INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN

INVERSIONES:
VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO
CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA
(Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI).
Sturtevant, 1926
A
B
C
D
E
F
G
A
B
C
E
D
F
G
Dos roturas en el ADN y un giro de 180º en sentido perpendicular
A
B
C
D
E
F
G
5’ ACGTTACCCGTGTGTGAAGAACTACGTACAGCATGC 3’
3’ TGCAATGGGCACACACTTCTTGATGCATGTCGTACG 5’
Son necesarias dos roturas en el ADN y
un giro de 180º en sentido perpendicular
5’ ACGTTACCCGTGTGTGTACGTAGTTCTTCAGCATGC 3’
3’ TGCAATGGGCACACACATGCATCAAGAAGTCGTACG 5’
A
B
C
E
D
F
G
-COMPORTAMIENTO CITOLÓGICO:
-PROBLEMAS EN LÍNEA GERMINAL:
EL PASO POR LA R! (No presentan problemas en mitosis pero
las inversiones pericéntricas pueden cambiar la morfología de los
cromosomas)
S
S
S
M
M
M
PERO TODO DEPENDE DEL TIPO DE INVERSIÓN…
TIPOS DE INVERSIONES:
-Simples (un solo segmento invertido)
paracéntricas (el segmento invertido no incluye el centrómero)
pericéntricas (el segmento invertido incluye el centrómero)
-Complejas (se invierten simultáneamente varios segmentos de un
mismo cromosoma)
independientes: A`BC´DE`FG´H→ACBDEGFH
en tándem: A`BCD´`EF´GH→ADCBFEGH
incluidas: A`BCDEFG´H→AGF`EDC´BH→AGFCDEBH
solapantes: A`BCD´EFGH→AD`CBEF´GH→ADFEBCGH
Homozigoto
Heterozigoto
INVERSIÓN PARACÉNTRICA: UN SOBRECRUZAMIENTO
INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS
RECÍPROCOS:
INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS
COMPLEMENTARIOS:
INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS
DIAGONALES:
INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS
UNO INTERIOR Y OTRO EXTERIOR A LA INVERSIÓN:
INVERSIÓN PERICÉNTRICA: UN SOBRECRUZAMIENTO
INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS
RECÍPROCOS:
INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS
COMPLEMENTARIOS:
INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS
DIAGONALES:
INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS
UNO INTERIOR Y OTRO EXTERIOR A LA INVERSIÓN:
-EL PASO POR MEIOSIS DE LA INVERSIÓN:
Depende de:
1 - tipo de inversión (para- o pericéntricas)
2 - tamaño de la inversión (las pequeñas no afectan)
3 - posición del sobrecruzamiento (dentro o fuera del bucle;
complementarios o recíprocos…)
4 - número de sobrecruzamientos
INVERSIONES Y EVOLUCIÓN: mecanismo
-Inversiones: supresoras de la recombinación:
-Impedimentos estructurales: no aparean (salvo bucle)
-Si aparean y recombinan (1) en el bucle obtenemos el
gameto normal y el invertido (...)
SUPERGENES:
“Un grupo de de genes ligados que son (o tienden a ser)
transmitidos como una unidad hereditaria, y que por tanto se
mantienen juntos sobre un cromosoma”
Darlington y Mather, 1949
INVERSIONES Y EVOLUCIÓN: Consecuencias y usos
-Generación de letales equilibrados
Las inversiones son un mecanismo para silenciar alelos letales
Pero la generación de letales equilibrados mediante inversiones
contribuye a su supervivencia
-Control de plagas
-Establecimiento de filogenias mediante estudios de inversiones
DOBZHANSKY. GENETICS 23: 28 Jan. 1938
CROMOSOMA 3 DE Drosophila pseudoobscura y D. persimilis
Costa Oeste de América de Alaska a Guatemala; distribución discontinua
Cruces: descendencia homocigota estructural: salvajes
descendencia heterocigota estructural: presencia de mutación
Tendencia a mostrar inversiones paracéntricas: producen gametos viables
normales e invertidos, beneficioso para la especie cuando los genes incluidos
en la zona de la inversión se han coadaptado en una combinación óptima:
supergenes
Anopheles
MAYOR VALOR ADAPTATIVO DE LOS HETEROCIGOTOS
ESTRUCTURALES PARA LA INVERSIÓN
(Dobzhansky y Levene, 1948)
-Hembras inseminadas de una población natural: descendencia
en equilibrio Hardy-Weinberg en laboratorio.
-Machos adultos de la misma población: cruzándolos con hembras
de genotipo conocido, la frecuencia de machos capturados
mostraba mayor proporción de heterocigotos.
En la población natural, mayor número de heterocigotos
Estructurales: mayor valor adaptativo.
SISTEMA EVOLUTIVO DE LAS INVERSIONES
-Supresión de la recombinación (en los supergenes)
-Aumento de la frecuencia de heterocigotos estructurales:
normal-invertido
-Generación de homocigotos estructurales
Y empezaran a recombinar entre sí los individuos homocigotos...
S
S
S
M
M
M
Evolución de las Inversiones –SupergenesPrimera etapa evolutiva
1
2
3
3
Formación de los homozigóticos
x
x
Segunda etapa evolutiva
x
Segunda etapa evolutiva
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