2000)
Chaetodon capistratus Linneus
1758
Jenkinsia lamprotaenia (Gosse
1851)
Dactylopterus volitans (Linneus
1758)
Chilomycterus antillarum Jordan
y Rutter 1892
Diodon hystrix Linnaeus, 1758
Eucinostomus argenteus Baird y
Girard 1855
Coryphopterus glaucofraenum
Gill 1863
Elacatinus zebrellus (Robins
1958)
Haemulon aurolineatum Cuvier
1830
Nocturna
C
B
C
C1
B
A
B
B
B0
B2
C
B
H. bonariense Cuvier 1830
C
H. carbonarium Poey 1860
B
A2
H. chrysargyreum Günther 1859
C
C2
H. flavolineatum (Desmarest
1823)
B
B2
H. macrostomum Günther 1859
B
H. parra (Desmarest 1823)
C
H. steindachneri (Jordan y Gilbert
1881)
C
H. striatum (Linneus 1758)
C
A2
Vol. 42, 2008]
Ictiofauna de un Arrecife
373
Tabla 1. Cont.
Familia
Especie
Constancia
Diurna
Haemulidae
Holocentridae
Labridae
Labrisomidae
Lutjanidae
Mugilidae
Muraenidae
Narcinidae
Opistognathidae
Pomacentridae
Anisotremus surinamensis (Bloch
1791)
Holocentrus adscencionis (Osbeck
1765)
Halichoeres bivittatus (Bloch
1791)
B
H. radiatus (Linneus 1758)
B
Thalassoma bifasciatum (Bloch
1791)
Labrisomus nuchipinnis (Quoy y
Gaimard 1824)
Malacoctenus triangulatus
Springer, 1958
Paraclinus marmoratus
(Steindachner,1876)
Lutjanus griseus (Linneus 1758)
L. synagris (Linneus 1758)
Mugil curema Valenciennes 1836
Gymnothorax moringa (Cuvier,
1829)
Narcine brasiliensis (Olfers)
Opistognathus macrognathus Poey
1861
Abudefduf saxatilis (Linneus
1758)
B
Nocturna
B3
C
C
-
A1
B
B
A
B3
B2
B
C
Abudefduf taurus (Müller y
Troschel 1848)
C
Microspathodon chrysurus
(Cuvier 1830)
B
C2
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Méndez de E. et al.
[Bol. Centro Invest. Biol.
Tabla 1. Cont.
Familia
Pomacentridae
Scaridae
Scianidae
Serranidae
Sparidae
Especie
Constancia
Diurna
Nocturna
Stegastes fuscus Cuvier 1830
C
C2
S. variabilis Castelnau 1885
S. leucostictus Muller y Troschel
1848
Scarus vetula Bloch y Schneider
1801
S. iseri (Bloch 1790)
S. guacamaia Cuvier 1829
Sparisoma viride (Bonnaterre
1788)
S. aurofrenatum (Valenciennes
1839)
S. rubripinne (Valenciennes 1889)
S. chrysopterum (Bloch y
Schneides 1801)
Nicholsina usta usta
(Valenciennes 1839)
Equetus acuminatus (Bloch y
Schneider 1801)
Odontoscion dentex (Cuvier
1830)
Hypoplectrus puella (Cuvier
1828)
B
B
B
C
B
A
B0
B
B
A
C
C3
A3
C
C1
H. unicolor (Walbaum 1792)
B
B1
Cephalopholis cruentata
(Lacepéde 1802)
A
A1
Serranus tigrinus (Bloch 1790)
B
Diplodus argenteus (Cuvier
1830)
C
A2
Vol. 42, 2008]
Ictiofauna de un Arrecife
375
Tabla 1. Cont.
Familia
Especie
Constancia
Diurna
Sparidae
Calamus penna (Valenciennes
1830)
B
Tetradontidae
Sphoeroides testudineus (L. 1758)
S. spengleri Bloch 1785
Prionotus ophryas Jordan y Swain
1884
B
B
B
Triglidae
Nocturna
B1
A: Accesoria; B: Accidental; C: Constante; D: Diurno; N: Nocturno; Nivel de
Actividad = 0: Dormidos, 1: Mínimo estado de alerta, 2: Escasos movimientos y
pocos individuos, 3: Activos y se alimentan (netamente nocturnos). Para las
especies crípticas, cuyos muestreos no fueron regulares, no se indica el valor de
constancia.
Tabla 2. Índice de Valor Biológico y valores de abundancia de los peces de un
arrecife en Turpialito, golfo de Cariaco.
Especie
A. saxatilis
D. argenteus
H. bivittatus
S. iseri
H. chrysargyreum
H. puella
A. taurus
E. randalli
H. flavolineatum
C. capistratus
H. steindchneri
H. bonariense
S. adustus
C. glaucofraenum
IVB
137
128
121
120
66
56
42
40
33
26
20
17
8
7
Abun.
Total
1.465
1.262
1.134
1.174
303
283
208
232
156
142
69
112
86
42
Rango de Rango
IVB
Abun.
1
14
2
13
3
12
4
11
5
10
6
9
7
8
8
7
9
6
10
5
11
4
12
3
13
2
14
1
F
16
16
16
16
15
16
16
16
14
16
9
5
16
11
IVB: Índice de Valor Biológico, F: Frecuencia, Abund.: Abundancia.
Abun.
Relativa (%)
20,69
17,82
16,01
16,58
4,28
4,00
2,94
3,28
2,20
2,01
0,97
1,58
1,21
0,59
376
Méndez de E. et al.
[Bol. Centro Invest. Biol.
Tabla
3. Número de especies, de individuos y descriptores
ecológicos de la comunidad íctica diurna de un arrecife en Turpialito,
golfo de Cariaco.
Año
2002
2003
Mes
Ago
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
Dic
Ene
Feb
Mar
May
Jun
Jul
Ago
Sep
Oct
Especies
23
18
19
24
21
22
23
23
21
19
24
27
26
28
21
27
Individuos
321
204
351
449
369
481
361
358
353
471
471
548
710
600
537
604
H'
3,60
3,08
3,06
3,49
3,22
3,10
3,40
3,25
3,08
3,06
3,22
3,60
3,16
3,27
3,38
3,50
E
0,79
0,74
0,72
0,76
0,73
0,69
0,73
0,72
0,70
0,72
0,70
0,76
0,67
0,68
0,77
0,74
N1
12,14
8,43
8,37
11,19
9,29
8,55
9,43
9,54
8,43
8,34
9,30
12,11
8,94
9,62
10,41
8,03
N2
8,64
6,15
6,29
8,24
6,77
6,08
7,56
7,11
6,27
6,20
6,81
8,76
6,38
6,02
7,88
6,01
H': Diversidad; E: Equitabilidad; N1: Número de especies
abundantes; N2: Número de especies muy abundantes.
No. de Especies
60
50
40
30
No. Acumulado de Especies
20
10
Ju
l
A
go
S
ep
O
ct
A
go
A
go
S
ep
O
ct
N
ov
D
ic
D
ic
E
ne
Fe
b
M
ar
M
ay
Ju
n
0
Agosto 2002 - Octubre 2003
Figura 2. Curva acumulada de especies de la comunidad íctica de un arrecife en
Turpialito, golfo de Cariaco, estado Sucre, Venezuela.
Vol. 42, 2008]
Ictiofauna de un Arrecife
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Figura 3. Distribución Log-normal de las especies de peces en un arrecife coralino en
Turpialito, golfo de Cariaco, Venezuela.
con pocos individuos. Las especies accesorias fueron 8 y las accidentales 12
(Tabla 1). Gynnotorax moringa y H. striatus mostraron una relativa actividad,
observándose muy pocos ejemplares y todos próximos a sus refugios. La
diversidad osciló entre 2,30 y 3,33 bits/ind y el valor total fue de 3,22 bits/ind.
La equitabilidad estuvo entre 0,64 y 0,91 y el valor total fue de 0,76. El
promedio de especies por muestreo fue de 11. La serie de Hill varió para N1
entre 4,91 y 10,04; N2 estuvo entre 2,77 y 7,28 (Tabla 4).
Tabla 4. Número de especies, número de individuos y descriptores
ecológicos de la comunidad íctica nocturna de un arrecife en
Turpialito, golfo de Cariaco.
Año
Mes
Especies Individuos
2003
Jul
9
Ago
Sep
Oct
Oct
Nov
16
14
8
12
10
H'
E
N1
N2
16
2,69
0,90
6,42
5,16
74
127
23
62
42
3,33
2,94
2,49
2,30
3,02
0,83
0,77
0,83
0,64
0,91
10,04
7,64
5,62
4,91
8,13
7,28
5,30
4,60
2,77
7,06
H': Diversidad; E: Equitabilidad; N1 y N2: Números de Hill.
378
Méndez de E. et al.
[Bol. Centro Invest. Biol.
CRÍPTICOS
Se señalaron 6 especies: Emblemariopsis ramirezi, Elacatinus zebrellus,
Malacoctenus triangulatus, Opistognathus macrognathus, Starksia cristata y
Paraclinus marmoratus. De éstas, M. triangulatus fue la especie más
abundante, seguida por S. cristata.
ESTRUCTURA TRÓFICA
Se reportan sólo las especies constantes y las accesorias. De las 18
especies constantes, 11 fueron carnívoras, 3 omnívoras y 4 herbívoras. Entre
las carnívoras destacaron las que se alimentaron de pequeños crustáceos,
moluscos, peces, poliquetos y también de zooplancton, que son: H.
chrysargyreum, H. steindachneri, H. parra, H. bonariense, H. striatus y
Labrisomus nuchipinnes. De éstas, H. chrysargyreum y H. parra se
alimentaban también en la noche. Las que tienen preferencia por el zoobentos,
son H. puella, H. bivittatus, C. capistratus, E. randalli y C. glaucofraenum.
Las especies omnívoras, que se alimentaban de algas bentónicas, pequeños
crustáceos, peces y gusanos, incluyen a A. saxatilis y D. argenteus. El
leopoldito (Stegastes fuscus) le agrega a estos renglones alimenticios los
huevos de A. saxatilis. Las herbívoras estrictas (100% algas) fueron: S. iseri,
A. coeruleus y N. usta. Abudefduf taurus se alimenta además de las algas, de
un pequeño porcentaje (8%) de zoobentos y de cnidarios.
Entre las 6 especies accesorias, 2 fueron carnívoras, 2 omnívoras y 2
herbívoras. Las presas preferidas de las carnívoras (D. volitans, C. cruentata)
son peces y crustáceos. C. cruentata también se alimenta de noche. Las
especies omnívoras son Mugil curema, que incluye en su alimentación
detritívora, a especies bentónicas diversas (macroalgas, diatomeas y algunos
crustáceos), y Atherinella brasiliensis, que se alimenta de restos vegetales,
detritos, fitoplancton y crustáceos bentónicos. Sparisoma viride y S.
chrysopterum son herbívoros estrictos.
DISCUSIÓN
La riqueza de especies diurnas en este arrecife es relativamente alta, dado
el área de muestreo (~2.000 m2), cuando se compara con las 39 especies
reportadas por Alayón (2006) y con las 24 por Núñez (2006), para arrecifes de
tamaño similar ubicados en las proximidades de la zona estudiada. Suárez
(2006) evaluó siete arrecifes de toda la costa sur del golfo de Cariaco,
incluyendo Turpialito, y observó un total de 60 especies de peces, lo que
sugiere que el arrecife analizado en el presente estudio es representativo de la
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Ictiofauna de un Arrecife
379
ictiofauna arrecifal del margen sur del golfo. El número de especies en zonas
hacia el norte del Parque Nacional Mochima (PNM) es superior a la de los
arrecifes evaluados en el golfo de Cariaco. Méndez et al. (2006) registraron 86
especies en un arrecife frangeante de similares proporciones al de Turpialito, y
Fariña et al. (2008) encontró 80 especies en un arrecife rocoso del Bajo de Las
Caracas, próximo al PNM, en el estado Sucre.
Comparado con otras localidades de Veneuela, se observa una marcada
diferencia con relación a la riqueza. Pascual (2007) observó en dos arrecifes de
la isla de Cubagua, 112 especies sólo en muestreos diurnos, siendo estos
arrecifes los de mayor diversidad entre los estudiados en la zona oriental del
país (Méndez et al. 2006). Resultados similares fueron reportados por
Alvarado (2000) en el Parque Nacional Morrocoy, con 95 especies, y por
Lasso-Alcalá et al. (2003) en el litoral central, quienes señalaron 104 especies
en una zona militar con acceso restringido.
El promedio de diversidad de 3,28 bits/ind ± 0,04, revela que los valores
mensuales fueron muy próximos entre sí, lo que sugiere una estabilidad del
sistema. La diversidad registrada en este trabajo es comparable a la reportada
en otros arrecifes del golfo de Cariaco por Alayón (2006) y Suárez (2006), con
valores promedio de 3,33 bits/ind y 3,48 bits/ind, respectivamente. Fariña et
al. (2008) registraron un valor promedio superior (4,00 bits/ind) en un arrecife
de rocas y corales pétreos, próximo al Parque Nacional Mochima y Pascual
(2007), en la isla de Cubagua, señaló valores aún más elevados (4,38 bits/ind y
5,04 bits/ind). Mejía y Garzón-Ferreira (2000) registraron, en cuatro atolones
del archipiélago de San Andrés y Providencia, diversidades de 2,26 bits/ind y
2,46 bits/ind, señalando que esos resultados son típicos de ambientes
arrecifales insulares y comparables con otros arrecifes del Caribe, menos
aislados, lo que no se corresponde con los valores obtenidos en los trabajos
antes mencionados. Quizás la relativamente alta dominancia que ellos señalan
para especies, como Thalassoma bifasciatum y Stegastes partitus, sea
responsable de los bajos valores de diversidad en tales regiones. En el presente
trabajo, los valores de la dominancia son bajos, menores a 0,38 (A. saxatilis).
Registros semejantes (0,25) obtuvo Fariña et al. (2008) cerca de Mochima y
Pascual (2007) en Cubagua, donde se reportó el valor más alto de diversidad
para peces de arrecife en la región oriental venezolana (5, 05 bits/ind). No
obstante, Alayón (2006) registró una dominancia más elevada (0,46) en un
arrecife adyacente al estudiado en este trabajo.
Los Números de Hill (N1) variaron entre 8,03 y 12,14 especies, resultados
comparables a los de Mejía y Garzón-Ferreira (2000) que señalaron a 10,3 y
380
Méndez de E. et al.
[Bol. Centro Invest. Biol.
12,2 especies como valores comunes para arrecifes del Caribe. Los valores de
N1 están igualmente próximos a las 14 especies que el IVB propone como las
más significativas dentro del arrecife por su constancia y abundancia y que
conforman el grupo de mayor importancia ecológica.
No se observó una curva asintótica en la curva acumulada de especies
para los 16 muestreos diurnos, revelando que todavía faltan especies por
aparecer. Al realizar los muestreos para la fauna críptica se comprueba que
hay nuevas especies y probablemente continúen ocurriendo. Similar resultado
obtuvieron Smith-Vaniz et al. (2006) para especies crípticas en la isla de St.
Criox, incluso en los muestreos efectuados con rotenona. Alayón (2006) y
Pascual (2007) sí obtuvieron una curva asintótica en sus muestreos, lo que
quizás tenga que ver con la estructura del arrecife y la facilidad para observar
mejor a las especies.
A pesar de que la intensidad de muestreos nocturnos y de las colectas de
especies crípticas fue menor que la de los censos diurnos, los resultados
reflejan que las especies diurnas constituyen el mayor porcentaje del total que
conforma la comunidad de peces en el arrecife estudiado. Stephens y Zerba
(1981) señalaron para una localidad en King Harbor, del sureste de California,
un promedio de 43,8 especies suprabentónicas por área de muestreo, contra un
promedio de 2,4 especies crípticas, colectadas empleando quinaldina, en 38
capturas.
La composición de especies revela que hay presencia de seis de las siete
familias características de los ambientes coralinos: Chaetodontidae,
Acanthuridae, Scaridae, Pomacentridae y Labridae (Choat y Bellwood 1991),
estando ausente Pomacanthidae, en este arrecife y en los ocho restantes
estudiados en el golfo de Cariaco por Alayón (2006), Núñez (2006) y Suárez
(2006). Al parecer, la poca disponibilidad de esponjas, sólo dos especies,
(Amaro, comun. pers.) puede ser la causa de esta ausencia, debido a que
constituyen entre el 70% y el 97% de la alimentación de estos peces. Aunque
las dos especies de esponjas presentes en el arrecife forman parte de su dieta,
ellas ingieren entre 24 y 39 especies diferentes de poríferos (Randall y
Hartman 1968). Esta familia sí está presente en el Parque Nacional Mochima y
en Cubagua. De los peces ballesta (Balistidae), que tienen a las esponjas como
renglón importante de su dieta (43%), se reporta un solo ejemplar de C. pullus,
a pesar de que la especie de esponja (Chondrilla nucula), que es preferencial
en su alimentación (31%), se encuentra presente. De Canthigaster rostrata,
que se alimenta de esponjas en un 15%, y que es frecuente tanto en el Parque
Nacional Mochima, como en Cubagua, no se observó ningún ejemplar.
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Ictiofauna de un Arrecife
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Microsphatodon chrysurus y Thalassoma bifasciatum son abundantes y
constantes en arrecifes del Parque Nacional Mochima y en Cubagua (Fariña et
al. 2008, Méndez et al. 2006, Pascual 2007, Rivas 2006), pero en este arrecife
están prácticamente ausentes; sólo se observó un ejemplar de cada una de esas
especies en fase juvenil. Núñez (2006) tiene resultados similares en un arrecife
cercano y Suárez (2006) sólo reportó T. bifasciatum en dos de las siete
estaciones (las ubicadas en la zona central del golfo de Cariaco) y ningún
ejemplar de M. chrysurus. Alayón (2006), estudió un parche arrecifal también
próximo a la zona estudiada en este trabajo, sí señaló a M. chrysurus como
especie constante (53,9%) y a T. bifasciatum como accesoria con 46,0%. Los
resultados parecieran reflejar una zonación de estas especies, probablemente
asociada a la estructura arrecifal o a relaciones interespecíficas. Estudios
posteriores pudieran ayudar a dilucidar este patrón de distribución.
El análisis de Índice del Valor Biológico (IVB) propone a 14 especies
como características ya que acumulan los mayores valores de abundancia y de
constancia, corroborando lo señalado para las familias y especies más
abundantes en el arrecife estudiado. Arreola-Robles y Elourdy-Garay (2002)
dan a 20 especies con mayor IVB (de un total de 80), para un sistema de
arrecifes en Baja California, revelando diferencias entre 6 localidades
estudiadas, lo que indica que la composición de especies está en función de las
características fisiográficas y ambientales de cada localidad. VillarrealCavazos et al. (2000), señalaron 36 especies (15.3%) como abundantes y
frecuentes en el Golfo de California, y explican que aunque la riqueza total es
alta (236 especies), el funcionamiento de la comunidad debe estar dirigido por
pocos táxones.
La estructura comunitaria de la ictiofauna diurna del sector estudiado está
conformada según el patrón de distribución de Preston (1948), que dice que en
una comunidad hay pocas especies con muchos individuos (4 especies), un
número medio con algunos individuos (18 especies) y muchas especies con
pocos individuos (40 especies). Esta estructura se repite en la comunidad
nocturna: 2 especies abundantes (Apogon binottatus y Equetus acuminatus), 9
especies con un número medio de individuos y 16 especies con pocos
individuos. Sin embargo, el análisis de la distribución Log-normal, realizada
para la ictiofauna diurna, señala que no hay relación entre el número de
especies observadas y las esperadas. Esta diferencia viene dada
fundamentalmente por las especies muy abundantes, que en el análisis se
espera que sea una sola (Frec. Esperada = 0,83) y la frecuencia observada fue
de 4; ese valor es el que más aporta en el cálculo del Chi-cuadrado. La
presencia de estas 4 especies muy abundantes (Abudefduf saxatilis, Diplodus
382
Méndez de E. et al.
[Bol. Centro Invest. Biol.
argenteus, Halichoeres bivittatus y Scarus iseri) es responsable de esta
disparidad y de los relativamente bajos valores de equitabilidad. El número
esperado de especies fue de 81,8 lo que se aproxima al número total de
especies de esta comunidad (75), sumadas las especies nocturnas y las
crípticas y concuerda con el hecho de que la curva acumulada de especies no
se haga asintótica.
La disminución del número de especies nocturnas es una característica de
los sistemas coralinos como lo reportan Ebeling y Bray (1976) en su estudio
de un arrecife de Santa Bárbara, California donde registraron 57 especies
diurnas y 13 especies nocturnas. Igualmente, Hobson y Chess (1978), en un
atolón de la isla Marshall describieron 63 especies diurnas y 30 nocturnas; de
tal manera que, las 62 especies diurnas y 28 nocturnas del presente estudio, se
corresponden con la variación entre los dos períodos esperada para estos
ambientes.
De las especies diurnas, salvo Labrisomus nuchipinnes, Coryphopterus
glaucofraenum, y las demás especies crípticas, que permanecen inactivas en
sus refugios, todas las otras desarrollan una actividad entre media y alta. Sin
embargo, durante la noche, sólo 2 especies están completamente activas: A.
binottatus y E. acuminatus. El resto de las especies despliegan una mínima
actividad y el número de individuos disminuye considerablemente. Por
ejemplo, de los 180 ind. de A. saxatilis observados en el día, sólo entre 3 y 5
fueron censados en la noche; igual proporción guardan las otras especies.
Hobson (1991) señaló, que durante la noche en el Caribe, las especies
predominantes y de mayor actividad son los haemulidos y que en el
Indopacífico predominan los Apogonidae. En este arrecife del golfo de
Cariaco son los Apogonidae los que presentan mayor actividad y los
haemulidos están, pero con actividad reducida. Tal vez la sobrepesca en la
zona haya disminuido considerablemente la presencia de los corocoros
(Haemulidae), lo cual introduce un sesgo importante al comparar la actividad
de esta familia respecto a Apogonidae.
CONSERVACIÓN Y MANEJO
La costa sur del golfo de Cariaco funciona como un gran corredor
biológico, debido a la interconexión que le proporcionan las praderas de
Thalassia. Las zonas de manglares y los arrecifes frangeantes, los cuales,
vistos en forma individual, parecieran no tener mayor importancia, debido a su
moderado desarrollo. Sin embargo, si se considera un sistema costero de ~70
km, el impacto es importante. No obstante, destaca que, en el arrecife
Vol. 42, 2008]
Ictiofauna de un Arrecife
383
evaluado, el número de especies con interés comercial es reducido
(Anisotremus surinamensis, Bagre marinus, Calamus penna, Carangoides
bartholomaei, Caranx crysos, C. latus, Haemulon aurolineatum, H.
bonariense, H. parra, H. steindachneri, Lutjanus griseus, L. synagris y Mugil
curema). Ninguna de estas especies se encuentra entre las diez con mayor
abundancia relativa y, en conjunto, sólo aportan un 4,47% a la abundancia
total. Igualmente, resalta que durante todo el muestreo realizado, en ninguna
ocasión se registró alguna especie de serránido con valor comercial. Este
mismo patrón, en líneas generales, se mantiene a lo largo de todo el margen
costero del sur del golfo (Alayón 2006, Núñez 2006, Suárez 2006). Estos
resultados reflejan un importante impacto de la sobreexplotación pesquera y,
en general, de la actividad antropogénica. En razón de esto y siguiendo las
propuestas de Munby et al. (2004), sugerimos que es necesario proporcionarle
un régimen de protección al golfo de Cariaco que permita su conservación y
mayor valoración biológica.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece al Instituto Oceanográfico de Venezuela (IOV) por permitir
el uso de las instalaciones de la Estación Hidrobiológica en Turpialito,
particularmente a los vigilantes por su apoyo en los muestreos nocturnos.
Especial agradecimiento a María Elena Amaro del IOV y a Iván Ramírez del
Departamento de Biología de la Universidad de Oriente, por la evaluación de
las especies de esponjas que realizaron en el área estudiada. Igualmente, a
Carlos Rivas Araujo del postgrado en Ciencias Marinas del IOV, por su apoyo
en los muestreos de especies crípticas.
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