Variabilidad en la composición y abundancia del

5.2 VARIABILIDAD EN LA COMPOSICIÓN Y ABUNDANCIA
DEL ICTIOPLANCTON DE CHILE AUSTRAL, DURANTE NOVIEMBRE DE 2005:
EFECTOS DE LA ESTRATIFICACIÓN DE LA COLUMNA DE AGUA
(CONA-C11F 05-02)
1
Fernando Balbontín1 & Claudia Bustos2
Facultad de Ciencias del Mar y de Recursos Naturales, Universidad de Valparaíso
2
Programa de Magíster en Zoología, Universidad de Concepción.
INTRODUCCIÓN
La variabilidad en la distribución del plancton refleja las interacciones entre
procesos hidrodinámicos, patrones de desove, adaptaciones conductuales y diferencias en la sobrevivencia. En sistemas de fiordos y canales, varias características
hidrográficas y procesos oceanográficos pueden influir en la composición y abundancia del ictioplancton y zooplancton, tales como la circulación estuarina (Palma & Silva, 2004), corrientes costeras (Lanksbury et al., 2005), mareas (Jager, 2001) y la
estratificación de la columna de agua (Lee et al., 2005).
La estratificación se origina en la interacción de fluidos de diferente densidad, y
puede tener implicancias biológicas relevantes para los organismos del plancton. Por
ejemplo, Ladah et al. (2005) han descrito una correlación significativa entre pulsos de
asentamiento de balánidos del género Chthamalus y el aumento en la estratificación
de las aguas costeras. Similarmente, en la zona de fiordos del sur de Chile, Landaeta
& Castro (2006) describen que altos niveles de estratificación coinciden con grandes
abundancias de larvas de cabrilla Sebastes capensis.
El objetivo del presente trabajo fue determinar la heterogeneidad espacial en la
composición y abundancia del ictioplancton en el mar interior de la X Región de Chile,
en relación a las condiciones hidrográficas (temperatura, salinidad, estratificación de
la columna de agua) presentes durante noviembre de 2005.
MÉTODOS
Las muestras fueron recolectadas durante el crucero CIMAR 11 Fiordos, etapa 2,
llevado a cabo entre el 11 y 21 de noviembre de 2005 en la zona del mar interior de
Chiloé, X Región (Fig. 1) a bordo del AGOR “Vidal Gormaz”. Las estaciones de muestreo
estuvieron ubicadas en fiordos continentales (estero Reloncaví, fiordos Comau y
Hornopirén), en el borde oriental de la isla Chiloé y a lo largo de una transecta entre el
estero Reloncaví y la boca del Guafo (Fig. 1). En cada estación se obtuvieron perfiles de
temperatura, salinidad, densidad y oxígeno disuelto utilizando un CTD Seabird SBE-25.
Posteriormente, se calculó la frecuencia de Brunt-Väisäla (N2) como indicador de la variabilidad en la estratificación de la columna de agua, según la ecuación: N2 = (g/ρ) * (∂ρ/∂z),
donde g = gravedad de la Tierra (9,8 m2/s), ρ = densidad del agua, z = profundidad.
— 123 —
Crucero CIMAR 11
El ictioplancton fue recolectado utilizando una red Bongo estándar (60 cm de
diámetro, redes de 300 µm de apertura de malla) con flujómetros OSK para estimar el
volumen filtrado. En cada estación se realizaron lances oblicuos hasta una profundidad máxima de 200 m o a 10 m cerca del fondo en aguas más someras, a una
velocidad de 1-2 nudos. El volumen filtrado en cada lance (rango = 23–209 m3/lance;
media = 96 m3/lance) fue estimado tomando en consideración el área de la boca y la
duración del lance. Después de la finalización de cada muestreo, las redes fueron
lavadas y las muestras fijadas y preservadas una en formalina al 5 % neutralizada con
borato de sodio y otras en etanol al 90%.
Los huevos y larvas de peces fueron identificados en el laboratorio hasta el nivel
taxonómico más bajo posible usando las descripciones de Orellana & Balbontín (1983),
Moser (1996), Neira et al. (1998), Balbontín et al. (2004), Uribe & Balbontín (2005), y
Bustos & Landaeta (2005). Las larvas fueron categorizadas de acuerdo a su desarrollo
ontogenético como pre-flexión y post-flexión notocordal, y al hábitat que utilizan en estado adulto (epipelágicos, demersales, mesopelágicos y submareales). La densidad numérica de cada especie fue expresada como número de especímenes por 10 m2.
Para determinar la relación entre N2 y abundancia del ictioplancton, se calculó el
promedio de N2 en la columna de agua muestreada por la red de plancton, y ambas
variables fueron transformadas a logaritmo; posteriormente se ajustó una regresión
lineal simple por mínimos cuadrados. Se llevaron a cabo pruebas estadísticas no
paramétricas utilizando el paquete computacional Statistica 6.0.
RESULTADOS
Variabilidad espacial del ictioplancton en el mar interior de la X Región durante noviembre de 2005
Se analizó un total de 37 muestras de zooplancton provenientes de la zona del mar
interior de la X región de Chile, separándose un total de 44.606 huevos de peces y 2.016
larvas de peces, correspondientes a 28 taxa (Tabla I). Se detectó una alta incidencia de
huevos de anchoveta Engraulis ringens, del pez mesopelágico Maurolicus parvipinnis y de
Clupeidae. A pesar del amplio rango de tamaño de los huevos de Clupeidae (0,88 - 1,19
mm de diámetro, media = 1,06 ± 0,08 mm, n = 59), no se logró determinar si los
huevos pertenecían a sardina común (Strangomera bentincki) o sardina fueguina (Sprattus
fuegensis) pues ambos huevos presentan caracteres similares (Ciechomski, 1972, Herrera
et al., 1987). Los huevos de Clupeidae estuvieron localizados principalmente en la isla
Chiloé (>500 huevos por 10 m2) y en la cabeza del fiordo Hornopirén (>2.000 huevos
por 10 m2). Tanto los huevos de M. parvipinnis como los de E. ringens se recolectaron
significativamente en mayor abundancia en los fiordos y en el golfo de Ancud, reduciendo
su densidad en la zona costera de la isla Chiloé (M. parvipinnis: test U de Mann-Whitney,
U = 9, ρ < 0,001; E. ringens: U = 25, ρ < 0,001).
Dentro de las larvas de peces, dominaron principalmente aquéllos de peces
epipelágicos (principalmente E. ringens y Normanichthys crockeri), luego los
mesopelágicos (M. parvipinnis), las larvas de peces submareales (Sebastes capensis y
Pinguipes chilensis) y, finalmente, los demersales (Merluccius gayi y M. australis)
— 124 —
(Tabla I). La distribución horizontal de las larvas de peces fue similar al patrón detectado en los huevos. Las mayores abundancias (>100 larvas por 10 m2) fueron encontradas en las zonas profundas del estero Reloncaví y fiordos Hornopirén y Comau para
estados tempranos de S. bentincki, M. parvipinnis y S. capensis. A diferencia de otras
taxa, las larvas de mote N. crockeri se detectaron también en alta abundancia (entre
100 y 500 larvas por 10 m2) en las cercanías del estero Castro y canal Dalcahue.
Distribución del ictioplancton y condiciones oceanográficas
La figura 2 muestra los gradientes de temperatura y salinidad en la transecta
norte-sur y la abundancia de huevos y larvas de peces durante noviembre de 2005. La
zona norte del área de estudio (estero Reloncaví y golfo de Ancud) presentaron una
fuerte estratificación en los primeros 20 m de la columna de agua, con aguas relativamente cálidas para la zona (>12 ºC) y baja salinidad (<32), coincidiendo con altas
abundancias de huevos y larvas de anchoveta E. ringens y del pez mesopelágico M.
parvipinnis. Bajo los 50 m de profundidad, las aguas estuvieron relativamente homogéneas en temperatura (~11 ºC) y salinidad (~32,5). Al contrario, en el golfo Corcovado y boca del Guafo se detectó la intrusión de aguas frías (<9 ºC) y salinas (>34),
donde se recolectaron estados tempranos de M. parvipinnis (~200 individuos por 10
m2, Fig. 2).
En una sección transversal entre isla Chiloé y los fiordos Hornopirén y Comau (Fig.
3) se observaron también marcadas diferencias en la estructura vertical de la columna de
agua. Mientras que frente a Chiloé la temperatura no excedió los 12 ºC y la salinidad fue
homogénea en toda la columna de agua (~32), en la zona de fiordos sobre los 50 m de
profundidad la temperatura varió entre 11 y 14 ºC, con fuertes gradientes de salinidad
(entre <15 a 32). Es justamente en esta área donde se encontraron altas abundancias de
huevos (>10.000 huevos por 10 m2) y larvas (>2.400 larvas por 10 m2) de E. ringens,
y estados tempranos de M. parvipinnis (Fig. 3).
Los mayores gradientes térmicos y salinos detectados en la zona de fiordos en
comparación con lo observado en las cercanías de isla Chiloé y los golfos de Ancud y
Corcovado generaron una columna de agua mucho más estratificada y estable. Al
comparar el logaritmo de la abundancia de huevos y larvas de anchoveta E. ringens y
el logaritmo de N2 se encontró una relación lineal significativa entre ambas variables
(R2 = 0,37 para huevos, R2 = 0,74 para larvas, Fig. 4). Estas regresiones indican que
a mayor estabilidad de la columna de agua, mayor es la abundancia de huevos y larvas
de E. ringens en el mar interior de la X Región de Chile.
DISCUSIÓN
Se encontró una alta variabilidad tanto en composición como en abundancia del
ictioplancton presente en el mar interior de la X Región de Chile durante noviembre de
2005. Las mayores densidades de huevos y larvas de E. ringens y M. parvipinnis
(Figs. 2 y 3), y larvas de merluzas M. gayi y M. australis, cabrilla S. capensis y rollizo
P. chilensis fueron encontradas en la columna de agua de los fiordos Comau, Hornopirén
y estero Reloncaví. Tanto la abundancia como la composición específica del
— 125 —
Crucero CIMAR 11
ictioplancton fue mucho menor en las aguas del sector oriental de la isla Chiloé. Esta
zona se caracteriza por ser mucho más somera (<100 m) y tener menor aporte de
agua dulce por ríos que el sector occidental de la cuenca interior. Estas características
generan una menor estratificación de la columna de agua (menores valores de N2).
El mar interior de la X Región está conectado al océano por dos vías directas, el
canal Chacao y la boca del Guafo. Por esta última entra la onda mareal dos veces al día
(marea semidiurna) que se propaga hacia el norte, y por efecto de Coriolis se mueve por
el lado oriental de la isla Chiloé hasta el golfo de Ancud (Cáceres et al., 2003). Así, las
corrientes mareales generan fricción con el fondo y la turbulencia puede propagarse en
toda la columna de agua, disminuyendo la estratificación. La turbulencia a pequeña
escala en ambientes estratificados puede afectar positivamente las tasas de encuentro
predador-presa, el crecimiento, el estado de condición y en la sobrevivencia de larvas y
juveniles de peces, en comparación con zonas bien mezcladas (Lough & Mountain,
1996). El efecto de la turbulencia puede explicar parcialmente la relación lineal encontrada entre abundancia de huevos y larvas de anchoveta y N2 (Fig. 4). Una relación
similar ha sido encontrada entre larvas pequeñas (<5 mm) de merluza Merluccius
bilinearis y N2 por Reiss et al. (2002) para explicar la distribución vertical de estas
larvas en relación a la naturaleza estratificada de la columna de agua.
Los resultados preliminares muestran entonces que especies de peces de diferentes hábitat (epipelágicos, mesopelágicos, demersales y submareales) utilizan zonas de alta estratificación como áreas de desove y crianza larval en el mar interior de
la X región de Chile. Posteriores investigaciones deben tratar de definir sí esta selección es realizada directamente por los adultos (selección de zonas de desove) o indirectamente por mortalidades diferenciales de los estados tempranos.
REFERENCIAS
BALBONTÍN, F., F. URIBE, R. BERNAL & M. BRAUN. 2004. Descriptions of larvae of
Merluccius australis, Macruronus magellanicus, and observations on a larva of
Micromesistius australis from southern Chile. New Zealand Journal of Marine
and Freshwater Research. 38: 609-619.
BUSTOS, C. A. & M. F. LANDAETA. 2005. Desarrollo de huevos y larvas tempranas
de la merluza del sur, Merluccius australis, cultivados bajo condiciones de laboratorio. Gayana. 69: 402-408.
CÁCERES. M., A. VALLE-LEVINSON & L. ATKINSON. 2003. Observations of crosschannel structure of flow in an energetic tidal channel. Journal of Geophysical
Research. 108 C4, 3.114.
CIECHOMSKI, J. 1972. Estudios sobre los huevos y larvas de la sardina fueguina,
Sprattus fueguensis y de Maurolicus muelleri, hallados en aguas adyacentes al
sector patagónico argentino. Physis. 30(81): 557-567.
FISCHER, W. 1958. Primeras fases del desarrollo del blanquillo (Prolatilus jugularis).
Revista de Biología Marina. 8: 1-24.
— 126 —
HERRERA, G., E. TARIFEÑO & M. C. ORELLANA. 1987. Descripción de huevos y
primeras fases larvales de la sardina común (Strangomera bentincki) y del machuelo (Ethmidium maculatum). Biología Pesquera. 16: 107-113.
JAGER, Z. 2001. Transport and retention of flounder larvae (Platichthys flesus L.) in
the Dollard nursery (Ems estuary). Journal of Sea Research. 45: 153-171.
LADAH, L. B., F. J. TAPIA, J. PINEDA & M. LÓPEZ. 2005. Spatially heterogeneous,
synchronous settlement of Chthamalus spp. larvae in northern Baja California.
Marine Ecology Progress Series. 302: 177-185.
LANDAETA, M. F. & L. R. CASTRO. 2006. Larval distribution and growth of the
rockfish, Sebastes capensis (Sebastidae, Pisces), in the fjords of southern Chile. ICES Journal of Marine Science. 63: 714-724.
LANKSBURY, J. A., J. T. DUFFY-ANDERSON, K. L. MIER & M. T. WILSON. 2005.
Ichthyoplankton abundance, distribution and assemblage structure in the Gulf of Alaska
during September 2000 and 2001. Estuarine, Coastal and Shelf Science. 64: 775-785.
LEE, O., R. D. M. NASH & B. S. DANILOWICZ. 2005. Small-scale spatio-temporal
variability in ichthyoplankton and zooplankton distribution in relation to a tidalmixing front in the Irish Sea. ICES Journal of Marine Science. 62: 1.021-1.036.
LOUGH, R. G. & D. G. MOUNTAIN. 1996. Effect of small-scale turbulence on feeding
rates of larval cod and haddock in stratified water on George Bank. Deep Sea
Research II. 43 (7-8): 1.745-1.772.
MOSER, H. G. 1996. The early stages of fishes in the California Current region.
CalCOFI Atlas N° 33. Allen Press Inc. Lawrence, Kansas.
NEIRA, F. J., A. G. MISKIEWICZ & T. TRNSKI. 1998. Larvae of Temperate Australian
Fishes. Laboratory guide for larval fish identification. University of Western
Australia Press: Nedlands. 474 p.
ORELLANA, M. C. & F. BALBONTÍN. 1983. Estudio comparativo de las larvas de
clupeiformes de la costa de Chile. Revista de Biología Marina. 19(1): 1-46.
PALMA, S. & N. SILVA. 2004. Distribution of siphonophores, chaetognaths, euphausiids
and oceanographic conditions in the fjords and channels of southern Chile. Deep
Sea Research II. 51: 513-535.
REISS, C. S., A. ANIS, C. T. TAGGART, J. F. DOWER & B. RUDDICK. 2002. Relationship
among vertically structured in situ measures of turbulence, larval fish abundance
and feeding success and copepods on Western Bank, Scotian Shelf. Fisheries
Oceanography. 11(3): 156-174.
URIBE, F. & F. BALBONTÍN. 2005. First description of larvae of Bathylagichthys parini
(Pisces, Bathylagidae) from the Southeastern Pacific. Bulletin of Marine Science.
77(2): 201-207.
— 127 —
Crucero CIMAR 11
Tabla I. Abundancia media (individuos por 10 m 2), desviación estándar (de) y
valores mínimos y máximos del ictioplancton presentes en el mar interior
de la X región durante noviembre de 2005.
Huevos de peces
Engraulis ringens
Maurolicus parvipinnis
Clupeidae
Pinguipedidae
Merluccius gayi
Stromateus stellatus
Macrouridae
Normanichthys crockeri
Hippoglossina mystacium
Genypterus sp.
Congiopodus peruvianus
Macruronus magellanicus
media
14.696,92
794,01
491,61
164,87
123,49
120,12
36,59
34,26
24,75
18,17
14,74
13,31
de
47.780,24
1.348,65
615,77
125,27
116,71
19,45
48,49
28,18
15,26
14,59
4,04
mín.
31,01
7,78
4,30
25,63
14,04
106,37
7,17
4,44
4,30
6,09
11,89
13,31
máx.
248.952,59
5.907,88
2.339,23
322,51
386,65
133,87
133,54
110,08
47,54
34,39
17,60
13,31
No Identificado
2.263,49
3.325,05
6,09
13.514,66
Larva de peces
media
de
Epipelágicos
Engraulis ringens
Normanichthys crockeri
Strangomera bentincki
Sprattus fuegensis
Stromateus stellatus
Mesopelágicos
Maurolicus parvipinnis
Lampanyctodes hectoris
Bathylagichthys parini
Demersales Bentónicos
Merluccius gayi
Merluccius australis
Macrouridae
Moridae
Paralichthys microps
Hippoglossina mystacium
Agonopsis chiloensis
Macruronus magellanicus
Genypterus sp.
Submareal - Intermareal Estuarino
Sebastes capensis
Pinguipes chilensis
Hypsoblennius sordidus
Galaxias maculatus
Leptonotus blainvilleanus
Helcogrammoides cuninghami
Prolatilus jugularis
Odontesthes regia
Helicolenus lengerichi
Gobiesox marmoratus
Ophiogohius jenynsi
No identificado
mín.
máx.
368,45
105,46
63,26
38,70
23,58
707,69
139,59
56,25
20,76
7,96
4,30
4,78
4,44
17,60
16,52
2.640,07
725,97
209,28
59,09
32,20
195,68
21,51
13,31
189,40
6,09
21,51
13,31
657,02
21,51
13,31
64,83
31,12
27,08
22,26
16,68
12,87
12,35
12,17
9,53
69,13
25,70
17,80
4,44
13,14
6,68
22,26
5,40
4,78
4,44
12,17
7,17
241,99
70,30
39,42
22,26
44,03
32,20
20,02
12,17
11,89
95,25
65,83
27,36
17,19
15,58
15,46
13,60
12,97
7,17
6,09
3,20
187,97
63,20
34,44
4,30
23,78
4,44
17,19
6,09
4,78
4,78
11,89
7,17
6,09
3,20
941,07
181,68
107,55
17,19
35,15
26,89
32,20
14,04
7,17
6,09
3,20
30,89
41,95
4,44
194,03
12,79
9,98
5,11
3,34
11,19
7,85
8,33
1,52
— 128 —
Estero
Reloncaví
43°
C h
i l
o é
O c
é a
n o
CIMAR 11
Fiordos
Sección HC
Sec
ció
Golfo de Ancud
Sección DQ
Fiordo
Comau
nD
H
Sección CL
Sección CQ
I s
l a
42° S
P a
c í
f i
c o
Sección CP
Golfo Corcovado
Sección QL
Boca del Guafo
Ba.Tictoc
44°
75° W
74°
73°
Figura 1: Mapa de la zona de estudio indicando las estaciones oceanográficas
muestreadas durante noviembre de 2005 (cruces). La línea azul indica la
transecta norte-sur presentada en la figura 2, y la línea roja comprende la
transecta este-oeste presentada en la figura 3.
— 129 —
Abundancia (ind por 10 m2)
Crucero CIMAR 11
16000
Engraulis ringens
Huevos
Larvas
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
Abundancia (ind por 10 m2)
0
50
100
150
200
250
1000
300
350
400
Maurolicus parvipinnis
Huevos
Larvas
750
500
250
0
0
50
100
150
200
250
300
350
400
o
Temperatura ( C)
0
15.5
15
14.5
14
13.5
13
12.5
12
11.5
11
10.5
10
9.5
9
8.5
8
Profundidad (m)
25
50
50
100
150
200
0
50
100
150
200
250
300
350
Salinidad
0
35
34.5
34
33.5
33
32.5
32
31.5
31
30.5
30
29.5
29
28.5
28
Profundidad (m)
25
50
50
100
150
200
0
50
100
150
200
250
300
350
Distancia (km)
Figura 2: Abundancia de huevos y larvas de anchoveta Engraulis ringens (panel superior) y del pez mesopelágico Maurolicus parvipinnis (individuos por 10 m2) y
secciones verticales de temperatura (°C) y salinidad durante noviembre de
2005, en una transecta norte-sur (línea azul en figura 1). La distancia (km)
corresponde a la medida a partir de la estación 7 ubicada en la cabeza del
estero Reloncaví hasta la boca del Guafo.
— 130 —
Abundancia (ind por 10 m2)
Engraulis ringens
Huevos
Larvas
300000
250000
200000
150000
100000
50000
0
Abundancia (ind por 10 m2)
0
50
4000
100
150
200
150
200
Maurolicus parvipinnis
Huevos
Larvas
3000
2000
1000
0
50
0
100
o
Temperatura ( C)
0
14
25
Profundidad (m)
13.5
50
13
50
12.5
100
12
11.5
150
11
200
10.5
0
50
100
150
200
250
300
350
Salinidad
0
33
32
31
30
29
28
27
26
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
Profundidad (m)
25
50
50
100
150
200
0
50
100
150
200
250
300
350
Distancia (km)
Figura 3: Abundancia de huevos y larvas de anchoveta Engraulis ringens (panel superior) y del pez mesopelágico Maurolicus parvipinnis (individuos por 10 m2) y
secciones verticales de temperatura (°C) y salinidad durante noviembre de
2005, en una transecta este-oeste (línea roja en figura 1). La distancia (km)
corresponde a la medida a partir de la estación 9 de la sección Hornopirén–
Comau hasta la sección Dalcahue-Hudson.
— 131 —
6
y = -0,39x + 4,45
2
R = 0,372
n = 30
a)
5
4
3
2
1
log Abundancia huevos
Crucero CIMAR 11
0
-6
-4
-2
log N
0
2
4
y = -0,41x + 3,41
2
R = 0,742
n = 29
b)
3
2
1
log Abundancia huevos
-8
0
-8
-6
-4
log N
-2
0
2
Figura 4: Regresión lineal simple por mínimos cuadrados entre el logaritmo de la abundancia de huevos (panel superior) y larvas (panel inferior) de anchoveta E.
ringens y el logaritmo de la frecuencia de Brunt-Väisäla (N2), como indicador
de la estabilidad de la columna de agua.
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