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Dinámica en el meristemo de raíz en Arabidopsis thaliana
Pérez Zarate Maria del Carmen UACM, Alejandro López Malvez ESCOM-IPN, Pablo Padilla Longoria IIMAS
[email protected], [email protected],[email protected]
1. Abstract
Different studies in Arabidopsis thaliana have shown that meristems control the development of organs in
plants maintaining a balance between cell division and differentiation in the stem cell niche. In order to try
to understand the dynamics of the root meristems, we propose a mathematical model incorporating explicit
space dependence that takes into account:
• The pattern that is formed during early embryonic stages,
in which the position of meristematic cells
plays a fundamental role in the determination of the corresponding cell fate, due to both short and long
range signals. The former come from neighboring cells, while the latter are sent by mature cells from the
rest of the plant and contribute to the cell fate determination.
• The quiescent center is considered as a reservoir of cells that replaces damaged cells in the plant as
well as a global organizing center of the cellular pattern.
With this model based on cellular automata and ordinary differential equations we intend to show that the
geometry and architecture of the root are coupled with the cell communication processes mentioned above
giving rise to a robust system.
2. Introducción
5. Modelo
4. Meristemo de raíz en Arabidopsis thaliana
Meristemo de Raíz
Los meristemos permiten que se produzca el crecimiento de las plantas en sentido longitudinal y diametral, pues tienen esta capacidad para el crecimiento continuo dado que
ahí se generan las células que darán lugar a la mayoría de los órganos de la planta (Fig.
3).
Organización celular.
La organización celular en la raíz de Arabidopsis es muy sencilla. Por ello, podemos determinar cuáles son las células que la forman y cuál será el destino celular que tendrán.
Las células producidas en los meristemos son desplazadas desde ahí y se diferenciarán
en un tipo celular específico durante este proceso debido a las señales de corto y largo
alcance.
Para estudiar la dinámica en el modelo de raíz en Arabidopsis thaliana se utiliza un autómata celular no homogéneo, que considera:
• Espacio de estados: {s, i, a, d,m,v}
• Vecindades locales o vecindades extendidas, de acuerdo a la célula que se esté considerando.
• Reglas de transición: De acuerdo al patrón formado en la embriogénesis que considerá
cuatro aspectos importantes:
– El destino celular de las células meristemáticas que depende de su posición en el
mismo.
– La dinámica en el meristemo que obedece un patrón formado desde etapas muy
tempranas de la embriogénesis.
– El centro quiescente cuyo papel es fundamental en la dinámica del mismo.
– Los patrones de división celular.
En lo que se refiere al ciclo celular consideramos el sistema de ecuaciones diferenciales
de Tyson y Novak modificado por Alarcón et al., para introducir los efectos de la proteína
p27 y la concentración de RBNP en la regulación del ciclo celular durante la fase G1 − S:
Considerando los resultados que se han obtenido para explicar la dinámica en el meristemo de raíz de la Arabidopsis thaliana mediante experimentos de ablación, estamos
desarrollando un modelo matemático espacio-temporal, con el que pretendemos recuperar la dinámica observada.
En este modelo se considera el papel que juega el centro quiescente, el patrón embrionario y la señalización celular en la regulación de la diferenciación y proliferación
celular y con ello mostrar que se logra mantener una estructura robusta en la arquiectura
del meristemo.
dx (1 + b3u)(1 − x) b4myx
=
−
dt
j3 + 1 − x
j4 + x
dy
= a4 − (a1 + a2x + a3z)y
dt
dm
m
= ηm(1 − )
dt
m∗
m
dz
P
= c1(1 − ) − c2
z
dt
m∗
P+B
Fig. 4. Representación de la zona meristemática en la raíz Arabidopsis thaliana.
El meristemo de raíz contiene dos capas de células iniciales que aparecen rodeando
el centro quiescente conformado por cuatro células. El centro quiescente tiene como
funciones principales (Fig. 4):
• Inhibir la diferenciación de las células iniciales con las que tiene contacto.
• Servir como organizador del patrón celular.
3. Embriogénesis
La embriogénesis forma parte fundamental en el desarrollo de la planta, por varias razones, entre ellas, por que desde etapas muy tempranas del desarrollo embrionario se
forma un patrón en el meristemo de raíz que conservará durante toda su vida. Durante la
embriogénesis, una sola célula o cigoto va a originar una planta embriónica multicelular
o embrión que poseerá el cuerpo vegetal básico de una planta madura y muchos de los
tejidos adultos, aunque estos están presentes en forma rudimentaria (Fig. 1).
Fig. 1. Las relaciones de linaje entre regiones del embrión en desarrollo y las de la plántula se
acotan mediante líneas rojas. El plano de división horizontal en el estado octante y el límite correspondiente a este plano en estadios posteriores se destacan mediante líneas gruesas.
Durante la embriogénesis en la Arabidopsis thaliana, dos modelos básicos de desarrollo
son establecidos y preservados en la planta adulta (Fig.2):
• Fungir como reservorio celular para reemplazar células dañadas.
La especificación inicial en el destino celular puede estar seguida por un reforzamiento
que depende identidad celular dada por la posición, sin embargo, aún no es claro cómo
son estas señales.
du
= d1 − (d2 + d1y)u
dt
donde:
x ≡ [Cdh1]representa la concentración de complejo activo Cdh1
APC ,
y ≡ [Cyc]representa la concentración de ciclinas complejas CDK,
m la masa de la célula.
z representa el efecto inhibitorio de p27 sobre las CDK
u ≡ [RBNP]
P es un valor adimensional para la cantidad de oxígeno.a
a
Los valores de las constantes pueden consultarse en Alarcón et al, 2004
División celular.
Diversos experimentos han demostrado que las raíces crecen organizadamente, razón
por la cual la división celular en el meristemo no es al azar, siguen un programa predeterminado que se relaciona con la forma externa de la raíz y con el orden intrínseco del
crecimiento.
Fig. 5. Representación esquemática de los planos de división de las células iniciales. En caso de doble división la céula hija se dividirá de acuerdo a la línea
blanca.
Por otro lado, es bien conocido que las células madre tienen dos formas de división, que
son consideradas en el desarrollo de la planta: simétrica y asimétrica.
6. Simulaciones
Mostramos los resultados de algunos ejemplos mas representativos del modelo:
1. Al eleminir las células del centro quiescente estas son rapidamente sustituidas por
células vasculares(Fig.7).
Fig. 7. Ablación de ambas células del centro quiescente.
2. Al eliminar una célula del centro quiescente, está es sustituida por una célula vascular,
sin embargo, dado que este proceso no es tan rápido, ocurren procesos de diferenciación
celular en algunas de sus células vecinas.
Señales de corto y largo alcance.
Existe un complejo juego de señales de corto y largo alcance entre células madre, células
vecinas y células del resto de la planta.
Nos referimos a señales de corto alcance a las que provienen de las células vecinas
(aquéllas con las que la célula mantiene contacto vía pared celular), y como señales
de largo alcance a las que provienen de aquellas células que no comparten paredes
celulares y a las células diferenciadas del resto de la planta.
Fig. 8. Ablación de una célula del centro quiescente.
7. Resultados y conclusiones
• El modelo reproduce los resultados de los experimentos por ablación celular, es decir,
al eliminar células, la dinámica del automata recupera la geometría y estructura del
meristemo, demostrando que su integridad se mantiene por un equilibrio entre diferenciación, proliferación y división celular. Este equilibrio involucra las señales provenientes del centro quiescente que inhiben la diferenciación celular de las células a su
alrededor.
8. Referencias
Fig. 2. Representación esquemática de A) Modelo radial de la raíz, B) Moadelo axial, C) Promeristemo, E) y F) secciones radiales del tallo y de la raíz.
Fig. 6. Representación esquemática de señalización entre las células que componen un nicho. Las flechas negras y verdes corresponden a señales de corto
alcance y las flechas rosas a señales de largo alca
La naturaleza de las señales moleculares posicionales está lejos de conocerse y no está
claro cómo están distribuidas. Sin embargo, evidencia experimental ha demostrado que
existen señales que:
• Dirigen la maduración, proliferación y diferenciación celular.
• Interactúan célula a célula a través de proteínas integrales de membrana.
• Existen interacciones de las células con la matriz extracelular del tejido, por medio de
receptores de membrana, como las integrinas.
Por otro lado, se ha demostrado que el destino celular puede estar determinado por el
depósito selectivo de moléculas de señalización en la pared celular.
Fig. 3. Representación esquemática del modelo axial.
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