Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el

en Investigación
Básica y Aplicada
en Recursos
Cinegéticos
Selección Máster
de dietaUniversitario
de la cabra montés
(Capra pyrenaica)
en el sureste
peninsular
Curso 2012/2013
Selección de dieta de la cabra montés
(Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
Paula García Carrero
Directores:
Jorge Cassinello Roldán
Lucía Gálvez Bravo
Marisa Sicilia García
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
Selección de dieta de la cabra montés
(Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
Trabajo de Fin de Máster presentado por
Paula García Carrero
Vº Bº directores
Dr. Jorge Cassinello Roldán
Dra. Lucía Gálvez Bravo
Dra. Marisa Sicilia García
Máster Universitario en Investigación Básica y Aplicada en
Recursos Cinegéticos
Curso 2012/2013
Universidad de Castilla –La Mancha
Instituto de Investigación en Recursos Cinegéticos
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
AGRADECIMIENTOS
A mi familia y amigos, por su apoyo.
A los que colaboraron en la realización de todo el trabajo previo: Jordi
Bartolomé, Leticia Díaz, María Miranda e Ignacio Cristóbal.
Muy en especial a el grupo UNGULATA, Jorge Cassinello, Lucía Gálvez,
Marisa Sicilia y Andrés E. Rios, por sus enseñanzas, su cariño y su paciencia.
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
INDICE
RESUMEN ...................................................................................................................................... 9
1. INTRODUCCIÓN ....................................................................................................................... 10
2. MATERIAL Y MÉTODOS ........................................................................................................... 13
2.1. Área de estudio ................................................................................................................ 13
2.2. Recogida y procesado de muestras.................................................................................. 15
2.3. Análisis estadísticos .......................................................................................................... 17
3. RESULTADOS ........................................................................................................................... 19
3.1. Composición ..................................................................................................................... 19
3.2. Selección........................................................................................................................... 22
4. DISCUSIÓN ............................................................................................................................... 24
4.1 Composición ...................................................................................................................... 24
4.2 Selección............................................................................................................................ 25
5. CONCLUSIONES ....................................................................................................................... 28
6. BIBLIOGRAFÍA .......................................................................................................................... 30
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
RESUMEN
La cabra montés (Capra pyrenaica), es uno de los principales ungulados
endémicos de la Península Ibérica. Aunque hay estudios que de una forma
descriptiva han determinado su alimentación, no existen prácticamente trabajos
que nos expliquen cual es realmente la selección de alimento que ejerce la
cabra sobre la vegetación. En el presente trabajo se determinó la composición
de la dieta y el grado de selección de especies leñosas de la cabra en la Sierra
de los Filabres (Almería). La técnica empleada fue la microhistología, para
calcular la selección de las distintas especies se utilizó el Índice de Selección
de Savage. El consumo de leñosas durante la primavera fue alto. La familia
Labiatae apareció como la más abundante en la dieta, siendo Vella spinosa la
especie más consumida. En cuanto a la selección, Quercus ilex y Fagaceae
son, respectivamente, la especie y la familia más seleccionadas; pues a pesar
de presentar una baja disponibilidad su consumo es muy elevado. El presente
estudio nos ha permitido determinar la incidencia de la cabra montés en el
estrato leñoso de la comunidad vegetal. Estudios posteriores que incluyan en
los análisis las especies herbáceas permitirán establecer una estrategia trófica
más completa. Sin embargo, la información recabada puede ser de gran
utilidad a la hora de comparar la selección de la dieta con otros ungulados
herbívoros con los que, por poseer características muy similares y encontrarse
en zonas cercanas, podría haber solapamiento trófico, como por ejemplo el
ciervo común, una especie no montana introducida en el área de estudio, y el
arrui, de origen exótico y en expansión desde sierras cercanas situadas más al
norte.
Palabras clave: herbivoría, microhistología, Sierra de los Filabres, ungulado
endémico, Índice de Savage.
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
1. INTRODUCCIÓN
El género Capra apareció en el Eoceno Superior siendo su evolución difícil de
rastrear debido a la escasez de restos. Uno de los más antiguos de este
género fue encontrado en la Cuenca de Guadix, en el yacimiento de Fonelas P1, el cual está datado en el Plioceno Superior-Terminal (Arribas & Garrido
2008). Se cree que comenzó a dispersarse desde China por todo el Paleártico
y nordeste de África. En la Península Ibérica tenemos una especie endémica,
objeto del presente estudio, la cabra montés (Capra pyrenaica).
En relación a su origen existen dos teorías: la primera de ellas lo establece
hace 80.000 años en los Pirineos franceses, a partir de Capra caucásica, la
cual se iría diferenciando hasta dar lugar a la especie actual; la otra teoría
plantea que la especie se originó en los Pirineos a partir de ejemplares de
Capra Ibex, hace más de 100.000 años (ver referencias en Pérez et al. 2002).
Durante los periodos Paleolítico y Neolítico esta especie ocupaba casi toda la
Península Ibérica, aunque en el siglo XX y XXI, las poblaciones se vieron
mermadas por la presión de la caza, el desarrollo agrícola y el deterioro del
hábitat, llegándose incluso a la extinción de dos de las cuatro subespecies
reconocidas (C. p. lusitanica y C. p. pyrenaica). No obstante, hoy en día las dos
subespecies supervivientes, C. p. hispanica y C. p. victoriae, se encuentran en
expansión, localizándose la primera en sierras mediterráneas y la segunda en
la Sierra de Gredos (Acevedo y Cassinello 2009a).
La cabra montés es un ungulado polígamo y gregario, existiendo una
segregación entre machos y hembras durante la mayor parte del año, siendo
únicamente durante la época de celo cuando se forman grupos mixtos. Los
machos establecen ciertas jerarquías mediante los combates (Granados et al.
2001). Morfológicamente está muy adaptado a los medios de montaña en los
que puede correr y escalar sin ningún tipo de problema, para ello posee unas
patas muy cortas y unas pezuñas elásticas. Esta especie tiene un marcado
dimorfismo sexual, los machos tienen una longitud corporal de 140 cm y un
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
peso de 80 kg, mientras que las hembras tienen una longitud de 130 cm y un
peso de 35-46 kg. La cornamenta de esta especie caprina es perenne y
aparece en ambos sexos, pudiendo llegar a medir incluso 90 cm en los
machos. El desarrollo de esta cornamenta depende de los factores ambientales
y de las condiciones físicas. (Granados et al. 2001; Acevedo & Cassinello
2009a).
En relación a su estatus de conservación, la IUCN (Herrero & Pérez 2008) la
ubica dentro de la categoría de Preocupación Menor (LC sus siglas en inglés),
debido a su abundancia actual y a la expansión y crecimiento de sus
poblaciones, contando con más de 16.000 ejemplares en el Sistema Penibético
y montañas adyacentes (Granados et al. 2001; Cassinello & Acevedo 2007).
Sin embargo, existen diversos factores que pueden amenazar su viabilidad,
tales como la fragmentación de poblaciones y de sus hábitats, la baja
variabilidad genética, la competencia potencial con ganado doméstico
(Acevedo et al. 2007a) y otros ungulados silvestres, particularmente especies
exóticas introducidas (Acevedo et al. 2007b), el impacto del turismo y
actividades deportivas, el furtivismo y las enfermedades (principalmente sarna
sarcóptica, Pérez et al. 1997; León-Vizcaino et al. 1999) (ver revisiones en
Alados & Escós 2003; Acevedo & Cassinello 2009a).
La dieta de la cabra montés está compuesta tanto por especies herbáceas
como leñosas, dependiendo de las condiciones del medio en donde se
encuentre (Martínez et al. 1985), por lo que parece tener un elevado carácter
adaptativo. El alimento es seleccionado tanto por su disponibilidad como por su
digestibilidad y contenido en fibra (Granados et al. 2001).
La metodología utilizada preferentemente para realizar estudios de dieta de
herbívoros es la técnica microhistológica (v.g. Putman 1984). Para ponerla en
práctica con garantías de éxito es necesario recoger muestras representativas
de la comunidad vegetal de la zona de estudio, y llevar a cabo un
entrenamiento previo de los observadores para su identificación en el
laboratorio; es por ello por lo que este tipo de estudios se suelen llevar a cabo
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
en zonas muy concretas, homogéneas paisajísticamente o de relativa poca
extensión. Asimismo a la hora de realizar estudios de dieta y alimentación de
herbívoros sería conveniente que se tuviera en cuenta la disponibilidad del
alimento, para que de esta forma se pueda establecer el nivel de selección por
parte de los herbívoros. La selección del alimento permite además realizar
análisis comparados entre varias especies de herbívoros con un área de
distribución similar, lo que podría facilitar el desarrollo de actividades de
conservación.
Se ha determinado que la calidad del alimento determina en gran medida su
selección de hábitat, apreciándose desplazamientos altitudinales a lo largo del
año (Escós & Alados 1992). También cabe destacar que la segregación de
sexos apreciada la mayor parte del año, salvo en la temporada de celo,
probablemente sea debida a los diferentes requerimientos nutricionales, ya que
según revelan algunos estudios los machos y los juveniles son ramoneadores y
pastadores respectivamente, mientras que las hembras de cabra montés serían
las que tendrían una dieta más variada ya que se comportarían de ambas
formas (Alados & Escós 1987). Dependiendo de la variación estacional también
existen diferencias en la alimentación de esta especie, teniendo una mayor
variedad durante los meses de primavera puesto que es cuando más alimento
está disponible, incrementándose considerablemente el consumo de leñosas
durante los meses de invierno (García-González & Cuartas 1992a). Este
comportamiento no es homogéneo en toda la Península Ibérica puesto que
existen diferencias según la localización geográfica; así en la Sierra de Cazorla
muestran una alimentación básicamente de leñosas, en donde una de las
especies preferidas es Quercus ilex (Martínez et al. 1985), mientras que en la
Sierra de Gredos o Sierra Nevada predominan en su dieta las gramíneas
(Martínez 1989; Martínez 1988a).
No obstante, la mayoría de los estudios sobre los hábitos alimenticios de la
cabra montés son descriptivos y de un carácter marcadamente local (Martínez
& Martínez 1987; Martínez 1994), y a día de hoy existen muy pocos trabajos en
los que se haya establecido el nivel de selección del alimento en esta especie
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
(v.g. Martínez 2002). La trascendencia ecológica de llevar a cabo estudios en
donde se tenga en cuenta la disponibilidad del alimento, y de esta forma se
pueda establecer el nivel de selección por parte de los herbívoros, es muy
elevada; por un lado nos permiten conocer el nicho trófico de las especies, sus
querencias y necesidades, y por otro realizar estudios más amplios en los que
se pueda comparar la alimentación de diferentes especies con un área de
distribución similar, lo que podría facilitar el desarrollo de actividades de
conservación. Nosotros hemos querido ampliar nuestros conocimientos en este
campo analizando la selección del alimento de la cabra montés en una
formación montañosa del sureste peninsular, no exenta de la presencia de
otros ungulados silvestres y domésticos. Los objetivos principales de este
estudio fueron los siguientes:
- Determinar la composición cuantitativa de la dieta de la cabra montés en la
Sierra de los Filabres.
- Establecer el nivel de selección de las especies vegetales leñosas presentes
en el área de estudio por parte de este ungulado.
2. MATERIAL Y MÉTODOS
2.1. Área de estudio
El presente estudio se realizó en la Sierra de los Filabres (UTM 30SWG 5509),
cuya extensión aproximada es de 150.000 Ha (Fig.1). Esta sierra constituye
parte de las Cordilleras Béticas y se encuentra ubicada en la provincia de
Almería, en el sureste de la Península Ibérica.
Desde el punto de vista geológico predomina el sustrato silíceo, formado por
micaesquistos y cuarcitas, aunque también se encuentran extensas áreas de
rocas carbonatadas. En la zona confluyen las provincias corológicas MurcianoAlmeriense (sector Almeriense) y Bética (sector Nevadense y GuadicianoBacense). Las condiciones bioclimáticas del territorio son termomediterráneo,
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
mesomediterráneo, supramediterráneo y oromediterráneo, con un gradiente
altitudinal desde los 300 hasta los 2168 metros y una gran variación
longitudinal (Peñas et al. 1995).
Figura 1. Situación del área de estudio
Siguiendo a Peñas et al. (2006), todas estas características condicionan que
las series de vegetación potenciales sean comunidades arbustivas (Bupleuro
gibraltarici-Pistacietum lentisci) en las zonas basales, encinares silicícolas
(Adenocarpo decorticantis-Quercetum rotundifoliae) en las zonas intermedias y
altas de la montaña, y formaciones aciculares de coníferas y piornos (Genisto
versicoloris-Juniperetum nanae) en las cacuminales, por lo que la diversidad
florística es muy amplia, ya que constan 1431 taxones (54,64% de la Flora de
Almería). Esta sierra presenta más de medio centenar de endemismos entre
los que podemos destacar:
-
Genista pumila ssp. mugronensis
-
Primula elatior ssp. lafthousei
-
Linaria aeruginea ssp. aeruginea
-
Cuscuta triunvirati
-
Antirrhinum carolipaui
-
Centaurea sagredoi
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
A pesar de que las familias más representadas son las compuestas, gramíneas
y leguminosas, cabe destacar un gran número de cistáceas.
La existencia de tal variedad de hábitats da lugar a una gran diversidad de
fauna, entre la que destacamos tres especies de ungulados, la cabra montés,
el jabalí (Sus scrofa) y el ciervo común (Cervus elaphus), este último
introducido por la acción humana (Acevedo & Cassinello 2009b).
2.2. Recogida y procesado de muestras
Los datos se recogieron durante la primavera de 2009. La disponibilidad
vegetal de la zona se estimó mediante 3 transectos lineales, en los cuales se
determinó la cobertura vegetal, estructura de la vegetación y composición
florística.
Los transectos estaban distribuidos de forma pseudo-aleatoria y separados
como mínimo 500 m siguiendo líneas altitudinales, teniendo en cuenta los
factores corológicos, topográficos y de insolación asegurando de esta forma la
máxima heterogeneidad paisajística posible. Cada transecto constaba de 10
puntos de 30 metros de radio, cada uno y separados como mínimo 250 m del
siguiente. En total se recogieron 22 grupos de heces frescas de cabra montés a
lo largo de dichos transectos, o en aquellos puntos cercanos donde se avistara
directamente al ungulado. Asumimos que cada grupo de heces pertenecía a un
mismo individuo. Las heces se guardaron refrigeradas para su posterior
congelación a -20ºC en el laboratorio hasta el momento de su procesado.
Para determinar la composición de la dieta se realizó un análisis
microhistológico de los restos vegetales. Esta técnica se basa en el
reconocimiento de patrones celulares en los restos vegetales que quedan en
las heces de los herbívoros tras la digestión del alimento (Mcinnis & Vavra
1987; Bartolomé et al. 1995; Henley et al. 2001). Las muestras se prepararon
siguiendo el tratamiento descrito por Bartolomé et al. (1995):
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
- Homogenización: Tras la descongelación, se lavaron 4 heces (10 gramos
aproximadamente) para de esta forma eliminar los restos de tierra, polvo,
semillas u otros elementos que podrían haber interferido en la identificación y
para posteriormente homogeneizarlos en un mortero. De cada muestra, se
hicieron 3 preparaciones, añadiendo no más de 2/10 partes del volumen de un
tubo de ensayo.
- Dilución: se introdujeron 5 ml de HNO3 en el tubo de ensayo y después se
procedió a colocarlos en un baño térmico a 80ºC durante 2 minutos
(agitándolos periódicamente para evitar la formación de burbujas y que la
muestra ascendiera por el tubo). Una vez realizado este paso se colocó el
contenido de los tubos en vasos de precipitado con 200 ml de agua corriente y
se dejó reposar hasta que la muestra quedó sedimentada.
- Montaje: el remanente se filtró en un tamiz bipartito de 0.25 mm y 0.125mm,
de este último se tomó la muestra para extenderlo de forma uniforme sobre un
portaobjetos al que previamente se le había colocado una solución de acuosa
de glicerina al 50%. A continuación se colocó el cubreobjetos y se procedió al
sellado con pegamento DPX. Una vez montadas, se dejaron secar durante 24
horas en posición horizontal y se comprobó que no había puntos no sellados
por los que pudiera salirse la muestra o entrar aire. En los casos en los que se
encontró, se volvieron a sellar y se dejaron secar nuevamente. De este modo
se prepararon 3 portaobjetos para cada muestra.
- Identificación al microscopio (Fig. 2): una vez finalizado el proceso se examinó
el contenido de los portaobjetos al microscopio, realizando 5 transectos de 6
puntos cada uno, es decir, un total de 30 puntos de observación en cada
portaobjetos (90 observaciones por muestra), debiendo tener cada muestra
aproximadamente 200 fragmentos. En cada punto de observación se
identificaban los fragmentos con ayuda de una colección de referencia de la
zona de estudio que habíamos preparado previamente.
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
Figura 2. Representacion gráfica de la toma de datos al microscopio (Cano Menchén 2012),
Ver el texto para más información
Esta colección fue realizada siguiendo prácticamente la misma técnica que la
descrita anteriormente, si bien, a la hora de homogeneizar las muestras, se
utilizaron varias partes de la planta entera, asegurándonos que la planta
quedara bien molida en el mortero para que quedaran fragmentos
suficientemente pequeños para pasar el primer filtro de 0,5 mm (Bartolomé et
al. 1995).
2.3. Análisis estadísticos
La dieta de la cabra montés fue determinada mediante el cálculo del porcentaje
medio de aparición de cada especie vegetal identificada en las 22 muestras y
en cada individuo, realizándose también un análisis por familias. Mediante el
número de especies, se calculó la riqueza media, mientras que con el Índice de
Shannon (Shannon & Weaver 1949), se obtuvieron los datos de diversidad.
Para determinar si había diferencias en el porcentaje de familias vegetales
presentes en la dieta, y dado que la distribución de los datos no seguía la
normalidad, se utilizó el test no paramétrico Kruskal Wallis que permite
establecer la diferencia entre medias. Para este análisis se escogieron aquellas
familias de leñosas que tenían una representación media en las heces superior
al 5%. Posteriormente mediante el análisis post-hoc de Mann-Whitney se
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
comprobó si las diferencias entre pares de familias eran significativas. El
programa estadístico utilizado fue SPSS Statistic 20 (SPSS Inc., Chicago IL).
El Índice de Selección de Savage (Manly et al. 1993), cuya formulación es Wi =
Ui/Pi, relaciona el uso de un recurso dado (Ui) con su disponibilidad (Pi)
determinando así su selección (Wi), y fue utilizado para conocer la preferencia
de la cabra por las diferentes especies leñosas. Este índice toma valores desde
0 (máximo rechazo) a infinito (máxima selección), siendo 1 el valor que indica
que el recurso se consume por azar. El Índice de Selección de Savage permite
calcular un estadístico con una distribución 2 con un grado de libertad que nos
indica si el valor obtenido del índice es significativo o no.
Estadístico =
ee (Wi) =
donde ee es el error estándar
donde F es el número de fragmentos identificados
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
3. RESULTADOS
3.1. Composición
Durante la identificación de las especies en el microscopio, hubo algunos
fragmentos que no correspondieron con ninguna de las especies de la
colección de referencia. Dichas especies fueron identificadas como especies
diferentes y denominadas “Especie no identificada Nº”.
En total, fueron identificadas 53 especies vegetales, de las cuales 36 estaban
presentes en la colección de referencia y 17 no pudieron ser asociadas a
ninguna especie concreta. Obtuvimos una riqueza media por muestra de 19,63
± 1,23, con un rango de 11-32 especies. Según el Índice de Shannon, el valor
medio de diversidad por muestra fue de 2,56 ± 0,11. Las especies más
representadas en la dieta (Tabla 1) son Vella spinosa (12,22%) y Artemisia sp.
(6,65%) seguidas de “Especie no identificada 1” (5,88%), Adenocarpus
decorticans (5,52%) y Phlomis lychnitis (4,71%).
Tabla 1 Porcentajes medios y error estándar (ee) de las especies más abundantes presentes
en la dieta de la cabra montés
Especie
Media
ee
Vella spinosa
12,22
3,75
Artemisia sp.
6,65
1,17
Especie no identificada 1
5,88
2,02
Adenocarpus decorticans
5,52
1,82
Phlomis lychnitis
4,71
0,73
Especie no identificada 2
4,16
1,30
Especie no identificada 3
4,08
0,98
Especie no identificada 4
3,88
1,28
Thymus sp.
3,61
1,73
Especie no identificada 5
3,19
0,69
Especie no identificada 6
3,03
0,81
Quercus ilex
2,98
0,85
Phlomis sp.
2,90
0,57
Cistus laurifolius
2,73
0,72
Helianthemum sp.
2,64
1,25
Helianthemum croceum
2,28
0,74
19
Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
Las especies incluidas en la colección de referencia forman parte de 13 familias
taxonómicas, de las cuáles las más representadas en la dieta son: Labiatae
(14,37%), Brassicaceae (12,13%), Asteraceae (8,61%), Leguminosae (7,76%)
y Cistaceae (7,44%) (Fig. 3).
EUPHORBIACEAE PLANTAGINACEAE APIACEAE
FAGACEAE
PINACEAE
BERBERIDACEAE
RHAMNACEAE
ROSACEAE
CISTACEAE
OTRAS
LEGUMINOSAE
ASTERACEAE
BRASSICACEAE
LABIATAE
Figura 3. Distribución porcentual de familias de plantas leñosas en la dieta de cabra montés
El resultado al realizar el test no paramétrico Kruskal Wallis (H=14,260, gl= 4,
p=0,007), nos indica que existen diferencias significativas en la abundancia de
ciertas familias en la dieta. Los análisis post-hoc de Mann-Whitney (Tabla 2)
mostraron diferencias significativas al comparar la familia Labiatae con
Cistaceae y Leguminosae (ver también Fig 4).
20
Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
Tabla 2. Resultados obtenidos en los análisis post-hoc U de Mann-Whitney. Tras la corrección
de Bonferroni la significación se estableció en p < 0,005. Los resultados significativos se
indican en negrita.
FAMILIAS
U
p
Asteracea-Brassicacea
184
0,172
Asteracea-Cistacea
187
0,196
Asteracea-Labiatae
136
0,013
Asteracea-Leguminosae
174,5
0,113
Brassicaceae-Cistaceae
219,5
0,594
145
0,023
227,5
0,731
112
0,002
Cistaceae-Leguminosae
231,5
0,804
Labiatae-Leguminosae
111,5
0,002
Brassicaceae-Labiatae
BrassicaceaeLeguminosae
Cistaceae-Labiatae
Figura 4. Porcentaje medio y error estándar de las principales familias de plantas leñosas
presentes en la dieta de cabra montés.
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Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
3.2. Selección
Se obtuvieron datos de selección para 36 especies leñosas (Tabla 3), de las
cuales 19 aparecen seleccionadas y 1 rechazada de manera significativa.
Erinacea anthillys, la especie con mayor disponibilidad (0,09 %) aparece con un
valor muy bajo de Selección y por lo tanto es rechazada. El caso contrario lo
encontramos en la especie Quercus ilex, pues a pesar de tener baja
disponibilidad (<0,001 %) su proporción en la dieta es muy alta, siendo esta
especie la que tiene el mayor valor de selección (232,09).
Tabla 3. Selección de especies leñosas por la cabra montés en base al Índice de Savage. Ui =
Proporción en la dieta; Pi = Disponibilidad. En negrita los resultados significativos tras Bonferroni
2
(χ = 10.827, p=0.001).
ESPECIE
Pi
Ui
Índice de Savage (wi) Estadístico
Quercus ilex
0,0001
0,0296
232,09007
8453,0077
selección
Euphorbia sp.
0,0000
0,0039
68,9055
328,3751
selección
Helianthemum sp.
0,0005
0,0263
47,3185
1480,0224
selección
Cedrus atlantica
0,0002
0,0099
45,6088
535,9053
selección
Prunus prostrata
0,0000
0,001
43,3131
51,6506
selección
Teucrium similatum
0,0003
0,0104
28,8174
345,767
selección
Vella spinosa
0,0081
0,1233
15,2107
2042,1559
selección
Euphorbia characias
0,0006
0,0060
9,6922
58,1595
selección
Rhamnus lycioides
0,0015
0,0131
8,7071
110,881
selección
Rhammnus myrtifolia
0,0001
0,0013
7,4444
9,5864
selección
Phlomis lychnitis
0,0069
0,045
6,4939
260,7935
selección
Plantago sp.
0,0017
0,0094
5,3514
41,4141
selección
Santolina rosmarinifolia
0,0013
0,0055
4,0766
15,9787
selección
Genista baetica
0,005
0,0197
3,9278
53,5331
selección
Helianthemum croceum
0,0057
0,0226
3,9274
61,5199
selección
Helichrysum stoechas
0,0054
0,0208
3,8165
53,9934
selección
Cistus laurifolius
0,0071
0,0254
3,5706
58,6481
selección
Artemisia sp.
0,023
0,0652
2,8275
97,5407
selección
Rubus ulmifolius
0,0032
0,0076
2,3277
7,1711
selección
Bupleurum sp.
0,0024
0,0056
2,3213
5,2991
selección
Crataegus monogyna
0,0044
0,0078
1,7550
3,1515
selección
Rosa sp.
0,0135
0,0208
1,5363
4,8957
selección
Adenocarpus decorticans
0,0383
0,0524
1,3668
6,6461
selección
Pinus sylvestris
0,0037
0,0045
1,2156
0,215
selección
Marrubium sp.
0,0133
0,0131
0,9911
0,0012
rechazo
22
Selección
Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
ESPECIE
Pi
Ui
Índice de Savage (wi)
Estadístico
Selección
Thymus sp.
0,0378
0,0221
0,5857
8,3437
rechazo
Pinus nigra
0,0083
0,0045
0,5414
2,1944
rechazo
Berberis hispanica
0,0051
0,0008
0,1648
4,4916
rechazo
Erinacea anthillys
0,0894
0,0054
0,0605
107,2006
rechazo
Fumana thymifolia
0,0002
0,0000
0,0000
0,3168
rechazo
Quercus faginea
0,0000
0,0000
0,0000
0,0765
rechazo
Respecto al Índice de Selección de las familias (Tabla 4), la familia Fagaceae
(156,43) tiene el valor más alto. Esta familia está formada por las especies
Quercus ilex y Quercus faginea, y a pesar de su baja disponibilidad (<0,001 %),
aparece en altas proporciones en la dieta de la cabra montés.
En el caso contrario, encontramos a Leguminosae ya que pese a tener una
mayor disponibilidad (0,13 %) su proporción en la dieta es baja y, por tanto,
esta familia es rechazada.
Tabla 4. Selección de familias de leñosas por la cabra montés en base al Índice de Savage. Ui
= Proporción en la dieta; Pi = Disponibilidad. En negrita los resultados significativos aplicando
2
la corrección de Bonferroni (χ )= 9.1405, p=0.0025)
Familia
Pi
Ui
Índice de Savage (wi) Estadístico Selección
FAGACEAE
0,0001
0,0296
156,4313
5673,9508
selección
BRASSICACEAE
0,0081
0,1213
14,9677
1972,9072
selección
EUPHORBIACEAE
0,0006
0,0095
14,0895
144,1049
selección
RHAMNACEAE
0,0016
0,0143
8,4934
117,8183
selección
CISTACEAE
0,0137
0,0744
5,4331
337,8421
selección
PLANTAGINACEAE 0,0017
0,0094
5,3514
41,4141
selección
ASTERACEAE
0,0285
0,0861
3,0171
147,8564
selección
APIACEAE
0,0024
0,0061
2,4932
6,768
selección
LABIATAE
0,0666
0,1437
2,1567
118,2252
selección
ROSACEAE
0,0213
0,0354
1,664
11,8851
selección
PINACEAE
0,0123 0,01898
1,5424
4,5358
selección
LEGUMINOSAE
0,1328
0,0776
0,5843
32,7339
rechazo
BERBERIDACEAE
0,0051
0,0008
0,1648
4,4916
rechazo
23
Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
4. DISCUSIÓN
En este trabajo hemos determinado la dieta de la cabra montés en la Sierra de
los Filabres (Almería), centrando el estudio en las especies leñosas durante la
primavera. Para identificar estas especies hemos utilizado la técnica del
análisis microhistológico, fundamentada en la identificación de restos vegetales
en heces. Dado que lo que nos interesa es conocer las preferencias
alimenticias de la especie de estudio, determinamos su nivel de selección del
alimento en base a la composición de la dieta y la disponibilidad de las
especies vegetales en la zona de estudio. El principal resultado en cuanto a
composición es un alto consumo de Vella spinosa y Artemisia sp., siendo
Labiatae y Brassicaceae las familias más representadas. Mientras que la
especie más seleccionada pese a su baja disponibilidad es Quercus ilex,
perteneciente a la familia Fagaceae.
4.1 Composición
Cada una de las muestras presenta un número de especies identificadas muy
variado; esto puede ser debido a que se trate de individuos de cabra montés de
diferente sexo, ya que en nuestro estudio las heces no pudieron ser
diferenciadas según este parámetro. La cabra montés, al igual que otros
muchos ungulados tiene necesidades metabólicas diferentes según sea macho
o hembra (Fandos 1991). Esta segregación trófica podría indicarnos que las
heces analizadas con mayor número de especies identificadas podrían ser de
hembras, que en la época en la que se realizó el estudio estarían en plena
lactancia; en estas circunstancias las hembras necesitan de un mayor aporte
de nutrientes que los machos (Alvarez 1999), con lo que suelen ampliar su
nicho trófico en relación a aquellos (Granados et al. 2001).
El valor del Índice de Shannon nos indica la diversidad trófica de la cabra con
respecto a las plantas leñosas de la zona. Este índice toma valores entre 1.5 y
3.58 (Margalef 1972). El valor obtenido en nuestro estudio (2.56) indica que la
24
Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
población de cabras no utiliza todos los recursos desde el punto de vista de la
disponibilidad de plantas leñosas. Esto puede ser debido a que nuestra zona
de estudio es muy grande. Las familias más abundantes en la dieta de la cabra
son Labiatae (14,37%), seguida de Brassicaceae (12,13%), siendo la especie
más consumida Vella spinosa (12.22%), perteneciente a esta segunda familia.
El consumo mayoritario de Labiatae respecto al resto de familias presentes en
la dieta de la cabra montés es estadísticamente significativo. Labiatae presenta
además una mayor disponibilidad en la zona de estudio, por lo tanto cabría la
posibilidad de que la cabra la consumiera simplemente porque es abundante
(ver el apartado de Selección).
Teniendo en cuenta las especies identificadas en el estudio podríamos pensar
que la dieta de la cabra en la Sierra de los Filabres es similar a la que presenta
en Cazorla, la cual está basada principalmente en leñosas (Cuartas 1991);
aunque si tenemos en cuenta que no hemos analizado el consumo de
herbáceas, y éstas probablemente están presentes en un gran porcentaje en
las muestras analizadas (datos no identificados), no podemos descartar un
cierto comportamiento pastador de la cabra en la zona de estudio, al igual que
se ha evidenciado en Sierra Nevada (Martínez 1990).
4.2 Selección
Para conocer realmente las preferencias alimentarias que tiene un herbívoro es
importante estudiar la selección que este realiza sobre la vegetación a la que
tiene acceso; lamentablemente la mayoría de los estudios que analizan la dieta
en cabra montés han determinado exclusivamente la composición de la misma
(Martínez 1988c), sin tener en cuenta la disponibilidad de las plantas en el
medio. No obstante contamos con un trabajo previo que determinó que la cabra
realiza una selección de las especies arbustivas frente a las herbáceas durante
la época estival (Martínez 2002).
En cuanto a las especies con un Índice de Selección más alto en nuestro
estudio, destaca Quercus ilex. Se trata de una fagácea con distribución
25
Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
mediterránea, siendo en España una de las especies con mayor área de
distribución, aunque su disponibilidad en la zona de estudio es baja. Quizás
esta selección se debe a que las poblaciones de cabra y encina han
coevolucionado en la Península Ibérica y es lo que ha determinado la
preferencia de estos ungulados por esta especie vegetal (Barroso et al. 2001) o
porque esta interacción animal-planta a lo largo del tiempo ha permitido que la
cabra, junto a otros ungulados autóctonos como el ciervo, hayan desarrollado
mecanismos para tolerar mejor algunos compuestos tóxicos que la encina
produce durante la primavera (Austin et al. 1989). Esta preferencia por Quercus
ilex coincide con otros estudios en los que se aprecia claramente que la encina
es uno de los alimentos más consumidos por la cabra independientemente de
la estación del año, ya que incluso en la primavera, cuando se espera un
aumento del consumo de herbáceas por parte de los herbívoros (v.g. Miranda
et al. 2011), el 75% de las especies consumidas son leñosas y algo más de la
mitad de ellas Quercus ilex (García-González & Cuartas 1992b). En
consonancia con este resultado, la familia más seleccionada es Fagaceae.
Erinacea
anthyllis y
la
familia
Leguminosae
aparecen
rechazadas
significativamente, a pesar de ser consumidas por la cabra montés;
seguramente debido a su abundancia y la preferencia por otras especies y
familias vegetales.
Aunque a priori, la competencia y el solapamiento de la dieta con otros
herbívoros autóctonos o domésticos no se ha establecido por parte de otros
autores (Martínez & Fandos 1989; García-González & Cuartas 1989; pero ver
Acevedo et al. 2007a), no podemos descartar que el manejo cinegético de los
ungulados, el cual promueve los movimientos de poblaciones de especies de
caza entre territorios y localidades, pueda provocar potenciales eventos de
competencia entre especies en condiciones simpátricas. Dentro de este
contexto es de destacar la probable convivencia de cabra montés con el arrui
en el sureste español (Acevedo et al. 2007b). En el caso del ciervo hay
estudios que demuestran que aun teniendo diferentes áreas potenciales de
distribución, al realizarse traslocaciones hacia áreas de carácter montano se
26
Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
puede provocar un solapamiento de nicho con la cabra montés (Acevedo &
Cassinello 2009b).
Aunque existen estudios que indican que la cabra es una especie
preferentemente ramoneadora durante verano, otoño e invierno y pastadora en
primavera, época en que las especies más consumidas son las herbáceas en
más de un 50% (Martínez et al. 1985), la falta de datos sobre herbáceas en
nuestro estudio, realizado precisamente en primavera, no nos permite
concretar una estrategia trófica completa de la cabra en la Sierra de los
Filabres. Por lo que sería necesario desarrollar un estudio más completo sobre
la alimentación de esta especie, siendo también interesante ver la variación de
la alimentación según las estaciones del año.
Es importante destacar que la mayoría de los estudios que existen sobre la
dieta de la especie de estudio no han sido realizados con la misma técnica que
la usada en este proyecto, pues en algunos casos se han analizado muestras
estomacales (Martínez 1988b; Palacios et al. 1978). No obstante, los
resultados globalmente tienen muchas similitudes, estando Quercus ilex
omnipresente durante todo el año.
Respecto a la técnica microhistológica, incluso teniendo algunas desventajas,
se la considera una de las mejores aproximaciones no invasivas para
determinar la dieta de animales herbívoros (Holechek et al. 1982). Sin embargo
sería preciso que en estudios posteriores se contara con una colección de
referencia más completa de la vegetación que posee la zona de estudio, e
incluso recopilar información separada sobre frutos, flores, tallos y hojas, de tal
modo que se puedan conocer las especies más consumidas y seleccionadas
en una zona así como la influencia que tienen estos herbívoros sobre la
estructura, diversidad y productividad de la comunidad vegetal presente.
27
Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
5. CONCLUSIONES
1. La riqueza de especies leñosas consumidas por la cabra montés (Capra
pyrenaica) en el área de estudio, la Sierra de los Filabres (Almería), es
más elevada que la obtenida en las prospecciones llevadas a cabo para
determinar la disponibilidad de especies vegetales.
2. Este hecho determina un elevado porcentaje de especies no
identificadas en el análisis de la dieta.
3. El análisis de la dieta indica que las plantas más consumidas se
corresponden con las familias Labiatae y Brassicaceae; destacando las
especies Vella spinosa y Artemisia sp.
4. Labiatae se consume significativamente más que Leguminosae y
Cistaceae. El consumo del resto de familias vegetales no muestra
diferencias significativas.
5. Quercus ilex es con diferencia la especie más seleccionada, seguida de
lejos por Euphorbia sp. y a continuación, con índices de selección
similares, Helianthemum sp., Cedrus atlantica y Prunus prostrata.
6. Consecuentemente, Fagaceae es la familia más seleccionada, seguida
también a distancia por Brassicaceae y Euphorbiaceae, ambas con un
Índice de Selección de Savage prácticamente idéntico.
7. La cabra montés muestra rechazo significativo al consumo de Erinacea
anthillys y la familia Leguminosae.
8. Debido a la falta de datos de especies herbáceas en nuestra zona de
estudio, no es posible determinar una estrategia trófica completa para la
cabra montés en la zona de estudio.
9. Los resultados obtenidos en este trabajo siguen la pauta de estudios
previos en cabra montés, y permitirán establecer comparaciones futuras
con otras especies de ungulados, tanto nativos como exóticos, habida
cuenta la localización geográfica de la zona de estudio, en donde
converge la expansión actual de la cabra montés y el arrui (Ammotragus
28
Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
lervia), y por la presencia de poblaciones introducidas de ciervo común
(Cervus elaphus).
29
Selección de dieta de la cabra montés (Capra pyrenaica) en el sureste peninsular
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