tema 9 membrana plasmática y orgánulos membranosos

TEMA 9. MEMBRANA PLASMÁTICA Y ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
MEMBRANA PLASMÁTICA
Representa el límite el medio extracelular y el intracelular.
COMPOSICIÓN QUÍMICA
1. Lípidos.
- Las membranas biológicas de todos los seres vivos están constituidas por tres tipos de lípidos:
Fosfolípidos, glucolípidos y esteroles.
- Todos ellos tienen carácter antipático, luego al encontrarse en un medio acuoso forman bicapas o micelas.
- La distribución de los lípidos en la membrana es asimétrica y heterogénea, existiendo zonas de la membrana
más o menos fluidas dependiendo de los tipos de lípidos.
- Los lípidos de membrana pueden realizar varios tipos de movimientos:
Rotación: Giro de la molécula lipídica en torno a su eje mayor.
Es un movimiento frecuente, responsable de los otros tipos de
movimientos.
Difusión lateral: Los lípidos difunden libremente de forma
lateral a través de la membrana. Es el movimiento más
frecuente.
Flip-flop: Es el paso de los lípidos de una monocapa de la
membrana a la otra, gracias a unas enzimas llamadas flipasas.
Es un movimiento poco frecuente debido al gran gasto
energético que supone.
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-
La fluidez de la membrana es una importante característica que va a depender de la Tª, naturaleza de los
lípidos (mayor fluidez al aumentar el nº de insaturaciones) y presencia de colesterol. La fluidez es
responsable de funciones como el transporte, adhesión celular o función inmunitaria.
2. Proteínas.
- Confieren funciones específicas a la membrana y son características de cada especie.
- Presentan movimientos de difusión lateral, contribuyendo a la fluidez de la membrana.
- Según su disposición de la membrana pueden ser:
• Proteínas transmembrana o intrínsecas. Pueden atravesar por completo la membrana y sobresalir por ambos
lados.
• Proteínas periféricas o extrínsecas. No atraviesan la membrana, sino en el interior o en el exterior de esta. Están
unidas a lípidos de membrana mediante enlaces covalentes y las proteínas intrínsecas mediante puentes de
hidrógeno.
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3. Glúcidos
Representados principalmente por oligosacáridos unidos covalentemente a proteínas y lípidos, formando
glicoproteínas y glucolípidos. Sólo se localizan en la cara externa de la membrana celular, constituyendo el
glucocálix, cuyas funciones son:
• Protección a la superficie celular de posibles lesiones.
• Relación con moléculas de la matriz extracelular.
• Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de células en
movimiento. Ejemplo: células sanguíneas.
• Presenta propiedades inmunitarias, ya que los glúcidos que constituyen el glucocálix de los
eritrocitos presentan antígenos característicos de los grupos sanguíneos.
• Contribuye al reconocimiento y fijación de sustancias que la célula incorporará por fagocitosis
o pinocitosis.
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
En la actualidad, el modelo aceptado es el propuesto por Singer y Nicholson denominado modelo del
mosaico fluido:
• La bicapa lipídica es la red cementante en la que se localizan las proteínas, interaccionando
unas con otras y con los lípidos. Tanto los lípidos como las proteínas pueden desplazarse
lateralmente.
• Los lípidos y proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico.
• Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de sus componentes
químicos (lípidos, proteínas y glúcidos).
FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS
La membrana es la zona que contacta la célula con el medio extracelular, luego debe permitir el paso de
moléculas necesarias para el metabolismo gracias a mecanismos de transporte.
Actúa como barrera semipermeable, permitiendo el paso de determinadas sustancias a favor o en contra de
gradiente de concentración, osmótico o eléctrico.
En resumen, las funciones de la membrana plasmática serán:
1. Intercambio de sustancias, lo cual implica un transporte iónico y molecular.
2. Reconocimiento de información extracelular y su transmisión al medio intracelular.
3. Reconocimiento y adhesividad celular.
RECEPTORES DE MEMBRANA
Transducción de señales es la respuesta de las células ante estímulos externos, la cual se produce gracias a
receptores de membrana. Estas moléculas son generalmente proteínas y reconocen de manera específica a
una molécula determinada llamada molécula-mensaje. Estas moléculas pueden ser:
-­‐ Hormonas. -­‐ Neurotransmisores. -­‐ Factores químicos. Ejemplo: Factor de crecimiento. Las células que poseen receptores de membrana se denominan células diana.
La actividad fisiológica de una célula diana sólo se ve afectada por un tipo de molécula-mensaje. Sin embargo,
una sola molécula-mensaje puede interactuar con varios receptores.
A la molécula mensaje se la denomina primer mensajero, y al unirse a su receptor específico produce un
cambio en la conformación molecular de este, el cual produce una señal de activación de una molécula
llamada segundo mensajero, que estimula o reprime alguna reacción bioquímica.
Ejemplos de 2º mensajeros: AMPc, GMPc.
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TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE POCA MASA MOLECULAR
1. TRANSPORTE PASIVO
Tiene lugar a favor de gradiente, sin consumo de energía. Hay dos mecanismos:
 Difusión simple. Es el paso de moléculas solubles, como O2, CO2, urea, etanol, a través de la membrana, deslizándose entre los fosfolípidos. Son moléculas sin carga o con carga neta cero. Existen determinadas proteínas de membrana llamadas proteínas canal, que actúan como canales acuosos y permiten el paso de pequeños iones a favor de gradiente de concentración.  Difusión facilitada. Se transportan moléculas polares, como glúcidos, aminoácidos, núcleotidos. Siempre es a favor de gradiente, y en el caso de los iones es un gradiente electroquímico. Este transporte se lleva a cabo a partir de proteínas transportadoras o “carriers”, las cuales se unen a la molécula que van a transportar y producen un cambio en su propia conformación, permitiendo la transferencia de la molécula de un lado a otro de la membrana. 2. TRANSPORTE ACTIVO
Tiene lugar en contra de gradiente, bien de concentración, presión osmótica o eléctrico.
Implica un consumo de energía. Lo realizan unas proteínas especiales llamadas bombas.
Bomba de sodio-potasio:
La mayor parte de los animales poseen una elevada concentración de K+, mientras que la concentración de Na+
es superior en el medio extracelular.
Estas diferencias de concentración se deben a la acción de la bomba de N+/ K+, que bombea simultáneamente
tres iones Na+ hacia el exterior y dos iones K+ hacia el interior. Para ello consume la energía liberada en la
hidrólisis de ATP. La bomba de N+/ K+ también tiene actividad ATPasa.
La bomba está formada por un tetrámero que consta de dos subunidades:
-­‐ Subunidad grande ó α: se encarga del transporte de los iones.
-­‐ Subunidad pequeña ó β: es una glucoproteína que se encarga de mantener la bomba unida a la
membrana plasmática.
Gracias a la bomba de N+/ K+ existe un potencial de membrana a ambos lados de esta, que es la diferencia de
carga eléctrica entre el interior y el exterior de la membrana, es decir, entre el citoplasma y el medio
extracelular. El exterior de la membrana es positivo y el interior negativo.
La bomba también va a regular el volumen celular y va a intervenir en otros tipos de transporte, como el de
glucosa y aminoácidos hacia el interior celular.
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TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR
En este tipo de transporte intervienen vesículas revestidas que están rodeadas por red de microfilamentos de
clatrina y otros polipéptidos que le dan un aspecto aterciopelado.
1. ENDOCITOSIS
Proceso por el que la célula capta partículas del medio externo mediante una invaginación de la membrana,
mediante la cual engloba partículas. A continuación se produce una estrangulación de la invaginación,
originándose una vesícula con el material ingerido.
Los lisosomas se unen a la nueva vesícula formada, degradando las sustancias englobadas que serán
empleadas posteriormente por la célula.
Hay varios tipos de endocitosis:
http://www.genomasur.com/lecturas/04-­‐28-­‐Gn.gif •
•
•
Pinocitosis: Implica la ingestión de líquidos y partículas en
disolución por pequeñas vesículas revestidas de clatrina.
Fagocitosis: Se forman grandes vesículas revestidas
llamadas fagosomas que ingieren microorganismos y restos
celulares.
Endocitosis mediada por receptor: Sólo se engloba una
sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en
la membrana. Una vez formado el complejo ligandoreceptor, se forma la vesícula revestida que sufrirá diversos
procesos en el interior celular.
La llevan a cabo células como macrófagos, histiocitos o neutrófilos.
Ejemplo: Endocitosis de insulina, colesterol, hierro, que pueden
estar presentes en bajas concentraciones en el exterior celular.
2. EXOCITOSIS
Transporte de moléculas incluidas en vesículas citoplasmáticas desde el interior celular hasta la membrana
plasmática, de forma que la membrana de la vesícula y de la célula se fusionan, originándose un poro por el
que se libera el contenido de la vesícula al exterior de la célula. En este proceso es necesaria la presencia de
calcio y proteínas como anexinas y calmodulina.
A través de este mecanismo las células eliminan sustancias sintetizadas por ellas mismas o sustancias de
desecho.
En todas las células hay un equilibrio entre
endocitosis y exocitosis para el mantenimiento de
la membrana plasmática y del volumen celular, ya
que la endocitosis supone una ganancia y la
exocitosis una pérdida del volumen celular.
http://tutorbastom.files.wordpress.com/2010/05/imag-­‐
endocistosis.jpg?w=272&h=298 4
INTERACCIÓN CÉLULA-­CÉLULA Las células que forman parte de los tejidos van a unirse entre sí mediante modificaciones de sus membranas. Estos enlaces son uniones intercelulares, que según su extensión pueden ser de dos tipos:  Tipo zónula. Afecta a todo el contorno de la célula. Suele localizarse en el polo apical. Ejemplo: Células del epitelio intestinal, llamadas enterocitos.  Tipo mácula: Afecta a una zona concreta de la membrana plasmática. Ejemplo: Células epidérmicas del estrato espinoso. Según su estructura y función, las interacciones se clasifican en tres tipos: 1. UNIONES COMUNICANTES Entre las células existe un pequeño espacio de unos 30 nm, luego las membranas no contactan y permiten el paso de pequeñas moléculas entre dos células adyacentes.  Sinapsis químicas: La neurona presináptica contiene neurotransmisores en el botón presináptico y va a liberar neurotransmisores por exocitosis al espacio sináptico que separa las dos neuronas. Los neurotransmisores llegarán a la membrana de la neurona postsináptica.  Uniones en hendidura o tipo gap: Entre las dos membranas plasmáticas existe una hendidura lo suficientemente ancha como para permitir el paso de moléulas relativamente grandes. La unión se realiza mediante conexones, que son estructuras cilíndricas transmembranales formadas por seis moléculas de una proteína llamada conexina. Los conexones permiten la comunicación entre los citoplasmas de las dos células, pudiendo pasar de uno a otro, iones y pequeñas moléculas hidrosolubles (de ahí el nombre de comunicantes) Ejemplo: Son frecuentes en células musculares lisas del endometrio del útero. 2. UNIONES ESTRECHAS, HERMÉTICAS O ÍNTIMAS Son regiones especializadas de las células que impiden el paso de cualquier molécula entre ellas, ya que el contacto etablecido entre las célulasobtura completamente el espacio intercelular. Las membranas de las células adyacentes presentan uniones a modo de cremallera entre proteínas transmembrana de ambas células, concretamente entre cadherina, zingulina y ZO, interaccionando, a su vez, con los microfilamentos de actina de los respectivos citoesqueletos. Suelen ser de tipo zónula, apareciendo en células endotoliales de capilares sanguíneos, enterocitos y hepatocitos. 3. UNIONES ADHERENTES O DESMOSOMAS Es la unión mecánica entre células, de forma que el tejido funciona como una unidad estructural. No hay una fusión entre las membranas de las células vecinas y entre ellas que da un espacio entre 25 y 40 nm. Ejemplo: Se localizan en tejidos sometidos a una fuerte tensión mecánica, como el cardíaco, el cuello del útero o el epitelio cutáneo. Las uniones adherentes poseen una estructura general que implica: • Existencia de una proteína transmembrana. -­‐ En uniones célula-­‐célula es una cadherina. -­‐ En uniones célula-­‐matriz es una integrina. • Proteínas mediadoras de la unión entre proteínas transmembrana y el citoesqueleto. http://www.leriko.cz.cc/biolcito/endomem3/134769.jpg 5
Hay varios tipos de desmosomas: 3.1. Desmosomas en banda Se localizan en el polo apical de las células epiteliales del intestino delgado. Intervienen cadherinas, que se conectan con los filamentos de actina del citoesqueleto mediante enlaces con proteínas como las cateninas. 3.2. Hemidesmosomas Están entre el polo apical de una célula epitelial y la matriz extracelular sobre la que se apoyan. Su estructura se corresponde con la mitad de un desmosoma. Aparece un refuerzo de la membrana formando la placa desmosómica y microfilamentos del citoesqueleto anclados a ella. 3.3 Desmosomas puntiformes Presentes en numerosos tejidos, principalmente en epitelios, donde se localizan bajo los desmosomas en banda. La cara citoplasmática de cada membrana presenta un refuerzo denso llamado placa desmosomal, con una ultraestructura laminar. Las láminas están formadas de desmoplaquina y placoglobina, que interaccionan con los filamentos intermedios del citoesqueleto, y parecen anclarse a la placa desmosomal. De ella parten proteínas que se unen a las procedentes de la placa desmosomal de la célula contigua, con lo que las dos células quedan unidas. http://3.bp.blogspot.com/_xNwYRlNYED0/SwtS4x6ar_I/AAAAAAAAABM/IhAm53aiNfM/s400/desmosomas.jpg 6
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO Es un sistema membranoso intracelular que se extiende entre la membrana plasmática y la nuclear, de manera que el citosol va a quedar dividido en dos compartimentos: -­‐ Espacio luminal, contenido en el interior del retículo endoplasmático rugoso. -­‐ Espacio citosólico, en el esterior del retículo endoplasmático. Está constituido por dos zonas interconectadas que presentan distinta composición química y función:  RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO Posee ribosomas adheridos a la cara citoplasmática a través de la subunidad :mayor. Esta unión está mediada por glucoproteínas transmembranosas del grupo de las riboforinas, que no están presentes en el REL. Este retículo está formado por cisternas y vesículas de diversos tamaños. Está muy desarrollado en células que participan activamente en la síntesis de proteínas, como células del páncreas o células mucosas del aparato digestivo. Aparece en todas las células eucriotas, excepto en los eritrocitos de mamíferos. Funciones: • Síntesis y almacenamiento de proteínas. Las enzimas implicadas se localizan simétricamente, siendo diferentes las de la cara citosólica a las de la cara luminal. Las proteínas se sintetizan en los ribosomas adheridos a la cara citosólica del RER, y pueden quedarse como proteínas transmembrana o pasar al lumen intermembranoso para ser exportadas a otros destinos, bien del interior o del exterior de la célula. • Glucosilación de proteínas. La mayor parte de las proteínas sintetizadas en el RER se transformarán en glucoproteínas antes de ser transportadas a otros orgánulos citoplasmáticos (aparato de Golgi, lisoomas, membrana plasmática). Este proceso tiene lugar en el lumen del retículo, gracias a que los oligosacáridos pueden pasar del lado citosólico al luminal debido al movimiento de flip-­‐flop del dolicol, un lípido transportador. http://www.educarchile.cl/UserFiles/P0001/Image/CR_Imagen/reticulo_endoplasmatico.JPG 7
 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO Es una red tubular formada por finos canales cuyas membranas continúan en las del REL, pero no presentan ribosomas adheridos. La mayor parte de las células tienen poco REL, pero es especialmente abundante en: 1. Células musculares estriadas, en las que se forma el retículo sarcoplásmico, muy importante en la liberación de Ca2+ que participa en la contracción muscular. 2. Células intersticiales: en testículos y células de la corteza suprarrenal (secretoras de hormonas esteroideas). 3. Hepatocitos, donde interviene en la producción de lipoproteínas. Funciones: • Síntesis de lípidos Se realiza en las membranas del REL. Se van a sintetizar fosfolípidos, colesterol y la mayoría de lípidos que forman parte de las nuevas membranas celulares. Los ácidos grasos se forman en el citosol, incorporándose a la cara externa de la membrana del REL, donde una flipasa translocalos lípidos de la cara citosólica a la luminal. • Contracción muscular La liberación de calcio acumulado en el retículo sarcoplásmico es imprescindible para los procesos de contracción muscular. • Detoxificación Es la eliminación de las sustanciasque pueden ser nocivas para el organismo. Esto requiere procesos de oxidación llevados a cabo por citocromos. Algunas de estas sustancias tóxicas son los pesticidas, conservantes, barbitúricos, algunos medicamentos. Las células implicadas en procesos de detoxificación están en la piel, pulmón, hígado, riñón e intestino. • Liberación de glucosa a partir de glucógeno hepático Las reservas de glucógeno hepático están en gránulos adheridos a la membrana del REL. Cuando se requiere energía, el glucógeno se degrada formándose glucosa 6-­‐P en el citoplasma. El REL libera el grupo fosfato y origina glucosa que puede penetrar en el interior de los sacos del REL y, finalmente ser exportadas al torrente circulatorio para aumentar las demandas energéticas del organismo. http://byfiles.storage.live.com/y1pQTpDhJ2C5t4RbOltoJv_HydSVCf6cnMY2RNQZDDe5lYUnwAjTeSxJjfkC5Y_olDA4Rk
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APARATO DE GOLGI Forma parte del sistema de endomembranas y está presente en todas las células eucariotas excepto en eritrocitos de mamíferos, y su localización es relativamente fija en cada tipo de célula. Ultraestructura Está formadado por una o varias unidades morfofuncionales denominadas dictiosomas, formados por la agrupación de sacos aplanados y vesículas asociadas. • Sacos aplanados: Constan de dos caras: -­‐ Cara proximal o cis: Tiene forma convexa y está relacionada con la membrana nuclear externa y el retículo endoplasmático. -­‐ Cara distal o trans: Tiene forma cóncava y está relacionada con la formación de vesículas secretoras. • Vesículas asociadas: -­‐ Vesículas de transición: Situadas junto a las cisternas de la cara cis del dictiosoma. Tienen un diámetro de unos 10 nm. -­‐ Vesículas secretoras: Situadas junto a la cara trans del dictiosoma. Tienen un diámetro de unos 40 nm. Funciones 1. Mecanismo de transporte golgiano. -­‐ Las proteínas son exportadas por el RER englobadas en vesículas que se unen a la región cis del dictiosoma. Las proteínas pueden fosforilarse. -­‐ Las proteínas secretadas se desplazan de una cisterna a otra gracias a vacuolas condensantes originadas en los bordes dilatados de las cisternas. -­‐ La concentración de proteínas aumenta al pasar a través de los sáculos intermedios, hasta llegar a los situados en la cara trans del dictiosoma. 2. Glucosilación de lípidos y proteínas. -­‐ En el aparato de Golgi los oligosacáridos se unen a lípidos y proteínas para formar glucolípidos y glucoproteínas. -­‐ Se van a sintetizar los glucosaminoglucanos de la matriz extracelular de células animales, y las pectinas y las hemicelulosas de las paredes de las células vegetales. 3. Formación del tabique telofásico en células vegetales. Tiene lugar en la citocinesis de la célula vegetal y se produce por la asociación de vesículas derivadas del aparato de Golgi en el plano ecuatorial. 4. Formación del acrosoma del espermatozoide. El acrosoma es una estructura apical que posee numerosas enzimas hidrolíticas que digieren los componentes de las cubiertas del ovocito durante la fecundación. http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/La_celula/imagenes/Aparato_golgi_letras.jpg 9
LISOSOMAS Son orgánulos que tienen en su interior unas 50 enzimas hidrolíticas diferentes, capaces de degradar todo tipo de polímeros biológicos. Estas enzimas tienen una actuación óptima a un pH=4,6 y por eso son hidrolasas ácidas. Los lisosomas actúan como un sistema digestivo celular, degradando el material captado del exterior por pinocitosis o fagocitosis, y digiriendo por autofagia aquellos materiales de la propia célula que ya han cumplido su función. -­‐ Los lisosomas formados a partir de vesículas desprendidas del aparato de Golgi se llaman lisosomas primarios. -­‐ Cuando la célula incorpora por endocitosis el material se forma una vesícula llamada fagosoma, a la que se adhiere un lisosma primario originando un lisosoma secundario, en el que las enzimas hidrolíticas degradan las sustancias para que puedan ser utilizadas por la célula. -­‐ Cuando el material a digerir procede del interior celular, se habla de autofagia. En este proceso se forma una vesícula denominada autofagosoma a la que se une un lisosoma primario que realiza la digestión. PEROXISOMAS Son pequeños orgánulos con gran variedad de enzimas implicadas en distintas rutas metabólicas (oxidación de ácidos grasos, fotorrespiración). -­‐ Llevan a cabo reacciones de oxidación de distintos sustratos gracias a enzimas llamadas oxidasas. En la reacción se desprende peróxido de hidrógeno (H2O2) muy tóxico para la célula y que es eliminada por otra enzima presente en los peroxisomas, denominada catalasa. -­‐ Son capaces de oxidar ácidos grasos y aminoácidos, aportando una gran cantidad de energía metabólica a la célula, y pueden detoxificar una gran variedad de moléculas tóxicas principalmete en el hígado y en el riñón. -­‐ En células de semillas en germinación, los peroxisomas son los responsables del ciclo del glioxato, donde se produce la conversión de ácidos grasos a glúcidos, aportando la energía necesaria para la germinación y el crecimiento. Estos peroxisomas son llamados glioxisomas. VACUOLAS Son orgánulos celulares en forma de cisternas membranosas, características principalmente en células vegetales aunque no exclusivas de ellas. -­‐ Constan de una membrana tonoplasmática o tonoplasto que las aisla del resto del citoplasma. -­‐ En el interior se encuentra el jugo vacuolar amorfo, compuesto principalmente de agua. Funciones • Mantenimiento de la turgencia celular. En el interior de la vacuola hay una elevada presión osmótica debido a la gran concentración de sustancias. El agua tiende a penetrar en las vacuolas por ósmosis para equilibrar la presión osmótica y así la célula se mantiene turgente. • Digestión celular. En las células vegetales, las vacuolas se encargan dla digestión intreacelular, por lo que en su interior hay hidrolasas ácidas. • Almacenamiento de sustancias. Pueden almacenar sustancias de reserva o sustancias tóxicas. 10
MITOCONDRIAS Orgánulos celulares presentes en todas las células eucariotas aerobias. Ultraestructura 1. Membrana mitocondrial externa. Tiene una estructura similar al resto de membranas celulares, con una bicapa lipídica y proteínas asociadas. -­‐ Contiene un 40% de lípidos, donde el colesterol es más abundante que en la membrana interna -­‐ Contiene un 60% de proteínas. Entre estas se encuentran las porinas, que forman grandes canales no selectivos, permitiendo el paso libre de grandes moléculas a interior de la mitocondria. 2. Membrana mitocondrial interna. Presenta unos repliegues hacia el espacio interno llamados crestas mitocondriales. -­‐ Contiene un 20% de lípidos, apareciendo principalmente un fosfolípido llamado cardiolipina y apenas hay colesterol. -­‐ Contiene un 80% de proteínas, entre las que se han descrito más de 50, la mayoría de ellas hidrófobas( ATPsintetasa, proteínas de la cadena respiratoria, enzimas de la β-­‐oxidación de los ácidos grasos, enzimas de la fosforilación oxidativa y transferasas). 3. Partículas elementales F. También presente en cloroplastos y membrana bacteriana. Situadas en la cara externa de las crestas y separadas entre sí unos 10 nm. Son complejos de ATPsintetasa y constan de: -­‐ Factor F1: Es una proteína globular formada por las subunidades α, β y γ. -­‐ Factor F0: Formado por 3-­‐4 polinucleótidos. -­‐ Una base hidrófila embutida en la membrana. 4. Matriz mitocondrial. Material semifluido con consistencia de gel debido a una gran concentración de proteínas hidrosolubles. Además de agua presenta: -­‐ ADN mitocondrial, generalmente circular y distinto al ADN nuclear. -­‐ ARN mitocondrial formando mitorribosomas distintos a los ribosomas celulares. -­‐ Enzimas necesarias para la transcripción y traducción del ADN mitocondrial. -­‐ Enzimas del ciclo de Krebs y β-­‐oxidación de los ácidos grasos. -­‐ Iones calcio, fosfato y ribonucleoproteínas. 5. Espacio intermembrana. Localizado entre las membranas mitocondriales. Contiene enzimas que emplean ATP para fosforilar el AMP, adenilato quinasa y otros nucleótidos, como la nucleótido difosfoquinasa. http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/3er/LaCelula/MITOCONDRIAS_archivos/image002.jpg Funciones: • Ciclo de Krebs: Tiene lugar en la matriz mitocondrial. • Cadena respiratoria: Tiene lugar en la membrana interna. • Fosforilación oxidativa: Se realiza en las partículas F situadas en las crestas mitocondriales. • β-­oxidación de los ácidos grasos: Las enzimas se sitúan en la matriz mitocondrial. • Concentración de sustancias en la matriz mitocondrial: Proteínas, lípidos, colorantes, hierro, plata, calcio, fosfatos y partículas semejantes a los virus. 11
CLOROPLASTOS Orgánulos celulares exclusivos de células vegetales. Se clasifican en dos grandes grupos: 1. Leucoplastos Carecen de pigmentos y almacenan diversas sustancias, como almidón, grasas y proteínas. Se localizan en células de los cotiledones, esbozos del tallo y ciertas zonas de la raíz. 2. Cromoplastos Presentan un pigmento coloreado en su interior. -­‐ Cloroplastos: Presentan clorofila y son de color verde. -­‐ Rodoplastos: Presentan ficoeritrina y son de color rojo. -­‐ Características de los cloroplastos Son los plastos de mayor importancia biológica debido a que realizan la fotosíntesis, proceso en el cual se transforma la energía lumínica en energía química. No tienen una posición fija en el citoplasma, aunque suelen localizarse entre la pared vacuolar y la membrana plasmática. Están sometidos a movimientos de ciclosis debidos a las corrientes citoplasmáticas. También pueden tener movimientos activos de tipo ameboide o contráctil relacionados con la iluminación. -­‐ Morfología: En vegetales superiores suelen ser ovoides o lenticulares. Algunas algas tienen formas distintas, como por ejemplo de copa o de hélice. -­‐ Número: Suelen existir de 20 a 40 por célula parenquimática. -­‐ Tamaño: Varía mucho de unas especies a otras. De media miden de 2 a 6 µm de diámetro y de 5 a 10 µm de longitud. En las plantas de umbría los cloroplastos son más grandes. Ultraestructura 1. Membranas interna y externa. Su estructura es muy parecida al resto de membranas celulares. La externa tiene mayor permeabilidad a los iones y a las grandes moléculas. La interna es practicamente impermeable, pero tiene proteínas transportadoras. Entre ambas membranas se encuentra el espacio intermembranoso. 2. Tilacoides. Son sacos aplanados aislados o superpuestos unos sobre otros formando las grana. El espacio entre las grana es el espacio intergrana. Sobre la cara externa de las membranas tilacoidales se sitúan los complejos F1 y los pigmentos fotosintéticos. En los tilacoides se realizan los procesos de formación de ATP y NADPH. 3. Estroma. En su interior hay una molécula de ADN circular de doble cadena y ribosomas llamados plastorribosomas. También hay enzimas encargadas de la fijación del carbono (rubisco) y las encargadas de la replicación, transcripción y traducción del ADNcp. Aquí tienen lugar los procesos genéticos del cloroplastos y las reacciones de la fase oscura de la fotosíntesis. http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/3er/LaCelula/Cloroplastos_archivos/image004.jpg Funciones: • Fotosíntesis. Producción de ATP y NADPH, fijación del CO2 y síntesis de glúcidos. • Biosíntesis de ácidos grasos. Emplean el ATP, NADPH y glúcidos sintetizados. • Reducción de nitritos a nitratos. Los nitritos se reducen a amoniaco, fuente de nitrógeno para la síntesis de aminoácidos y nucleótidos. 12