Tema 14: Fitorreguladores_1

Tema 14:
Reguladores del
Crecimiento
Diapositiva nº: 1
Generalidades (1)
† Con el término “reguladores del crecimiento de las plantas (PGRs)” (llamados también fitorreguladores) nos referimos a aquellas sustancias que, en muy pequeña cantidad, afectan el desarrollo de las plantas. Los principales reguladores del crecimiento en plantas son las fitohormonas u hormonas vegetales.
† Hormonas vegetales:
Son pequeñas moléculas químicas que afectan al desarrollo y crecimiento de los vegetales a muy bajas concentraciones.
Q Son sintetizados por las plantas.
Q En las hormonas animales, su definición incluye el hecho de que son sintetizados en un lugar del organismo y transportados a otro distinto donde ejercen su acción. En las hormonas vegetales esto no es necesariamente cierto.
Q
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Diapositiva nº: 2
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Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
Generalidades (2)
† En las plantas sólo 5 tipos de sustancias se reconocen oficialmente como hormonas vegetales:
„
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„
Auxinas, Citoquininas, Giberelinas, Ácido Abscísico ,y Etileno.
† Todas son moléculas que se encuentran en un rango de PM entre 28 Da (etileno) y 346 Da (GA).
† Todas son activas entre 10‐6 y 10‐8 M.
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Generalidades (3)
† Otras sustancias que eventualmente pueden clasificarse como fitohormonas son:
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Diapositiva nº: 4
los brasinosteroides, el ácido salicílico, los jasmonatos, la sistemina,
las poliaminas, el óxido nítrico (NO), y los péptidos señal.
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Generalidades (4)
† Definición de fitohormona: Compuesto orgánico sintetizado en una parte de la planta y que se transloca a otra parte donde, a muy bajas concentraciones, elicita una respuesta fisiológica.
„ No todas las fitohormonas son necesariamente translocadas (el etileno, p.e.).
„ Algunos compuestos inorgánicos (Ca2+, K+) producen respuestas fisiológicas y pueden moverse por la planta pero por no ser sintetizados por ello no se consideran hormonas vegetales.
„ Lo mismo podemos decir de algunos fitorreguladores sintéticos como el 2,4‐D (análogo auxínico).
„ La sacarosa no es una hormona aunque la fabrica la planta, se transloca y produce efectos en el desarrollo debido a que se necesita en grandes cantidades. Lo mismo respecto a otros metabolitos (>1 mM ‐ 50 mM o más )
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Generalidades (y 5)
† ¿Cómo actúan las hormonas vegetales?
„
Dos mecanismos generalmente aceptados:
‡
La hormona atraviesa la membrana celular de la célula diana y alcanza el citoplasma. „
‡
La hormona se une a un receptor de membrana en la célula diana.
„
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Diapositiva nº: 6
Allí se une a una molécula adecuada (receptor) y forma un complejo hormona‐receptor. A partir de aquí, el complejo puede disociarse o puede entrar en el núcleo como tal y afectar a la síntesis de los ARNm. Esta efecto sobre la transducción es lo que produce la respuesta fisiológica.
La unión hormona‐receptor produce en este último un cambio conformacional que conduce a una cascada interna de reacciones citoplásmicas que pueden producir efectos muy variados: nuevas actividades enzimáticas, modificación de procesos metabólicos, inducción de síntesis de ARNm, etc.
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Los brasinosteroides (1)
† Los brasinosteroides (BRs) son esteroides vegetales químicamente similares a los esteroides animales.
† El primero que se encontró fue el brasinólido.
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„
Descubierto en 1973 en Brassica napus.
Inducía el alargamiento del vástago y las divisiones celulares.
Inicialmente se llamo Brassina.
PM: 480 kD.
† Actualmente se conocen unos 70 compuestos.
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Los brasinosteroides (2)
† Biosíntesis:
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A partir del campesterol. Lugares de síntesis: sin determinar (¿todos los tejidos?)
Actúa a corta distancia aunque es posible a larga distancia (acropetal).
† Funciones
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Los brasinosteroides (y 3)
† Funciones
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Diapositiva nº: 9
Promueven la expansión y el alargamiento de las células.
Plantas deficientes en estos compuestos sufren enanismo.
Presentan un papel confuso en la división celular y en la
regeneración de la pared celular.
Promueven la diferenciación vascular.
Son necesarios para la formación y el alargamiento del
tubo del polínico.
Aceleran la senescencia y la muerte en cultivos celulares de
tejidos; el retraso de la senescencia en mutantes del BR
sugieren que esta acción puede ser biológicamente relevante.
Pueden proporcionar una cierta protección a las plantas
durante períodos de estrés por frío y por sequía.
Inhiben la abscisión.
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El ácido salicílico (1)
† El ácido salicílico (SA) es una fitohormona
ubicua en las plantas y que genera un impacto
significativo sobre:
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„
„
„
„
el crecimiento y el desarrollo vegetal,
la fotosíntesis,
la transpiración,
el intercambio iónico y el transporte, e
induce cambios específicos en la anatomía de las
hojas y en la estructura del cloroplasto.
† Su molécula es un derivado fenólico.
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El ácido salicílico (y 2)
† El SA se reconoce como señal endógena,
mediando en mecanismos de defensa de la
planta contra patógenos.
„
„
Induce la producción de “proteínas relacionadas
con la patogenia” (PRPs).
Está implicado en resistencia sistémica
adquirida [SAR] en las cuales un ataque
patógeno contra hojas más viejas causa el
desarrollo de la resistencia en hojas más jóvenes.
† El SA es una sustancia calorigénica que causa
termogénesis en flores de Arum.
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Los jasmonatos (1)
† Los jasmonatos (JAs) son un grupo de hormonas
vegetales que ayudan a regular el crecimiento de las
plantas y su desarrollo.
† Los jasmonatos incluyen el ácido jasmónico (JA) y
sus ésteres, como el metil jasmonato (MeJa).
† Biosíntesis:
„ Son derivados de la ciclopentanona que derivan
biosintéticamente de los ácidos grasos.
„ Son biosintetizados a partir del ácido linolénico
por la vía octadecanoida.
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Los jasmonatos (2)
† El nivel de JAs en las plantas varía en función:
„
„
„
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Diapositiva nº: 13
del tipo de células y tejidos,
etapa de desarrollo, y
en respuesta a diferentes estímulos ambientales.
Los niveles de JAs también aumentan
rápidamente en respuesta a situaciones de estrés
bióticos y abióticos.
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La Sistemina
† El
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Las poliaminas
† El
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Diapositiva nº: 15
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El óxido nítrico
† El
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Diapositiva nº: 17
Brasinosteroides
Brasinólido (PM: 480 kD)
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El ácido salicílico Biología y Botánica. Tema 14
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Los Jasmonatos
Ácido Jasmónico (JA)
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Metil Jasmonato (MeJa)
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¿Cómo actúan las hormonas vegetales?
Receptor hormonal
Fosfolipasa C
Lípidos
Vesícula
Receptor de IP3
IP3
Otros
productos
Ca2+
Membrana
plasmática
Canal de Ca2+
abierto
cerrado
ATP
Protein quinasa
Núcleo
ADP
P
Factor de
transcripción
P
P
ARNm
Factor de
transcripción
fosforilado
Gen
Protein fosfatasa
Señal química
(Hormona)
Otras
señales
El ácido giberélico controla
la división celular en la región
subapical.
La auxina regula la diferenciación.
El ácido abscísico que se produce en las hojas en respuesta al déficit hídrico cierra los estomas y así reduce la pérdida de agua por la planta.
Las citoquininas que son producidas por los frutos jóvenes son necesarias para el crecimiento
El etileno se acumula en los frutos maduros para inducir la maduración.
AIA y AG
AG
AIA
El estímulo de la floración se
desplaza de las hojas a las yemas para iniciar la floración.
ABA
CQ
CQ
AIA
Etileno
y ABA
AIA
La auxina se desplaza hacia el extremo de la raíz.
AG y CQ
Esquema que muestra algunas de las interrelaciones hormonales típicas entre los diferentes órganos de la planta.
Las auxinas y el ácido giberélico que son sintetizados por las hojas y yemas jóvenes se desplazan por el tallo para controlar la elongación.
Las citoquininas se desplazan de las raíces a las hojas para mantener en equilibrio el crecimiento de las raíces y la planta.
Las auxinas y el ácido gibe‐
rélico promueven la actividad del cámbium en la formación de los tejidos vasculares secundarios.
El etileno y el ácido abscísico
que se producen en las hojas senescentes promueven el desarrollo de la zona de abscisión.
El ácido giberélico y las cito‐
quininas sintetizadas en las raíces se desplazan hacia las hojas y el tallo.
Un factor producido por la cofia de la raíz controla el geotropismo de esta última.
AUXINAS.
CITOKINI
NAS
Sintetizada en raíces y Estimula la división celular. Invierte la dominancia transportada a otros apical. Crecimiento del tallo. Retraso de la órganos.
senescencia foliar.
GIBERELINAS
Yemas apicales y raíces Estimulan la floración en plantas de día largo y en (meristemos), hojas bienales. Elongación del brote. Regula la jóvenes, embriones.
producción de enzimas hidrolíticas en semillas.
ETILENO
HORMONAS VEGETALES
Estimula la elongación de los tallos. Dominancia apical. Fototropismo y geotropismo. Meristemos de yemas Diferenciación vascular. Inhibición de la abscisión. apicales. Embriones de Estimulación de la síntesis de etileno. Estimula el semillas, hojas jóvenes.
desarrollo de los frutos. Induce raíces adventicias en esquejes.
Frutos en maduración. Nudos de tallos. Hojas y flores senescentes.
Estimula la maduración de los frutos (especialmente los climatéricos). Induce senescencia en hojas y flores, así como la abscisión.
ÁCIDO ABSCÍ‐
SICO
Hojas, tallos y frutos verdes
Cierre de estomas. Abscisión y latencia.
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