EFECTOS ALTITUDINALES, ANTROPOLÓGICOS Y AMBIENTALES SOBRE PATRONES ECOLÓGICOS DE HELECHOS Y ANGIOSPERMAS HERBÁCEAS 1 Jorge Antonio Gómez Díaz, Georg-August-Universität Göttingen, Biólogo especialista en métodos estadísticos (estudiante del Doctorado en ciencias naturales). 2 Thorsten Krömer, Universidad Veracruzana, Doctor en botánica. I. INTRODUCCIÓN Las especies indicadoras proveen información cuantitativa reflejando el estado de grandes sistemas (Hunsaker y Carpenter 1990). La alteración en la calidad ambiental se puede comprobar con organismos sensibles a estos cambios. Estos están adaptados a un ambiente específico y cuando se altera la mínima condición de ese ambiente generan una determinada respuesta (Duquel et al. 2005). No se han realizado estudios suficientes, para justificar el hecho que las plantas del sotobosque puedan ser utilizadas como indicadoras del estado general de un ecosistema tropical (Duquel et al. 2005). Sin embargo, se han hecho intentos para utilizar a las monocotiledóneas, dicotiledóneas y helechos por separado como indicadoras y monitoreo de la diversidad (Williams-Linera et al. 2005). Una región interesante para el estudio de especies indicadoras son las zonas montañosas, ya que las especies sensibles no están distribuidas a lo largo de todo el gradiente altitudinal, si no que están aglomeradas en bandas específicas (Kluge y Kessler 2006). Los estudios altitudinales son interesantes porque las laderas montañosas son topográficamente más complejas comparadas con las áreas extensas y planas. Los helechos son un atractivo grupo taxonómico para realizar estudios como indicadores porque se ha comprobado que son buenos indicadores de factores ambientales, como agua y nutrientes disueltos en los suelos (Brodribb et al. 2009). En un amplio rango de ambientes pueden proveer en sus tejidos información recuperable sobre respuestas fisiológicas a lo largo de los gradientes e información de sus microhábitats. Así mismo pudiesen ser utilizados para establecer tipos de vegetación o hábitats (Banaticla y Buot 2005). Al igual que los helechos las plantas herbáceas vasculares son un grupo interesante para utilizar como bioindicadoras, esto se debe a sus cortos ciclos de vida y a su metabolismo sensible. Algunos métodos se basan en medir la concentración de N y C en sus tejidos y así tener información de la calidad del ecosistema (Körner 1989, Wegner et al. 2003, Waite y Sack 2011). Por un lado el nitrógeno es en ocasiones un nutriente limitante de las plantas, particularmente en áreas montañosas. Por el otro lado el carbono puede reflejar la ecología y fisiología, especialmente en plantas vasculares y manifestar los cambios a lo largo de gradientes (Waite y Sack 2011). Numerosos estudios, la mayoría de los cuales fueron hechos en regiones extratropicales, han demostrado que la concentración de N se incrementa con la elevación (Körner 1989). En un experimento se trasplantaron herbáceas de bajas altitudes a mayores altitudes, encontrando que después de un tiempo estas contienen mayores concentraciones de N en sus hojas (Nautiyal 1984). Las plantas de regiones altas, en donde hay bajas temperaturas, tienen una temporada corta de crecimiento, estas son las que tienen los mayores niveles de nutrientes en sus hojas (Körner et al. 1983, Körner 1989). El incremento en nutrientes será más pronunciado si el clima de la montaña es extremo, muy similar a lo que ocurre para plantas del desierto, en donde las que sufren más por la escasez de agua son las tienen mayores nutrientes (Werk et al. 1983). Las plantas de mayores altitudes contienen mayor contenido de carbono en sus hojas, lo que puede estar asociado con una mayor rigidez foliar, requerida para resistir el estrés climático, mecánico y ataques de herbívoros (Körner et al. 1983). El presente estudio pretende obtener mayor información de cómo los helechos y las angiospermas herbáceas podrían ofrecer información de factores ambientales, como son la absorción de nutrientes y agua. Con base en los patrones de diversidad, distribución y composición florística se pretende establecer cuál de los grupos mencionados anteriormente, pueden ser utilizados como bioindicadores de la calidad ambiental, así como de diferentes variables bióticas y abióticas (temperatura, humedad, luz, disponibilidad de nutrientes esenciales y pH). Así mismo se espera que la combinación de ambos grupos ofrezca una mayor información ecológica que si fuesen estudiados por separado. La finalidad del trabajo es responder las siguientes preguntas: ¿Pueden ser utilizados los helechos y las angiospermas herbáceas como bioindicadores de algunos factores ambientales y de perturbación antropogénica? ¿Los helechos tendrán una mayor relación como indicadores de factores abióticos como la disponibilidad de agua? ¿Serán las angiospermas herbáceas mejores indicadoras de la calidad del suelo? ¿Qué información ecológica se podrá obtener al combinar los patrones de diversidad de helechos y angiospermas herbáceas? II. HIPÓTESIS Los helechos son mejores indicadores para los factores medioambientales que las angiospermas herbáceas. Los helechos muestran una mayor relación para la disponibilidad de agua que las angiospermas, pero una menor disponibilidad para los nutrientes, así que los grupos se complementan. La combinación de ambos grupos tienen un gran potencial de información ecológica. Los helechos y angiospermas son indicadoras del cambio climático con la altitud. Los helechos y/o angiospermas tienen una relación con los factores pedoquímicos en relación al cambio de los suelos con la altitud. III. • OBJETIVOS Estudiar los patrones de distribución y composición de los helechos y angiospermas herbáceas en un gradiente altitudinal (1500-3000 msnm) y un gradiente de perturbación antropogénico. • Comparar factores ambientales (suelo, macro y microclima) con los patrones biológicos encontrados en cada hábitat, para encontrar relaciones. • Comprobar si los helechos pueden ser mejores indicadores de factores abióticos que las herbáceas. • Comprobar que las herbáceas son mejores indicadoras de calidad de suelo (nutrientes). • Establecer especies de helechos y angiospermas herbáceas como bioindicadoras de perturbación y calidad ambiental. • Enlistar aquellos helechos y/o angiospermas que sean las representativas del tipo de clima relacionado con la altitud. • Encontrar las relaciones existentes entre los factores pedoquímicos de cada piso altitudinal, con los patrones de los grupos estudiados. IV. ÁREA DE ESTUDIO El trabajo de campo se realizó en las faldas del Cofre de Perote (de N 19° 31’15’’, O 96° 59’30’’ a los N 19º32’10’’, O 97º05’55’’), de los 1500 a los 3000 msnm. Con una distancia total de aproximadamente 11.50 km, en los municipios de Tlalnelhuayocan, Acajete y Perote (Secretaria de Gobierno 2005). El municipio de Tlalnelhuayocan tiene un clima templado-húmedo, con una temperatura media anual de 18°C. Su vegetación es el bosque mesófilo de montaña (aprox. 1500-2000 m) con lluvias uniformemente repartidas durante todo el año (García 1964). En el área estudiada hay tres temporadas climáticas marcadas, una seca- fría (noviembre-marzo), una seca-cálida (abril-mayo) y una húmeda-cálida (junio-octubre) (Gómez-Díaz 2010). El municipio de Acajete se encuentra a una altura promedio de 2020 msnm. Su clima es frío-húmedo con una temperatura promedio de 16 °C. Los ecosistemas que coexisten en el municipio son el de bosque mesófilo de montaña y algunos fragmentos de bosques de pinoencino. Los bosques de encino se ubican en la misma área de la de los bosques de pino, formando un mosaico de vegetación. Los dos bosques comparten un gran número de especies y en muchos casos es mejor tratarlos como bosques de pino-encino que como tipos de vegetación distintos. Los bosques de encinos perennifolios de grandes altitudes no han sido estudiados desde el punto de vista ecológico (Gómez-Pompa y Castillo-Campos 2010). El municipio de Perote se encuentra ubicado en promedio a una altura de 2400 msnm. Este tiene una topografía quebrada, el Cofre de Perote se localiza precisamente en la parte sur de la Sierra Madre Oriental. Su clima es frío-seco-regular con una temperatura promedio de 12° C. Los ecosistemas que coexisten en el municipio son el de bosque de tipo pináceas. El bosque de pinos se encuentra entre los 2000 y los 3000 msnm, es el tipo más común de bosque en México. Los climas en esta área son principalmente templados y húmedos (Gómez-Pompa y CastilloCampos 2010). En la zona de estudio se encontró entre los 1500 msnm y aproximadamente los 2000 msnm el bosque mesófilo de montaña. Entre los rangos aproximados de 1900 a 2600 msnm el bosque de pino-encino. Por ultimo a altitudes mayores a los 2500 se encontró el bosque de pino. V. MÉTODOS Se realizó un estudio de gradiente altitudinal, desde los 1500 msnm hasta los 3000 msnm en las faldas de Cofre de Perote, Veracruz. Se buscaron diferentes hábitats boscosos conservados como el bosque mesófilo, bosque de pino-encino y el bosque de pino. Adicionalmente, en cada piso elevacional de 300 m se realizó el estudio de un gradiente de influencia antropogénica. Para esto se buscaron diferentes ambientes con grados de perturbación antropogénica como el bosque perturbado, acahuales y pastizales con árboles remanentes. En cada piso y en cada tipo de vegetación (del gradiente de perturbación), se realizaron muestreos florísticos en cuatro parcelas de 20 x 20 m. En estos se muestrearon los helechos terrestres y a las angiospermas herbáceas, entre ellas los grupos de las Asteráceas y las Poaceae. Las muestras de plantas fueron colectadas mayormente en triplicados o tetraplicados y herborizadas siguiendo lo descrito por Lot & Chiang (1986), excluyendo a aquellas especies que se encuentran protegidas por la norma oficial mexicana (NOM-059-SEMARNAT 2010). Cada ejemplar será (pre)identificada mediante la literatura relevante (Mickel y Smith 2004, Flora de Veracruz y Flora fanerogámica del Valle de México) y por comparación con especímenes del Herbario Nacional MEXU de la UNAM en México D.F. y del herbario XAL del Instituto de Ecología, A.C. (INECOL). El primer juego de ejemplares, incluyendo las únicas serán depositados en el Herbario Nacional, uno o dos de los ejemplares se adicionarán a los herbarios en Xalapa (XAL y/o XALU). Asimismo, los duplicados de Pteridophyta serán enviados al especialista de cada grupo. Posteriormente se buscarán los patrones de diversidad de los diferentes grupos taxonómicos, además se buscarán aquellas especies que puedan ser indicadoras de bosque natural contra aquellas que puedan ser indicadoras de perturbación. También se tomaron hojas de los helechos y las angiospermas herbáceas para su posterior análisis de ∂13C. Para el análisis de laboratorio las muestras serán secadas y pulverizadas para ser medido con un analizador N-C (NA 1.500, Carlo Erba Strumentazione) en el departamento de ecología de plantas, Universidad de Göttingen para obtener los datos del isótopo ∂ 13C, el carbono foliar y las concentraciones de N (Retuerto et al. 2000). En cada parcela se tomaron muestras del suelo. Para analizar la distribución del promedio de humedad en el suelo (Vol. %) en los diferentes tipos de cobertura del suelo (Gerold et al. 2008). Dentro de cada unidad de muestreo se tomó una muestra representativa que se conserva para su posterior análisis en el laboratorio de Geografía (departamento de Ecología del Paisaje) de la Universidad de Göttingen, donde son tamizadas y analizadas para hacer estudios de pH, Ct: Nt, P aprovechado por las plantas y cationes. Los métodos de pedoquímica (nutrientes totales, viabilidad de nutrientes, Ct y Nt) y los análisis pedofísicos (densidad de volumen) se describen en detalle en Schawe et al. (2007). VI. RESULTADOS AL MOMENTO Se realizaron 60 parcelas de las cuales 20 fueron hechas en el primer piso (1500 m), 10 en el segundo piso (2000 m), 15 en el tercer piso (2500 m) y 15 en el cuarto piso (3000 m). Se encontraron hasta el momento 156 morfoespecies, de las cuales el 10% se ha identificado hasta género y solo el 1% se ha logrado identificar hasta especie. De las morfoespecies encontradas el 37% corresponde al grupo de los helechos y el 63% restante al grupo de las angiospermas herbáceas. En este momento se está trabajando con la identificación de las demás especies. Las muestras de suelo se encuentran en camino para proceder a su análisis, se espera que a final de este semestre se tengan los primero resultados preliminares del análisis de suelo en sus propiedades químicas. VII. BIBLIOGRAFÍA Brodribb, T., S. McAdam, G. Jordan y T. Feild. 2009. Evolution of stomatal responsiveness to CO2 and optimization of water-use efficiency among land plants. New Phytologist 183: 839–847. Duquel, A., J. Duivenvoorden, J. Cavelier, M. Sánchez, C. Polani y A. León. 2005. Ferns and Melastomataceae as indicators of vascular plant composition in rainforests of Colombian Amazonia. Plant Ecology 178:1–13. García, E. 1964. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen (para adaptarlo a las condiciones de la República Mexicana). 2a Edición. UNAM. Gerold, G., M. Schawe y K. Bach. 2008. Hydrometeorologic, Pedologic and Vegetation Patterns along an elevational transect in the montane forest of the Bolivian Yungas. DIE ERDE 139: 141-168. Gómez-Pompa, A y G. Castillo-Campos. 2010. La vegetación de Veracruz. Pp. 57-76. En: A. Gómez-Pompa, T. Krömer y R. Castro-Cortés. (Eds.). Atlas de la flora de Veracruz. Un patrimonio natural en peligro. Gobierno del estado de Veracruz y Universidad Veracruzana. Hunsaker C. y D. Carpenter (Eds). 1990. Ecological indicators for the Environmental Monitoring and Assessment Program. Office of Research and Development, US EPA, Research Triangle Park. USA. Kluge, J. y M. Kessler. 2006. Fern endemism and its correlates: contribution from an elevational transect in Costa Rica. Diversity and Distributions. 12:535-545. Körner, C., A. Allison y H. Hilscher. 1983. Altitudinal variation in leaf diffusive conductance and leaf anatomy in heliophytes of montane New Guinea and their interrelation with microclimate. Flora 174: 91-135. Lot, A. y F. Chiang. 1986. Manual de Herbario. 1ª Ed. Consejo Nacional de la Flora de México. A. C. México. Mickel, J. y A. Smith. 2004. The pteridophytes of Mexico. Memoirs of the New York Botanical Garden 88: 1-1054. Nautiyal, S. 1984. High altitude acclimatization in four Artemisia species: Changes in free amino acids and nitrogen contents in leaves. Biologia Plantarum 20: 230-234. Norma Oficial Mexicana. 2010. NOM-059-SEMARNAT-2010. Lista de especies en riesgo. Diario Oficial de la Federación. Medio Ambiente y Recursos Naturales. México. Schawe, M., Glatzel, S. a. Gerold, G. 2007: Soil development along an altitudinal transect in a Bolivian tropical montane rainforest: Podzolization vs. Hydromorphy.- Catena 69: 83-90. Secretaría de Gobierno. 2005. 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