1 1ª PARTE: MEDIDA DE LA VELOCIDAD DE CONDUCCIÓN EN EL NERVIO CUBITAL. INTRODUCCIÓN La velocidad de conducción de un nervio es la velocidad a la que se propagan los potenciales de acción por los axones de dicho nervio. Cuanto mayor es el diámetro de las fibras que componen el nervio, mayor es la velocidad de conducción. En los vertebrados, esta velocidad depende, además, de la presencia o no de una vaina de mielina, por lo que un axón mielinizado tiene una velocidad de conducción mucho mayor que un axón no mielinizado del mismo diámetro. La velocidad de conducción puede variar desde 0.5 m/s en un axón amielínico hasta 120 m/s en un axón mielinizado de gran diámetro. Los nervios motores contactan con las fibras musculares en una conexión denominada unión neuromuscular. Cuando el potencial de acción que viaja por el axón del nervio motor llega a la unión neuromuscular, se produce otro potencial en la membrana de la fibra muscular, que se propaga por esta y desencadena la contracción de la misma. El físico y fisiólogo Hermann von Helmholtz fue el primero en medir la velocidad de conducción del impulso nervioso, en el año 1850. Debido a su pequeño diámetro, es difícil detectar el potencial de acción en las fibras nerviosas a través de la piel. Sin embargo, es más fácil detectar el potencial de acción en las fibras musculares, puesto que por su mayor tamaño producen corrientes eléctricas que se transmiten a través de la piel, y que se pueden registrar de forma no invasiva con electrodos colocados en la superficie de la piel. Este registro de las corrientes eléctricas producidas por la actividad de las fibras musculares se denomina electromiograma (EMG). 2 PROCEDIMIENTO EXPERIMENTAL. Se va a estimular al nervio cubital en dos puntos de su recorrido, y se va a registrar la actividad eléctrica de los músculos de la eminencia hipotenar, que es la prominencia a lo largo del borde interno de la palma de la mano, debajo del dedo meñique. Seleccione la mano no dominante del sujeto (la izquierda si es diestro), y fije los dos electrodos de registro sobre la eminencia hipotenar. Coloque el electrodo de la tierra (cable negro) en un lugar cercano, como el dorso de la mano. Registre la actividad EMG cuando el sujeto mueve voluntariamente el dedo meñique, para comprobar que los electrodos están correctamente colocados. Ajuste los parámetros del estimulador (frecuencia 2 Hz, duración del estímulo 0.1 mseg, voltaje supramáximo), y registre el EMG al aplicar estímulos colocando los electrodos sobre el nervio cubital en la muñeca, o en el codo (en el canal situado posteriormente al epicóndilo medial). Es importante que el electrodo negativo esté situado distalmente al positivo (recuerde que en un estímulo extracelular el electrodo negativo produce estimulación y el positivo inhibición). Coloque otro cable en algún otro lugar del cuerpo. Este cable va a registrar el instante en que se produce la estimulación. 3 ANÁLISIS DEL RESULTADO Aumente la escala del tiempo en el registro para distinguir el resultado de cada estímulo. Observará uno o dos picos pequeños inicialmente, seguidos de varios picos positivos y negativos más grandes. Los picos iniciales corresponden al artefacto de estimulación, que es la corriente que se transmite por el líquido extracelular del antebrazo, y es prácticamente simultáneo con la aplicación del estímulo. Los picos posteriores corresponden a los potenciales de acción en las fibras musculares. Seleccione un registro correspondiente a un estímulo aplicado en la muñeca y mida el tiempo transcurrido entre el artefacto de estimulación y el primer pico del 4 potencial de acción en el músculo. Este intervalo (t1) corresponde al tiempo que tarda el potencial de acción en transmitirse desde la muñeca al músculo, en activarse la unión neuromuscular, y en generarse y propagarse el potencial de acción en el músculo. Seleccione ahora un registro correspondiente a un estímulo aplicado en el codo y mida de forma semejante el intervalo entre el artefacto de estimulación y el primer pico del músculo. Este intervalo (t2) corresponde al tiempo que ha tardado el potencial de acción en propagarse desde el codo hasta el músculo, en atravesar la unión neuromuscular y en propagarse por las fibras musculares La diferencia entre ambos tiempos (t2-t1) representa el tiempo que ha tardado el potencial de acción en propagarse por el nervio cubital desde el codo hasta la muñeca. 5 Mida con una regla la distancia entre ambos lugares de estimulación. La velocidad de conducción en el nervio se calculará de la siguiente manera: Velocidad de conducción = distancia (mm) / (t2 – t1) (ms) La velocidad de conducción se suele expresar en metros/segundo. 6 2ª PARTE: MEDIDA DEL RETRASO EN EL REFLEJO DE ESTIRAMIENTO. INTRODUCCIÓN El reflejo de estiramiento o reflejo miotático consiste en que el estiramiento de un músculo esquelético produce una contracción del músculo estirado, que se opone al estiramiento. Su función es mantener la postura, puesto que cuando una fuerza externa trata de alterar la postura del cuerpo, los músculos que resulten estirados se van a contraer para oponerse a esta fuerza. El mecanismo de este reflejo consiste en que el estiramiento del músculo activa unos receptores denominados husos musculares, que están incluidos entre las fibras musculares. Estos receptores envían potenciales de acción por fibras sensoriales (aferentes) hacia la medula espinal. Allí estas fibras hacen sinapsis excitatorias directamente con las motoneuronas del mismo músculo del cual proceden, y estas envían potenciales de acción por el nervio motor de vuelta al músculo para producir su contracción. El neurofisiólogo sir Charles S. Sherrington desentrañó los mecanismos del reflejo de estiramiento. Por este y otros estudios, recibió el Premio Nobel en 1932. El reflejo de estiramiento se puede provocar experimentalmente dando un golpe seco en un tendón. El golpe en el tendón produce un estiramiento brusco del músculo correspondiente y activa los husos musculares, lo que produce la contracción del músculo (observe que aunque el golpe se aplica en el tendón, los receptores están en el músculo). 7 PROCEDIMIENTO EXPERIMENTAL. Coloque dos electrodos de registro de EMG en la parte anterior del muslo de la pierna izquierda, y la conexión de la tierra en un lugar cercano. Aplique con un martillo de reflejos un golpe seco en el tendón rotuliano, debajo de la rodilla, hasta obtener una extensión involuntaria de la pierna Registre el EMG durante la realización del reflejo. Para determinar el momento en que se aplica el golpe, puede interponer otro electrodo de EMG entre el martillo y el tendón, aplicando el golpe a través del electrodo. Esto produce un pequeño artefacto que permite identificar el instante en que se ha producido el golpe. Para comparar el tiempo de respuesta del reflejo con el de un movimiento voluntario a un estímulo táctil, toque con el martillo en otro lugar de la pierna, e indique al sujeto que mueva la pierna lo más rápidamente posible cuando perciba el golpe. ANÁLISIS DEL RESULTADO Aumente la escala del tiempo en el registro para distinguir el resultado del reflejo. En un canal observará un pico correspondiente a la aplicación del golpe, y en el otro canal varios picos positivos y negativos correspondientes a la activación del músculo. Mida el tiempo desde el principio del artefacto hasta el inicio del potencial de acción del músculo. Este es el tiempo que ha tardado el potencial de acción en originarse en los husos, viajar hacia la médula, atravesar la sinapsis, volver por el nervio motor y transmitirse al músculo. 8 Mida la distancia que hay desde el muslo hasta la médula espinal. Las motoneuronas que controlan este reflejo están en los segmentos lumbares L2 a L4. Puede tomar la referencia aproximada de la altura del punto medio entre el apéndice xifoides del esternón y el ombligo. Mida de forma semejante el tiempo de respuesta voluntaria ante un estímulo táctil. Los movimientos voluntarios se originan e la corteza cerebral, por tanto en este caso el impulso tiene que viajar hasta la corteza cerebral y de vuelta hasta la pierna. Mida la distancia desde la pierna hasta la parte superior de la cabeza. Compare el retraso del reflejo con el de la respuesta voluntaria. ¿Se puede explicar la diferencia únicamente por la distinta distancia recorrida? Ángel Luis García Villalón, abril 2004 www.uam.es/angeluis.villalon 9 1ª PARTE: Medida de la velocidad de conducción en el nervio cubital t1 milisegundos t2 milisegundos Distancia entre los puntos de estimulación en el codo y en la muñeca Velocidad de conducción en el nervio cubital milímetros metros/ segundo 2ª PARTE: Medida del retraso en el reflejo de estiramiento Tiempo de respuesta del reflejo de estiramiento milisegundos Distancia desde el muslo hasta los segmentos medulares L2-L4 Tiempo de respuesta del movimiento voluntario milisegundos Distancia desde el muslo hasta la corteza cerebral milímetros milímetros