UNIVERSIDAD DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES ESCUELA DE CIENCIAS FORESTALES DEPARTAMENTO DE SILVICULTURA EFECTO DEL MICROSITIO EN UNA PLANTACIÓN DE OLIVILLO, PETRILLO Y CANELO EN EL PARQUE NACIONAL FRAY JORGE Memoria para optar al Título Profesional de Ingeniero Forestal EDUARDO ENRIQUE MARTÍNEZ HERRERA Profesor Guía: Ing. Forestal, Sr. Antonio Vita Alonso SANTIAGO - CHILE. 2006 UNIVERSIDAD DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES ESCUELA DE CIENCIAS FORESTALES DEPARTAMENTO DE SILVICULTURA EFECTO DEL MICROSITIO EN UNA PLANTACIÓN DE OLIVILLO, PETRILLO Y CANELO EN EL PARQUE NACIONAL FRAY JORGE Memoria para optar al Título Profesional de Ingeniero Forestal EDUARDO ENRIQUE MARTÍNEZ HERRERA Calificaciones: Nota Firma Prof. Guía Sr. Antonio Vita A. 7.0 .................................... Prof. Consejero Sr. Rodolfo Gajardo M. 6.5 .................................... Prof. Consejero Sr. Manuel Ibarra M. 6.4 ...................................... SANTIAGO - CHILE. 2006 Dedicado a mis padres, a Nancy y mi hija Sofía. AGRADECIMIENTOS El autor agradece los valiosos aportes que permitieron la realización de esta memoria de título a los profesores Antonio Vita, Rodolfo Gajardo y Manuel Ibarra. De igual forma agradece la gentil ayuda proporcionada por los investigadores del proyecto “Investigación Tratamientos Silviculturales Rescate del Bosque de Fray Jorge” y el personal de CONAF del Parque Nacional Fray Jorge, particularmente a los señores Rodrigo Hernández y Saúl Molina como a los operarios Juan Monardes y Bernado. También cabe destacar la colaboración prestada en la toma de datos de terreno a mi señora Nancy Contreras, la señorita Chaira Herrera y los señores Jorge Martínez, Roberto Gallardo y Cristián Labarthé. Finalmente el autor agradece a todas aquellas personas que no han sido nombradas, pero que colaboraron de una u otra manera en esta investigación. INDICE 1. INTRODUCCIÓN........................................................................................................ 1 2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA..................................................................................... 2 2.1) Antecedentes del bosque de Fray Jorge.................................................. 2 2.2) Las relaciones entre árboles y los factores ambientales: Autoecología....................................................... 5 2.3) El micrositio................................................................................................. 5 2.4) Plantaciones de enriquecimiento.............................................................. 8 3. OBJETIVOS…………………………………………………………………………………. 9 4. MATERIAL Y MÉTODO............................................................................................ 10 4.1) Material........................................................................................................ 10 4.1.1) Sector de investigación y área de plantación en el bosque de Fray Jorge................................ 10 4.1.2) Definición de términos para el área de estudio del bosque de Fray Jorge............................... 10 4.1.3) Procedimiento de selección y ubicación de los sectores y sitios de plantación.............................. 11 4.1.4) Caracterización de los sitios de plantación............................... 11 4.1.5) Metodología del ensayo de plantación....................................... 12 4.2) Método.......................................................................................................... 13 4.2.1) Ubicación, tipo y tamaño de las parcelas.................................. 13 4.2.2) Descripción de las variables ambientales (descriptores)......... 13 4.2.2.1) Variables topográficas ..................................................... 14 4.2.2.2) Variables vegetacionales ................................................ 14 4.2.3) Descripción de las variables respuesta..................................... 15 4.2.4) Procedimiento de toma de datos en terreno.............................. 16 4.2.5) Procesamiento de datos y metodología del análisis de la información.......................................... 16 5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN..................................................................................... 18 5.1) Análisis Descriptivo: Información mutua................................................. 18 5.1.1) Selección de especies de la protección de acuerdo a su entropía.......................................... 19 5.1.2) Perfiles ecológicos especie descriptor topográfico................ 28 5.1.3) Perfiles ecológicos especie- descriptor vegetacional............. 30 5.2) Variables respuesta.................................................................................... 32 5.3) Análisis Predictivo: regresión.................................................................... 33 5.3.1) Análisis Olivillo............................................................................ 33 5.3.2) Análisis Petrillo........................................................................... 35 5.3.3) Análisis Canelo........................................................................... 37 5.3.4) Modelos alternativos................................................................... 39 6. CONCLUSIONES....................................................................................................... 41 7. BIBLIOGRAFÍA......................................................................................................... 43 Apéndice 1...................................................................................................................... 47 Apéndice 2...................................................................................................................... 51 Apéndice 3...................................................................................................................... 54 ANEXO 1. ANALISIS DE INFORMACIÓN MUTUA Y REGRESIÓN ............................. 58 RESUMEN El bosque de Fray Jorge corresponde a una comunidad boscosa laurifoliada heterogénea que, debido a su uso histórico y a un eventual cambio climático, se encuentra en estado de degradación. Por esto, la Corporación Nacional Forestal ha realizado plantaciones experimentales con vegetación del lugar. Esta investigación tiene el propósito de estudiar el efecto de las condiciones del micrositio sobre el establecimiento de una plantación de olivillo, petrillo y canelo. El área de estudio se ubicó hacia el norte del Parque Nacional Fray Jorge en un sector boscoso mal conservado y fuertemente fragmentado. En el área de estudio se estableció una plantación mixta con las tres especies dominantes del dosel arbóreo del bosque: olivillo (Aextoxicon punctatum), petrillo (Myrceugenia correifolia) y canelo (Drimys winteri). La preparación del suelo se realizó mediante el método puntual de casillas. La plantación se estableció ubicando cada planta en un sitio protegido por plantas nodrizas de la vegetación natural del lugar. Se estudió el ambiente del sector de plantación mediante un análisis de información mutua. Además, se evaluó el crecimiento y nivel de daño de las plantas después de una temporada de crecimiento. Se concluyó que los factores de mayor información mutua especie – descriptor fueron litera, ubicación cardinal de la protección vertical, forma protección lateral interna y ubicación radial de la protección vertical. De las tres especies plantadas olivillo obtuvo la mayor sobrevivencia y crecimiento, luego petrillo y finalmente canelo fue la especie peor evaluada. El análisis de regresión múltiple reveló que las respuestas estudiadas para las tres especies se encuentran más asociadas al tamaño y calidad inicial de las plantas que al efecto aportado por los descriptores ambientales. Palabras clave: Olivillo, Petrillo, Canelo, micrositio, Parque Nacional Fray Jorge. SUMMARY Fray Jorge's forest is an heterogeous hard wood trees community that due to its historical use and an eventual climatic change is in degradation state. For this reason, the chilean Forest National Corporation has carried out experimental plantations with vegetation of the place. This investigation has the purpose of studying the effect of the conditions of the microsite on the establishment of an olivillo, petrillo, and canelo plantation. The study area was located toward the north of the Fray Jorge’s National Park in a sector not well conserved and strongly broken into cluster of trees. In the study area a mixed plantation settled down with the three dominant species of the arboreal canopy of the forest: olivillo (Aextoxicon punctatum), petrillo (Myrceugenia correifolia) and canelo (Drimys winteri). The preparation of the soil was carried out by means of the punctual method of holes. The plantation settled down locating each plant in a site protected by plants nurses of the natural vegetation of the place. The environment of the plantation sector was studied by means of an analysis of mutual information. It was also evaluated the growth and level of damage of the plants after a season of growth. The study concluded that the factors of more information mutual species - descriptor was litter, cardinal location of the vertical protection, internal forms lateral protection and radial location of the vertical protection. For the three species planted, olivillo obtained the highest survival and growth, the second place was occupied by petrillo and finally canelo. The analysis of multiple regression shows that the responses studied for the three species are more associated to the size and initial plant quality than to the effect of the environmental variables. Key words: Olivillo, Petrillo, Canelo, microsite, Fray Jorge National Park. 1 1. INTRODUCCIÓN El bosque de olivillo de Fray Jorge, es la agrupación laurifoliada más septentrional de Chile (Philippi, 1930). Se sitúa en la vertiente occidental de la cumbre de un cordón montañoso costero (altos de Talinay), expuesto a un intenso régimen hídrico dado por las abundantes neblinas comunes a lo largo del año. El bosque se encuentra inserto en una zona donde las escasas precipitaciones permiten sólo el desarrollo de una vegetación del tipo xerófila y, en algunos lugares más favorables en régimen hídrico, vegetación de tipo esclerófila. Estas condiciones en que se desarrolla la masa boscosa hacen que el bosque de olivillo sea un fenómeno único, despertando el interés de la comunidad científica internacional para establecer su origen y edad. Todas las características descritas anteriormente, conforman el ecosistema del bosque de olivillo, una unidad en extremo frágil, en donde cualquier alteración en la dinámica de captación de agua afecta significativamente la capacidad regenerativa del bosque. Desde el descubrimiento del bosque existió una presión antrópica constante, principalmente sobre el recurso maderero que ofrecía Fray Jorge, con lo cual se produjo una importante alteración en el ecosistema, siendo éste fuertemente fragmentado, a tal grado que, en la actualidad, se considera que sólo constituye un borde. La pérdida de la continuidad del dosel repercutió significativamente sobre la dinámica de captación de neblinas. Esta hipótesis sumada a una eventual disminución de la frecuencia y calidad de las neblinas por cambio climático habrían sido las causales de una importante disminución en el proceso de regeneración del bosque. Partiendo de la hipótesis que el bosque ha perdido gran parte de su capacidad de resiliencia, sobre todo en los sectores más fragmentados, resulta esencial tratar de revertir esta situación mediante métodos de regeneración natural y artificial. Conociendo esta problemática, la autoridad regional de Coquimbo firmó un contrato con la Corporación Nacional Forestal IV Región, con fecha 5 de Diciembre de 1997, para la implementación del Proyecto “Investigación Tratamientos Silviculturales Rescate del Bosque de Fray Jorge” (ITSRBFJ), el cual presentó siete líneas de investigación o subproyectos: neblinas, ciclo de nutrientes, estado sanitario, línea base (caracterización florística, vegetacional y de algunos parámetros ecofisiológicos del bosque de Fray Jorge), tratamientos silviculturales, control de yelmo y, enriquecimiento. A través de este último se programó la implementación de un ensayo en el cual se consideraron tres especies del dosel dominante del bosque: olivillo, petrillo y canelo. En este contexto, resulta fundamental conocer todos los aspectos que aporten al conocimiento del comportamiento de estas especies en una plantación, ya sea desde el punto de vista macroambiental como microambiental. El propósito de este estudio fue estudiar el efecto de las condiciones del micrositio sobre el establecimiento de una plantación de olivillo, petrillo y canelo ubicada en el Parque Nacional Fray Jorge, Coquimbo, Chile. 2 2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 2.1) Antecedentes del bosque de Fray Jorge El bosque de olivillo de Fray Jorge se encuentra ubicado en el cordón de cerros de la Cordillera de la Costa, conocidos como Altos de Talinay, en la IV Región de Coquimbo, Provincia de Limarí, Comuna de Ovalle. Está aproximadamente entre las latitudes 30° 38’ y 30° 43’ S y las longitudes 71° 41’ y 71° 39’ 30” O, bajo la administración del Sistema Nacional de Áreas Silvestres Protegidas por el Estado (SNASPE). En relación a la geología del Parque Nacional Fray Jorge, esta se constituye principalmente por el basamento metamórfico con inclusiones, a menudo de gran tamaño, de intrusivos graníticos de edad Paleozoica. Hacia el sector noreste el material geológico consiste en un complejo de granitos y dioritas cuarcíferas de edad jurásica, fuertemente meteorizado en forma de maicillo (Peralta, 1986). La geomorfología del Parque se caracteriza por la presencia de terrazas costeras de dos o tres niveles, una cadena montañosa de laderas escarpadas, con alturas de 600 m.s.n.m. y al interior un sector lleno de pequeños cerros y quebradas (Brüggen, 1950; Paskoff, 1977; CONAF, 1992). Destacan los cerros Mozambique (560 m.s.n.m.) y Corcovado (187 m.s.n.m.) y las Quebradas de la Quesería, Quebrada Honda, Quebrada el Lindero, Quebrada el Zapallo y Quebrada de las Vacas (CONAF, 1974). En relación a los suelos, en la zona costera de la Región de Coquimbo y en el plano del río Limarí, se encuentran algunas áreas de suelos rojos maduros que corresponderían a paleo – suelos (Paskoff, 1970; Di Castri, 1968; Bahare, 1974). Los suelos del sector costero de la IV Región incluidos los del Parque Nacional Fray Jorge fueron descritos por Peralta (1986), sus características generales se muestran en el Cuadro 1. Cuadro 1. Suelos del Parque Nacional Fray Jorge NOMBRE NOMBRE POSICIÓN EXPOSICIÓN MATERIAL DE UNIDAD SERIE FISIOGRÁFICA ORIGEN Altos de Desembocadura Terraza marina Sedimentos Talinay deyeccionales y marinos Altos de El Mineral Ladera de cerro Norte Esquistos micáceos Talinay Altos de La Cuesta Ladera de cerro Sur Gneiss Talinay Altos de Fray Jorge Cumbre de cerro Esquistos micáceos Talinay Cumbre Altos de Fray Jorge Piedmont Este Sedimentos Talinay Piedmont deyeccionales Altos de Los Baños Lomajes Norte Esquistos micáceos Talinay El Salitre Bellaco Sur Ladera de cerro Sur Granítico El Salitre Bellaco Norte Ladera de cerro Norte Granítico Fuente: Peralta, 1986 3 De acuerdo con la clasificación del mismo autor, el suelo del sector de investigación corresponde a la serie Fray Jorge Cumbre, ubicada sobre las cumbres del macizo costero Altos del Talinay, en áreas planiformes de origen metamórfico (esquistos micáceos). La principal característica de este suelo es la gran cantidad de arcilla que posee, de textura franca, franco – arcillosa y arcillosa. El color fluctúa entre pardo grisáceo, pardo a pardo oscuro y rojizo en los horizontes profundos. Es un suelo profundo, de muy buen arraigamiento. La capacidad de uso de este suelo corresponde a la Clase IV. Actualmente en el sector de investigación se observa una severa erosión de manto en los lugares desprovistos de vegetación. En partes adyacentes a algunos caminos es posible apreciar erosión de cárcavas, las cuales avanzan y profundizan velozmente cuando llueve en el Parque. Afortunadamente muchas de estas cárcavas están siendo estabilizadas mediante la incorporación de desechos provenientes de la limpia del yelmo de los ensayos. En relación al clima Caldentey y Pizarro (1980) dividieron la IV Región en distritos agroclimáticos. El bosque de Fray Jorge pertenece distrito agroclimático denominado La Serena – Talinay, el cual ocupa la franja litoral que se extiende desde el Norte de la ciudad de La Serena hasta Mantos de Hornillo. El período libre de heladas se prolonga durante los doce meses del año. Las oscilaciones térmicas son moderadas, no excediendo las temperaturas máximas medias de enero los 23°C y en invierno en el mes de julio las temperaturas mínimas medias no llegan a valores menores a los 7°C. En el distrito no existe un período de receso vegetativo. El régimen de humedad se caracteriza porque el período seco tiene una duración entre nueve y once meses (agosto – abril), siendo más prolongado en la zona norte del distrito. El déficit hídrico es de 600 a 800 milímetros anuales. El promedio anual de precipitación es de 113 milímetros. La humedad relativa media anual alcanza valores altos (85%) siendo este valor muy constante durante todo el año. La radiación solar se presenta atenuada alcanzando un valor máximo medio de 540 Ly/día, bajando a 170 Ly/día en invierno. El período para el desarrollo de los vegetales no tiene limitaciones radiactivas (Caldenty y Pizarro, 1980). Las frecuentes neblinas costeras, que son el principal agente sustentador del bosque de Fray Jorge, se originan por una alta evaporación del agua del Océano Pacífico, lo que genera un aire cálido y húmedo. Este aire, al acercarse al continente se enfría por contacto con las masas de agua fría de la corriente de Humboldt. De esta forma, se genera un tipo de niebla de advección (Cruzat, 2000). Estas masas de aire, al llegar a la costa, son obligadas a ascender debido a la presencia del cordón montañoso Altos del Talinay a una altura de aproximadamente 600 m.s.n.m., por lo que se enfrían aún más (Zúñiga, 1981). Sin embargo, la masa nubosa no llega a condensarse lo suficiente como para precipitar en forma de lluvia, debido a los vientos contralisos – cálidos y secos – que descienden hasta generar una línea de inversión termobarimétrica, que eleva la temperatura de la masa de aire ascendente. La línea de inversión termobarimétrica que varía entre los 600 y 1200 m de altura y la presencia del cordón montañoso Altos del Talinay, prácticamente impiden el paso de las nieblas al interior del territorio, dando lugar a un tipo de niebla conocida como orográfica. En general, la penetración de la neblina se efectúa a través de los valles de los ríos (Cruzat, 2000). La precipitación por condensación de las neblinas en las hojas de los árboles en una altura de 500 a 600 m.s.n.m., en el lado oeste de los Altos del Talinay alcanza valores más de diez veces superiores al promedio anual de precipitación (Kummerov, 1962). Respecto a la flora del bosque de Fray Jorge, según Reiche (1938), éste representa el límite norte para las mirtáceas, Drimys winteri, Psoralea glandulosa, Lithraea 4 caustica, Peumus boldus, Gunnera chilensis y otros importantes representantes de la flora del centro de Chile. Muñoz y Pisano (1947) establecieron dos asociaciones vegetacionales principales: Aextoxicon punctatum – Myrceugenia correifolia y Aextoxicon punctatum – Drimys winteri. El bosque de Fray Jorge cubre un área de 86,7 hectáreas y exposición preferente sur y sur oeste (Körbler, 1982) compuesta de fragmentos superiores a 200 m2 hasta manchones de un máximo de 144.871 m2, de forma alargada e irregular. En los tres ambientes descritos por Arancio et al. (2000), en la cima del Parque, el matorral xérico presentó la mayor riqueza de especies (171 especies), luego el bosque (47 especies) y finalmente el matorral de periferia (40 especies). El mismo estudio determinó a Aextoxicon punctatum como base del bosque, seguido en frecuencia por Myrceugenia correifolia (97% de los bosquetes), Griselinia scandens (90%) y el musgo Ptychomnium cygnisetum (83%). Mediante un análisis de similitud de la composición florística, los mismos autores señalan que el bosque puede ser dividido en seis unidades . Dos de ellas corresponden con la asociación Aextoxicon punctatum – Drimys winteri de Muñoz y Pizarro (1947). Las otras cuatro unidades coinciden con la asociación Aextoxicon punctatum – Myrceugenia correifolia de Muñoz y Pizarro (1947). Los límites ecológicos del bosque varían entre las exposiciones SE, S y SW y un rango de pendientes de 17 a 25,9 % (Körbler, 1982). Sobre el estado actual del bosque, su estructura es atribuible a la intervención antrópica antes de ser protegida el área. El destino del bosque depende en gran medida de las soluciones que se apliquen a los problemas detectados, como ataque de insectos, de hongos, y la escasa regeneración y su alta mortalidad (Körbler, 1982). En relación con la fauna del Parque Nacional Fray Jorge sólo se tienen antecedentes de las especies más abundantes y las características de algunos ambientes típicos de la unidad (CONAF, 1992). Respecto a los artrópodos, Sáiz (1963) encontró una gran similitud entre la fauna característica bosque denso y de bosque ralo. El mismo autor, en 1969, estableció una clave para la determinación de Estafilínidos (Coleoptera) del Parque. Varias especies de insectos representativos del bosque valdiviano encuentran aquí su límite de distribución norte (CONAF, 1992). Para la avifauna del Parque, el plan de manejo de la unidad señala la existencia de 130 especies propias de la región mediterránea, registrándose una mayor diversidad en invierno. Esto, debido a que es una importante área de invernada de aves sureñas y cordilleranas. En el ambiente descrito como bosque hidrófilo destaca el rayadito (Aphrastura spinicauda), la torcaza (Columba araucana), el carpinterito (Picoides lignarius) y el aguilucho (Buteo polysoma). El mismo estudio señaló que en general existe poca diversidad de especies de mamíferos, siendo los roedores los de mayor abundancia. En el ambiente de bosque hidrófilo destacan los predadores como el zorro culpeo (Pseudalopex culpaeus), el chingue (Conepatus chinga), y el puma (Felis concolor), que habitualmente merodea esta área. Actualmente el Parque cuenta con un grupo de especies exóticas que han sido introducidas de forma natural, dentro de las cuales destacan la codorniz (Callipepla californica), la liebre (Lepus capensis), el conejo (Oryctolagus cuniculus) y una especie de abeja denominada con el nombre común de chaqueta amarilla, de hábitos carnívoros, muy voraz y agresiva (CONAF, 1992). Rottman (2000) señaló que el bosque de Fray Jorge representa el límite norte de una especie de mamífero (Chelemys megalonyx) y para algunas aves. No representa reptiles o anfibios exclusivos de ambientes boscosos y no se conocen vertebrados endémicos en ese ambiente. 5 2.2) Las relaciones entre árboles y los factores ambientales: Autoecología En términos amplios, el estudio de las interrelaciones entre el ambiente y los organismos considerados individualmente, constituye una subdiciplina de la ciencia ecológica que recibe la denominación de autoecología (Ibarra, 1992). El mismo autor señala que el estudio y el análisis de la acción ambiental al nivel de los individuos de una especie, permite determinar sus límites y rangos de tolerancia y sus preferencias respecto a los diversos factores ecológicos, así como examinar la influencia del medio sobre su morfología, fisiología y comportamiento. Como resultado de ello, es posible explicar, además (al menos en parte), su localización específica, distribución geográfica y abundancia. En los mecanismos de crecimiento y adaptación de los árboles participan procesos fisiológicos que afectados por los factores del ambiente hacen posible la expresión de su potencial genético (Ibarra, 1992). Donoso (1990) señaló que entre los factores ambientales, o factores del hábitat o sitio, el clima y el suelo son los que juegan un papel importantísimo en la estructura y características de la vegetación. Al mismo tiempo, el clima y la vegetación son decisivos en el desarrollo del suelo, de tal modo que se da la siguiente interrelación: CLIMA SUELO VEGETACIÓN El suelo también es influido por otros factores, principalmente por la composición de la roca madre y la topografía, en tanto que la vegetación de un área está también naturalmente influida por la composición florística y por la topografía. El suelo y la vegetación no afectan realmente al clima de una región, pero sí, en conjunto con la topografía, influyen en el microclima (Donoso, 1990). 2.3) El micrositio A nivel del individuo, el estudio de su desarrollo se efectúa mediante el análisis de los factores que influye en forma directa sobre él, es decir los factores del microhábitat o micrositio. Estos factores interactúan dentro de una zona de influencia en la cual determinan el potencial genético del individuo; así para una plántula, un factor crítico en su supervivencia estará constituido por la disponibilidad inmediata (accesible a la planta) de agua en el estrato superficial del suelo, pudiendo ser indiferente a las condiciones hídricas de la región. Esta consideración resulta fundamental para el silvicultor que planea una plantación exitosa, ya que puede elegir los lugares más aptos dentro de un sector, que le aseguren la supervivencia y el buen desarrollo de las plantas; sobre todo para el caso de enriquecimiento, donde la actividad de repoblación es siempre parcial en relación a la superficie de la unidad de gestión (Vita, 1996). Harper et al. (1961) proponen el término “sitio seguro” para describir los micrositios adecuados para la germinación y el establecimiento de las plántulas. Evans y Joung (1972) estudiaron los requerimientos de micrositio para el 6 establecimiento anual de pastizales en praderas, determinando que la emergencia de las semillas y el crecimiento de Bromus tectorum L., Taeniatherum asperum (Sim.) Nevsky, y Sisymbrium altissimum L., fue favorecida por el entierro de las semillas, hoyos en la superficie del suelo, y movimientos de suelo. Esas condiciones mantienen las temperaturas, la humedad del suelo y atmosférica en un rango requerido para el establecimiento. Las depresiones de la superficie del suelo (áspera versus microtopografía lisa) incrementan la germinación y el establecimiento de las especies estudiadas, básicamente por dos aspectos. Primero porque estas depresiones del sitio retienen la humedad en la superficie del suelo por más tiempo, presentando una humedad atmosférica favorable y un régimen de temperatura más adecuada respecto a la superficie lisa. El segundo aspecto es que estas condiciones generan una cobertura del suelo más adecuada para las semillas, mejorando el microhábitat (Evans y Joung, 1972). Los resultados del mismo estudio definieron al sitio con hoyos como “seguro” para la germinación y desarrollo de las especies anuales de pradera. Betty (1984), en un estudio realizado en los bosques costeros al este de Nueva York, describe la influencia de la microtopografía y el dosel de las especies en los patrones de distribución espacial de las plantas del sotobosque. Para este efecto fueron evaluados entre las temporadas de 1978 y 1979, un igual número de montículos, hoyos y lugares adyacentes sin disturbios en el micrositio. También se midió la densidad de especies y la cobertura. Para cada micrositio se midieron varias propiedades del suelo. Se efectuaron comparaciones en la composición de especies, diversidad, y fenología, para distintos micrositios y entre áreas cubiertas por abetos y especies dominantes de latifoliadas. En el estudio de Betty (1984), se concluyó que el microrelieve crea un mosaico en las propiedades del suelo y en los patrones de distribución de la vegetación del sotobosque, siendo ambos afectados por la presencia del abeto en el dosel. Pruebas estadísticas señalan dos factores que indican la composición de las especies en el micrositio: la presencia de abeto (Tsuga canadensis), debido al dosel cerrado del árbol, y la microtopografía (montículos, hoyos y áreas sin disturbios de micrositio). Las especies fuera de las áreas de abetos presentaron distribución en mosaico dentro de la comunidad boscosa: ocho especies crecieron principalmente en montículos, seis en hoyos y cinco en sitios sin disturbios de suelo. Los montículos y los hoyos presentaron especies características. La riqueza de especies, la densidad total y la cobertura de las plantas en cada micrositio fue constante respecto al crecimiento estacional. En contraste, comunidades con patrones de distribución limitados tanto espacial como temporalmente, se encontraron aparentemente en áreas boscosas influenciadas por abeto (Betty, 1984). En el mismo estudio, se determinó que el efecto del abeto en la distribución de las especies fue el esperado, en parte sobre las propiedades del suelo. Para todos los micrositios, las áreas boscosas con abeto presentaron un mayor contenido de materia orgánica en el suelo, mayor nitrógeno disponible, mejor capacidad de intercambio catiónico, mayor profundidad de la litera, bajo contenido de calcio en el suelo, mayor contenido de humedad, mayor temperatura, y mayor profundidad del horizonte A1, sin importantes efectos por congelamiento. 7 El microrelieve, también afectó las propiedades del suelo en forma significativa. En comparación con los hoyos, los montículos fueron más secos y pobres en contenidos de nutrientes, presentando una baja capacidad de intercambio catiónico, menos materia orgánica, menor cobertura de litera, un horizonte A1 poco desarrollado, y una menor acumulación de nieve. En lugares sin abeto, los montículos fueron más ácidos, con mayor amplitud térmica anual y mayor susceptibilidad al congelamiento que los hoyos. Los lugares con influencia del abeto no presentaron diferencias consistentes en los micrositios respecto a pH o temperatura (Betty, 1984). Finalmente, la misma autora señala que los distintos microhábitats, creados por la interacción de microrelieve y abeto, se presentaron con distribuciones en mosaico para la mayoría de las especies del sotobosque. Estos patrones tuvieron resultados verosímiles para los requerimientos de las especies y tolerancias de las condiciones del medio ambiente, modificado por interacciones de competencia. Folower (1988) investigó algunos de los factores que determinan el destino de las plántulas de las hierbas nativas, Aristida longiseta y Bouteoua rigidiseta, durante dos años y en frecuentes intervalos en los pastizales de Texas. Cuando las plántulas de ambas especies están en vecindad (en torno dos centímetros de distancia) o junto a plántulas de otras especies, hubo una alta proporción de sobrevivencia y crecimiento respecto a aquellas sin tales vecinos. Esto significa que los efectos de la agregación en micrositios favorables no consideran los efectos de la competencia entre esas plantas. Vecindades entre adultos de esas especies, y vecindades entre juveniles de otras especies, a veces tuvieron tanto efectos positivos como negativos. Una escasa cantidad de litera (como para cubrir la superficie), reduce la proporción de sobrevivencia de las semillas de ambas especies, mientras que superficies pedregosas pueden incrementarla. Los rangos más adecuados para la germinación varían de una manera compleja entre especies, entre años y entre censos. Favorablemente, esta variación en mosaico hace que estas poblaciones lleguen a alcanzar una distribución espacial estable y una distribución en edades homogéneas en cada uno de los parches. Olsving – Whittaker et al. (1992) estudiaron la variación de la vegetación a nivel de microescala en la denominada sabana mediterránea de robles, dominada por plantas anuales en la estación experimental de Neve Ya’ar, en la baja Galilea de Israel. Los resultados de este estudio sugieren que los patrones de la vegetación en esta comunidad pueden estar fuertemente influenciados por las condiciones del medioambiente y al mismo tiempo por la germinación y establecimiento de las plántulas. Facelli (1994) estudió los efectos de la litera, competencia por hierbas, y herbivoría por insectos, sobre el establecimiento de plántulas de Ailanthus altisima en Nueva Jersey, EE.UU.. Para este efecto se realizaron dos experimentos sobre un sitio con sucesión inicial durante dos años consecutivos. En el primer experimento se probaron los efectos de la litera, la competencia, y su interacción sobre el establecimiento y crecimiento de las plántulas. En un segundo experimento, se estudiaron los efectos de la aplicación de insecticida en la litera y la competencia herbácea sobre el establecimiento y crecimiento de plántulas, y la abundancia de artrópodos. Los resultados señalaron que en ausencia de competencia, la litera no presentó un efecto significativo sobre la biomasa de las plántulas arbóreas, aunque retardó su emergencia. La competencia herbácea redujo el crecimiento de las plántulas de Ailanthus altisima. Sin embargo, el aporte de hojarasca redujo la densidad y biomasa de las herbáceas, provocando indirectamente el crecimiento de las plántulas. El aumento de la litera, conjuntamente con los invertebrados provocó daños en los cotiledones y generó un aumento en la mortalidad de las plántulas de ailantus. La 8 aplicación de insecticida, sobre todo en presencia de litera, incrementó la emergencia de plántulas y redujo su mortalidad. El número total de artrópodos y plantas dañadas por herbivoría aumentó con la adición de litera y la reducción de insecticida. Por lo tanto, la litera presentó en forma simultánea un efecto indirecto positivo en la biomasa individual, mediante la reducción de competencia, y un efecto indirecto negativo sobre el número de individuos, a través del incremento en la predación de semillas y plántulas. También presentó un efecto negativo directo sobre la sobrevivencia de las plántulas de ailantus. 2.4) Plantaciones de enriquecimiento Vita (1996) define al enriquecimiento como un conjunto de operaciones destinadas a mejorar la composición de un bosque o matorral, mediante la siembra o plantación de especies de valor. Estas especies pueden estar representadas actualmente en el bosque o el matorral. En caso contrario, pueden ser nativas de otros lugares de la zona o bien, exóticas. Si están presentes, su porcentaje de participación es muy bajo, de tal manera que no pueden servir de base para un mejoramiento del bosque por métodos naturales. El mismo autor señala que el enriquecimiento normalmente afecta a menos del 30 % de la cobertura de un rodal, razón por la cual, no altera significativamente su estructura, por lo menos en una primera etapa. Por este motivo, difiere de los métodos silviculturales más intensivos como la transformación y la forestación, los cuales afectan normalmente sobre el 50 % de la superficie a intervenir. El enriquecimiento en claros es una de las diversas formas de aplicar este método. Consiste en el repoblamiento en superficies de formas y tamaños irregulares, porque aprovecha los claros naturales del bosque. De esta forma, los nuevos ejemplares se benefician de una protección lateral (Vita, 1996). 9 3. OBJETIVOS El objetivo general del estudio fue determinar cuáles son las condiciones del micrositio en el bosque de Fray Jorge que facilitan el prendimiento de plantas de olivillo, petrillo y canelo. Los objetivos específicos fueron: a) Analizar las variables topográficas que inciden en la supervivencia y crecimiento de las especies en estudio. b) Analizar la influencia de la vegetación natural, sobre la supervivencia y crecimiento de las especies en estudio. 10 4. MATERIAL Y MÉTODO 4.1) Material 4.1.1) Sector de investigación y área de plantación en el bosque de Fray Jorge Dentro de área de distribución del bosque de Fray Jorge se distinguen tres sectores con distinto grado de conservación: El sector sur, bien conservado, el sector intermedio, conservado regularmente y el sector norte, mal conservado. Este último se asignó para la investigación y se caracterizó por estar muy fragmentado, con pendientes suaves que limitaban la captura de neblina. Además, presentó una mayor intervención antrópica. En el pasado, antes de ser un área protegida, el bosque fue sometido a tala, cultivos e incendios. En la actualidad, este sector se encuentra cercano al sendero de interpretación y presenta un camino que es frecuentado por los turistas que se dirigen al litoral. En el sector de investigación, las especies dominantes fueron olivillo y petrillo. La presencia de canelo fue poco significativa, y normalmente su regeneración no prospera, debido a los mayores requerimientos hídricos de esta especie. Se observa que la regeneración natural de olivillo y petrillo se produce y prospera en los bordes de los bosquetes expuestos a la neblina, de preferencia bajo la protección de alguna planta nodriza, normalmente vautro∗ (Baccharis vernalis). Por otro lado, en los bordes de sotavento, el microclima es marcadamente árido y se aprecia gran número de individuos seniles y muertos. Esta situación, sugiere que el bosque desarrollado en áreas planiformes presenta una distribución en fajas paralelas, que se mueven en forma perpendicular a la dirección de las neblinas, lo cual concuerda con la forma y orientación actual de los bosquetes en el sector norte del bosque de Fray Jorge (Cruzat, 2000). La plantación ubicada en el sector de investigación, ocupó una superficie aproximada de 0,5 hectáreas. El diseño, ejecución y evaluación de la plantación, fueron actividades propias del Proyecto ITSRBFJ. Las dos primeras actividades, junto a una definición de términos, son descritas brevemente en el material. Los datos propios a la evaluación de la plantación, en términos de crecimiento y supervivencia, fueron usados para la realización de la presente investigación. 4.1.2) Definición de términos para el área de estudio del bosque de Fray Jorge Para esta investigación se definieron los siguientes conceptos: Claro cerrado: Superficie de forma variable ubicada al interior de un bosque o bosquete caracterizado por no poseer vegetación arbórea continua y uniforme, cuya génesis es provocada normalmente por la caída de árboles senescentes. ∗ Comunicación personal con Universidad de Chile, 2003. Rodolfo Gajardo, académico Departamento de Silvicultura, 11 Claro abierto: Superficie de forma variable ubicada en el exterior de un bosque o bosquete caracterizada por no poseer vegetación arbórea continua y uniforme, se encuentra limitado por bosquetes y accidentes geográficos. Borde: Superficie adyacente y exterior al bosque o bosquete, de ancho variable de acuerdo a la influencia ejercida por el bosque en la vegetación del exterior (composición de especies, vigor y sequedad del ambiente). Para fines prácticos se definió un ancho mínimo de borde de 3 m y un ancho máximo de 9 m. Sitio de plantación: Superficie encerrada por una figura geométrica conocida o una poligonal, la cual representa una de las tres situaciones antes definidas, en la cual se realizó la plantación de las especies de interés: olivillo, petrillo y canelo. Sector de plantación: Conjunto de sitios de plantación y bosquetes, ubicados en un área común. 4.1.3) Procedimiento de selección y ubicación de los sectores y sitios de plantación En el área de investigación del Parque Nacional Fray Jorge, se definieron los sectores de plantación y se georreferenciaron en una carta escala 1:1.000 (coordenadas UTM), que incluía la actualización del plano vegetacional boscoso, curvas de nivel, cotas y red caminera. Ubicados los sectores de plantación se procedió a delimitar en terreno los sitios de plantación. La metodología empleada en la selección de los sitios que se ajustaban a las situaciones de claro cerrado, abierto y borde, consistía en la evaluación exhaustiva del terreno con apoyo de ortofoto escala 1:20.000, de manera tal que cada situación quedara fielmente representada por un sitio de plantación de dimensiones y superficie conocida. La vegetación como las características de relieve y microclima fueron las variables principales al momento de seleccionar los sitios. Demarcación de los sitios en terreno La demarcación de los sitios de claro cerrado se realizó mediante la construcción de una poligonal que se ajustó en lo posible a la forma del claro y que permitiera una adecuada plantación y, además, evitara el uso de engorrosos cálculos de superficie, por lo cual se usaron de preferencia figuras geométricas conocidas. En dichos lugares se marcaron los vértices de la poligonal con una estaca de fierro enterrada, cubierta por un tubo de PVC. Para los sitios de borde y de claro abierto el procedimiento fue el mismo, pero se unieron las estacas con cable eléctrico de color blanco. En las situaciones de borde y de claro abierto se prefirieron los sitios en los cuales vautro se encontraba en forma abundante y vigorosa. 4.1.4) Caracterización de los sitios de plantación Los sitios de plantación se caracterizaron mediante su ubicación, forma, superficie, pendiente, exposición, tipo de claro (abierto, cerrado o borde), tipo de vegetación y porcentaje de cobertura. La plantación experimental se dispuso en el sector de plantación N° 2, donde se definieron siete sitios de plantación (21 hasta 27). El tipo de vegetación consideró las siguientes especies y tipos vegetales: 12 1: Baccharis vernalis “vautro” 2: Myrceugenia correifolia “petrillo” 3: Aextoxicon punctatum “olivillo” 4: Griselinia scandens “yelmo” 5: Musgos 6: Pastizales Los sitios seleccionados para la primera fase de plantación y su caracterización aparecen en el Cuadro 2. Cuadro 2. Caracterización de los sitios de plantación. Sitio N° Superficie Pendiente Exposició Tipo de claro (m2) (%) n (*) Tipo de Vegetación (**) 1-6-5 1-2-5-6 1-2-5-6 1-2-5-6 1-6-5 1-2-6-3-5-4 2-1-4-6 21 1134,0 5 SE 3 22 351,0 5 SE 2 23 1089,4 5 S 2 24 477,0 8 SO 2 25 3156,3 10 SO 3 26 665,5 10 SO 2 27 174,1 4 O 1 (*) Claro cerrado = 1, borde = 2, claro abierto = 3 (**) Vautro = 1, petrillo = 2, olivillo = 3, yelmo = 4, musgos = 5, pastizales =6 Cobertura (%) 56 46 67 78 53 68 60 4.1.5) Metodología del ensayo de plantación La plantación experimental fue programada por el grupo de trabajo del proyecto, con el objetivo de estudiar el comportamiento controlado de las especies dominantes del dosel del bosque de Fray Jorge. Para tal efecto, se contempló el método de enriquecimiento en claros. En el vivero de Fray Jorge se produjeron 2.000 plántulas de olivillo y 1.500 de petrillo por siembra directa en almácigos. Todas las semillas provinieron del bosque de Fray Jorge. Transcurridos aproximadamente nueve meses, estas plantas fueron repicadas en bolsas de polietileno negro, en donde permanecieron cuatro meses hasta la fecha de plantación. Toda la producción de canelo, se obtuvo por repique a raíz desnuda, directamente desde el bosque a bolsas de polietileno negro, permaneciendo siete meses en vivero hasta la fecha de plantación. Durante el invierno de 1999, desde el 02 hasta el 18 de julio, se plantaron 450 individuos de olivillo, petrillo y canelo, en una proporción de 5 : 3 : 2, en una superficie aproximada de 0,7 ha, tal como se muestra en el Cuadro 3. 13 Cuadro 3. Número de individuos plantados por especie y por sitio de plantación Olivillo Petrillo Canelo Total por sitios Sitio N° 21 44 29 18 91 22 15 9 6 30 23 52 31 21 104 24 17 8 6 31 25 75 45 28 148 26 19 10 6 35 27 5 3 2 10 Total por 227 135 87 449 ∗ especies El sitio de plantación número 27 se ubica en un claro cerrado, los sitios 21 y 25 en un claro abierto, y los números 22, 23, 24 y 26 en situación de borde. La preparación del suelo se realizó mediante el método puntual de casillas de 40 x 40 x 30 cm, donde se mulló la tierra y fue saturada con agua en los días previos a la plantación. Las plantas fueron ubicadas de acuerdo a las condiciones locales del terreno, no siguiendo necesariamente un ordenamiento sistemático en el terreno. Además, fueron protegidas lateralmente con malla metálica y malla sombreadora, de 15 cm de radio por 50 cm de alto. Las plantas fueron regadas dos veces por semana con 2,5 litros de agua. El agua de riego fue obtenida por condensación de neblina en captadores de malla sombreadora. El agua condensada se acumuló en tres estanques (dos de 1.000 litros y uno de 2.000 litros de capacidad). El riego se efectuó con bomba de espalda. 4.2) Método El presente estudio evaluó, durante el primer período de crecimiento, los resultados del ensayo de plantación descrito en el punto anterior. La evaluación se realizó en términos de supervivencia, crecimiento y porcentaje de daño de los individuos, relacionando el comportamiento de estas variables con la influencia del medioambiente general y el micrositio de cada ejemplar. 4.2.1) Ubicación, tipo y tamaño de las parcelas Las parcelas fueron circulares de un metro de radio, para evaluar el micrositio y de radio variable (más de un metro) para evaluar el ambiente general. Consideraron 449 parcelas, una por cada individuo plantado, de manera tal que éste se encontrara en el centro de la parcela. De esta forma la unidad muestral estaba constituida por el individuo junto a su entorno. 4.2.2) Descripción de las variables ambientales Con el fin de realizar un análisis práctico, pero verosímil de la información, tanto al ∗ Una planta no se encontró al momento de efectuar la primera medición. 14 momento de la toma de datos como en el procesamiento de ésta, se discretizaron las variables (descriptores) ambientales, agregándose en categorías (en porcentajes, en grados, en presencia – ausencia, etc), cada una de las cuales fue representada por un código de un formulario (Apéndice 1). 4.2.2.1) Variables topográficas Para el logro del primer objetivo específico planteado se analizaron algunas variables topográficas descritas como relevantes en la supervivencia de las plantas. • Exposición al sol. • Posición fisiográfica, referida al entorno dentro del cual se ubica la parcela en el paisaje del sector. • Pendiente, correspondió a inclinación del terreno dentro del cual se ubica la parcela, con respecto a un plano horizontal, se midió en rangos de porcentajes. • Forma del micro relieve, correspondió a pequeñas variaciones del relieve en torno a cada parcela. • Litera (capa “L”), correspondió a una apreciación de la cantidad (cobertura y profundidad) de mantillo u hojarasca observado en la parcela. 4.2.2.2) Variables vegetacionales Para el logro del segundo objetivo específico planteado, se midieron algunas variables de la vegetación natural del sitio y del micrositio (primer objetivo específico), de manera de poder determinar su influencia en el crecimiento y supervivencia de las plantas en estudio. Se consideró específicamente el tipo de protección que pueda otorgar la vegetación natural, mediante su follaje, a la planta en estudio. • Sin protección, no existía protección lateral o vertical para la planta. • Con protección lateral, una planta o grupo de plantas (de follaje superior a 50 cm de ancho) ubicadas dentro (interna) o fuera (externa)∗ de la parcela entorno a la planta en estudio. Dentro de esta categoría se distinguieron cinco atributos. - • ∗ Especies que conformaban la cortina. El tipo y forma de cortina de protección lateral. Densidad del follaje de la cortina. Distancia de la cortina a la planta en estudio. Ubicación cardinal del baricentro de la cortina respecto a la planta en estudio. Con protección vertical, un árbol o arbusto cuya copa proyectada sobre el suelo alcanzó a cubrir a la planta en estudio, constituyendo una protección a la exposición directa de los rayos solares en el cenit y actuando Fuera de la parcela, se consideró la influencia de una cortina, si la distancia de ésta respecto a la planta en estudio era menor a 2 veces su altura promedio. 15 eventualmente como planta nodriza aportando agua proveniente de la intercepción de neblina. En esta categoría se distinguieron tres atributos. • - Especies que conformaban la protección vertical. - Ubicación cardinal de la(s) especie(s), respecto al centro de la parcela. - Ubicación radial de la planta en estudio respecto a la proyección de la copa de la protección vertical en el suelo. Con protección mixta, presenta la protección lateral y vertical. 4.2.3) Descripción de las variables respuesta • Porcentaje de daño del ejemplar, representa la proporción del follaje y del tallo muerto o dañado en cada individuo. - Muy buen estado (0 – 5% de daño). - Levemente dañado (6 – 25 % de daño). - Fuertemente dañado ( 26 – 99%). - Muerto (100% de daño). • Altura, representa la altura en centímetros de cada individuo. • DAC, diámetro a la altura del cuello medido en milímetros para cada individuo. • Número de hojas de los individuos en estudio. Con el propósito de simplificar la presentación de los resultados se codificaron los descriptores (variables), como se muestra en los Cuadros 4, 5 y 6. Cuadro 4. Codificación de los descriptores topográficos Descriptor Litera Exposición Fisiografía Microrrelieve Pendiente Código T1 T2 T3 T4 T5 16 Cuadro 5. Codificación de los descriptores vegetacionales Descriptor Código Tipo protección V1 Tipo protección lateral V2 Forma protección lateral interna V3 Follaje protección lateral interna V4 Distancia protección lateral interna V5 Ubicación protección lateral interna V6 Forma protección lateral externa V7 Follaje protección lateral externa V8 Distancia protección lateral externa V9 Altura protección lateral externa V10 Ubicación protección lateral externa V11 Ubicación cardinal protección vertical V12 Ubicación radial protección vertical V13 Cuadro 6. Codificación de las variables respuesta Variable Porcentaje de daño Altura Diámetro a la altura del cuello (DAC) Número de hojas Código R1 R2 R3 R4 4.2.4) Procedimiento de toma de datos en terreno Se midieron las variables topográficas, vegetacionales y respuesta de las plantas en terreno para el estado inicial durante el período de agosto y septiembre de 1999 y sus resultados fueron anotados en un formulario de terreno (ver apéndice 2) de acuerdo a los códigos que se muestran en el apéndice 1. La segunda medición se realizó a fines del verano del año 2000, oportunidad en que se midió solo la respuesta de las plantas, de manera de poder evaluar el desarrollo de éstas durante el primer período de crecimiento. 4.2.5) Procesamiento de datos y metodología del análisis de la información Se efectuó un análisis descriptivo de las variables para cada especie objetivo. Con la finalidad de analizar el comportamiento de las variables o descriptores, se utilizó el método de estudio de la vegetación conocido como análisis de información mutua descrito por Cubillos (1986) (Anexo 1). Mediante este método se pueden seleccionar un conjunto de descriptores ecológicos que presenten un alto valor de información mutua con el conjunto total de especies, que permitan formar agrupaciones de especies a través de sus clases. De esta forma se reduce la dimensionalidad del modelo y se hace más sencilla la aplicación de un método predictivo que explique el comportamiento de la respuesta de las especies objetivo (Anexo 1). Posteriormente, para cada especie se implementó el análisis de regresión múltiple (Anexo 1), el cual persigue alcanzar un subconjunto óptimo de variables, mediante la introducción secuencial de variables al modelo (paso a paso). Dicho procedimiento se basa en la noción de que una variable sencilla o una colección de variables no debe 17 aparecer en la ecuación de estimación a menos que de ellas resulte un incremento significativo en la regresión de la suma de cuadrados o, de manera equivalente, un incremento significativo en R2, el coeficiente de determinación múltiple (Walpole, 1987). Para el caso donde la variable respuesta fue de tipo dicotómica, es decir cero o uno (Y = vivo o Y = muerto) o politómica (Y= bueno, Y = regular, Y = malo) se usó el análisis de regresión logística (Vivanco, 1999). Con el procedimiento anteriormente descrito, se pudo obtener para cada especie las variables ambientales que mejor expliquen la supervivencia el y el crecimiento de los individuos observados. Los resultados fueron analizados con los programas Microsoft Ecxel 97 (Copyright 1985-1997 Microsoft Corporation) y SPSS 10.0.5 (Copyright SPSS Inc., 1989-1999). 18 5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 5.1) Análisis Descriptivo: Información mutua Se presentan los resultados del análisis de información mutua en relación a los descriptores ambientales (topográficos y vegetacionales) para cada especie objetivo (olivillo, petrillo y canelo). Además, se muestran los perfiles ecológicos de las especies con los descriptores más consistentes. Específicamente los resultados son: entropía descriptor y calidad de la información; selección de especies de la protección de acuerdo a su entropía; entropía especie objetivo; información mutua especie – descriptor; efectividad del descriptor; relación entre información mutua media descriptor y entropía descriptor; perfiles ecológicos de las especies en los factores activos. Cuadro 7. Entropía descriptor topográfico y calidad de la información Descriptor NK NR Entropía Entropía descriptor Calidad de la información descriptor máxima Q (%) T1 3 449 1,02 1,58 64,30 T2 9 449 2,03 3,17 63,94 T3 4 449 1,57 2,00 78,61 T4 5 449 0,97 2,32 41,68 T5 6 449 0,51 2,58 19,75 Donde NK corresponde al número de clases y NR es el número total de muestras. T1, T2, T3, T3 y T5 corresponden a litera, exposición, fisiografía, microrrelieve y pendiente, respectivamente. En el cuadro anterior se puede observar que existe una baja representatividad y distribución de las muestras en los descriptores topográficos (calidad de la información menor al 70%). Solamente el descriptor T3 se encuentra bien representado. Los descriptores que tienen bajos valores de Q presentan clases vacías, es decir clases no representadas en el ambiente donde fueron muestreadas. Estas clases no ofrecen ningún aporte de información, por lo cual es posible prescindir de ellas. Cuadro 8. Entropía descriptor vegetacional y calidad de la información 19 Descriptor NK NR V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 V8 V9 V10 V11 V12 V13 4 3 5 2 3 8 5 2 2 3 8 8 3 449 449 449 449 449 449 445 445 445 445 445 156 156 Entropía descriptor 0,93 0,07 2,14 1,00 0,93 2,73 2,11 0,74 0,49 1,48 2,75 2,77 1,33 Entropía descriptor máxima 2,00 1,58 2,32 1,00 1,58 3,00 2,32 1,00 1,00 1,58 3,00 3,00 1,58 Calidad de la información (%) 46,59 4,64 92,11 99,81 58,80 90,87 90,99 74,38 48,66 93,68 91,51 92,42 83,93 Donde NK corresponde al número de clases y NR es el número total de muestras En el Cuadro 8 se observa una gran variabilidad en la calidad de la información de los descriptores vegetacionales. Los descriptores V1 y V2 presentaron los valores más bajos de Q, mientras que los valores más altos fueron para los descriptores V4 y V12 . Por otro lado, en promedio los descriptores vegetacionales presentaron una alta Q de un 80,05%. Nótese que los descriptores vegetacionales tienen distinto número total de muestras (NR), debido a que no todas la parcelas presentaban protección lateral externa o protección vertical. Al eliminar las clases vacías del descriptor V1 (tipo de protección) que representan la condición “sin protección” y “con protección vertical exclusiva” el valor de Q se incrementó hasta un 93,18%. Para el descriptor V2 (tipo de protección lateral) se eliminó la clase que representa la condición “con protección lateral externa exclusiva”, Esta modificación consiguió incrementar Q hasta un 7,35%. 5.1.1) Selección de especies de la protección de acuerdo a su entropía Se hizo distinción entre las especies objetivo y las especies que conforman la cortina de protección (lateral interna, lateral externa y vertical). Para las primeras se efectuó un análisis de información mutua con la finalidad de estimar la cantidad de información aportada por cada una de ellas en relación a los descriptores ecológicos que caracterizan el ambiente donde fueron plantadas. Las especies de la protección se utilizaron para caracterizar el ambiente de las especies objetivo, por lo cual se seleccionaron las que aportaron mayor información o entropía (Cuadro 9). Cuadro 9. Entropía – especie de la protección lateral interna 20 Especie Eupatorium salviae Senecio sp. Ribes punctatum Colletia sp Myrceugenia correifolia Griselinia scandens Ageratina gleochonophylla Berberis actinacantha Fuchsia lyciodes Heliotropium stenophyllum Tillandsia landbeckii Aextoxicon punctatum Entropía 0,78 0,68 0,54 0,41 0,33 0,24 0,23 0,21 0,19 0,06 0,02 0,02 Se ordenaron las especies de la protección lateral interna de acuerdo a su valor de entropía, aquellas que presentaron los valores de entropía mayores, cercanos a la unidad (entropía máxima), son representativas de las asociaciones predominantes de las cortinas protectoras al interior de las parcelas. Tales especies (Eupatorium salviae, Senecio sp y Ribes puctatum) presentaron una ocurrencia (frecuencia relativa) moderada: 0,23, 0,18 y 0,12 respectivamente y ocuparon el ambiente ecológico más amplio (Figura 2). Por otro lado, las especies con bajo valor de entropía, presentaron rangos de distribución restringido, en ambientes de alta información particular (Cubillos, 1986). El mismo autor señala que otra posibilidad de presentar un bajo valor de entropía–especie corresponde a las especies de amplio rango ecológico, que se distribuyen con una frecuencia de presencias cercana al 100%. La especie Baccharis vernalis se presentó con una frecuencia cercana al 100% debido a que las especies objetivo fueron plantadas deliberadamente en los sitios que presentaban una alta cobertura de ésta. Por lo anterior, Baccharis vernalis se excluyó a priori en el análisis de entropía-especie en la protección lateral interna. Las especies Eupatorium salviae, Senecio sp y Ribes punctatum, fueron las que aportaron una mayor información en la caracterización de la protección lateral interna, utilizándose en el análisis de la respuesta de las especies objetivo. 21 Cuadro 10. Entropía – especie de la protección lateral externa Entropía Especie 0,98 Aextoxicon punctatum 0,96 Myrceugenia correiefolia 0,86 Eupatorium salviae 0,83 Griselinia scandens 0,33 Fuchsia lyciodes 0,20 Baccharis vernalis 0,18 Ribes punctatum 0,16 Senecio sp. 0,16 Colletia sp 0,06 Berberis actinacantha 0,06 Azara microphylla 0,06 Rhaphithamnus spinosus 0,02 Tillandsia landbeckii 0,02 Ageratina gleochonophylla El cuadro anterior muestra las especies de la protección lateral externa ordenadas según su valor de entropía. Las especies Aextoxicon punctatum, Myrceugenia correifolia, Eupatorium salviae y Griselinia scandens, fueron las que aportaron la mayor información en la caracterización de la protección lateral externa. Por tal motivo, se utilizaron en el análisis de la respuesta de las especies objetivo. 22 1.00 0.90 0.80 E. salviae ENTROPIA - ESPECIE .. 0.70 Senecio sp 0.60 R. punctatum 0.50 Colletia sp 0.40 M. correifolia 0.30 G. Scandens A.glechonophylla B.actinacantha F. lyciodes 0.20 0.10 H.stenophyllum A.punctatum - T.lanbeckii 0.00 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 FRECUENCIA RELATIVA Figura 1. Entropía-especie de la protección lateral interna según frecuencia relativa. En las Figura 1 y 2, se aprecia que los máximos valores de entropía – especie se obtienen para frecuencias relativas cercanas a un 50%, mientras que los valores más bajos se presentan para frecuencias relativas muy bajas o muy altas. 23 1.00 A. punctatum M. correifolia 0.90 E. salviae G. scandens ENTROPÍA - ESPECIE 0.80 0.70 0.60 0.50 0.40 F. lyciodes 0.30 0.20 R. punctatum Senecio sp - B. vernalis Colletia sp 0.10 B. actinacantha A. microphylla A. gleochonophylla T. landbekii - 0.00 0 0.2 0.4 R. spinosus 0.6 0.8 1 FRECUENCIA RELATIVA Figura 2. Valor de entropía-especie de la protección lateral externa versus frecuencia relativa. Cuadro 11. Entropía – especie de la protección vertical Especie Ribes punctatum Eupatorium salviae Baccharis vernalis Senecio sp. Fuchsia lyciodes Entropía 0,14 0,10 0,10 0,06 0,06 Del Cuadro 11 se desprende que las especies de la protección vertical presentan muy bajos valores de entropía, haciéndose poco confiable su uso en un análisis predictivo posterior. 24 0.20 ENTROPÍA - ESPECIE 0.15 R. punctatum 0.10 E. salviae B. vernalis Senecio sp - F. lyciodes 0.05 0.00 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 FRECUENCIA RELATIVA Figura 3. Valor de entropía-especie de la protección vertical versus frecuencia relativa. En la figura anterior, se observa que las especies de la protección vertical presentan bajos valores de entropía – especie. Tal relación, se explica por los valores extremos de frecuencia relativa con que se presentan las especies en las muestras. Cubillos (1986) señala que la función entropía – especie es simétrica, por lo cual, las especies que se presenten en “x” muestras (siendo “x” menor a NR/2), tienen igual entropía que una especie que se presente en “NR – x” muestras. En la figura 3 se aprecia que la entropía especie de las especies Baccharis vernalis y Eupatorium salviae son iguales aunque sus frecuencias relativas son distintas. Cuadro 12. Entropía – especie objetivo y frecuencia relativa Especie Aextoxicon punctatum Myrceugenia correifolia Drimys winteri Entropía 1,00 0,89 0,71 Frecuencia relativa 0,50 0,30 0,20 25 Siguiendo la tendencia de los cuadros anteriores, el Cuadro 12 muestra que la entropía – especie aumenta hasta hacerse máxima cuando la frecuencia relativa alcanza un 50% de las especies en el conjunto de las muestras. Cuadro 13. Información mutua especie – descriptor topográfico Descriptor Olivillo Petrillo Canelo Promedio T1 0,0080 0,0094 0,0324 0,0166 T2 0,0078 0,0055 0,0063 0,0065 T5 0,0025 0,0020 0,0002 0,0016 T3 0,0004 0,0013 0,0011 0,0009 T4 0,0004 0,0005 0,0006 0,0005 Conjunto total de valores de información mutua especie – descriptor topográfico. Los descriptores se presentan ordenados de mayor a menor valor promedio de información mutua. T1, T2, T3, T3 y T5 corresponden a litera, exposición, fisiografía, microrrelieve y pendiente, respectivamente. En el cuadro anterior, se presenta el conjunto total de valores de información mutua especie – descriptor topográfico. Los descriptores se presentan ordenados de mayor a menor valor promedio de información mutua. Cuadro 14. Información mutua especie – descriptor vegetacional Descriptor Olivillo Petrillo Canelo Promedio V12 0,0695 0,0127 0,0507 0,0443 V3 0,0048 0,0176 0,0461 0,0228 V13 0,0220 0,0074 0,0327 0,0207 V11 0,0098 0,0123 0,0272 0,0164 V6 0,0125 0,0060 0,0102 0,0095 V7 0,0005 0,0086 0,0104 0,0065 V9 0,0003 0,0039 0,0114 0,0052 V5 0,0084 0,0030 0,0026 0,0047 V4 0,0008 0,0068 0,0036 0,0037 V2 0,0016 0,0046 0,0001 0,0021 V10 0,0009 0,0005 0,0030 0,0014 V1 0,0015 0,0001 0,0014 0,0010 V8 0,0000 0,0006 0,0007 0,0004 Conjunto total de valores de información mutua especie – descriptor vegetacional. Los descriptores se presentan ordenados de mayor a menor valor promedio de información mutua En el cuadro anterior, los descriptores V12, V3 y V12 son los que presentan una mayor información mutua especie – descriptor vegetacional. Tanto V12 como V13, representan atributos de la protección vertical. Con el descriptor V12 las especies asociadas de mayor a menor información mutua son olivillo, canelo y petrillo. Para el descriptor V3 se asocian canelo, seguido de petrillo y finalmente olivillo, mientras que para el descriptor V13 se asocian en el siguiente orden: canelo, olivillo y petrillo. 26 Cuadro 15. Efectividad del descriptor: Relación de información mutua media y entropía del descriptor topográfico Descriptor topográfico Relación porcentual I(L,E)/H(L) (%) T1 1,63 T2 0,32 T5 0,31 T3 0,06 T4 0,05 T1, T2, T3, T3 y T5 corresponden a litera, exposición, fisiografía, microrrelieve y pendiente, respectivamente. Los valores porcentuales de la relación se presentan ordenados de mayor a menor. El Cuadro 15 muestra que la relación porcentual entre la información mutua media especie – descriptor topográfico y entropía descriptor topográfico (I(L,E)/H(L)), sigue la misma tendencia que la información mutua media del Cuadro 13 y representa un indicador de la efectividad del descriptor. La Figura 4, muestra la relación porcentual I(L,E)/H(L) como un índice de la efectividad de los descriptores topográficos. Se puede observar que los mayores valores de la relación se encuentran bajo la diagonal (T1). Se pueden obtener valores de la relación mayores a la unidad, en la medida que los valores de I(L,E) sean mayores a los de H(E). De esta forma, mientras el valor del numerador (información mutua media especie – descriptor topográfico) presenta mayor magnitud en relación al denominador (entropía descriptor topográfico), la efectividad del descriptor es mayor. 27 2,5 T2 (0,32%) ENTROPÍA DESCRIPTOR TOPOGRÁFICO 2 T3 (0,06%) 1,5 1 T1 (1,63%) T4 (0,05%) 0,5 T5 (0,31%) 0 0,0000 0,0050 0,0100 0,0150 0,0200 INFORMACIÓN MUTUA MEDIA DESCRIPTOR TOPOGRÁFICO Figura 4. Efectividad del descriptor topográfico. Cuadro 16. Efectividad del descriptor: Relación porcentual información mutua media y entropía descriptor vegetacional Descriptor vegetacional Relación porcentual I(L,E)/H(L) (%) V2 2,86 V12 1,60 V13 1,56 V9 1,07 V3 1,07 V11 0,60 V5 0,50 V4 0,37 V6 0,35 V7 0,31 V1 0,11 V10 0,09 V8 0,05 Donde V1, V2,...V13 son descriptores topográficos. Los valores porcentuales de la relación se presentan ordenados de mayor a menor. En la figura 5 se aprecia la relación porcentual I(L,E)/H(L) como un índice de la efectividad de los descriptores vegetacionales. Los descriptores más efectivos se encuentran bajo la diagonal (V2, V12, V13, V3 y V9). Sin embargo un descriptor con alta 28 efectividad, no necesariamente es el mejor descriptor. Así, se confirma que para el descriptor “tipo protección lateral” (V2) aunque tuvo el mayor índice de efectividad presentó tanto una baja I(L,E) como H(L). Luego, los “mejores descriptores”, de acuerdo al análisis de información mutua, serán aquellos que siendo efectivos presenten una alta I(L,E) y alta H(L), es decir se encuentren más desplazados a la derecha de la figura 4. Los mejores descriptores vegetacionales fueron: ubicación cardinal protección vertical (V12), forma protección lateral interna (V3) y ubicación radial protección vertical (V13). ENTROPÍA DESCRIPTOR VEGETACIONAL 5 4,5 4 3,5 3 V12 (1,60%) V6 (0,35%) V11 (0,60%) 2,5 2 1,5 1 0,5 V3 (1,07%) V7 (0,31%) V10 (0,09%) V13 (1,56%) V4 (0,37%) V5 (0,50%) V1(0,11%) V8 (0,05%) V9 (1,07%) V2 (2,86%) 0 0,0000 0,0100 0,0200 0,0300 0,0400 0,0500 INORMACIÓN MUTUA MEDIA DESCRIPTOR VEGETACIONAL Figura 5. Efectividad del descriptor vegetacional 5.1.2) Perfiles ecológicos especie descriptor topográfico De acuerdo a la relación I(L,E)/H(L) mostrada en la Figura 4, el descriptor topográfico que permite un análisis consistente con la información de las especies objetivo es Litera (T1). Cubillos (1986), señala que mediante perfiles de frecuencia de especies en las clases del factor activo se pueden definir algunos grupos de especies considerando su distribución en el rango del descriptor. En la presente investigación sólo se consideró tres especies, por lo cual, es difícil establecer agrupaciones. 29 La Figura 6 muestra que olivillo presentó la mayor frecuencia de individuos plantados y vivos en los sitios con nivel bajo de litera. Petrillo se plantó preferentemente en los sitios con nivel bajo de litera, pero, tuvo una mortalidad del 40%. Canelo se plantó equitativamente en los niveles bajo y medio de litera y en ambos niveles presentó una mortalidad de 76 y 69 %, respectivamente (Figura 6). Figura 6. Perfiles ecológicos especie - descriptor topográfico. Número de individuos plantados de olivillo, petrillo y canelo. En achurado se muestra la cantidad de plantas muertas después de una temporada de crecimiento. 30 5.1.3) Perfiles ecológicos especie- descriptor vegetacional De acuerdo a la relación I(L,E)/H(L) mostrada en la Figura 5, los descriptores vegetacionales que permiten un análisis consistente con la información de las especies objetivo son ubicación cardinal protección vertical (V12) y forma protección lateral interna (V3). En la Figura 7 se muestran los perfiles ecológicos especie – descriptor para el factor ubicación cardinal protección vertical. La Figura 8 muestra los perfiles ecológicos especie – descriptor para el factor forma protección lateral interna. N NO 20 a 15 NE NO b 15 NE 20 NO 10 10 5 5 5 E SO SE S 0 O E SO Plantados SE S N 15 10 0 O N 20 c NE 0 O E SO SE S Muertos Figura 7. Perfil ecológico especie - ubicación cardinal protección vertical (V12). Número de individuos (plantados y muertos) con protección vertical. La letras a, b y c representan las especies olivillo, petrillo y canelo, respectivamente. La figura anterior muestra que la protección vertical de los sitios de plantación de las tres especies (olivillo, petrillo y canelo) se ubicó preferentemente desde la dirección norte y nordeste. Esta situación contribuye a proteger a las plántulas de la exposición directa de la radiación solar ya que en el hemisferio sur, y especialmente bajo el Trópico de Capricornio, el sol cruza el cielo orientado hacia el norte. 31 Figura 8. Perfil ecológico especie – forma protección lateral interna (v3). Donde R es protección lateral tipo cortina recta, SCA tipo cortina semicircular abierta, SC tipo cortina semicircular, SCC tipo cortina semicircular cerrada y C tipo cortina circular. En la Figura 8 se puede observar que olivillo y petrillo se plantaron de manera balanceada dentro de las distintas formas de protección lateral interna. Sin embargo, canelo se plantó preferentemente en sitios con protección lateral interna tipo cortina semicircular cerrada (Apéndice 1). 32 5.2) Variables respuesta En los Cuadros 17, 18 y 19 se comparó la respuesta inicial de la plantación de olivillo, petrillo y canelo con los datos medidos después de una temporada de crecimiento. En olivillo (Cuadro 17), se observó un importante crecimiento en altura, DAC y número de hojas, en tanto que el nivel de daño promedio presentó un aumento marginal, que se relacionó con la baja mortalidad de un 3%. El Cuadro 18 muestra que petrillo presentó un aumento en altura, DAC y número de hojas. También, aumentó el nivel de daño y la mortalidad. Canelo (Cuadro 19), presentó un menor crecimiento porcentual respecto a las otras dos especies y su nivel de daño y mortalidad aumentaron por sobre el 50%. El mejor desempeño de olivillo, entendido como crecimiento y estado sanitario, después de una temporada de crecimiento con respecto a petrillo y canelo podría deberse a una mejor calidad de plantas de olivillo al momento de la plantación. El bajo desempeño de las plantas de canelo podría deberse a las condiciones ambientales predominantes del sector de plantación, en donde la ocurrencia canelo en forma natural es rara. Cuadro 17. Respuesta promedio de los individuos de olivillo (medición inicial v/s final) AÑO ALTURA (cm) DAC NIVEL DAÑO N° INDIVIDUOS N° HOJAS (mm) 1999 7,03 1,86 8,00 1,19 227 2000 12,46 3,27 15,00 1,25 220 5,43 1,40 7,00 0,06 -7 ∆ crecimiento (77,2%) (75,2%) (87,5%) (5,0%) (3,0 %) El cuadro muestra la respuesta promedio de la plantación de individuos de olivillo en el Parque Nacional Fray Jorge. Cuadro18. Respuesta promedio de los individuos de petrillo (medición inicial v/s final) N° HOJAS AÑO ALTURA (cm) DAC NIVEL DAÑO N° INDIVIDUOS (mm) 1999 3,42 1,02 8,59 1,84 135 2000 4,85 1,37 19,53 2,68 76 1,43 0,35 11,00 0.84 (45,6%) 59 ∆ crecimiento (41,8%) (34,3%) (128,0%) (43,7%) El cuadro muestra la respuesta promedio de la plantación de individuos de petrillo en el Parque Nacional Fray Jorge. Cuadro 19. Respuesta promedio de los individuos de canelo (medición inicial v/s final) AÑO ALTURA (cm) DAC NIVEL DAÑO N° INDIVIDUOS N° HOJAS (mm) 1999 4,85 1,85 3,73 1,86 87 2000 5,48 2,40 5,67 3,41 24 0,63 0,54 2,00 1,55 - 63 ∆ crecimiento (12,9%) (29,1%) (53,6%) (83,3%) (72,4%) El cuadro muestra la respuesta promedio de la plantación de individuos de canelo en el Parque Nacional Fray Jorge. 33 5.3) Análisis Predictivo: regresión. 5.3.1) Análisis Olivillo Modelos para olivillo: a) ∆ Altura = f(T1, T3, T5, V3, V4, V5, V7, V8, V9, V10, V13) b) ∆ DAC = f(T1, T3, T5, V3, V4, V5, V7, V8, V9, V10, V13) c) ∆ Hojas = f(T1, T4, T5, V3, V4, V5, V7, V8, V9, V10, V13) d) Sobrevivencia = f(T1, T3, T5, V3, V4, V5, V7, V8, V9, V10, V13) Se excluyeron a priori las variables T2 (Exposición), T4 (Microrrelieve), V6 (Ubicación protección lateral interna), V11 (Ubicación protección lateral externa) y V12 (Ubicación cardinal protección vertical) son variables nominales a las cuales no tiene sentido asignar un coeficiente, mientras V1 (Tipo protección) y V2 (Tipo protección lateral) la asimetría de la distribución de datos las convierte en variables redundantes. Después de probar las variables topográficas y vegetacionales para predecir el incremento en altura de olivillo, se encontró que el mejor modelo de regresión de los datos presentó un R2 ajustado de 0,126 (Apéndice 2). Cuadro 20. Coeficientes de regresión para ∆ altura de olivillo Coeficientes estandarizados t Sig. Modelo Beta 6 Constante 5.560 4,343 0,000 T3 -0,259 -3,536 0,000 T5 0,169 2,381 0,018 V13 0,149 2,300 0,022 V7 -0,188 -2,740 0,007 V3 0,091 1,335 0,183 V4 -0,118 -1,817 0,071 Donde T3 = Fisiografía, T5 = Pendiente, V13 = Ubicación radial protección vertical, V7 =Forma protección lateral externa, V3 = Forma protección lateral interna, V4 = Follaje protección lateral interna. El cuadro anterior muestra que la altura de las plantas de olivillo se incrementó hacia posiciones fisiográficas elevadas, de mayor la pendiente, con protección vertical cercana al borde de la proyección de la copa, con protección lateral interparcela (1 metro de radio) más bien cerrada y de follaje más ralo y con protección lateral externa de forma abierta. Para predecir el incremento en DAC de las plantas de olivillo se encontró que el mejor modelo de regresión de los datos presentó un R2 ajustado de 0,170 (Apéndice 2). 34 Cuadro 21. Coeficientes de regresión para ∆ DAC de olivillo Coeficientes estandarizados t Modelo Beta 7 Constante 1,262 3,867 T1 -0,063 -0,973 V13 0,231 3,653 V7 -0,171 -2,669 V10 0,179 2,832 V4 -0,216 -3,384 Donde T1 = Litera, V13 = Ubicación radial protección vertical, V7 = lateral externa, V10 = Altura protección lateral externa, V4 = Follaje interna. Sig. 0,000 0,332 0,000 0,008 0,005 0,001 Forma protección protección lateral El cuadro 21 muestra que el DAC de las plantas de olivillo se incrementó con un menor nivel de litera, con protección vertical cercana al borde de la proyección de la copa, con protección lateral interparcela de follaje más ralo y con protección lateral externa de forma más abierta y de mayor altura. Para predecir el incremento en el número de hojas de las plantas de olivillo se encontró que el mejor modelo de regresión de los datos presentó un R2 ajustado de 0,096 (Apéndice 2). Cuadro 22. Coeficientes de regresión para ∆ Hojas de olivillo Coeficientes estandarizados t Modelo Beta 8 Constante 10,430 6,798 T3 0,150 2,249 V7 -0,203 -3,064 V10 0,071 1,071 V4 -0,198 -2,994 Donde T3 = Fisiografía, V7 = Forma protección lateral externa, V10 = lateral externa, V4 = Follaje protección lateral interna. Sig. 0,000 0,026 0,002 0,285 0,003 Altura protección El cuadro anterior muestra que el incremento en el número de hojas de olivillo se encontró hacia posiciones fisiográficas elevadas, con protección lateral interparcela de follaje más ralo, y con protección lateral externa de forma más abierta y de mayor altura. La sobrevivencia se evaluó utilizando el procedimiento de regresión logística y se obtuvo los siguientes resultados. 35 Cuadro 23. Coeficientes de regresión para sobrevivencia de olivillo Factor B S.E. Sig. Modelo 4 T3 0,627 0,919 0,495 T5 -4,055 1,711 0,018 T1 1,855 1,182 0,117 V7 -3,107 1,086 0,004 V8 1,933 1,705 0,257 V3 -0,319 0,493 0,518 V4 -0,719 1,322 0,587 V5 1,983 1,885 0,293 Constante 13,383 4,910 0,006 Donde T3 = Fisiografía, T5 = Pendiente, T1 = Litera, V7 = Forma protección lateral externa, V8 = Follaje protección lateral externa, V3 = Forma protección lateral interna, V4 = Follaje protección lateral interna, V5 = Distancia protección lateral interna. La columna “B” muestra los coeficientes de regresión logística. Los signos de los coeficientes de regresión representan aumentos (+) o decrementos (-) de la probabilidad de ocurrencia del suceso “vivo =1”. La columna S.E es la desviación estándar de los coeficientes de regresión estimados. La columna “Sig.” corresponde al nivel de significación para el estadístico de Wald que evalúa la pertinencia de entrada de una variable al modelo. Según el Apéndice 3 después de probar las variables topográficas y vegetacionales para la sobrevivencia de las plantas de olivillo, el modelo que mejor clasifica los datos presenta un R2 de Cox igual a 13,4% y un R2 de Nagelkerke de 55,1%. El Cuadro 23 muestra que la probabilidad de sobrevivencia aumenta hacia posiciones fisiográficas de baja ladera, con pendientes planas o poco inclinadas, altos niveles de litera, con protección lateral interna más abierta, rala y lejana y con protección lateral externa más abierta y densa. Sin embargo, durante el período de mediciones solamente se registraron 7 individuos muertos de olivillo de un total inicial de 227 (Cuadro 17). Los individuos muertos representan un 3% del total, por lo que el resultado anterior debiera ser considerado sólo a nivel de tendencias. El descriptor ambiental “forma protección lateral externa” se repite como variable relevante en sobre las varialbles de crecimiento y sobrevivencia de olivillo y el mejor desempeño de estas variables aparece relacionado a más abierta de protección lateral externa. 5.3.2) Análisis Petrillo Modelos para petrillo: e) ∆ Altura = f(T1, T3, T5, V3, V4, V5, V7, V8, V9, V10, V13) f) ∆ DAC = f(T1, T3, T5, V3, V4, V5, V7, V8, V9, V10, V13) g) ∆ Hojas = f(T1, T3, T5, V3, V4, V5, V7, V8, V9, V10, V13) h) Sobrevivencia = f(T1, T3, T5, V3, V4, V5, V7, V8, V9, V10, V13) Después de probar las variables topográficas y vegetacionales para predecir el incremento en altura de petrillo, se encontró que el mejor modelo de regresión de los datos presentó un R2 ajustado de 0,098 (Apéndice 2). 36 Cuadro 24. Coeficientes de regresión para ∆ Altura de petrillo Coeficientes estandarizados t Sig. Model Beta 9 Constante 0,913 4,923 0,000 T3 -0,299 -2,720 0,008 V9 -0,140 -1,264 0,210 V5 -0,156 -1,405 0,164 Donde T3 = Fisiografía, V9 = Distancia protección lateral externa, V5 = Distancia protección lateral interna. El Cuadro 24 muestra que la altura de las plantas de petrillo se incrementó hacia posiciones fisiográficas elevadas, y con protección lateral interna y externa cercanas a la planta objetivo. Para predecir el incremento en DAC de las plantas de petrillo se encontró que el mejor modelo de regresión de los datos presentó un R2 ajustado de 0,04 (Apéndice 2). Cuadro 25. Coeficientes de regresión para ∆ DAC de petrillo Coeficientes estandarizados t Modelo Beta 10 Constante 1,624 4,267 V10 0,158 1,252 T3 -0,283 -2,241 Donde V10 = Altura protección lateral externa, T3 = Fisiografía. Sig. 0,000 0,215 0,028 El cuadro anterior muestra que el DAC de las plantas de petrillo se relacionó positivamente con la altura de la protección lateral externa y con posiciones fisiográficas elevadas. Para predecir el incremento en el número de hojas de las plantas de petrillo se encontró que el mejor modelo de regresión de los datos presentó un R2 ajustado de 0,05 (Apéndice 2). Cuadro 26. Coeficientes de regresión para ∆ Hojas de petrillo Coeficientes estandarizados t Sig. Modelo Beta 10 Constante 10,785 3,184 0,002 V7 -0,210 -1,844 0,069 V10 0,213 1,865 0,066 Donde V7 = Forma protección lateral externa, V10 = Altura protección lateral externa. El Cuadro 26 muestra que el número de hojas de petrillo aumentó con un tipo de protección lateral externa abierta y alta. 37 Cuadro 27. Coeficientes de regresión para sobrevivencia de petrillo Factor B S.E. Sig. Modelo 7 T1 -0,321 0,430 0,456 V13 -0,528 0,236 0,025 V7 -0,673 0,211 0,001 V9 0,821 0,635 0,196 V10 0,409 0,239 0,086 Constante 2,655 1,434 0,064 Donde T1 = Litera, V13 = Ubicación radial protección vertical, V7 = Forma protección lateral externa, V9 = Distancia protección lateral externa, V10 = Altura protección lateral externa. La columna “B” muestra los coeficientes de regresión logística. Los signos de los coeficientes de regresión representan aumentos (+) o decrementos (-) de la probabilidad de ocurrencia del sueceso “vivo =1”. La columna “Sig.” Corresponde al nivel de significación para el estadístico de Wald que evalúa la pertinencia de entrada de una variable al modelo. Según el Apéndice 3 después de probar las variables topográficas y vegetacionales para la sobrevivencia de las plantas de petrillo, el modelo que mejor clasifica los datos presenta un R2 de Cox igual a 16,5% y un R2 de Nagelkerke de 22,21%. El Cuadro 27 muestra que la probabilidad de sobrevivencia para petrillo aumentó con un menor nivel de litera, la planta se ubicó bajo el centro de la copa de la protección vertical, y una protección lateral externa más abierta, distante y alta. 5.3.3) Análisis Canelo Modelos para canelo: i) ∆ Altura = f(T1, T3, T4, T5, V3, V4, V5, V7, V8, V9, V10, V13) j) ∆ DAC = f(T1, T3, T4, T5, V3, V4, V5, V7, V8, V9, V10, V13) k) ∆ Hojas = f(T1, T3, T4, T5, V3, V4, V5, V7, V8, V9, V10, V13) l) ∆ Daño = f(T1, T3, T4, T5, V3, V4, V5, V7, V8, V9, V10, V13) Después de probar las variables topográficas y vegetacionales para predecir el incremento en altura de canelo, se encontró que el mejor modelo de regresión de los datos presentó un R2 ajustado de 0,524 (Apéndice 2). Cuadro 28. Coeficientes de regresión para ∆ Altura de canelo Coeficientes estandarizados t Sig. Modelo Beta 7 Constante -2,518 -2,294 0,034 V3 0,325 2,103 0,050 V5 0,338 2,172 0,043 V7 -0,246 -1,666 0,113 T5 0,313 2,041 0,056 T1 0,304 1,975 0,064 Donde V3 = Forma protección lateral interna, V5 = Distancia protección lateral interna, V7 = Forma protección lateral externa, T5 = Pendiente, T1 = Litera. El Cuadro 28 muestra que el crecimiento en altura para canelo se incrementó con una protección lateral interna cerrada y lejana, con una protección lateral externa abierta, 38 una mayor pendiente y mayor nivel de litera. Después de probar las variables topográficas y vegetacionales para predecir el incremento en DAC de canelo, se encontró que el mejor modelo de regresión de los datos presentó un R2 ajustado de 0,195 (Apéndice 2). Cuadro 29. Coeficientes de regresión para ∆ DAC de canelo Modelo Coeficientes estandarizados t Sig. 8 Constante 0,002 0,998 V7 0,210 1,022 0,320 V10 0,221 1,123 0,275 V13 0,359 1,811 0,086 T3 -0,307 -1,530 0,143 Donde V7 = Forma protección lateral externa, V10 = Altura protección lateral externa, V13 = Ubicación radial protección vertical, T3 = Fisiografía. El Cuadro 29 muestra que el DAC de canelo se incrementó con una protección lateral externa cerrada y alta, la planta se ubicó más cercana al borde de la proyección de la copa, y la fisiografía del lugar tendía hacia posiciones fisiográficas elevadas. Después de probar las variables topográficas y vegetacionales para predecir el incremento en el número de hojas de canelo, se encontró que el mejor modelo de regresión de los datos presentó un R2 ajustado de 0,204 (Apéndice 2). Cuadro 30. Coeficientes de regresión para ∆ hojas de canelo Coeficientes estandarizados t Sig. Modelo Beta 7 Constante 5,897 1,547 0,139 V4 -0,236 -1,079 0,295 V9 -0,475 -2,380 0,029 V13 0,269 1,187 0,250 T5 -0,238 -1,171 0,257 T1 0,287 1,358 0,191 Donde V4 = Follaje protección lateral interna, V9 = Distancia protección lateral externa, V13 = Ubicación radial protección vertical, T5 = Pendiente, T1 = Litera. El Cuadro 30 muestra que el número de hojas de canelo se incrementó con un follaje más ralo y cercano de la protección lateral interna, la planta se ubicó más cercana al borde de la proyección de la copa, con pendientes planas y con mayor nivel de litera. Cuadro 31. Coeficientes de regresión para sobrevivencia de canelo Factor B S.E. Sig. Modelo 6 V3 -0,375 0,297 0,207 V8 -0,729 0,819 0,374 V13 -0,291 0,285 0,307 T3 1,584 0,462 0,001 T5 -0,917 0,848 0,280 T1 0,948 0,531 0,074 Constante -1,454 1,914 0,448 39 Donde V3 = Forma protección lateral interna, V8 = Follaje protección lateral externa, V13 = Ubicación radial protección vertical, T3 = Fisiografía, T5 = Pendiente, T1 = Litera. La columna “B” muestra los coeficientes de regresión logística. Los signos de los coeficientes de regresión representan aumentos (+) o decrementos (-) de la probabilidad de ocurrencia del sueceso “vivo =1”. La columna “Sig.” Corresponde al nivel de significación para el estadístico de Wald que evalúa la pertinencia de entrada de una variable al modelo. Según el Apéndice 3 después de probar todas las variables para la sobrevivencia de las plantas de canelo, el modelo que mejor clasifica los datos presenta un R2 de Cox igual a 19,6% y R2 de Nagelkerke de 28,3%. El Cuadro 31 muestra que la probabilidad de sobrevivencia para canelo aumentó con una protección lateral interna abierta, con una protección lateral externa rala, la planta se ubicó bajo el centro de la copa de la protección vertical, en posiciones fisiográficas de baja ladera, menor pendiente y mayor nivel de litera. Considerando los bajos niveles de ajuste de los modelos probados, determinados mediante el R2 ajustado y la tabla de clasificación para el caso de la regresión logística, se probó en forma alternativa el grado de dependencia de las variables respuesta a la calidad y tamaño inicial de los individuos de las tres especies objetivo plantados. Para esto se utilizaron los siguientes modelos para olivillo, petrillo y canelo. 5.3.4) Modelos alternativos: i. ∆ Altura = f(altura1, DAC1, hojas1, daño1) ii. ∆ DAC = f(altura1, DAC1, hojas1, daño1) iii. ∆ Hojas = f(altura1, DAC1, hojas1, daño1) iv. ∆ Daño = f(altura1, DAC1, hojas1, daño1) Donde altura1, DAC1, hojas1 y daño1 son los niveles iniciales de las variables medidas durante la primera medición (agosto-septiembre de 1999). Para olivillo se obtuvo las siguientes ecuaciones de regresión: ∆ Altura = 0,171 + 0,182 altura1 + 0,201 dac1 + 0,131 hojas1 R2 ajustado = 14,1% ∆ Dac = 0,554 + 0,454 altura1 − 0,600 dac1 + 0,360 hojas1 R2 ajustado = 56,3% ∆ Hojas = −0,583 + 0,184 dac1 + 0,266 hojas1 R2 ajustado = 13,9% ∆ Daño = 1,726 − 0,455 daño1 − 0,159 altura1 − 0,225 dac1 R2 ajustado = 27,9% Se observó que el crecimiento y el nivel de daño de las plantas de olivillo se asoció con el nivel inicial de las variables medidas en fecha cercana a la plantación (agosto-septiembre). Estos resultados concuerdan con lo encontrado por Hernández y Vita (2004), en cuanto a que el uso de ejemplares con dos años de permanencia en vivero, bien lignificados, aumenta significativamente la sobrevivencia de olivillo en plantaciones. Los coeficientes de determinación múltiple (R2 ajustado y R2 de Cox) son mayores en los modelos asociados a las condiciones iniciales con respecto a los modelos asociados a las variables (descriptores) vegetacionales y topográficos anlizados en el punto 5.3.1. 40 Para petrillo se obtuvo las siguientes ecuaciones de regresión: ∆ Altura = −0,479 + 0,530 altura1 R2 ajustado = 24,8% ∆ Dac = 0,622 − 0,303 dac1 + 0,439 hojas1 R2 ajustado = 16,1% ∆ Hojas = 3,164 − 0,726 daño1 + 0,297 altura1 + 0,472 dac1 + 0,607 hojas1 ∆ Daño = 2,255 − 0,157 daño1 − 0,265 altura1 − 0,132 hojas1 R2 ajustado = 21,7% R2 ajustado = 11,2% Se observó que el crecimiento de las plantas de petrillo se asoció con el nivel inicial de las variables medidas en fecha cercana a la plantación (agosto-septiembre). Los coeficientes de determinación múltiple (R2 ajustado) son mayores en los modelos de crecimiento (altura, DAC y hojas) asociados a las condiciones iniciales con respecto a los modelos asociados a las variables (descriptores) vegetacionales y topográficos anlizados en el punto 5.3.2. Estos resultados concuerdan con lo encontrado por Hernández y Vita (2004), en cuanto a que el uso de ejemplares con dos años de permanencia en vivero, bien lignificados, aumenta significativamente la sobrevivencia de petrillo en plantaciones. Sin embargo, el nivel de daño analizado como sobrevivencia en el punto 5.3.2. presenta una mayor asociación con las variables ambientales estudiadas respecto a las condiciones iniciales de plantación. Para canelo se obtuvo las siguientes ecuaciones de regresión: ∆ Altura = 0,277 + 0,327 dac1 ∆ Dac = 2,107 − 0,600 dac1 − 0,216 daño1 ∆ Hojas = 5,324 − 0,270 hojas1 ∆ Daño = 3,529 + 0,146 dac1 − 0,631 daño1 − 0,275 hojas1 R2 ajustado = 6,6% R2 ajustado = 35,2% R2 ajustado = 4,0% R2 ajustado = 31,3% El crecimiento en DAC y el nivel de daño de las plantas de canelo se asoció con el nivel inicial de las variables medidas en fecha cercana a la plantación (agostoseptiembre). Los coeficientes de determinación múltiple (R2 ajustado y R2 de Cox) para DAC y daño son mayores en los modelos asociados a las condiciones iniciales con respecto a los modelos asociados a las variables (descriptores) vegetacionales y topográficos analizados en el punto 5.3.3. Estos resultados concuerdan con lo encontrado por Hernández y Vita (2004), en cuanto a que el uso de ejemplares con dos años de permanencia en vivero, bien lignificados, aumenta significativamente la sobrevivencia de canelo en plantaciones. Sin embargo, el crecimiento en altura y número de hojas presentan un mayor efecto de las variables ambientales estudiadas respecto a las condiciones iniciales de plantación. 41 6. CONCLUSIONES En relación al análisis de información mutua se pudo concluir que: - El descriptor topográfico Fisiografía es el que presentó una distribución más balanceada de las muestras en sus clases. Para los descriptores vegetacionales, los más balanceados fueron “follaje protección lateral interna” y “ubicación cardinal de la protección vertical”. - Las especies de la protección lateral interparcela que aportaron mayor información sobre el ambiente del sector de plantación fueron Eupatorium salviae, Senecio sp y Ribes punctatum. Al exterior de la parcela fueron Aextoxicon punctatum, Myrceugenia correifolia, Eupatorium salviae y Griselinia scandens. - El factor topográfico de mayor información mutua especie – descriptor fue litera. Los descriptores vegetacionales de mayores valores de información mutua fueron “ubicación cardinal de la protección vertical”, “forma protección lateral interna” y “ubicación radial de la protección vertical”. - Los descriptores más efectivos fueron “litera”, “ubicación cardinal de la protección vertical” y “forma protección lateral interna”. En relación al crecimiento y supervivencia de la plantación después de una temporada crecimiento se concluyó que: - Olivillo tuvo un crecimiento neto importante en altura, DAC y número de hojas, superior al 70%. Además, fue la especie con menor mortandad de plántulas y menor incremento en daño. - Petrillo presentó un crecimiento en altura y DAC menor que olivillo, pero mayor en número de hojas. Petrillo, presentó una elevada mortandad (43,7%) e importante incremento en daño (45,6%). - Canelo presentó el menor crecimiento en altura, DAC y número de hojas (12,9%, 29,1%, y 53,6%, respectivamente). Además, fue la especie con mayor mortandad de plántulas (72,4%). En relación al análisis de regresión se pudo concluir que: - Los dos modelos de regresión múltiple utilizados (lineal y logístico) presentaron bajos niveles de ajuste con valores del coeficiente de determinación ajustado, de Cox y Nagelkerke menores al 70%. - Específicamente, para el caso de olivillo tanto las variables de crecimiento como sobrevivencia respondieron positivamente a ambientes con protección lateral externa más abierta. El crecimiento también fue mayor con follaje de protección lateral interna ralo. - Las plantas de petrillo presentaron una mayor sobrevivencia y aumento del número de hojas en ambientes con protección lateral externa más abierta. 42 - Las plantas de canelo presentaron una mayor sobrevivencia y aumento del número de hojas y altura en presencia de niveles crecientes de litera. Al probar la dependencia de las variables respuesta con la calidad y tamaño inicial de los individuos de las tres especies, se observó que : - Tanto olivillo como petrillo el diferencial de crecimiento se asoció más con el tamaño inicial de las plantas que con los factores topográficos y vegetacionales probados. Para canelo el crecimiento en DAC y nivel de daño se asociaron más fuertemente a la condición inicial de las plantas. - Para las tres especies, el aumento del nivel de daño se asoció a plantas de poco tamaño y bajo nivel de daño inicial. 43 7. BIBLIOGRAFÍA ARANCIO G., SQUEO F., JARA P. Y MARTICORENA C. 2000. Caracterización de la flora vascular de la cima del Parque Nacional Fray Jorge. En: Investigación de tratamientos silviculturales rescate bosque Fray Jorge. Informe final subestudio Linea Base. Coquimbo, Chile. 11 p. ARMESTO, J., VILLAGRÁN, C. y ARROYO, M. 1995. Ecología de los bosques nativos de Chile. Monografías. Editorial Universitaria. Chile. 470 p. BAHRE, C. 1974. 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México, D.F. 733 p. 46 APENDICES 47 Apéndice 1 VARIABLES, CATEGORÍAS Y CÓDIGOS VARIABLES CATEGORÍAS SUBCATEGORÍA 1 CÓDIGO PLANA NORTE SUR ESTE OESTE NORDESTE NOROESTE SURESTE SUROESTE P N S E O NE NO SE SO LLANURA ALTO LADERA MEDIA LADERA BAJA LADERA 1 2 3 4 0-10 % 11-20 % 21-30 % 31-40 % 41-50 % SOBRE 50 % 1 2 3 4 5 6 PLANO 1 CÓNCAVO 2 CONVEXO 3 INCLINACIÓN RECTA 4 FORMA IRREGULAR 5 0 – 33 % 1 34 – 66 % 2 67% - 100 % 3 TOPOGRÁFICAS EXPOSICIÓN POSICIÓN FISIOGRÁFICA PENDIENTE MICRORELIEVE % LITERA 48 VARIABLES CATEGORÍAS SUBCAT. 1 SUBCAT. 2 SUBCATEGORÍA 3 CÓDIGO PROTECCIÓN (VEGETACIÓN) SIN PROTECCIÓN PROTECCIÓN LATERAL 0 1 PL PARCELA 1 ESPECIES PL SP1...SPn 1...n CORTINA RECTA CORTINA SEMICIRCULAR ABIERTA CORTINA SEMICIRCULAR CORTINA SEMICIRCULAR CERRADA CORTINA CIRCULAR 1 2 RALO DENSO 1 2 CERCANA ( 21 – 50 cm) MEDIA ( 51 – 70 cm) LEJANA (71 – 100 cm) 1 2 3 NORTE SUR ESTE OESTE NORDESTE NOROESTE SURESTE N S E O NE NO SE SO 2 TIPO DE PL DENSIDAD DEL FOLLAJE DISTANCIA PL UBICACIÓN CARDINAL SUROESTE PL EXTERNO 3 4 5 ESPECIES PL SP1...SPn 1...n CORTINA RECTA CORTINA SEMICIRCULAR ABIERTA CORTINA SEMICIRCULAR CORTINA SEMICIRCULAR CERRADA CORTINA CIRCULAR 1 2 TIPO DE PL 3 4 5 49 VARIABLES CATEGORÍAS PROTECCIÓN PROTECCIÓN LATERAL S1 S2 S3 CÓDIGO 1 PL EXTERNO (VEGETACIÓN) DENSIDAD DEL FOLLAJE RALO DENSO 1 2 CERCANA (< H) LEJANA ( > H) 1 2 NORTE N SUR ESTE OESTE NORDESTE NOROESTE SURESTE SUROESTE S E O NE NO SE SO 3 2 SP1...SPn 1...n CENTRO COPA MEDIO COPA BORDE COPA 1 2 3 NORTE SUR ESTE OESTE NORDESTE NOROESTE SURESTE SUROESTE N S E O NE NO SE NO 3 DISTANCIA PL UBICACIÓN CARDINAL PL DOBLE PROTECCIÓN VERTICAL ESPECIES PV UBICACIÓN RADIAL UBICACIÓN CARDINAL PROTECCIÓN MIXTA 50 VARIABLES RESPUESTA % DAÑO ALTURA (cm) DAC (mm) NÚMERO DE HOJAS CATEGORÍAS CÓDIGO 0–5% 6 – 25 % 26 – 99 % 100 % 1 2 3 4 51 Apéndice 2 Análisis de regresión para ∆ altura de olivillo Model Summary Model R R Square Adjusted R Square Std. Error of the Estimate 1 .392 .154 .109 2.8968 2 .392 .154 .113 2.8898 3 .392 .154 .118 2.8830 4 .392 .154 .122 2.8763 5 .392 .154 .126 2.8697 6 .387 .150 .126 2.8693 7 .378 .143 .123 2.8745 Predictors: (Constant), URPV, FPLI, PENDI, FOLLPLI, FPLE, FISIOG Análisis de regresión para ∆ Dac de olivillo Modelo b) Resumen Model R R Square Adjusted R Square Std. Error of the Estimate 1 .444 .197 .154 .7634 2 .444 .197 .159 .7616 3 .444 .197 .162 .7598 4 .443 .197 .166 .7581 5 .442 .196 .169 .7568 6 .439 .193 .170 .7564 7 .435 .189 .170 .7562 8 .431 .186 .171 .7561 Predictors: (Constant), URPV, FOLLPLI, LITER, FPLE, HPLE Análisis de regresión para ∆ Hojas de olivillo Modelo c) Resumen Model R R Square Adjusted R Square Std. Error of the Estimate 1 .348 .121 .074 5.0797 2 .348 .121 .079 5.0676 3 .347 .121 .083 5.0560 4 .347 .120 .087 5.0450 5 .345 .119 .090 5.0361 6 .343 .118 .093 5.0287 7 .340 .115 .095 5.0238 8 .336 .113 .096 5.0198 9 .328 .108 .095 5.0215 Predictors: (Constant), FOLLPLI, FPLE, HPLE, FISIOG 52 Análisis de regresión para ∆ altura de petrillo Model Summary Model R R Square Adjusted R Square Std. Error of the Estimate 1 .408 .166 .023 .3520 2 .408 .166 .038 .3493 3 .406 .165 .051 .3468 4 .404 .163 .063 .3446 5 .401 .161 .074 .3426 6 .395 .156 .083 .3410 7 .390 .152 .092 .3393 8 .382 .146 .098 .3382 9 .366 .134 .098 .3382 10 .338 .115 .090 .3396 11 .287 .083 .070 .3433 Predictors: (Constant), DISTPLI, FISIOG, DISTPLE Análisis de regresión para ∆ Dac de petrillo Model Summary Model R R Square Adjusted R Square Std. Error of the Estimate 1 .309 .095 -.060 1.2005 2 .309 .095 -.044 1.1913 3 .309 .095 -.028 1.1822 4 .308 .095 -.013 1.1735 5 .307 .094 .001 1.1656 6 .303 .092 .013 1.1584 7 .298 .089 .024 1.1520 8 .288 .083 .031 1.1475 9 .274 .075 .037 1.1444 10 .256 .065 .040 1.1426 11 .213 .045 .032 1.1469 Predictors: (Constant), FISIOG, HPLE Análisis de regresión para ∆ Hojas de petrillo Model Summary Model R R Square Adjusted R Square Std. Error of the Estimate 1 .362 .131 -.018 8.9014 2 .362 .131 -.002 8.8327 3 .362 .131 .013 8.7660 4 .362 .131 .027 8.7010 5 .360 .130 .040 8.6438 6 .351 .124 .047 8.6108 7 .337 .113 .050 8.5984 8 .314 .099 .048 8.6075 9 .296 .088 .050 8.6006 10 .274 .075 .050 8.5993 Predictors: (Constant), FPLE, HPLE 53 Análisis de regresión para ∆ Altura de canelo Model Summary Model R R Square Adjusted R Square Std. Error of the Estimate 1 .810 .657 .342 .9880 2 .810 .657 .393 .9492 3 .810 .657 .436 .9150 4 .809 .655 .471 .8857 5 .808 .653 .502 .8600 6 .800 .641 .514 .8495 7 .792 .628 .524 .8404 8 .755 .570 .480 .8788 Predictors: (Constant), LITER, FPLE, DISPLI, FPLI, PENDI Análisis de regresión para ∆ Dac de canelo Model Summary Model R R Square Adjusted R Square Std. Error of the Estimate 1 .655 .429 -.094 .7157 2 .655 .429 -.010 .6876 3 .655 .428 .061 .6631 4 .650 .423 .115 .6438 5 .634 .402 .140 .6347 6 .620 .385 .167 .6244 7 .597 .357 .178 .6203 8 .579 .335 .195 .6140 9 .546 .298 .193 .6147 10 .490 .240 .167 .6244 11 .392 .154 .115 .6436 Predictors: (Constant), FPLE, FISIOG, URPV, HPLE Análisis de regresión para ∆ Hojas de canelo Model Summary Model R R Square Adjusted R Square Std. Error of the Estimate 1 .677 .459 -.038 2.0914 2 .677 .458 .041 2.0110 3 .674 .454 .104 1.9440 4 .672 .451 .159 1.8833 5 .663 .440 .194 1.8427 6 .639 .408 .199 1.8373 7 .614 .377 .204 1.8319 8 .580 .337 .197 1.8398 9 .553 .306 .202 1.8347 10 .512 .263 .192 1.8453 Predictors: (Constant), LITER, FOLLPLI, DISPLE, PENDI, URPV. 54 Apéndice 3 Sobrevivencia para olivillo Model Summary Step -2 Log likelihood 1 29.402 2 29.416 3 30.115 4 30.145 5 30.463 6 30.930 7 31.500 8 34.072 9 36.171 10 39.976 Classification Table Step 1 Observed SOBREVIV Step 2 Overall Percentage SOBREVIV Step 3 Overall Percentage SOBREVIV Step 4 Overall Percentage SOBREVIV Step 5 Overall Percentage SOBREVIV Step 6 Overall Percentage SOBREVIV Step 7 Overall Percentage SOBREVIV Step 8 Overall Percentage SOBREVIV Step 9 Overall Percentage SOBREVIV Step 10 Overall Percentage SOBREVIV Overall Percentage a The cut value is .500 Cox & Snell R Square .137 .137 .134 .134 .132 .131 .128 .118 .110 .095 .00 1.00 Nagelkerke R Square .563 .562 .551 .551 .546 .538 .529 .488 .453 .391 Predicted SOBREVIV .00 1.00 3 4 0 217 .00 1.00 3 0 4 217 .00 1.00 3 0 4 217 .00 1.00 3 0 4 217 .00 1.00 3 1 4 216 .00 1.00 3 1 4 216 .00 1.00 3 1 4 216 .00 1.00 0 0 7 217 .00 1.00 0 0 7 217 .00 1.00 1 1 6 216 Percentage Correct 42.9 100.0 98.2 42.9 100.0 98.2 42.9 100.0 98.2 42.9 100.0 98.2 42.9 99.5 97.8 42.9 99.5 97.8 42.9 99.5 97.8 .0 100.0 96.9 .0 100.0 96.9 14.3 99.5 96.9 55 Sobrevivencia Petrillo Model Summary Step -2 Log likelihood 1 159.320 2 159.321 3 159.374 4 159.634 5 160.025 6 160.344 7 160.721 8 161.281 9 163.557 Classification Table Cox & Snell R Square .173 .173 .173 .171 .169 .167 .165 .161 .147 Predicted SOBREVIV Observed .00 Step 1 SOBREVIV .00 34 1.00 12 Overall Percentage Step 2 SOBREVIV .00 34 1.00 12 Overall Percentage Step 3 SOBREVIV .00 34 1.00 13 Overall Percentage Step 4 SOBREVIV .00 33 1.00 13 Overall Percentage Step 5 SOBREVIV .00 33 1.00 12 Overall Percentage Step 6 SOBREVIV .00 35 1.00 11 Overall Percentage Step 7 SOBREVIV .00 34 1.00 10 Overall Percentage Step 8 SOBREVIV .00 30 1.00 9 Overall Percentage Step 9 SOBREVIV .00 30 1.00 13 Overall Percentage a The cut value is .500 Nagelkerke R Square .232 .232 .232 .230 .226 .224 .221 .216 .197 Percentage Correct 1.00 25 64 25 64 25 63 26 63 26 64 24 65 25 66 29 67 29 63 57.6 84.2 72.6 57.6 84.2 72.6 57.6 82.9 71.9 55.9 82.9 71.1 55.9 84.2 71.9 59.3 85.5 74.1 57.6 86.8 74.1 50.8 88.2 71.9 50.8 82.9 68.9 56 Sobrevivencia canelo Model Summary Step -2 Log likelihood 1 82.252 2 82.257 3 82.305 4 82.444 5 82.544 6 83.051 7 83.840 8 85.029 9 86.366 10 88.262 11 89.561 Classification Table Cox & Snell R Square .204 .204 .203 .202 .201 .196 .189 .178 .165 .146 .133 Nagelkerke R Square .293 .293 .293 .291 .290 .283 .272 .256 .237 .210 .192 Predicted SOBREV Observed .00 1.00 Step 1 SOBREV .00 57 5 1.00 13 11 Overall Percentage Step 2 SOBREV .00 57 5 1.00 13 11 Overall Percentage Step 3 SOBREV .00 57 5 1.00 13 11 Overall Percentage Step 4 SOBREV .00 57 5 1.00 13 11 Overall Percentage Step 5 SOBREV .00 57 5 1.00 13 11 Overall Percentage Step 6 SOBREV .00 58 4 1.00 13 11 Overall Percentage Step 7 SOBREV .00 55 7 1.00 12 12 Overall Percentage Step 8 SOBREV .00 56 6 1.00 14 10 Overall Percentage Step 9 SOBREV .00 57 5 1.00 14 10 Overall Percentage Step 10 SOBREV .00 55 7 1.00 15 9 Overall Percentage Step 11 SOBREV .00 62 0 1.00 24 0 Overall Percentage a The cut value is .500 Percentage Correct 91.9 45.8 79.1 91.9 45.8 79.1 91.9 45.8 79.1 91.9 45.8 79.1 91.9 45.8 79.1 93.5 45.8 80.2 88.7 50.0 77.9 90.3 41.7 76.7 91.9 41.7 77.9 88.7 37.5 74.4 100.0 .0 72.1 57 ANEXOS 58 ANEXO 1. ANALISIS DE INFORMACIÓN MUTUA Y REGRESIÓN 1) Análisis de información mutua La vegetación es un sistema donde las especies constituyentes y los factores ambientales presentan estados probables, que dependen de la amplitud ecológica de las especies y el rango de expresión de los factores ambientales. En términos de la teoría de la información se puede decir que la probabilidad de presencia de una especie expresa cierta información con respecto a los descriptores ambientales, como también se cumple la condición inversa de que un factor ecológico expresa cierta información acerca de la probabilidad de presencia de una especie. Esta interacción biunívoca es la base del concepto de información mutua (Cubillos, 1986). 1.1) Requisitos para una buena aplicación de los datos base Para una buena aplicación del método de análisis de información mutua es necesario conocer a través del muestreo ambiental, las condiciones ecológicas donde se desarrollan las especies que son descritas. El método básicamente permite concluir a través de la relación mutua especie – ambiente en función de su coincidencia de encuentro en un lugar determinado (Cubillos, 1986). Se busca la consistencia de los descriptores (factores ambientales) que se convierten en factores activos permitiendo formar agrupaciones de las especies en los perfiles ecológicos del factor para las especies (Cubillos, 1986). Los descriptores deben ser ordenados en clases que permitan discriminar los distintos ambientes que se desean describir y es una labor a priori (Cubillos, 1986). En el presente estudio, esta ordenación se estableció mediante la asignación preliminar de clases a cada variable ambiental. 1.2) Perfil ecológico, entropía descriptor y calidad de la información La frecuencia de parcelas distribuidas en las clases del descriptor se denomina perfil ecológico y corresponde al comportamiento del descriptor de acuerdo a su distribución específica en las clases (Cubillos, 1986). El mismo autor señala que la entropía descriptor representa el tipo de distribución de las muestras en las clases definidas para el descriptor. La entropía máxima del descriptor o entropía teórica es el cálculo de la equiprobabilidad de distribución de las muestras en las clases del descriptor. Es equivalente a decir que todas las clases han sido muestreadas con el mismo número de repeticiones. La calidad de información indica si las muestras en las clases se han distribuido homogéneamente, se puede decir que es una forma de medir la calidad de muestreo para el descriptor. Mientras más cercano sea el valor de entropía real del descriptor a la entropía máxima o teórica, mejor es la calidad de la información (Cubillos, 1986). 59 1.3) Cálculo de la información aportada por el descriptor ecológico (entropía descriptor) y calidad de la información. La información aportada por un descriptor es llamada entropía del descriptor y se define como: Entropía del descriptor H ( L) = Log 2 NR − 1 NR NK ∑ R( K ) ∗ Log 1 2 R( K ) Donde: H(L): Entropía del descriptor “L”, variando L = 1,...,N. NR: Número total de muestras NK NR: ∑ R( K ) K =1 NK: Número total de estados probables de cada descriptor (número de clases). K: Es la K-ésima clase del descriptor, variando K = 1,..., NK. R(K): Es la frecuencia de muestras del descriptor “L” en la clase “K”. Calidad de la información Se define: Hmax (L): Entropía máxima del descriptor “L”; corresponde a la equiprobabilidad de las clases, representando el mejor muestreo posible para el descriptor considerado. H max( L) = Log NK 2 Q (L): Q ( L) = Calidad de la información del descriptor “L”. Permite evaluar la efectividad en el muestreo según el perfil ecológico. H ( L) H max( L) Una mayor calidad de la información es cuando la relación es más cercana al número uno (Cubillos, 1986). 60 1.4) Perfil de frecuencias de especies y descriptores. La distribución de presencias y ausencias de una especie en las diversas clases de un descriptor constituyen el perfil de frecuencias absolutas para el descriptor (Cubillos, 1986). Se definen: ESP(E): Especie “E”, para E = 1,...,s U(K): Número de muestras de la clase “K” del descriptor “L” donde la especie “E” está presente. V(K): Número de muestras de la clase “K” del descriptor “L” donde la especie “E” está ausente. Por consiguiente: R(K) = U(K) + V(K) La suma de las presencias y ausencias de una especie en una clase determinada es igual al número de muestras en esa clase. U(E): Número total de muestras donde se presenta la especie “E”. NK U(E): ∑U (K ) K = 1,..., NK 1 V(E): Número total de muestras donde está ausente la especie “E”. NK V(E): ∑V (K ) K = 1,..., NK 1 La suma total de presencias y ausencias de la especie “E” es igual al total de muestras. NR = U(E) + V(E) 1.5) Perfil de frecuencias absolutas de la especie “E” para el descriptor “L”. Representa la distribución de las presencias y ausencias de cada especie “E” (E = 1,..., s) para cada descriptor “L” (L= 1,..., N), como se aprecia en el cuadro N° 2. Cuadro N° 2. Perfil de frecuencias absolutas de la especie “E” para el descriptor “L”. Clases 1 2 ... K ... NK Presencias U(1) U(2) ... U(K) ... U(NK) U(E) Ausencias V(1) V(2) ... V(K) ... V(NK) V(E) Total de R(1) R(2) ... R(K) ... R(NK) NR muestras 61 1.6) Perfil de frecuencias corregidas Es la relación entre la frecuencia relativa y el factor de corrección (Cubillos, 1986). Frecuencia relativa Para cada clase es necesario considerar el número de presencias o ausencias (según el cálculo deseado), en relación a la frecuencia de muestras del descriptor. FR: FR = Frecuencia relativa U (K ) R( K ) ó V (K ) R( K ) Frecuencia corregida Cada frecuencia relativa (FR) debe ser relacionada con la frecuencia total de cada especie en el total de muestras. Sea: FC: FC Factor de corrección = U (E) NR C.U.(K): C.U .( K ) = ó V (E) NR Frecuencia corregida de las presencias de la especie “E” . FR FC = U ( K ) R( K ) U ( E ) NR = U ( K ) ⋅ NR U ( E ) ⋅ R( K ) Análogamente: C.V.(K): Frecuencia corregida de las ausencias de la especie “E” . C.V .( K ) = FR FC = V ( K ) R( K ) V ( E ) NR = V ( K ) ⋅ NR V ( E ) ⋅ R( K ) 1.7) Cálculo de la información mutua aportada por una especie El número de presencias y ausencias de una especie en el conjunto de muestras permite calcular la entropía – especie, que se define como la información aportada por la especie de acuerdo a la proporción de presencias y ausencias en el total (Cubillos, 1986). Se define: H(E): Entropía – especie H (E) = U (E) V (E) NR NR ⋅ Log 2 + Log 2 NR U (E) NR V (E) 62 1.8) Información mutua entre especie y descriptor A partir del perfil ecológico de frecuencias de una especie para un descriptor, es posible calcular la información mutua especie – descriptor. Se define como la intersección de la entropía – especie y la entropía – descriptor. Corresponde a la cantidad de información aportada por una especie en relación a un descriptor ecológico, estimada a través de perfiles ecológicos (Cubillos, 1986). Se calcula mediante la siguiente formula: I ( L, E ) = NK U ( K ) ⋅ NR V ( K ) ⋅ NR U (K ) V (K ) Log + ⋅ Log 2 ⋅ ∑1 NR ∑ 2 U ( E ) ⋅ R( K ) NR V ( E ) ⋅ R( K ) 1 NK O también: I ( L, E ) = NK V (K ) U (K ) ⋅ Log C . U .( K ) + ∑1 NR ∑1 NR ⋅ Log 2 C.V .( K ) 2 NK 2) Análisis de regresión El análisis de regresión es un método estadístico que se aplica en el estudio de un modelo que explique el comportamiento de una variable en términos de la variación de otra variable supuestamente controlada. La variable controlada puede ser escalar o vectorial. En el primer caso se habla de regresión simple, en tanto en el segundo caso se refiere a regresión múltiple (Walpole, 1996). Para realizar el análisis de regresión se requiere contar con información constituida por un conjunto de datos, generalmente n valores observados de la respuesta y1, ...yn correspondientes a n valores del predictor x1,..., xn, pudiendo estar repetidos estos últimos. Los objetivos del análisis de regresión son predecir el valor de la respuesta media, describir la relación supuesta entre la variable respuesta y la variable predictora, controlar un proceso en que la variable respuesta depende de predictores controlables x1,..., xp (Walpole, 1996). El término regresión no tiene significado sustantivo o estadístico. Fue utilizado por Francis Galton en estudios sobre herencia para señalar que en general los hijos de padres altos suelen ser más bajos que sus padres y los hijos de padres bajos más altos que sus padres (Vivanco, 1999). Estructura del modelo µY | x = f ( x ) + ε Modelo con error (ε) aditivo µY | x = f ( x)ε Modelo con error (ε) multiplicativo µY | x1, x 2,..., xp = f ( x1,..., xp) + ε Modelo de regresión múltiple, donde ε es el error 63 La estructura del modelo general de regresión lineal simple (MRLS) y múltiple (MRLM) con error aditivo es: µY |x = β 0 + β1 X + ε MRLS µ Y | x1, x 2,..., xp = β 0 + β 1 X 1 + ⋅ ⋅ ⋅ + β p X p + ε MRLM Donde el error ε es variable aleatoria y β0, β1,..., βp son los coeficientes de regresión. El modelo lineal tiene estructura de función lineal en los parámetros β0, β1,..., βp. La ecuación de predicción estimada, para los modelos simples y múltiples corresponde a una estimación de la respuesta media, y tiene la forma, Yˆ = b0 + b1 x Simple Yˆ = b0 + b1 x1 + ⋅ ⋅ ⋅ + b p xp Múltiple Donde Yˆ = µˆ Y | X , Además los coeficientes b0, b1,...,bp son estimadores insesgados mínimo cuadráticos que minimizan la suma de cuadrados de los errores. Vivanco (1999), señala que la noción de linealidad tiene dos acepciones. Se distingue entre linealidad de las variables y linealidad de los coeficientes. Un modelo es no lineal en la variable si alguna de estas figura con exponente distinto a uno. La figura geométrica no será una línea recta. Un modelo no lineal en los coeficientes implica que éstos se presentan con exponente distinto a uno o, simplemente, como miembros de una expresión algebraica no lineal (Vivanco, 1999). 2.1) Regresión logística La descripción de la siguiente metodología corresponde a una estracto del capítulo “Análisis de regresión logística” del libro Análisis estadístico multivariable de Manuel Vivanco (1999). El Análisis de Regresión Logística es un modelo matemático formulado con el propósito de predecir el comportamiento de una variable dependiente en función de una o más variables independientes. La regresión logística es un modelo no lineal en el sentido que los datos no se ajustan a una línea recta. La función logística es una curva sigmoidea en forma de letra S estilizada. Sin embargo, utilizando propiedades de los logaritmos es posible linealizar el modelo. El propósito del modelo logístico es predecir la probabilidad de ocurrencia de un suceso definida una variable dependiente que asume el valor uno cuando ocurre el suceso y cero en ausencia del suceso. La predicción se realiza en función de un conjunto de variables independientes con capacidad explicativa respecto a la variable dependiente. En rigor, la regresión logística es una derivación de la regresión lineal para situaciones en que la estimación de los valores de la variable dependiente se realiza en términos de probabilidad. 64 El modelo lineal no es un modelo predictivo adecuado cuando se trata de predecir el valor de una variable dependiente dicotómica o politómica. La limitación más importante del modelo de regresión lineal es que puede dar lugar a valores predichos superiores a uno o inferiores a cero. Valores éstos imposibles cuando la variable dependiente dicotómica asume los dígitos uno y cero, y el resultado se interpreta en términos de probabilidad. La variable dependiente del modelo logístico asume el valor uno en presencia del suceso y cero cuando éste no ocurre. Estructura del modelo P (Y = 1 | x) = e ( a +b1x1) 1 + e ( a + b1x1) e ( a +b1x1+⋅⋅⋅+bp xp ) P (Y = 1 | x) = 1 + e ( a +b1x1+⋅⋅⋅+bp xp ) Simple Múltiple Los coeficientes del modelo se calculan mediante el procedimiento de máxima verosimilitud. 2.2) Variables del modelo Según Vivanco (1999) las variables pueden clasificarse en cuantitativas y cualitativas. En las primeras los elementos de variación son números y en las segundas varían atributos o cualidades. Las variables dicotómicas son una forma peculiar de variable cualitativas Asumen dos categorías que expresan presencia o ausencia del atributo. Los valores que definen la presencia del atributo son uno y cero, respectivamente. Las variables politómicas son una forma especial de variable dicotómica. Se caracterizan por presentar más de dos categorías y cada una de ellas asume valores uno y cero según presencia o ausencia del atributo respectivo (Vivanco, 1999). El modelo logístico acepta variables politómicas. Para su inclusión estas variables requieren de una notación adecuada a fin de ser incorporadas al modelo. Cabe destacar que una variable nominal de más de dos categorías debe ser transformada en politómica ya que no puede ser incluida si sus categorías asumen números correlativos. Para esto la variable politómica se transforma en variables dummy. Una variable dummy —indicadora o ficticia— es una variable que asume el valor uno para un atributo y el valor cero para los demás atributos de la variable no representados en el valor uno. Si la variable a transformar tiene n categorías se generan n-1 variables dummy (Vivanco, 1999). En esta investigación se implementó el método de regresión múltiple paso paso “hacia atrás”, en el que se probaron diferentes modelos, comenzando por el más completo hasta el más simple y se seleccionó aquel que presentara el coeficente de determinación multiple ajustado mayor. El coeficiente de determinación múltiple (R2) es un parámetro que varía entre cero y uno, que representa la proporción de la variabilidad de los datos que es explicada por el modelo, por esto es una estimación de la bondad del ajuste del modelo en la población. cuando el R2 es uno el modelo tiene un ajuste perfecto. Cualquier modelo estimado a partir de una muestra se ajustará mejor a dicha muestra que a la población. El coeficiente muestral R2 tiende, por tanto, a sobreestimar la bondad de ajuste del modelo en la 65 población. R2 ajustado o corregido compensa este sesgo optimista de la R2 muestral, tomando en consideración el tamaño de la muestra y el número de predictores. A diferencia de R2, el valor corregido de R2 no aumenta necesariamente cuando se añaden más variables adicionales a una ecuación∗. Cuando el modelo incluyó la variable daño como respuesta (variable ordinal) se utilizó el modelo de regresión logística multivariable con el fin de estudiar la sobrevivencia de las plantas. ∗ Diccionario estadístico. http://www.estadistico.com/dic.html?p=894 (2004).