Phylum Porifera - Paleontología de invertebrados
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PALEONTOLOGÍA DE INVERTEBRADOS Phylum Porifera EUMETAZOA Beatriz Aguirre-Urreta Primer Cuatrimestre 2012 Hipótesis de la relación de los Metazoa a nivel phylum basada en estudios moleculares pero modificada e interpretada bajo la luz de información adicional de morfología y desarrollo. ? RELACIONES FILOGENÉTICAS Las esponjas fueron consideradas un grupo alejado de los eumetazoos, incluyéndoselas en Parazoa, ya que la estructura corporal organizada en torno al sistema de canales, la ausencia de extremos anterior y posterior y el escaso nivel de diferenciación celular no se observa en ningún otro metazoo. Muchos zoólogos sostienen que su condición pluricelular evolucionó independientemente de la línea que condujo al resto de los Metazoa. Sin embargo, nuevas investigaciones demuestran el origen común de las esponjas con el resto de los animales pluricelulares y actualmente se los considera metazoos verdaderos. Müller, 2001; Carrera, 2008 Urmetazoa, del alemán ur“original, primitivo, arquetípico” y del griego μεταζωα, metazoa, "animales superiores” es el hipotético último ancestro común de todos los animales. • Aparición de moléculas de adhesión celular (MAC) (son proteínas ubicadas en la superficie de la membrana celular, que están implicadas en la unión con otras células o con la matriz extracelular en el proceso llamado adhesión celular) • Sistemas de complejo inmune (compuesto molecular formado por el enlace de un anticuerpo a un antígeno soluble) Müller 2001 • Apoptosis programada (una forma de muerte celular, que está regulada genéticamente) RELACIONES FILOGENÉTICAS El cuerpo de los Eumetazoa está compuesto por capas de células epiteliales conectadas por una variedad de uniones intercelulares. Este epitelio se apoya sobre una membrana principalmente de colágeno, denominada matriz extracelular, que ha sido considerada la homología que permite definir a los Metazoa como un grupo monofilético de organismos pluricelulares. Las esponjas poseen casi todos los componentes de la matriz extracelular de los eumetazoos y también, el sistema de reconocimiento y adhesión celular responsable de la unión de las células entre sí y con la matriz extracelular. Müller, 2001; Carrera, 2008 Phylum Porifera Los Porifera, o esponjas, se encuentran entre los organismos vivientes multicelulares más simples. Son formas sedentarias, filtradoras, que utilizan células flageladas para bombear agua a través de su sistema de canales. Las esponjas son agregados de células algo diferenciadas que muestran una rudimentaria interdependencia y que están en mayor o menor medida organizadas en capas. Los organismos muestran, por lo tanto, un grado de organización celular. Muchas células de las esponjas son totipotentes; o sea que son móviles y pueden variar sus funciones a lo largo de la vida del organismo. Los Porifera comprenden el único phylum donde la mayor apertura del cuerpo es enteramente excurrente. Las esponjas no tiene boca y no poseen otros órganos asociados a organismos más complejos. Aberturas incurrentes múltiples proveen el acceso a corrientes que traen oxígeno y nutrientes. Los cuerpos de las esponjas están perforados por canales que conectan las aberturas incurrentes y el sistema de canales tiene una disposición tal que casi todas las células están en contacto con el agua que circula. El esqueleto está formado por espículas en forma de agujas, fibras orgánicas o láminas calcáreas y representan las únicas partes que se preservan en el registro fósil. Este esqueleto es interno en el sentido que está rodeado de células y basal, en el sentido que soporta la parte inferior del cuerpo. Las esponjas en la actualidad viven en ambientes acuáticos, desde polares a tropicales, de aguas dulces o marinas, desde el ambiente costero hasta los abismos. Algunas esponjas horadan sustratos calcáreos como la conchilla de bivalvos y gastrópodos o esqueletos coloniales de corales. De todos modos, el phylum se caracteriza por formas acuáticas sésiles y epibentónicas. BIOEROSIÓN: Entobia viva Las esponjas tienden a tener hábitos gregarios y pueden abundar localmente. Son fósiles relativamente raros a lo largo de la columna geológica desde el Cámbrico al Holoceno y generalmente se las encuentra representadas como espículas aisladas. Hay registros en el Neoproterozoico. Cuando eran abundantes, los esqueletos podían llegar a formar arrecifes, pero en general producen espiculitas o cherts espiculíticos, que son rocas formadas en gran parte por sus elementos esqueletales. 1. Clase Calcarea 2. Clase Hexactinellida 3. Clase Demospongia 4. "Orden Stromatoporata" 5. Clase Archaeocyatha 1 2 3 4 5 Morfología Partes blandas: La parte celular del cuerpo de la esponja consiste en grupos de células que se disponen alrededor de un sistema de canales, ya sea en forma simétrica radial, irregularmente masiva o en forma de lámina. El agua entra a la esponja a través de poros, llamados ostia, fluye por canales tubulares o en forma de cámara y va hacia afuera a través de grandes poros excurrentes llamados ósculos. En formas tubulares, el agua puede pasar a través de una cavidad grande, el atrio o espongocele y luego hacia afuera a través del ósculo. Tres capas de células se diferencian en la mayoría de las esponjas modernas. La capa externa consiste de pinacocitos, que también tapizan el espongocele y canales en casi todas las esponjas. La capa interna en las esponjas simples está caracterizada por coanocitos, que se agrupan en esponjas complejas en cámaras separadas. Estos coanocitos, que son distintivos de las esponjas, se encargan tanto de recolectar el alimento como de bombear el agua. La capa media, o mesénquima, se ubica entre las capas de coanocitos y pinacocitos; presenta aspecto gelatinoso y contiene distintos tipos de células. Incluye esclerocitos y espongocitos que segregan el esqueleto. Tipos celulares en Porifera Coanocitos - células flageladas utilizadas en la alimentación Células de la epidermis - forman la capa externa del animal Espículas - síliceas, de carbonato de calcio o espongina que son utilizadas para soporte Mesoglea - una matriz gelatinosa entre las dos capas de células Amebocitos - células ameboidales que transportan la comida y generan las espículas También incluye arqueocitos que ingieren y digieren la comida de los coanocitos y transportan los nutrientes a otras células y pueden desarrollarse en células sexuales. Otras células en el mesénquima incluyen miocitos y porocitos, células contráctiles que rodean a los poros y que junto con los collenocitos funcionan como esfínteres en el sistema de canales. Las demosponjas de la familia Clionidae poseen capacidad de horadar dentro de sustratos calcáreos. Durante la penetración el sustrato es gradualmente destruido por la acción de la esponja que crea un sistema de cavidades y túneles. Fragmentos pequeños de material calcáreo son removidos por un tipo especial de amebocitos que poseen capacidad de disolverlo con una sustancia que toca la roca solo en el borde de la célula. A medida que los bordes de la célula se introducen en el orificio, éste se hace más profundo hasta que finalmente un pequeño fragmento se desprende. La acción química está restringida a zonas definidas de contacto entre la célula y el sustrato. Cobb 1969 Amer. Zool. 9(3) Se reconocen tres grados estructurales de sistemas de canales. Todos y cada uno de ellos se registran en linajes distanciados, lo que parecería mostrar una evolución paralela. Las esponjas más simples tienen grado asconoide y son aquellas en las cuales el agua entra a través de los ostíolos de la pared externa, pasa a través de cortos canales y sale por un espongocele grande tapizado de coanocitos y el ósculo. El grado asconoide se conoce hoy sólo en esponjas calcáreas, pero se supone que tuvo mayor desarrollo en el registro fósil. Su reconocimiento depende de la visualizaciónn de los coanocitos recubriendo el espongocele y las impresiones de partes blandas raramente se preservan en los fósiles ASCONOIDE SICONOIDE Esponjas de grado intermedio son las siconoides, donde el agua entra a través de ostíolos controlados por porocitos y pasa por canales incurrentes pequeños, de arreglo radial. Luego el agua entra a pequeñas cámaras flageladas aisladas y es batida por los coanocitos a través de canales exhalantes al espongocele, que en este caso no está tapizado de coanocitos y luego pasa al ósculo. El grado siconoide parece un agrupamiento de esponjas de grado asconoide. Todas las esponjas vivientes de tipo siconoide son calcáreas, pero aparentemente algunas esponjas silíceas fósiles habrían mostrado este grado de organización Esponjas de mayor complejidad son de grado leuconoide y tienen gruesas paredes compuestas basicamente de mesófilo penetrado por un intrincado sistema de canales. Las esponjas leuconoides no suelen presentar un espongocele y suelen ser masivas, ramificadas o aún laminares. Las partículas alimenticias que ingresan a la esponja por las corrientes de agua pueden ser ingeridas por casi cualquier célula. Parte de la comida es filtrada del agua por los microvilli que rodean los flagelos de los coanocitos, pero la mayoría de las partículas pasan hacia los arqueocitos y collenocitos donde tiene lugar la digestión. Los productos de desecho son eliminados por la misma agua circulante. LEUCONOIDE Sistemas en Porifera • Tegumentario – Pinacocitos • Esqueletal – Espículas y espongina • Muscular – Movimiento celular por medio de flagelos y miocitos • Digestivo – Intracelular; usa coanocitos para atrapar comida. • Reproductor – Fertilización externa, o esperma en coanocitos y fertilización se produce en las cámaras. – Asexual: regenera la esponja completa a partir de unas pocas espículas, coanocitos y células ameboidales. – Gémulas en esponjas de agua dulce (y unas pocas marinas). Alimentación y digestión Partículas alimenticias atrapadas en el collar Partículas alimenticias transferidas a los amebocitos Partículas alimenticias movilizadas en el collar Partículas alimenticias absorbidas por las células Reproducción La mayoría son hermafroditas o monoicas. • El esperma sale de la esponja por el ósculo y entra a otra esponja por las corrientes generadas por los coanocitos. • Los huevos fertilizados se desarrollan en larvas ciliadas de vida libre llamadas larvas parenquimales. • Las esponjas se pueden reproducir asexualmente por fragmentación o brotación. • Muchas esponjas de agua dulce pueden producir cuerpos asexuales llamados gémulas, que son agregados de células que están encapsuladas en una cobertura dura con espículas Sistemas en Porifera • Excretor – Las especies marinas son isotónicas, las formas de agua dulce usan vacuolas contráctiles. • Respiratorio – difusión por células individuales. • Nervioso – La irratibilidad de las células es mostrada por células individuales La separación de las esponjas en grandes grupos se basa en la composición de sus espículas que son las que forman el esqueleto. Este es segregado por células especializadas: los espongocitos y esclerocitos. Está formado tanto por carbonato de calcio microgranular a cristalino o por sílice en forma opalina segregados por los esclerocitos o por fibras de esponjina segregadas por los espongocitos. Algunas esponjas poseen tanto fibras de esponjina como espículas silíceas, mientras que la esponjina nunca está asociada con esponjas calcáreas. Los esqueletos de carbonato de calcio pueden ser espiculares y calcíticos o, si laminados, de calcita granular a cristalina o de aragonita. Las espículas silíceas se segregan intracelularmente en pocas horas, inicialmente por un único esclerocito alrededor de una fibra de esponjina. ESPICULAS La nomenclatura de las espículas depende de: 1) número de ejes (monoaxonas, triaxonas y tetraxonas) 2) número de rayos o terminaciones correspondientes a la dirección de crecimiento (monoactina, diactina, triactina, etc.) o 3) tamaño (megaesclera, microesclera) ESPICULAS Silíceas [Sílice (SO2)] Calcáreas [Calcio (CaCO3)] Espongina [Proteina] Hexactinélidas actuales A (A) Espícula basal gigante de Monorhaphis chuni, representando la mayor estructura de sílice biogénico en nuestro planeta. El cuerpo de la esponja se ubica alrededor de una espícula basal gigante (gbs) por individuo. (B) Parte del cuerpo (bo) de M. chuni con sus abertura atriales (at); el cuerpo se ubica alrededor de la espícula gigante B basal (gbs). (C) Corte transversal de una espícula gigante basal mostrando el canal axial central (ac) alrededor del que se ubican en forma concéntrica el cilindro axial (cy) y las lamelas de sílice (la). Wang et al., 2009 C Clasificación La forma de las espículas se utiliza para la clasificación de las esponjas con esqueletos espiculares. La clasificación de las esponjas modernas se basa en las microescleras que se han visualizado como elementos conservadores del esqueleto que muestran relaciones temporales prolongadas. Pero las microescleras no son comunes en el registro fósil, por lo que la taxonomía de las esponjas fósiles se basa en las megaescleras y a veces en la forma general del organismo. Al presente, la clasificación aceptada de esponjas se basa en similitudes morfológicas y no en la filogenia. Aún la clasificación de las esponjas vivientes es difícil debido a la falta de observaciones y datos experimentales ya que es un grupo dificil de trabajar en el laboratorio y muestra una extrema plasticidad ambiental. Dentro de Porifera se incluyen 4 clases: Demospongia, Hexactinellida y Calcarea. Los Stromatoporata se clasifican ahora dentro de Demospongia. Actualmente se considera a Archaeocyatha una clase dentro de Porifera. Problemas con la clasificación En un momento, un rasgo diagnóstico de Porifera era la presencia de espículas. Como resultado de ello, ciertos grupos fósiles cuya organización era consistente con la de las esponjas vivientes no fueron ubicadas en Porifera. En particular, grupos con un esqueleto calcáreo sólido como Archaeocyatha, chaetetidos, sphinctozoos, estromatoporoideos y receptaculítidos eran problemáticos. Con el descubrimiento de unas 15 especies vivientes de esponjas con un esqueleto calcáreo sólido se ganó un gran entendimiento de las afinidades filogenéticas de esos grupos. Estas especies son de formas diversas y se las ubicaría con los chaetetidos, sphinctozoos y estromatoporoideos si se encontrasen fósiles. Las características histológicas, citológicas y larvales sugieren que estas 15 especies pueden ubicarse dentro de las clases Calcarea y Demospongia. Esto cambió radicalmente la visión de la filogenia de los Porifera. Con el descubrimiento de representantes vivientes de estromatoporoideos, chaetetidos y sphinctozoos se erigió una cuarta clase de esponjas: Sclerospongia. Sin embargo, este grupo no era natural y se ha abandonado. Los abundantes fósiles de chaetetidos, estromatoporoideos y sphinctozoos eran probablemente parte de las Clase Demospongiae, aunque aun hay ciertas incertidumbres. Clase Demospongiae Porifera con esqueleto compuesto de espongina, mezcla de espongina y espículas silíceas o espículas silíceas construidas en monoaxonas o tetraxonas en las que los rayos no se encuentran en ángulo recto (Cámbrico a Holoceno, 390 géneros fósiles). Representan a la clase dominante en la actualidad, aunque sólo una pequeña parte de las formas vivientes posee un esqueleto sólido que permitiría su fosilización. Los órdenes se diferencian sobre la base de la composición del esqueleto, la forma de las espículas y si las espículas están libres o fusionadas. Una esponja amarilla creciendo en la pared de un arrecife en el Caribe. Clase Demospongiae Euspongia (Spongia) Son dominantemente marinas, pero incluyen también a todas las formas de agua dulce conocidas. Se remontan al Cámbrico inferior, pero es en el Ordovícico que muestran una gran expansión con el desarrollo de arrecifes. Unas pocas especies de esponjas con espículas aisladas se conocen en el registro (Burgess Shale). Muchas esponjas de agua dulce poseen algas verdes simbiontes. Spongilla Espongina Gémula: la flecha marca una espícula Clase Demospongiae Choia carteri (Cámbrico) Turonia constricta (Cretácico) Clase Demospongiae ( = Demospongea) A - Esqueletos con espículas Subclase Lithistida Subclase Tetractinomorpha Subclase Clavaxinellida Subclase Ceractinomorpha B - Esqueletos calcáreos "Orden Sphinctozoa" "Orden Stromatoporata" "Orden Chaetetida" "Orden Sphinctozoa" Este grupo está caracterizado por poseer esqueletos segmentados y sin espículas. A pesar de la falta de ellas, el sistema de canales y poros, la forma del crecimiento y la falta de estructuras especializadas, comunes en phyla más complejos, sugieren su afiliación a los Porifera. Aparecen en el Ordovícico y se creían extinguidos a fines del Cretácico, pero se han descriptos unas pocas especies vivientes. Vaceletia "Orden Sphinctozoa" Son esponjas que crecen en una serie de cámaras, una encima de la otra. La mayoría no posee espículas, incluyendo los representantes vivientes de especies del género Vaceletia. Sin embargo, unas pocas formas mesozoicas contienen espículas calcáreas triradiadas embebidas en la pared del cuerpo. Esto sugeriría una relación con la clase Calcarea. Por otro lado, las partes blandas de Vaceletia crypta indicarían que comparten un ancestro común con determinadas demoesponjas. El tipo de crecimiento esfinctozoo probablemente evolucionó independientemente dentro de Calcarea y Demospongia, haciendo al grupo polifilético. Fósiles sphinctozoos de los cuales no se puede determinar sus afinidades con Calcarea o Demospongia se conocen del Cámbrico al Cretácico. "Orden Sphinctozoa" "Orden Stromatoporata" Porifera con espículas y esqueleto basal laminado a vertical, calcáreo. Las primera formas con láminas, latiláminas y pilares. Formas subsecuentes con esqueletos verticales tubulares, perforados por canales astrorrizales, muchos con tábulas, disepimentos y latiláminas (Ordovícico a Cretácico-Reciente, 70 géneros). Los Stromatoporata son un grupo casi extinguido que producía grandes esqueletos calcáreos. Son elementos importantes en los arrecifes del Paleozoico medio y Mesozoico medio. La forma de crecimiento parece estar relacionada principalmente a parámetros ambientales y los organismos muestran hábitos de crecimiento plásticos. En la actualidad están restringidos a unas pocas especies. "Orden Stromatoporata" "Orden Stromatoporata" Wood (1987) analizó en detalle la confusión con respecto a la atribución sistemática de los estromatoporoideos. Esta varía desde considerarlos esponjas, hydrozoos u otros cnidarios hasta foraminíferos, bryozoos, cyanobacterias y las complejas esclerosponjas. Sclerospongea fue más tarde atribuida a un subgrupo dentro de Demospongea En la actualidad, las esponjas con esqueleto calcáreo son comunmente atribuidas ya sea a: (a) demoesponjas esclerosponjas, (b) esponjas sphinctozoas (c) las esponjas de la clase Calcarea (sin espículas silíceas). Algunos especialistas han reservado al grupo de las escleroesponjas a las formas vivientes y consideran a los estromatoporoideos como un subgrupo distinto de las demoesponjas. Otros autores aún llegan a incluir a formas calcáreas (también conocidas como pharetronidas) dentro de las demoesponjas. "Orden Stromatoporata" Poseen masivos esqueletos calcáreos que se preservan muy bien como fósiles. Arriba se muestra una sección transversl pulida, y abajo una superficie externa. Algunos estromatoporoideos formaron domos de hasta 5 metros de diámetro y crecían por secreción de láminas calcáreas. Este proceso de crecimiento resultaba en capas llamadas láminas que eran paralelas al sustrato y pilares en forma de cilindro, perpendiculares a las láminas. Las láminas más cercanas a la superficie del esqueleto probablemente contenían al tejido vivo, las alejadas de la superficie parecen haber estado rellenas con calcita. La superficie del esqueleto, donde estaba la mayor parte del tejido vivo, posee estructuras elevadas llamadas mamelones, que servían presumiblemente como sitio de las salidas excurrentes. Asociados con los mamelones hay canales llamados astrorrizas. "Orden Stromatoporata" Estromatoporoideo ordovícico Astrosclera, viviente Biocalcification in Astrosclera willeyana D J Jackson et al. Science 2007;316:1893-1895 "Orden Stromatoporata" "Orden Stromatoporata" Restauración de la morfología de los estromatoporoideos. En azul, el esqueleto calcáreo basal, en amarillo las espículas y los tejidos blandos se encontrarían Wood (1987) delineados por las líneas verdes. "Orden Stromatoporata" Variaciones en la forma, tamaño y frecuencia de los estromatoporoideos se interpretan como controladas por las características del sustrato, la estabilidad del sustrato, la disponibilidad de nutrientes, la disponibilidad de luz, la competencia intraespecífica y la determinación genética. "Orden Stromatoporata" Diagrama tentativo de los rangos ambientales en estromatoporoideos jurásicos (incluyendo chaetetidos) y arrecifes de corales. Líneas llenas: distribuciones normales Líneas cortadas: taxones excepcionales. La co-ocurrencia se encuentra dentro del recuadro de líneas cortadas en verde. "Orden Chaetetida" Los chaétidos comprenden un pequeño grupo de organismos que siempre habían sido considerados corales antozoos, más especificamente cercanos a los Tabulata. Sin embargo, el descubrimiento de unos pocos representantes actuales permite considerar a este grupo como esponjas. Hasta este descubrimiento el biocrón era Ordovícico a Mioceno. La forma general del cuerpo varía de formas planas incrustantes a columnas erguidas. Algunos alcanzaron tamaños superiores a los 3 metros. Su registro fósil sugiere que habitaban especialmente mares someros y cálidos y podrían estar asociados a algas fotosintéticas. Aparentemente requerían sustratos duros para fijarse. Contribuyeron en la formación de arrecifes paleozoicos y mesozoicos, tanto sobrecreciendo como sirviendo de sustratos a otros organismos arrecifales. En la actualidad habitan ambientes crípticos en arrecifes tropicales, en cuevas poco iluminadas. "Orden Chaetetida" El crecimiento puede describirse como un agrupamiento apretado de tubos delgados con tábulas. El esqueleto rígido es calcáreo. El chaetetido actual, Acanthochaetetes wellsi posee espículas silíceas y tejidos blandos que lo ubican dentro de las demoesponjas. Las espículas se preservan raramente en los fósiles. "Orden Chaetetida" Acanthochaetetes wellsi Guam Spirastrella cunctatrix Clase DEMOSPONGEA Familia Cladorhizidae • Fueron descubiertas en 1995 • Las espículas funcionan como ganchos para atrapar a pequeñas presas, generalmente crustáceos • Sin coanocitos ni sistema de transporte de agua • Capturan presas vivas de manera pasiva, transfiriendo los nutrientes a la cavidad del cuerpo a través de migración celular • Las espículas silíceas muestran claras similitudes con otras Demospongea Vacelet y Boury-Esnaul, 1995 Nature 373: 333-335 Clustered specimens, no more than 15 mm high, of an undescribed species of Asbestopluma, the otherwise deepest known genus of Porifera, in a Mediterranean cave at a depth of 18 m. The sponge body is anchored by a spicule peduncle and bears long, thin filaments. Unlike other poriferans, this sponge has neither aperture nor canal system, but feeds mainly on swimming prey captured passively by the filaments. Carnivorous sponges. Vacelet, J; Boury‐Esnault, N Nature. 373(6512):333‐335, January 26, 1995. © 1995 Macmillan Magazines Ltd. Published by Nature Publishing Group. 2 a, Scanning electron microscope (SEM) view of a specimen of Asbestopluma sp. fed with live nauplii of brine shrimp (arrows) 40 h earlier. The body, devoid of aperture, displays a smooth surface, whereas the filaments are covered by raised, hooked spicules (anisochelae). A nauplius is almost completely engulfed within the body (*). Scale bar, 285 micrometer. b, Enlarged view of a nauplius trapped by a filament, which sends extensions over the prey (arrow head). Scale bar, 100 micrometer. c, SEM view of a microsclere spicule (palmate anisochelae). Scale bar, 3.8 micrometer. METHODS. Most feeding experiments were in situ because of the extreme fragility of filaments, which entangled when they were exposed to turbulence. About 50 specimens were detached with their rocky support and placed on plastic (PVC) dishes, 10 cm in diameter, wired to grids near the natural population. The sponges were allowed to recover for 3 days. Polyethylene bottles (250 ml) were fitted tightly over the dishes and 25 ml of nutrients or particles were added with a syringe through rubber plugs. For 1 h, spronges were given: fluorescent latex microspheres (Polysciences, 0.1 and 1.1 micrometer diameter, 106 and 107 particles per ml); FITC‐labelled dextrans (Sigma, 1 X 103 and 2 X 106 daltons at a concentration of 2 mg l sup ‐1); cultures of unicellular algae (Tetraselmis striata, 15 micrometer; Agmenellum sp., 1‐2 micrometer); and 24‐h‐old nauplii of the brine shrimp Artemia salina. Specimens were also laboratory‐raised in a dark room at 13 degrees C and fed with a cavernicolous mysid crustacean (Hemimysis speluncola, 2‐6 mm long). Sponges were fixed in situ in OsO4, mercury chloride 6:1 for 90 min. Carnivorous sponges. Vacelet, J; Boury‐Esnault, N Nature. 373(6512):333‐335, January 26, 1995. © 1995 Macmillan Magazines Ltd. Published by Nature Publishing Group. Clase Hexactinellida Porifera con esqueleto compuesto de hexactinas silíceas, hexactinas derivadas o stauractos (rayos en ángulo recto). Algunas formas presentan las espículas adyacentes fusionadas formando un esqueleto rígido (Neoproterozoico a Holoceno, 295 géneros fósiles). Representan una clase exclusivamente marina. Son las esponjas modernas de ambientes marinos profundos, aunque aparentemente se movieron a estos ambientes recién en el Mesozoico. Muchas formas modernas no se encuentran fijas a un sustrato duro sino que se anclan por masas de espículas o raíces, por lo que son capaces de colonizar sustratos blandos. 3 Clase Hexactinellida (Hyalosongiae) • Cuerpo formado por un sincitio continuo: retículo trabecular Clase Hexactinellida La clasificación de las hexactinélidas modernas se basa en parte en los tejidos blandos y en parte en las microescleras, mientras que los fósiles se clasifican utilizando rasgos importantes del esqueleto. Las hexactinélidas alcanzaron su acmé en el Jurásico y Cretácico del sur de Europa donde son elementos comunes de los arrecifes, interarrecifes y la cuencas (Solnhofen). Euplectella (Canasta de flores de Venus) Espículas de esponjas hexactinélidas, Ediacariano de Mongolia Brasier et al., 1997 Hexactinélidas Neoproterozoicas Ediacariano - Australia Palaeophragmodictya reticulata Moldes de látex realizados sobre moldes externos en areniscas Hexactinélidas Neoproterozoicas Ediacariano - Australia Palaeophragmodictya reticulata Brooksella, una esponja hexactinélida del Cámbrico de USA moneda = 2,4 cm Clase Hexactinellida Dictyophon tuberosum (Devónico) Brachiospongia digitata (Ordovícico) Hexactinella angustata (Cretácico) Arrecifes de esponjas silíceas, Columbia Británica Los arrecifes de esponjas silíceas poseen alrededor de 9000 años y llegan a tener 25 metros de altura. Clase Calcarea Porifera con esqueleto de espículas calcáreas o paredes porosas calcáreas sin espículas. Sin espongina (Cámbrico a Holoceno, 115 géneros fósiles). Son organismos exclusivamente marinos que abundan en aguas someras tropicales. Su distribución en el registro geológico indica que en el pasado vivieron en ambientes similares. Las formas vivientes se clasifican utilizando el desarrollo larval, los patrones de los canales y la estructura esqueletal. Clase Calcarea Raphidonema Porosphaera Clase Archaeocyatha Los archaeocyátidos pertenecen a un grupo de organismos extinctos con esqueleto calcáreo cuyo biocrón se restringe al Cámbrico inferior a medio. Los primeros registros se conocen del Cámbrico inferior de la plataforma Siberiana; tuvieron una rápida expansión y a mediados del Cámbrico inferior mostraron una distribución geográfica casi cosmopolita, para restringirse nuevamente a fines del Cámbrico inferior. Se conocen muy pocos registros de este grupo en el Cámbrico medio. Clase Archaeocyatha Los archaeocyátidos corresponden a uno de los primeros grupos que utilizaron carbonato de calcio para la construcción de su esqueleto y formaron los primeros "arrecifes" del Paleozoico. Poseen valor bioestratigráfico, especialmente en facies de plataformas calcáreas del Cámbrico inferior de la ex-Unión Soviética. Rowland, 1990 Clase Archaeocyatha Morfología El esqueleto típico de un archaeocyátido comprende un cono invertido de doble pared porosa. Una pared interna rodea y define una cavidad axial central. Entre la pared interna y la externa se reconoce una región conocida como intervalo. Este está subdividido en lóculos o segmentos por porciones radiales porosas o no, conocidas como septos. La parte superior del cono es abierta y la parte inferior o punta (tip) es cerrada y muchas veces habría estado enterrada en el sustrato o sostenida por estructuras radiculares (holdfast). Clase Archaeocyatha Clase Archaeocyatha El tamaño promedio de los individuos es de 10 a 25 mm de diámetro por 150 mm de altura, aunque se conocen extremos de organismos pequeños de 2 a 3 mm de diámetro hasta algunos de 600 m de diámetro y 300 mm de altura. Se reconocen tres grandes planes esqueletales: formas de una sola pared, formas de doble pared con septos regulares y formas de doble pared pero con elementos irregulares llamados taenae o pseudoseptos que unen ambas paredes. Se reconoce una gran diversidad de formatos esqueletales, aunque predominan ampliamente las formas cónicas simples. Además se han descripto, aunque se los considera raros, archaeociátidos coloniales de formas masivas, ramificadas o en cadena Clase Archaeocyatha Las formas coloniales de archaeocyátidos se producen por brotación del organismo ancestral y la pared externa no se desarrollaba entre las nuevas copas, por lo que la colonia entera quedaba incluida dentro de una sola pared externa. Clase Archaeocyatha La pared externa es porosa y cuando es gruesa, las aberturas son elongadas y conocidas como poros en forma de tubo o canal. Estos pueden ser simples o ramificados y la superfice externa de la pared puede esta diversamente ornamentada. La pared interna está generalmente perforada de manera más grosera y muestra mucha variedad de estructuras. El intervalo presente en formas de doble pared puede estar subdividido por diferentes estructuras: septos que son verticales y están distribuidos regularmente; tábulas que son horizontales y porosas y disepimentos, que son estructuras imperforadas en forma de burbuja. Clase Archaeocyatha Las partes blandas son absolutamente desconocidas y como no existen análogos modernos de este grupo, el tipo de respiración, alimentación, digestión, reproducción, etc. son desconocidos. Se considera que el intervalo era el centro de actividad biológica del organismo, más que la cavidad central. No hay consenso en la dirección de flujo, pero se supone que las corrientes se movían desde los orificios pequeños en la pared externa y a través de los poros mayores de la pared interna, con la cavidad central funcionando como una abertura excurrente como sucede con el espongocele de otras esponjas. Clase Archaeocyatha Experimentos con modelos de esqueletos indican que diferencias en la velocidad de la corriente o dirección en la parte alta de la cavidad central, comparadas con la de pared, producen flujos pasivos a través del esqueleto poroso, sin necesidad que el organismo produzca un bombeo. Los flujos a través del intervalo y la cavidad central requieren que estos estén abiertos, y sugieren que el tejido vivo estaba en el intervalo o posiblemente como una delgada capa cubriendo el esqueleto, como parecen sugerir injurias curadas. Las partes inferiores del esqueleto, ocupadas por tábulas, disepimentos u otras obstrucciones no estaban probablemente ocupadas por tejido vivo y la circulación del agua estaba limitada o cortada. Leptosocyathus pirenaicus Coscinocyathus dianthus Dictyocyathus sp. Okulitchicyathus andalusicus. Dokidocyathus missarzhevskii. Protopharetra bigoti Reconstrucción paleogeográfica del Cámbrico Inferior con la distribución de las bioconstrucciones con arqueociátidos Arqueocyatidos en conglomerados de la Formación El Jagüelito, Río Negro Secciones transversales. “Archaeocyatha” spp. Barra de escala: 5mm. González et al. 2011 Arqueocyatidos en conglomerados de la Formación El Jagüelito, Río Negro “Archaeocyatha” spp. Barra de escala: 5mm. González et al. 2011 Arqueocyatidos en conglomerados de la Formación El Jagüelito, Río Negro “Archaeocyatha” spp. Secciones pulidas Barra de escala: 5mm. González et al. 2011 Bloques erráticos de la Tilita Lafonia en el Carbonífero de las Islas Malvinas Reconstrucción paleogeográfica del Gondwana en el Cámbrico temprano con ubicación González et al. 2011 de localidades con arqueocyátidos (círculos negros) Paleoecología Los archaeocyátidos constituyeron un grupo de organismos exclusivamente marinos. Sus restos son más abundantes en sedimentos arcillosos y carbonatos que se habrían depositado en profundidades de 20 a 30 metros. Estas estimaciones de profundidad se basan en su asociación con algas, las dimensiones de los biohermas que este grupo podía construir, las estructuras sedimentarias primarias producidas por corrientes y la fragmentación de sus esqueletos. En la plataforma Siberiana se los encuentra en abundancia en sedimentos de 20 a 30 m de profundidad donde formaron arrecifes. La consistente y cercana asociación de los archaeocyátidos con las algas Renalcis y Epiphyton sugiere una posible relación simbiótica. ARRECIFE CÁ CÁMBRICO Ecología y Paleoecología de Porifera A nivel de phylum, las esponjas muestran una gran adaptabilidad y variación ecológica. Sin embargo, la mayoría de los géneros y especies muestran considerables restricciones ambientales ya que la temperatura, salinidad, corrientes, turbidez y tipo de sustrato son factores limitantes. Las esponjas pueden producir un flujo unidireccional de agua a través de su sistema de canales por el movimiento de sus flagelos. Pueden pasar gran cantidad de agua a través del sistema. Hay ejemplos de esponjas de 50 cm de diámetro y 30 cm de altura que pueden pasar 1000 litros de agua a través del sistema de canales en un sólo día. Ecología y Paleoecología de Porifera Variedad de tamaños y formas Ecología y paleoecología de Porifera Las esponjas son en general organismos bentónicos sésiles, logrando su mayor distribución geográfica durante los estadíos larvales. Las esponjas del Paleozoico y Mesozoico más temprano fueron grupos que habitaron esencialmente ambientes someros. Fueron importantes formadores de arrecifes durante el Paleozoico y Mesozoico. En el Jurásico, las esponjas hexactinélidas conquistaron aguas más profundas, quizás relacionado con la apertura del océano Atlántico. En el ambiente moderno son raras en profundidades inferiores a los 200 m, alcanzan su mayor diversidad entre los 200 y 600 y son moderadamente comunes hasta los 5000 m. IMPORTANCIA DE LAS ESPONJAS COMO FORMADORAS DE ARRECIFES Y SU DIVERSIDAD A LO LARGO DEL REGISTRO Ecología y Paleoecología de Porifera La mayor parte de las esponjas calcáreas se encuentran en aguas de menos de 100 m de profundidad, con una distribución en profundidad que parece persistir desde el Carbonífero. Las “escleroesponjas” modernas son comunes en cuevas y túneles. Aparecen en superficies expuestas sólo a profundidades mayores a 60 m y en general se encuentran entre los 5 y 200 m de profundidad. Se conocen principalmente del Caribe y en el Indo-Pacífico tropical. Los predadores de esponjas son limitados, en ambientes fríos son predadas por estrellas de mar (Antártida), mientras que peces, gastrópodos nudibranquios, estrellas de mar, quitones y tortugas se alimentan de esponjas en aguas tropicales. Las esponjas son buscadas como refugio de muchos animales pequeños y aparentemente parte de la predación que sufren las esponjas está relacionada a los organismos comensales. Varios tipos de anélidos, artrópodos, peces, moluscos y protozoos viven dentro del sistema de canales de las esponjas. Evolución de Porifera Los patrones evolutivos de Porifera son oscuros en parte debido a la naturaleza generalizada del grupo y parte también por lo inadecuado de su registro fósil. Algunos patrones sin embargo, parecen hacerse evidentes. Hay tendencias paralelas entre algunas esponjas calcáreas y hexactinélidas. Esponjas de ambos grupos en el Paleozoico inferior poseen paredes delgadas formadas por redes regulares de espículas de una a dos de espesor. Dos linajes divergentes se desarrollaron a partir de cada grupo durante el Paleozoico. En las hexactinélidas, un linaje desarrolló esponjas en forma de vaso con paredes gruesas con espículas regulares, mientras el otro linaje llevó a esponjas de paredes gruesas pero con arreglo irregular. En las calciesponjas, un linaje mantuvo las paredes delgadas y regulares, mientras que otro desarrolló formas masivas hemisféricas con esqueletos irregulares. Origen y relaciones taxonómicas de Porifera El origen de los Porifera se pierde en el incompleto registro del Proterozoico. Las esponjas son consideradas un "death end" ya que no han producido otro tipo de organismos, pero han sido y aún lo son, un phylum excepcionalmente exitoso en ambientes marinos. Han permanecido en un grado celular de organización y aparentemente constituirían una rama evolutiva de un ancestro desconocido pero probablemente común con los Cnidaria y otros metazoos. Un número importante de análisis con ADN y ARN indica que las esponjas constituyen el grupo más próximo a los ctenóforos, y ambos representarían el grupo hermano de los cnidarios. (Carrera, 2008) Relaciones evolutivas dentro del Phylum Porifera Estudios modernos han diferenciado diferentes grados morfológicos que aparecen repetidamente en distintas clases de esponjas. Por ejemplo, el grado esfinctozoa aparece en la clase Calcarea, entre las demospongeas y en los arqueociatos. En la clase Archaeocyatha tres grados morfológicos están presentes: arqueociata, estromatopórida y esfinctozoa. La mayoría de los estromatopóridos, esfinctozoas y caetétidos se incluyen entre las demosponjas, mientras que las calcáreas comprenden solo algunos estromatopóridos y esfinctozoas. No obstante, estos grupos son mantenidos aquí como entidades separadas conservando la visión tradicional, basada en la característica de su esqueleto calcificado, a los efectos de no complicar aún más la clasificación taxonómica, pero debe siempre tenerse en cuenta que son grupos parafiléticos y que algunos de sus integrantes corresponden a clases diferentes. Relaciones evolutivas dentro del Phylum Porifera. Los esqueletos calcáreos aparentemente evolucionaron independientemente en 3 clases de esponjas: Calcarea, Demospongia y Archaeocyatha. Dentro de estas esponjas calcáreas de evolución independiente se reconocen 5 grados morfológicos. Evolución de Porifera El origen de Stromatoporata es oscuro y hay un gran vacío entre las formas del Devónico superior y los registros del Mesozoico temprano, lo que probablemente se deba a que ambas formas pueden estar muy poco relacionados. La estructura de su esqueleto sin embargo indica que ambos deben considerarse Stromatoporata. Las afinidades entre ambos grupos podrían re-evaluarse estudiando algunas formas enigmáticas de edades intermedias. Distribución estratigráfica de Porifera Las esponjas fósiles muestran un marcado provincialismo en un patrón mundial, como debe esperarse de un grupo de organismos bentónicos sésiles. Sin embargo, en el Cámbrico son muy similares en todos los registros, corresponden a demosponjas y hexactinélidas con paredes delgadas y espículas aisladas. Las esponjas del Ordovícico se caracterizan por el amplio predominio de demosponjas de paredes gruesas. Las esponjas calcáreas experimentaron un pico de evolución en el Pérmico, desarrollando considerable diversidad y formando parte importante de los arrecifes. Las esponjas triásicas son comunes en el sur de Europa, formando gruesos arrecifes en Italia y Alemania. Las faunas de esponjas jurásicas están dominadas en el norte de Europa por formas calcáreas, en el Jurásico superior son comunes a lo largo de los márgenes del Tethys donde una variada gama de desmosponjas y hexactinelas forman importantes arrecifes. Distribución estratigráfica de Porifera Las esponjas cretácicas son raras en Norteamérica pero abundan en Europa. Incluyen una segunda proliferación de calciesponjas en la primer parte de ese período, mientras que hacia arriba dominan las hexactinelas con menor proporción de demosesponjas y calciesponjas. Las esponjas terciarias son relativamente raras. Mucho del provincialismo y la distribución discontinua de las esponjas puede deberse a una distribución irregular de los ambientes favorables para su desarrollo. Debido a ello no han sido utilizadas en bioestratigrafía.
