Procesos compensatorios en la dinámica de poblaciones

RESUMEN
Procesos compensatorios en la dinámica de poblaciones
explotadas de invertebrados bentónicosEl caso de la almeja púrpura (Amiantis purpurata) del golfo
San Matías
por Gabriela Escati Peñaloza
Las fluctuaciones temporales en la abundancia y biomasa de una población
resultan del balance de una serie de procesos vitales que incluyen la natalidad, el
crecimiento, la mortalidad, la inmigración y la emigración. Estos procesos están
regulados por la interacción de variables ambientales bióticas y abióticas, y por
mecanismos dependientes de la densidad.
La denso-dependencia compensatoria cobra una importancia central desde el
punto de vista del manejo pesquero porque resulta en un aumento de las tasas de
producción per capita al caer la densidad, compensando parcialmente el efecto de la
pesca. La detección y cuantificación de la denso-dependencia en los distintos
procesos vitales es un desafío, debido principalmente a dificultades para obtener datos
a escalas observacionales adecuadas. La población de almeja púrpura (Amiantis
purpurata) de Playa Villarino ofrece condiciones excepcionales para la investigación de
estos procesos. Durante los últimos 30 años esta población ha estado dominada por
tres cohortes muy abundantes, asentadas entre 1978 y 1980, sin que se hayan
registrado desde entonces reclutamientos comparables. Esas cohortes dieron origen a
un extenso banco, con parches de densidad variable, que estuvo sujeto a una
pesquería controlada por más de una década. En este trabajo se investiga la
incidencia de mecanismos compensatorios en los procesos de crecimiento,
supervivencia y reclutamiento, a la luz de información histórica y reciente sobre la
dinámica de esta población.
Para el presente trabajo se recopiló información recabada a lo largo de más de
25 años, la que incluye datos biológicos colectados durante muestreos periódicos de
algunos sectores del banco y dos prospecciones cuantitativas hechas con una grilla
fija de estaciones que cubrió una extensión de 7 km de costa. Una nueva prospección
realizada en 2009/2010 permitió extender la serie de tiempo de abundancia y tallas, e
investigar la situación actual de la población y las tendencias recientes en el
reclutamiento. La información fue incorporada a una base de datos relacional.
El análisis de la variación espacial y temporal en las distintas variables
biológicas en relación con factores ambientales reveló patrones consistentes con las
hipótesis investigadas en este trabajo, específicamente la existencia de mecanismos
de denso-dependencia de tipo compensatorio en los procesos de reclutamiento,
supervivencia y crecimiento individual. El análisis mediante funciones envolventes
indicó que la granulometría del sustrato y la abundancia de individuos residentes
podrían haber condicionado la distribución espacial de los reclutamientos que tuvieron
lugar a fines de los años 1970s. No obstante, después de 30 años y a pesar de la
disminución observada en la densidad del banco, no se registraron nuevos
reclutamientos exitosos. Si bien es esperable que densidades muy altas de individuos
residentes sean capaces de inhibir el asentamiento a la escala local de los parches a
través de mecanismos de exclusión competitiva, es posible que la debilidad de los
reclutamientos registrados durante las últimas tres décadas se haya debido al menos
en parte a factores ambientales que operan a una escala espacial mayor que la del
banco.
Se investigó la supervivencia a lo largo de la historia de las cohortes
dominantes, y la variación espacial de la tasa de mortalidad en relación a la densidad,
observada en tres ventanas de tiempo. La función de supervivencia fue estimada
mediante métodos directos empleando dos fuentes de información: (i) datos de
abundancia de la población provenientes de muestreos periódicos realizados a lo largo
de 30 años, y (ii) datos de estructura de edades de una muestra de individuos muertos
in situ obtenida en 2010. Ambas fuentes de información sugieren que la tasa de
mortalidad no fue constante sino que varió en forma de “U” en función de la edad. Se
evaluó el desempeño de distintos modelos de supervivencia, entre los cuales el
modelo de competencia de riesgo de Siler resultó en el mejor ajuste a los datos. Como
resultado del análisis de la variación espacial, se encontró que la tasa de
supervivencia fue menor a altas densidades. La magnitud de este efecto fue
importante cuando el contraste de densidad entre sitios fue muy marcado.
El efecto de factores ambientales y de la densidad sobre el crecimiento
individual se investigó en base al análisis de: (i) el factor de condición (relación largopeso) para el periodo en que se observó un mayor contraste de densidades dentro del
banco, (ii) la talla de los miembros de las cohortes dominantes observada en dos
ventanas de tiempo, y (iii) trayectorias individuales de crecimiento. El factor de
condición fue el único para el que no se detectó un efecto significativo de las variables
ambientales y de la densidad. La talla y el peso individual fueron menores en parches
de alta densidad y en el sector somero del banco. Para el análisis de las trayectorias
individuales de crecimiento se evaluó el desempeño de tres modelos de crecimiento,
de los cuales el modelo de Lorenzen fue el que mejor se ajustó a los datos. Este
modelo incorpora un efecto lineal decreciente de la biomasa sobre la talla asintótica de
los individuos, y por ende sobre los incrementos anuales de crecimiento predichos.
Combinando observación y modelado, las características de la población de
almeja púrpura de Playa Villarino permitieron investigar en condiciones naturales los
procesos de interés. El análisis presentado aporta evidencia de la existencia de
mecanismos regulatorios que operan a diferentes escalas: (i) la tasa de mortalidad
estuvo afectada por la densidad experimentada a escala del entorno individual, (ii) la
tasa de crecimiento individual varío según la biomasa a escala de la población, y (iii) el
reclutamiento dependería tanto de factores que operan a pequeña escala espacial
como de fenómenos de escala global, mayor a la de la extensión del banco. Esta
evidencia se suma a la reportada para otras especies de almejas, indicando que la
biomasa de este tipo de poblaciones estaría regulada por la interacción de factores
denso-independientes y denso-dependientes.
SUMMARY
Compensatory processes in the population dynamics of
exploited benthic invertebratesThe case of the purple clam (Amiantis purpurata) of San
Matías Gulf
by Gabriela Escati Peñaloza
Fluctuations in population abundance and biomass result from the balance of a
series of vital processes that include birth, growth, mortality, emigration and
immigration. These processes are regulated by the interaction of biotic and abiotic
environmental variables, and by density-dependent mechanisms. Compensatory
density-dependence is central to fisheries management because it leads to increased
per capita productivity at decreasing densities, compensating in part the effects of
fishing. The detection and quantification of density-dependent effects on the different
vital processes is challenging mainly due to the difficulties to obtain data at appropriate
observational scales. The population of purple clam (Amiantis purpurata) of Playa
Villarino, San Matías Gulf offers exceptional conditions for the investigation of such
processes. The population in the last 30 years has been dominated by three strong
cohorts settled between 1978 and 1980, and there was no evidence of further
successful recruitments since then. These cohorts formed an extensive bank,
characterized by patches of varying density, which has been subject to a regulated
fishery for more than a decade. This study investigates the impact of compensatory
mechanisms in the processes of growth, survival and recruitment, in the light of
historical and recent information about the dynamics of this population.
Information gathered over 25 years was compiled for this study, including
biological data collected during periodic sampling of certain areas of the bank, and two
comprehensive quantitative surveys done using a fixed grid of stations that covered 7
km along the coast. A new survey conducted in 2009/2010 extended the historical time
series of abundance and sizes, and allowed investigation of the current situation of the
population and recent trends in recruitment. The information was incorporated into a
relational database.
Analysis of spatial and temporal variation in biological variables in relation to
environmental factors revealed patterns that are consistent with the hypotheses
investigated in this work, specifically, the existence of compensatory mechanisms in
the processes of survival, recruitment and individual growth. Formal analyses by
means of envelope functions indicated that the grain size of the substrate and the
abundance of resident individuals could have influenced the spatial distribution of
recruitments that took place in the late 1970s. However, after 30 years and despite a
marked decrease in density, no new successful recruitments have been registered in
this population. While it is possible that very high density of residents inhibits local
settlement through processes of competitive exclusion, the weakness of the
recruitments registered during the last three decades must have resulted at least in
part from environmental factors that operate at a spatial scale greater than that of the
bank.
Survival along the history of the dominant cohorts was investigated, as well as
the spatial variation of the mortality rate in relation to the density observed at three time
windows. Survival was estimated by direct methods using two sources of information:
(i) abundance data from periodic sampling conducted over 30 years, and (ii) data on
age structure of a sample of shells from individuals that died in situ, obtained in 2010.
Both sources of information suggest that the mortality rate was not constant but varied
as a "U-shaped" function of age. The performance of various survival models, including
the competing risk model of Siler, resulted in a better fit to the data than the standard
exponential model. Analysis of the spatial variation in the survival rate indicated that
survival was affected negatively by density. The magnitude of this effect was significant
when the contrast in density between sites was very high.
The effect of environmental factors and density on individual growth was
investigated based on the analysis of: (i) the condition factor (length-weight) for the
period when higher density contrasts were registered (1994/1995), (ii) the size of the
members of the dominant cohorts at two time windows, and (iii) individual growth
trajectories obtain from back-calculated sizes at age. The condition factor was the only
one for which no significant effect was detected for density and the evaluated
environmental variables. The individual size and weight were lower in high-density
patches at the shallow sector of the bank. For the analysis of individual growth
trajectories three growth models were evaluated, of which the Lorenzen model
provided the best fit to the data. This model incorporates a decreasing linear effect of
biomass on the asymptotic size, and thus on the predicted annual growth increments.
The results indicate that compensatory processes, together with physical factors,
governed the dynamics of the individual growth of the purple clam during the period
analyzed.
The characteristics of the population of purple clam of Playa Villarino allowed
investigation of the processes of interest, through observation in natural conditions and
modeling. The analysis provides evidence of the existence of regulatory mechanisms
that operate at different spatial scales: (i) the mortality rate was affected by the density
experienced at the scale of individual neighborhoods, (ii) growth rates varied with the
biomass at the population scale, and (iii) recruitment depended on small-scale factors
as well as on global phenomena that operate at scales greater than the extension of
the bank. This evidence adds to that reported for other species of clams which
indicates that biomass of these populations would be regulated by the interaction
between density-independent and density-dependent factors.