2/6/2016 BASIDIOMYCOTA BASIDIOMYCOTA • caracterizados por basidiosporas formadas en basidios • Se reconocen 3 subphyla: – Agaricomycotina (=Hymenomycetes) – Ustilaginomycotina – Pucciniomycotina (=Urediniomycetes) 1 2 Agaricomycotina Hongos en sombrero, polveras, hongos gelatinosos Ustilaginomycotina Carbones Pucciniomycotina No están resueltas las relaciones entre los 3 Subphyla Royas Es una generalización. Son grupos diversos. Teo Intro Basidiomycota Trelellales, Dacrymycetales 3 Hibbett et al 2007 4 1 2/6/2016 Basidios Basidios. Nomenclatura • Los basidios pueden separarse en 2 grandes tipos: • Aseptados- holobasidios • Septados – fragmobasidios Los septos pueden ser horizontales o longitudinales Probasidio: lugar donde ocurre la K! (hipobasidio) Metabasidio: lugar donde ocurre la M! (epibasidio) Esterigmas: proyección que sostiene la basidiospora teliospora Basidiospora esporidio Basidio promicelio 5 Basidios. Himenio basidiospora esterigma basidio 6 Himenio • Los basidios se producen en el himenio: regiones fértiles del basidioma. • Basidios • Basidiolas Celulas semejantes a basidios que no producen basidiosporas • Cistidios Estructuras más grandes que otros elementos himeniales Formas variadas (con importancia taxonómica) Función desconocida • Atrapan aire, contribuyen a la evaporación, protegen a los basidios? Himenio Subhimenio Trama 7 Teo Intro Basidiomycota Trelellales, Dacrymycetales 8 2 2/6/2016 Basidiosporas. Descarga • Los basidios con esterigma pueden descargar activamente las basidiosporas (“balistosporas”) • Las basidiosporas se posicionan en un ángulo de 45°. • 5-10 segundos antes de la descarga, se forma una gota 10 9 Basidios. Descarga Hilum: zona de constricción que une la basidiospora al esterigma y que servirá como zona de absición. Gota de Buller ©2009 by The Company of Biologists Ltd Basidios. Descarga Noblin X et al. J Exp Biol 2009;212:2835-2843 Teo Intro Basidiomycota Trelellales, Dacrymycetales 11 • Las esporas se proyectan menos de 1 mm (0,2 mm). • Los basidios deben estar perpendiculares al sentido de la fuerza de gravedad. 12 3 2/6/2016 Basidiosporas. Descarga Basidiomas 1hs • Muchos basidiomas exhiben geotropismos: – El himenio exhibe geotropismo positivo – El basidioma exhibe geotropismo negativo. 2hs 1hs 1hs 1hs 1hs 1hs Adaptado de AHR Buller 1909. Researches on fungi. Vol. 1 13 Características del Micelio •Micelio tabicado con septo doliporo Parentesoma En el ciclo de vida, pueden existir tres tipos de micelios: • • 14 Poro Micelio Primario (monocarionte) Micelio Secundario (dicarionte) Caracterizado por fíbulas (generalmente) Micelio Terciario organizado, con tejidos especializados que forman el basidioma (Cuerpo fructífero). • 15 Teo Intro Basidiomycota Trelellales, Dacrymycetales 16 4 2/6/2016 Parentesoma germinación de esporas Ciclo de Vida Cronartium quercuum Continuo Tulasnella sp Perforado Schizophyllum commune Basidiospora n Vesicular Tremella sp. Espermatización Conidio ó espermacio n Hifa receptiva n n+n micelio primario (monocarionte) 18 micelio 1rio Ciclo de vida micelio primario basidiosporas n dicariotización n P! n micelio secundario n+n n + n n madera M! C! n Somatogamia suelo micelio terciario Teo Intro Basidiomycota Trelellales, Dacrymycetales Basidioma 19 laminillas somatogamia micelio 2rio basidiosporas n+n n 17 n n (mitosis) píleo volva fíbulas estípite 20 5 2/6/2016 •Formación de fíbulas •Formación de fíbulas División conjugada de núcleos División conjugada de núcleos 21 1. Micelio Terciario n P! n n + n M! K! laminillas 23 somatogamia micelio 2rio n Dimítico = 1 + 2 1 + 3 Teo Intro Basidiomycota Trelellales, Dacrymycetales n basidiosporas Monomítico = 1 Trimítico = 1 + 2 + 3 micelio 1rio basidiosporas Hifas generativas de pared delgada Con/sin fíbulas (“clamp connections”) Septadas, ramificadas 2. Hifas esqueletales Pared gruesa Aseptadas, no ramificadas 3. Hifas ligadoras Pared gruesa, aseptadas, muy ramificadas Composición del basidioma 22 píleo volva fíbulas Ciclo de vida estípite 24 6 2/6/2016 Formación del basidio basidiosporas M! C! n+n zigota n esterigmas vacuola basidio Basidio = lugar donde ocurre C! Y M! 25 26 Hifa Monocariótica Hifa Monocariótica Fusión hifal (somatogamia) Basidio dicariótico Basidioma dicariótico Micelio dicariótico 27 Teo Intro Basidiomycota Trelellales, Dacrymycetales 28 7 2/6/2016 Compatibilidad sexual • • • • Compatibilidad bifactorial Dos loci (A y B) ubicados en cromosomas separados Segregan separadamente en la meiosis La mayoría de los basidiomycetes son heterotálicos 20-25% tienen heterotalismo unifactorial (bipolar) 65% son bifactoriales (tetrapolares) con locus A y B los modelos estudiados son: – Ustilago maydis (carbón) – Schizophyllum commune (estante) – Coprinus cinereus (seta) compatibilidad unifactorial A a A - + a + - Reacciones de compatibilidad de cuatro aislamientos posibles de una especie bifactorial 29 artrosporas en Schyzophyllum commune B regula A1B1 A1B2 A2B1 A2B2 A1B 2 Flat + Barrage Falsa F Reproducción asexual Funciones de A y B A regula A1B1 Flat Falsa F Barrage + A2 B1 Barrage Falsa F + Flat A2B2 + Barrage Falsa F Flat - 30 anamorfos Apareamiento de nucleos (dicariontes) Iniciación de fíbulas División sincronizada de núcleos Formación de septos Intercambio nuclear (monocariontes) Disolución de septos Migración nuclear Fusión de fíbulas Producción de feromonas “oidios” 31 Teo Intro Basidiomycota Trelellales, Dacrymycetales bulbillos clamidosporas Spiniger 32 8 2/6/2016 Hipótesis de evolución de Basidiomycetes basada en caracteres morfológicos y de rADN Agaricomycotina BASIDIOMYCOTA Agaricales Gasteromycetes “Aphyllophorales” Auriculariales Dacrymycetales Ceratobasidiales Tulasnellales Tremellales Septo doliporo Parentesoma continuo y perforado Septo doliporo Parent. vesicular Ustilaginomycotina Ustilaginales Exobasidiales C/s doliporo S/parentesoma Pucciniomycotina Uredinales Septobasidiales Sporidiales Eocronartium Poro simple S/ parentesoma ASCOMYCOTA Poro simple 33 Septal pore cap = Parentesoma Agaricomycotina Agaricomycetes Dacrymycetes Tremellomycetes Ausencia parentesoma Van Driel et al. 2009. Mycol Res 113: 559–576 34 Subphylum Agaricomycotina • Grupo muy diverso de basidiomycetes, incluye “hongos en sombrero”, “hongos gelatinosos”, “polveras”, “hongos hediondos”, levaduras. • Aprox. 20.000 especies descriptas (68% de todos los basidiomycetes) • Registro fósil más antiguo (hifas con fíbulas) aproximadamente ~290 millones de años • Según el reloj molecular su antigüedad se estima entre 380-960 millones de años. 35 Hibbett et al 2007 Teo Intro Basidiomycota Trelellales, Dacrymycetales 36 9 2/6/2016 Subphylum Agaricomycotina Clases Tremellomycetes y Dacrymycetes Grupos Hongos gelatinosos “Hongos gelatinosos” • Órdenes: Tremellales, Dacrymycetales, Filobasidiales. • “Heterobasidiomycetes” basados en la presencia de “heterobasidio” = fragmobasidio • Mayoría presenta basidioma gelatinoso • Basidios embebidos en una capa gelatinosa del himenio 37 https://es.pinterest.com/pin/84583299229 589746/?from_navigate=true 38 Cl. Tremellomycetes – O. Tremellales • Dimórficos con estadío levuriforme haploide, y miceliano dicariotico. • Basidio con septo cruciado u oblicuo • Muchas especies son micoparásitos (ramificaciones haustoriales) • >15 generos, inc. Tremella • Parentesoma vesicular Tremella 39 Teo Intro Basidiomycota Trelellales, Dacrymycetales O. Tremellales 40 10 2/6/2016 O. Filobasidiales • Filobasidiella—teleomorfo de Cryptococcus (levadura) • Infección por basidiosporas inhaladas o a través de heridas • Se reconocen 19 spp.: C. neoformans y C. gattii causan la Criptococcosis en animales y humanos • Síntomas dérmicos, pulmonares y cerebrales • Eucalyptus: reservorios en Australia Cl. Dacrymycetes - O. Dacrymycetales •Producen pudrición castaña en madera •Basidios “en diapasón”. Sin septos, bifurcados •Dos esterigmas gruesos, dos esporas (dos degeneran) •Basidiosporas septadas, germinan directa (microconidios) o indirectamente •Parentesoma no perforado Photo © Xiaorong Lin 41 Calocera furcata 42 Cl. Agaricomycetes - O. Auriculariales • Es un orden grande: 6 familias y 30 géneros • La mayoría saprótrofos, sobre madera muerta • Fragmobasidios de dos tipos; Con septos transversales (Auricularia) Con septos cruciados (Exidia, Phlogiotis, Pseudohydnum) u oblicuos • Esterigmas hifales. • basidiosporas septadas al madurar, germinan directamente o via conidios. • Parentesomas sin perforaciones • Basidioma variable Dacrymyces stillatus Teo Intro Basidiomycota Trelellales, Dacrymycetales 43 44 11 2/6/2016 Auricularia 45 Exidia nucleata 46 Auricularia auriculo-judeae 47 Teo Intro Basidiomycota Trelellales, Dacrymycetales 12