Enfermedades de la fauna salvaje transmisibles a los animales

Rev. sci. tech. Off. int. Epiz.,
1988, 7 (4), 737-771.
Enfermedades de la fauna salvaje
transmisibles a los animales domésticos
P.-P. PASTORET, E. THIRY, B. BROCHIER,
A. SCHWERS, I. THOMAS y J. DUBUISSON *
Resumen: Los autores examinan los informes presentados por 22 países o
territorios miembros de la Oficina Internacional de Epizootias acerca de las
enfermedades de los animales salvajes transmisibles a las especies domésticas
y destacan las líneas generales.
Insisten en que muchas infecciones o infestaciones son específicas y no se
transmiten de las especies salvajes a las especies domésticas y en que los medios
de diagnóstico o epidemiológicos son a menudo inapropiados y pueden dar lugar
a conclusiones falsas. Además, sise teme la transmisión de ciertas enfermedades
de la fauna salvaje a las especies domésticas, también debe temerse lo contrario,
y más aún cuando la condición económica y cultural de las especies salvajes
ha mejorado considerablemente estos últimos años. En ciertos casos hay que
intervenir para mejorar la salud de las especies salvajes, especialmente en los
sistemas ecológicamente perturbados. Los autores consideran a continuación
ciertas enfermedades seleccionadas por su importancia, como la fiebre catarral
maligna, la peste porcina africana, la fiebre aftosa en condiciones africanas,
la peste equina y las infecciones causadas por pestivirus.
Los autores concluyen insistiendo en la necesidad de una reforma de las
mentalidades del sector veterinario en su modo de considerar los problemas
patológicos que plantean las especies salvajes, una revisión del papel
desempeñado por dichas especies y la creación de programas de investigaciones
específicas a fin de dotarse de medios de diagnóstico, epidemiológicos y
conceptuales más apropiados.
PALABRAS CLAVE: Animales domésticos - Animales salvajes - Bienestar
animal - Cría de animales de caza - Ecosistemas - Enfermedades animales Epidemiología - Investigación veterinaria - Profilaxis - Recursos animales Transmisión de enfermedades - Zoonosis.
INTRODUCCIÓN
El problema que plantean las enfermedades de la fauna salvaje transmisibles a
los animales domésticos es, por varias razones, muy complejo.
En primer lugar, las infecciones o infestaciones que pueden ser transmitidas son
relativamente numerosas y de distinta índole: virales, bacterianas o parasitarias;
algunas son también transmisibles al h o m b r e , lo cual complica más el problema.
* Département de Virologie-Immunologie, Faculté de Médecine Vétérinaire de l'Université de Liège,
45, rue des Vétérinaires, B-1070 Bruselas, Bélgica.
738
En segundo lugar, las situaciones' económicas, geográficas o ecológicas que
permiten las transmisiones recíprocas son sumamente variables, como lo es también
el nivel de industrialización de las producciones animales, t a n t o de especies domésticas
como salvajes. El grado de vigilancia varía también, así como la capacidad de
establecer u n diagnóstico etiológico.
P o r último, aunque el caso de las especies domésticas es relativamente sencillo,
el de las especies salvajes lo es m u c h o menos, debido a su variedad o a sus densidades
respectivas.
El problema resulta más complejo todavía por el hecho que algunas especies
salvajes son criadas en cautividad, según sistemas de «ranching» o «farming».
Se encuentran ejemplos de cría en países industrializados (el ciervo en Escocia)
o en países africanos (Zimbabue). Algunas especies salvajes pueden ser introducidas
también en ciertos países para vivir en libertad o permanecer en cautividad, lo cual
crea dificultades a nivel de los intercambios internacionales; otras son criadas p a r a
la repoblación cinegética. Estos aspectos han adquirido t a n t a importancia desde hace
unos años que serán desarrollados aparte en el informe.
Hay que señalar de entrada que el problema n o es unidireccional; se debe
considerar, no sólo el peligro que puede constituir la fauna salvaje p a r a las especies
domésticas, sino también el que representan las especies domésticas p a r a las especies
salvajes; la introducción de la peste bovina en el continente africano a finales del
siglo pasado (108, 89) y su propagación, en muchos casos dramática, a la gran fauna,
constituye el ejemplo más patente.
Afortunadamente, ejemplos tan espectaculares como éste son excepcionales porque
las infecciones o infestaciones compartidas p o r las especies salvajes y las especies
domésticas y / o el h o m b r e , a pesar de ser numerosas, no dejan de ser minoría. En
efecto, la mayoría de las infecciones, y especialmente las infecciones virales o las
infestaciones, no son compartidas, sino específicas de u n a especie o de especies
íntimamente relacionadas.
Esta especificidad de las infecciones o infestaciones no se percibe siempre como
debería y se t o m a n aún demasiadas medidas profilácticas sin tenerla en cuenta. Esto
también plantea un problema particular que se mencionará en el informe. La
especificidad de las infecciones está perfectamente ilustrada por el caso particular
de Australia, donde los problemas no provienen de los mamíferos indígenas
(marsupiales) sino de los mamíferos placentarios introducidos y que han vuelto al
estado salvaje.
Además, en muchos casos, desgraciadamente, todavía se desconoce la receptividad
real de las especies salvajes respecto a los agentes patógenos de las especies domésticas.
El informe comenzará pues examinando los datos facilitados por los 22 Estados
o territorios miembros de la OIE que nos han enviado su informe; describirá a
continuación problemas particulares seleccionados por su importancia y enfermedades
que desempeñan un papel capital.
Acabará presentando una breve síntesis de los datos, unas conclusiones generales
y algunas recomendaciones. Por tratarse de un problema complejo, el informe no
podrá, en el marco limitado de la síntesis, ser exhaustivo; nos contentaremos con
destacar las líneas esenciales.
739
LISTA DE LAS PRINCIPALES ENFERMEDADES MENCIONADAS
El C u a d r o I da la lista de las principales enfermedades mencionadas en los
informes, de los países que han facilitado datos y de las especies salvajes implicadas.
Cabe lamentar que los informes hagan escaso uso de la nomenclatura latina
internacional para los nombres de especies; ha sido a veces difícil precisar la especie
implicada a partir de su nombre vernáculo solamente.
Las enfermedades h a n sido clasificadas según su pertenencia a la Lista A o a la
Lista B. Se ha sumado a ambas, en este caso, u n a tercera lista, que contiene datos
relativos a las infecciones que no constan normalmente en las listas oficiales.
CUADRO I
Principales
Principales
enfermedades
consideradas
enfermedades consideradas, países
especies salvajes
receptivas
Países que han
respondido
a la encuesta
incriminados,
Especies salvajes implicadas
y sensibilidad humana
eventual
ENFERMEDADES DE LA LISTA A
Fiebre aftosa
Uganda
Sudáfrica
Zambia
Zimbabue
Bulgaria
Suiza
Unión Soviética
Estomatitis vesicular
Estados Unidos
de América
Peste bovina
Uganda
Sudáfrica
Búfalo {Syncerus caffer)
Búfalo (Syncerus caffer)
Impala (Aepyceros melampus)
Gran kudu (Tragelaphus strepsiceros)
Búfalo (Syncerus caffer)
Búfalo (Syncerus caffer)
Jabalí (Sus scrofa) 1960
Saiga (Saiga tatarica)
Antropozoonosis
Cerdos que han vuelto al estado
salvaje o jabalí (Sus scrofa) y
otras especies
Búfalo (Syncerus caffer)
Facóquero (Phacochoerus aethiopicus)
Especies excesivamente sensibles:
Búfalo (Syncerus caffer)
Facóquero (Phacochoerus aethiopicus)
Alce africano (Tragelaphus oryx)
Gran kudu (Tragelaphus strepsiceros)
Especies muy sensibles:
Guib (Tragelaphus scriptus)
Potamoquero (Potamochoerus porcus)
Jirafa (Giraffa camelopardalis)
Sitatunga (Tragelaphus spekei)
Bongo (Tragelaphus euryceros)
740
C U A D R O I (cont.)
Principales
enfermedades
consideradas
Países que han
respondido
a la encuesta
Especies salvajes implicadas
y sensibilidad humana
eventual
Peste bovina
(cont.)
Sudáfrica
(cont.)
Ñu (Connochaetes spp.)
Hiloquero (Hylochoerus meinertzhageni)
Especies moderadamente sensibles:
Redunca (Redunca spp.)
Sassaby, topi (Damaliscus lunatus)
Blesbok (Damaliscus dorcas albifrons)
Bontebok (Damaliscus dorcas pygargus)
Gemsbok (Oryx gazella)
Antílope ruano (Hippotragus equinus)
Antílope negro (Hippotragus niger)
Ourebi (Ourebia ourebi)
Impala (Aepyceros melampus)
Springbok (Antidorcas marsupialis)
Especies poco sensibles:
Kobo (Kobus ellipsiprymnus)
Cefálofo (Cephalophus spp.)
Orix beisa (Oryx beisa)
Gacela de Grant (Gazella grantí)
Dik-dik (Madoqua spp.)
Búbalo (Alcelaphus buselaphus)
Especies muy poco sensibles:
Gacela de Thomson (Gazella thomsoni)
Hipopótamo (Hippopotamus amphibius)
Guerenuk (gacela-jirafa)
(Litocranius walleri)
Togo
Dermatosis nodular
Sudáfrica
Fiebre del Valle del Rift
Sudáfrica
Lengua azul
Sudáfrica
Estados Unidos
de América
Búfalo (Syncerus caffer)
Ausente en la fauna salvaje
Antropozoonosis
Búfalo (Syncerus caffer)
Springbok (Antidorcas marsupialis)
Blesbok (Damaliscus dorcas albifrons)
Monos y roedores
Indicios serológicos en el hipopótamo
(Hippopotamus amphibius) y el
elefante africano (Loxodonta africana)
Detección de anticuerpos específicos
en la mayoría de los artiodáctilos
africanos, en el elefante africano
(Loxodonta africana) y varios roedores
Ciervo de Virginia (Odocoileus
virginianus)
Ciervo mula (Odocoileus hemionus)
Confundida frecuentemente con una
enfermedad específica de los cérvidos:
la enfermedad hemorrágica epizoótica
741
C U A D R O I (cont.)
Principales
enfermedades
consideradas
Países que han
respondido
a la encuesta
Especies salvajes implicadas
y sensibilidad humana
eventual
Lengua azul
(cont.)
Australia
Ganado que ha vuelto al estado
salvaje y búfalo de agua
Peste equina
Sudáfrica
Cebras (Hippotigris)
Peste porcina africana
Uganda
Sudáfrica
Zimbabue
Facóquero (Phacochoerus aethiopicus)
Potamoquero (Potamochoerus porcus)
Garrapatas blandas (Ornithodoros
moubatá)
Facóquero (Phacochoerus aethiopicus)
Potamoquero (Potamochoerus porcus)
Hiloquero (Hylochoerus meinertzhageni)
Facóquero (Phacochoerus aethiopicus)
Bulgaria
Unión Soviética
Jabalí (Sus scrofa)
Australia
Nueva Caledonia
Reino Unido
Vigilancia de las aves silvestres
Vigilancia de las aves silvestres
Aves acuáticas
Zambia
Peste porcina clásica
Peste aviar
Enfermedad
de Newcastle
Estados Unidos
de América
Australia
Nueva Caledonia
Francia
Reino Unido
Suecia
Unión Soviética
Antropozoonosis
Vigilancia de las aves
Vigilancia de las aves
Indicios serológicos de infección en
especies de aves silvestres
Vigilancia de las aves
Palomas semidomésticas
(Columba livia)
Palomas semidomésticas
(Columba livia)
Palomas semidomésticas
(Columba livia)
Aves silvestres
ENFERMEDADES DE LA LISTA B
Carbunco bacteridiano
Sudáfrica
Antropozoonosis
Enfermedad diseminada
particularmente por las moscas; las
especies salvajes raras, como el
antílope ruano (Hippotragus equinus)
son vacunadas en los parques
742
C U A D R O I (cont.)
Principales
enfermedades
consideradas
Enfermedad
de Aujeszky
Países que han
respondido
a la encuesta
Especies salvajes implicadas
y sensibilidad humana
eventual
Estados Unidos
de América
México
Unión Soviética
Cerdos que han vuelto al estado
salvaje
Equinococosishidatidosis
Australia
Bulgaria
Portugal
Jabalí (Sus scrofa)
Antropozoonosis
Ciclo clásico = perro doméstico carnero; pero también un ciclo
silvestre = dingo - perro vagabundo y
los canguros (macrópodos)
Zorro (Vulpes vulpes)
Lobo (Canis lupus)
Jabalí (Sus scrofa)
Suiza
Unión Soviética
Cowdriosis
Sudáfrica
Zimbabue
Leptospirosis
Carnívoros
Enfermedad transmitida por las
garrapatas. Las tortugas sirven
quizá de reservorio silvático; hospedan
además al vector, Amblyomma
hebraeum durante sus primeras fases.
Queda por definir el papel de los
ungulados silvestres: el blesbok
(Damaliscus dorcas albifrons) tiene
quizá infección asintomática
El alce africano (Tragelaphus oryx)
sirve quizá de reservorio
Antropozoonosis
Enfermedad mencionada
por numerosos países,
pero con mayor
insistencia por algunos;
situación sumamente
compleja debida a la
cantidad de serovares
diferentes
Cuba
Australia
Ratas, ciervos
Cerdos que han vuelto al estado
salvaje, bovinos que han vuelto al
estado salvaje, búfalo de agua, ciervo
y algunas especies indígenas, entre
ellas el wombat
743
C U A D R O I (cont.)
Principales
enfermedades
consideradas
Países que han
respondido
a la encuesta
Especies salvajes implicadas
y sensibilidad humana
eventual
Leptospirosis
(cont.)
Corea
(República de)
Nueva Caledonia
Francia
Reino Unido
Campañol, rata
Suecia
Fiebre Q
Sudáfrica
Francia
Suiza
Rabia
Uganda
Sudáfrica
Zambia
Zimbabue
Estados Unidos
de América
México
Ratón, ciervo rusa
Roedores, erizos (Erinaceus europaeus)
Rata (Rattus norvegicus) y otras
especies salvajes
Erizo (Erinaceus europaeus)
Antropozoonosis
Enfermedad transmitida por las
garrapatas; se sospecha la existencia
de un ciclo en los animales salvajes
Alta evidencia serológica en el corzo
(Capreolus capreolus)
Los animales de caza y los
micromamíferos salvajes sirven quizá
de reservorio. El corzo (Capreolus
capreolus) se halla directamente
incriminado
Antropozoonosis
Perro vagabundo; chacal de gualdrapa
(Canis mesomelas)
Perro vagabundo; mangosta rojiza
(Cynictis penicillata); chacal de
gualdrapa (Canis mesomelas); gatos
monteses (Felis spp.); jineta (Genetta);
gran kudu (Tragelaphus strepsiceros);
gato doméstico asilvestrado; ratel
(Mellivora capensis); otoción
(Otocyon megalotis); suricata
(Suricata suricata).
La rabia ha sido diagnosticada en 36
especies salvajes, de las cuales las
siguientes parecen desempeñar un
papel epidemiológico: la mangosta
rojiza, el chacal de gualdrapa, los
gatos monteses, las jinetas, las
suricatas, el otoción y el gran kudu
Los zorros, los chacales, el ratel
(Mellivora capensis), las mangostas,...
Perro vagabundo; chacal
Los vampiros (Desmodus rotundus)
responsables de la rabia paralítica bovina
744
C U A D R O I (cont.)
Principales
enfermedades
consideradas
Países que han
respondido
a la encuesta
Rabia
(cont.)
Bulgaria
Suiza
Unión Soviética
Paratuberculosis
Estados Unidos
de América
Anaplasmosís,
babesiosis,
toxoplasmosis y
otras infestaciones debidas
a protozoarios
Sudáfrica
Situación compleja. Toxoplasmosis
relacionada con el gato
(antropozoonosis)
Australia
Toxoplasmosis relacionada con los
gatos domésticos asilvestrados
Bulgaria
Suecia
Brucelosis
Sudáfrica
Cuba
Estados Unidos
de América
México
Australia
Bulgaria
Francia
Suiza
Unión Soviética
Especies salvajes implicadas
y sensibilidad humana
eventual
Zorro (Vulpes vulpes)
Perro vagabundo; zorro (Vulpes
vulpes); chacal dorado (Canis aureus);
lobo (Canis lupus); perro viverrino
(Nyctereutes procyonoides)
Toxoplasmosis en la liebre
Antropozoonosis
Búfalo (Syncerus caffer); hipopótamo
(Hippopotamus amphibius); los
animales salvajes no sirven de
reservorio pero son contaminados por
las especies domésticas
Cerdos que han vuelto al estado salvaje
Bisonte (Bison bison); wapiti
(Cervus canadensis); ciervo de
Virginia (Odocoileus virginianus);
animales de pelaje. Detección de la
brucelosis en el cerdo que ha vuelto al
estado salvaje
Ganado que ha vuelto al estado
salvaje; cerdos que han vuelto al
estado salvaje
Liebre (Lepus capensis): infectada por
Brucella suis
Liebre de repoblación (Lepus
capensis): Brucella suis
Saiga (Saiga tatarica): infectada por
Brucella melitensis
Liebre (Lepus capensis)
Jabalí (Sus scrofa)
745
C U A D R O I (cont.)
Principales
enfermedades
consideradas
Países que han
respondido
a la encuesta
Tuberculosis
Sudáfrica
Especies salvajes implicadas
y sensibilidad humana
eventual
Antropozoonosis
Contaminación de la fauna a raíz de
contactos con el hombre o con los
animales domésticos.
Diagnosticada en el búfalo (Syncerus
caffer); el gran kudu (Tragelaphus
strepsiceros); el cefálofo de Grimm
(Cephalophus grimmia); el «lechwe»
(Kobus leche). Los aislados eran
M. bovis.
En cautividad (jardines zoológicos), se
aisla a M. bovis, M. avium y
M. tuberculosis (humano), de muchas
especies, desde monos hasta elefantes
Zambia
Rumiantes salvajes
Cuba
Diagnosticada en los jardines
zoológicos
Estados Unidos
de América
En la isla de Molokai (islas
Hawai): vigilancia del ciervo axis; del
cerdo salvaje; de las mangostas y de
las cabras montesas
Australia
Búfalos de agua; ganado y cerdos que
han vuelto al estado salvaje. Los
marsupiales parecen infectados pocas
veces
Taiwan R.O.C.
Ciervos de cría
Finlandia
Aves silvestres
Reino Unido
El tejón (Meles meles) constituye el
reservorio silvestre de la tuberculosis
bovina (M. bovis). Un 10% de
infección en el tejón.
En las zonas donde hay tejones:
contaminación del corzo (Capreolus
capreolus); del ciervo sika (Sika
nippon). Los ciervos rojos (Cervus
elaphus) importados han contraído
también la enfermedad. Aislamiento
de M. bovis en la rata, el zorro
(Vulpes vulpes), el topo (Talpa
europaea) y el visón
Suecia
M. avium = aves?
Suiza
M. avium: palomas y aves de rapiña.
M. bovis ha desaparecido en los
animales de caza tras la erradicación
de la enfermedad en el ganado
746
C U A D R O I (cont.)
Principales
enfermedades
consideradas
Países que han
respondido
a la encuesta
Especies salvajes implicadas
y sensibilidad humana
eventual
Tuberculosis
(cont.)
Unión Soviética
M. avium y M. bovis aislados en las
aves silvestres. Se teme por el jabalí
(Sus scrofa) y el ciervo rojo (Cervus
elaphus)
Dermatofilosis
Sudáfrica
Enfermedad observada en:
Alce africano (Tragelaphus oryx)
Jirafa (Giraffa camelopardalis)
Gacela de Thomson (Gazella thomsoní)
Cebras (Hippotigris)
Gran kudu (Tragelaphus strepsiceros)
Antílope ruano (Hippotragus equinus)
Antílope negro (Hippotragus niger).
Las verdaderas fuentes de transmisión
son difíciles de precisar
Rinotraqueitis
infecciosa
bovina
Sudáfrica
Se ha demostrado la presencia de
anticuerpos específicos en 14
especies salvajes, entre ellas, el búfalo
(Syncerus caffer); el alce africano
(Tragelaphus oryx); el ñu
(Connochaetes taurinus); el kobo
(Kobus ellipsiprymnus); el redunca
(Redunca spp.) y el hipopótamo
(Hippopotamus amphibius).
El virus ha sido aislado en el ñu.
Vaánse las observaciones que figuran
en el capítulo dedicado a las
infecciones causadas por los herpesvirus
Suiza
La fauna salvaje no constituye una fuente
de infección para las especies domésticas
Theileriasis
Sudáfrica
Zimbabue
No se considera en este informe
Búfalo (Syncerus caffer): el agente era
Theileria parva lawrenci.
Vectores: Rhipicephalus zambesiensis
y Rhipicephalus appendiculatus
Tricomonosis
Australia
Ganado doméstico que ha vuelto al
estado salvaje
Tripanosomosis
Uganda
Sudáfrica
Antropozoonosis
Vector: moscas tse-tsé.
Los animales salvajes constituyen la
fuente de contaminación
Principalmente Trypanosoma
congolense y T. vivax en el ganado;
en el caballo, T. brucei y en el cerdo,
T. simiae.
747
C U A D R O I (cont.)
Principales
enfermedades
consideradas
Países que han
respondido
a la encuesta
Especies salvajes implicadas
y sensibilidad humana
eventual
Tripanosomosis
(cont.)
Sudáfrica
(cont.)
Como fuente de contaminación, los
suidos salvajes intervienen en un 60%
y los rumiantes salvajes en un 35%.
El búfalo (Syncerus caffer) en un
10% y el alce africano (Tragelaphus
oryx), el gran kudu (Tragelaphus
strepsiceros) y el guib (Tragelaphus
scriptus) en un 25%.
El elefante (Loxodonta africana)
interviene sólo en un 5%
Zambia
Especies de tripanosomas observadas:
Trypanosoma congolense; T. vivax;
T. brucei; T. zambesiensis
Zimbabue
Encefalomielitis
equina venezolana
Estados Unidos
de América
México
Triquinelosis
Estados Unidos
de América
Bulgaria
Finlandia
Portugal
Reino Unido
Suecia
Suiza
Unión Soviética
Enteritis viral del pato
(peste del pato)
Reino Unido
Sitacosis-ornitosis
Francia
Reino Unido
Antropozoonosis
Vigilancia de las aves silvestres
y de los roedores en 1971 en Tejas
Antropozoonosis
Cerdos que han vuelto al estado
salvaje
Oso pardo (Ursus arctos)
Jabalí (Sus scrofá)
Carnívoros salvajes
Jabalí (Sus scrofa)
Rata, zorro ( Vulpes vulpes)
Zorro (Vulpes vulpes); tejón (Meies
meles)
Zorro (Vulpes vulpes)
Intervienen como reservorio: el lobo
(Canis lupus); el zorro (Vulpes
vulpes); el jabalí (Sus scrofá); el tejón
(Meles meles); el perro viverrino
(Nyctereutes procyonoides); el oso
(Ursus arctos); el zorro polar (Alopex
lagopus); mamíferos marinos
Anátidas silvestres, especialmente el
pato silvestre (Anas platyrhynchos)
Antropozoonosis
Sitácidos en cautividad; palomas
semidomésticas (Columba livia)
Infección difundida entre las aves
silvestres.
748
C U A D R O I (cont.)
Principales
enfermedades
consideradas
Países que han
respondido
a la encuesta
Especies salvajes implicadas
y sensibilidad humana
eventual
Sitacosis-ornitosis
(cont.)
Reino Unido
(cont.)
Unión Soviética
Infección diagnosticada en el pato y el
pavo
Palomas y gorriones
Mixomatosis
Australia
Francia
Portugal
Suiza
Campañas de destrucción de
Conejo de monte (Oryctolagus
Conejo de monte (Oryctolagus
Conejo de monte (Oryctolagus
Tularemia
Bulgaria
Finlandia
Unión Soviética
Leishmaniasis
Sudáfrica
conejos
cuniculus)
cuniculus)
cuniculus)
Liebre (especie no precisada)
Campañol de campo (Microtus arvalis);
campañol anfibio (Arvicola amphibius);
ratón almizclero (Ondatra zibethicus)
Antropozoonosis
«Hirax» (Procaviidos)
ENFERMEDADES NO CITADAS EN LAS DOS CATEGORÍAS ANTERIORES
Fiebre catarral maligna
Sudáfrica
Zimbabue
Australia
Debido a la industrialización de la
cría de animales de caza, la forma
africana de esta enfermedad se ha
convertido en la principal causa de
mortalidad del ganado asociada a la
gran fauna.
Las dos especies de ñu, de cola negra
(Connochaetes taurinus) y de cola blanca
(Connochaetes gnou), son portadoras
asintomáticas de la infección.
El virus ha sido aislado también del
búbalo (Alcelaphus buselaphus) y del
sassaby (Damaliscus lunatus), pero sin
que se haya demostrado ninguna
transmisión.
Todos los cérvidos y los bóvidos, con
posible excepción del búfalo (Syncerus
caffer), son sensibles. El alce africano
(Tragelaphus oryx) y la jirafa (Giraffa
camelopardalis) han sido infectados
experimentalmente.
La forma europea de la enfermedad
asociada al carnero existe también en
el país
El ñu (Connochaetes taurinus)
Ciervos importados y que viven en
estado salvaje
749
C U A D R O I (cont.)
Principales
enfermedades
consideradas
Países que han
respondido
a la encuesta
Especies salvajes implicadas
y sensibilidad humana
eventual
Mamilitis herpetica
bovina;
enfermedad
de Allerton
Sudáfrica
Enfermedad reconocida en el búfalo
(Syncerus caffer) con aislamiento
del virus.
Una encuesta serológica ha revelado
que la infección del búfalo era casi
constante; se han encontrado también
sujetos seropositivos en las siguientes
especies: jirafa (Giraffa
camelopardalis); kobo (Kobus
ellipsiprymnus); hipopótamo
(Hippopotamus amphibius); alce
africano (Tragelaphus oryx); orix
(Oryx gazella); impala (Aepyceros
melampus); guib (Tragelaphus
scriptus); ñus (Connochaetes spp.)
Fiebre efímera
Sudáfrica
Indicios serológicos de infección en un
54% de búfalos (Syncerus caffer), un
62% de kobos (Kobus ellipsiprymnus),
un 9% de ñus (Connochaetes spp.) y
un 2,8% de búbalos (Alcelaphus
buselaphus)
Búfalo de agua; ganado que ha vuelto
al estado salvaje; ciervos introducidos
Australia
Ectima contagiosa
Suiza
Sarna
Australia
Bulgaria
Finlandia
Portugal
Suecia
Antropozoonosis
Gamuza (Rupicapra rupicapra)
Antropozoonosis
Wombat; koala (Phascolarctos
cinereas); zorro (Vulpes vulpes)
Zorro (Vulpes vulpes) y gamuza
(Rupicapra rupicapra)
Zorro (Vulpes vulpes)
Zorro (Vulpes vulpes)
Zorro (Vulpes vulpes)
Finlandia
Unión Soviética
Antropozoonosis
Listeria aisladas en los animales
salvajes. Provocan enfermedades
esporádicas en las especies indígenas
(marsupiales)
Liebre, aves silvestres
Roedores. Ciclo roedores-carnero
Estados Unidos
de América
Antropozoonosis
Micromamíferos y aves, fuentes de
infección para las aves de corral
Listeriosis
Australia
Salmonelosis
750
C U A D R O I (cont.)
Principales
enfermedades
consideradas
Países que han
respondido
a la encuesta
Especies salvajes implicadas
y sensibilidad humana
eventual
Salmonelosis
(cont.)
Australia
Salmonella aisladas en los animales
salvajes; provocan enfermedades
esporádicas en las especies indígenas
(marsupiales)
Paseriformes
Aislamientos de animales salvajes:
sólo se halla infectado el 3 % de los
zorros
Francia
Suecia
Mal rojo
Australia
Bulgaria
Unión Soviética
Antropozoonosis
Aislamiento de Erysipelothrix en los
animales salvajes; estas bacterias
provocan enfermedades esporádicas en
las especies indígenas (marsupiales)
Roedores y aves
Jabalí (Sus scrofa)
Enterotoxemias
Bulgaria
Enfermedad que hace estragos en las
poblaciones de gamos (Dama dama) y
de ciervos rojos (Cervus elaphus)
Gastroenteritis
verminosa
Nematodo
Bulgaria
Causa de una disminución de las
poblaciones de ciervos rojos (Cervus
elaphus)
Unión Soviética
Jabalí (Sus scrofa)
Parvovirosis
porcina
LA ESPECIFICIDAD DE LAS INFECCIONES
Y DE LAS INFESTACIONES
La especificidad de las infecciones y de las infestaciones se halla perfectamente
ilustrada por las infecciones debidas a herpesvirus en el caso de los rumiantes salvajes,
las infestaciones debidas a Dictyocaulus
spp. en el de los cérvidos y por el caso
particular que constituyen las infecciones de la fauna indígena australiana.
La especificidad de las infecciones debidas a herpesvirus en el caso de los rumiantes
domésticos y salvajes
Unas encuestas serológicas habían demostrado, desde hace unos años (145), que
muchas especies de animales salvajes poseen anticuerpos específicos que neutralizan
el virus de la rinotraqueitis infecciosa bovina (Bovine herpesvirus 1); la lista de dichas
especies se encuentra reproducida en el C u a d r o II.
751
Posteriormente, se h a c o m p r o b a d o que las especies diferentes del bovino se hallan
en realidad infectadas por un virus antigénicamente parecido, pero distinto del Bovine
herpesvirus 1. Mediante un primer análisis (prueba serológica) se había llegado pues
a la conclusión de una infección de las demás especies por el virus bovino, mientras
que un análisis más preciso ha demostrado ulteriormente que se hallan en realidad
infectadas p o r un virus similar pero específico de dichas especies. Así es como, sobre
la base de resultados de encuestas serológicas, la cabra tenía fama de ser sensible
al virus de la rinotraqueitis bovina, cuando en realidad su infección se debe en la
mayoría de los casos a u n herpesvirus específico de la cabra, el Caprine herpesvirus 2
(2, 44). En efecto, la infección experimental de la cabra p o r el Bovine herpesvirus 1
no provoca más que u n a infección benigna y el virus bovino no se instala en estado
latente en esta especie, lo cual indica una falta de verdadera adaptación (99).
Ocurre probablemente lo mismo con las especies salvajes que muestran respuestas
serológicas al Bovine herpesvirus 1. En efecto, hace poco h a n sido aislados otros tres
herpesvirus antigénicamente parecidos al Bovine herpesvirus 1: el herpesvirus de tipo 1
de los cérvidos (55, 143) y los herpesvirus del reno (Rangifer tarandus) (32, 33) y
del búfalo de la India (Bubalus arnee). El caso de la infección de los cérvidos por
el herpesvirus aislado de Cervus elaphus es particularmente ejemplar. Después de haber
demostrado por medio de encuestas serológicas la existencia en esta especie de
anticuerpos específicos del Bovine herpesvirus 1 (63, 64), un virus específico del ciervo,
antigénicamente parecido al anterior, ha sido aislado hace poco (55) de casos de
conjuntivitis en los cervatillos de cría en Escocia. La frecuencia de esta infección varía
según las circunstancias puesto que, en Gran Bretaña (82), el porcentaje observado
de seroconversión es de un 2 9 % , mientras que en Bélgica no es más que de un 1 1 %
(143, 145). L a infección es indudablemente específica puesto que (118) el ciervo puede
ser infectado por su propio virus que permanece latente después de la primoinfección,
mientras que la infección del bovino no se produce (123); a la inversa, aunque incluso
el ciervo puede multiplicar el virus bovino, la infección es sólo benigna. Ocurre pues
con el ciervo lo mismo que con la cabra y todos los casos de seroconversión observados
en el ciervo provienen probablemente de una infección causada por su virus específico.
Cabe señalar además que, a u n q u e el virus bovino puede infectar m o d e r a d a m e n t e
al ciervo, no se da el caso contrario y, por lo tanto, el ciervo no constituye ningún
peligro para los bovinos.
Desgraciadamente, el examen serológico clásico no basta para distinguir en el ciervo
una infección de la otra y se le acusa injustamente de ser una fuente potencial de
infección de los bovinos por medio del Bovine herpesvirus 1.
Unas técnicas más precisas, que permiten distinguir entre ambos tipos de infección
(2), se encuentran actualmente disponibles, pero su aplicación es todavía muy
complicada.
El caso del reno (Rangifer tarandus) es probablemente parecido al del ciervo. En
efecto, las encuestas serológicas realizadas anteriormente habían demostrado que un
23% de los renos, así c o m o un determinado porcentaje de caribús, acusaban una
seroconversión respecto al Bovine herpesvirus 1 (32, 34); acaba de ser aislado un
herpesvirus específico del reno (33); una prueba de inoculación experimental no ha
provocado síntomas en el reno. En cambio, este herpesvirus es patógeno para el bovino
(84).
752
CUADRO
II
Espectro de
receptividad
del virus de la rinotraqueitis infecciosa
bovina
y de los virus antigénicamente
similares
Familia de los
Cérvidos
Subfamilia de los
Cervinos
Subfamilia de los
Odocoilinos
Subfamilia de los
Rangiferinos
Familia de los
Jiráfidos
Subfamilia de los
Jirafinos
Caribú (Rangifer tarandus caribou)
Jirafa (Giraffa camelopardalis)
Familia de los
Antilocápridos
Familia de los
Bóvidos
Ciervo rojo (Cervus elaphus)
Wapiti oriental (Cervus canadensis)
Corzo (Capreolus capreolus)
Ciervo de Virginia (Odocoileus virginianus)
Ciervo mula (Odocoileus hemionus)
Alce (Alces alces)
Reno (Rangifer tarandus)
Subfamilia de los
Tragelafinos
Subfamilia de los
Bovinos
Subfamilia de los
Alcelafinos
Subfamilia de los
Hipotraginos
Subfamilia de los
Reduncinos
Subfamilia de los
Antilopinos
Subfamilia de los
Caprinos
Berrendo (Antilocapra americana)
Alce africano del Cabo (Taurotragus
oryx)
Gran kudu (Tragelaphus strepsiceros)
Bovino doméstico (Bos taurus)
Búfalo de la India (Bubalus arnee)
Búfalo africano (Syncerus caffer)
Búbalo (Alcelaphus buselaphus)
Topi (Damaliscus lunatus)
Blesbok (Damaliscus dorcas)
Ñu de cola blanca (Connochaetes gnou)
Ñu de cola negra (Connochaetes taurinas)
Antílope ruano (Hippotragus equinus)
Antílope negro (Hippotragus niger)
Adax (Addax nasomaculatus)
Kobo (Kobus ellipsiprymnus)
Kobo de Buffon (Kobus kob)
Kobo lechwe (Kobus leche)
Kobo arundina (Redunca arundinum)
Redunca o nagor (Redunca redunca)
Gacela de Thomson (Gazella thomsoni)
Springbok (Antidorcas marsupialis)
Impala (Aepyceros melampus)
Gamuza (Rupicapra rupicapra)
Cabra doméstica (Copra aegagrus hircus)
La situación en América debe ser muy parecida a la de E u r o p a (22, 62). En Africa
es un poco más compleja, a juzgar, entre otras cosas, por la destacada presencia de
anticuerpos anti Bovine herpesvirus 1 observada en el búfalo (Syncerus caffer), el
alce africano del C a b o (Taurotragus oryx) y los ñus (Connochaetes spp.) (47). El
Bovine herpesvirus 1 parece haber sido aislado en el ñu (59, 76, 75) y las únicas lesiones
observadas eran de vulvovaginitis. E n cambio, Maré (67) no h a conseguido reproducir
esta enfermedad en el alce africano del C a b o .
753
Aparte del búfalo, cuya receptividad no parece haber sido estudiada, la única
especie cuya sensibilidad a la infección provocada por el Bovine herpesvirus 1 ha sido
realmente demostrada es el ñu. La infección se limita no obstante a la esfera genital
y, en esas condiciones, es difícil imaginarse el traspaso de una especie a otra puesto
que la transmisión se efectúa por vía venérea. Además, el estado latente de los
herpesvirus les permite mantenerse en poblaciones animales de escasos efectivos, sin
aportación exógena (92, 88, 9 1 , 141). Cabe pensar por lo t a n t o que las demás especies
africanas de rumiantes salvajes que manifiestan evidencia serológica de infección
debida al Bovine herpesvirus 1 lo deben a infecciones provocadas por virus similares
propios de dichas especies.
El problema de la infección debida al herpesvirus de la mamilitis bovina (Bovine
herpesvirus 2) se plantea en otros términos. Se sabe efectivamente que en el bovino,
de cuya especie ha sido aislado, el virus permanece en estado latente, pero que la
infección se manifiesta rara vez de forma clínica (83).
En Africa, numerosas especies manifiestan signos serológicos de u n a infección
(104, 7 1 , 106, 41) ( C u a d r o III).
CUADRO
Espectro
III
de receptividad del virus de la mamilitis herpética
o de virus antigénicamente
similares
Familia de
Jiráfidos
Subfamilia de los
Jirafinos
Familia de
Bóvidos
Subfamilia de los
Tragelafinos
Subfamilia de los
Bovinos
Subfamilia de los
Alcelafinos
Subfamilia de los
Hipotraginos
Subfamilia de los
Reduncinos
Subfamilia de los
Antilopinos
Subfamilia de los
Caprinos
bovina
Jirafa (Giraffa camelopardalis)
Gran kudu (Tragelaphus strepsiceros)
Guib (Tragelaphus scriptus)
Alce africano del Cabo (Taurotragus oryx)
Buey doméstico (Bos taurus)
Búfalo africano (Syncerus caffer)
Búbalo (Alcelaphus buselaphus)
Topi (Damaliscus lunatus)
Ñu de cola negra (Connochaetes taurinus)
Antílope ruano (Hippotragus equinus)
Antílope negro (Hippotragus niger)
Orix gacela (Oryx gazella)
Orix beisa (Oryx beisa)
Kobo (Kobus ellipsiprymnus)
Kobo arundina (Redunca arundinum)
Kobo defassa (Kobus defassa)
Springbok (Antidorcas marsupialis)
Impala (Aepyceros melampus)
Cabra doméstica (Capra aegagrus hircus)
Carnero doméstico (Ovis ammon aries)
El virus, que en este continente ha sido aislado en el g a n a d o (54), de una afección
parecida a la dermatosis nodular, no ha sido en cambio aislado hasta ahora en la
fauna salvaje más que en el búfalo (Syncerus caffer) (58, 106), que es la especie más
cercana de la especie doméstica.
754
La infección de las especies salvajes por el Bovine herpesvirus 4 no ha sido
mencionada en los informes. U n a encuesta efectuada en Francia y Bélgica no ha
demostrado la existencia de rumiantes salvajes seropositivos al virus (144), mientras
que en Bélgica un 2 2 % de bovinos son seropositivos.
Esta discrepancia observada entre las especies domésticas y salvajes es un fenómeno
frecuente. E n Bélgica, por ejemplo, el porcentaje de animales salvajes seropositivos
al Bovine herpesvirus 1 es muy bajo (143) mientras que en el ganado es muy alto;
lo contrario ocurre en Finlandia donde la infección del g a n a d o no existe, a pesar de
seropositividades observadas en el reno. Es esta una observación suplementaria que
tiende a demostrar que la transmisión de las infecciones herpéticas de las especies
salvajes al g a n a d o y viceversa es u n fenómeno excepcional, ya sea p o r la falta de
contacto entre los animales (especialmente en las crías industriales), ya sea simplemente
por razones puramente biológicas como las de la especificidad de las infecciones y
del m o d o de transmisión (transmisión venérea).
El caso particular de la fiebre catarral maligna se tratará por separado.
La especificidad de las infestaciones causadas por los dictiocaulos
Un problema planteado con frecuencia es el del papel eventual de los cérvidos
como reservorio de especies de dictiocaulos patógenos p a r a el g a n a d o .
U n a encuesta realizada hace poco en el Reino Unido (13) ha demostrado que el
gamo (Dama dama) no constituye un reservorio de dictiocaulos p a r a el g a n a d o .
El problema del papel eventual del ciervo rojo (Cervus elaphus) como reservorio
de dictiocaulos parásitos de los bovinos domésticos ha sido sin embargo mencionado.
Estudios realizados en el Reino Unido, donde el ciervo rojo se cría para la caza,
han demostrado que esta especie hospedaba un dictiocaulo distinto del Dictyocaulus
viviparus que provoca la bronquitis verminosa del bovino (74). Las pruebas habituales
no permiten distinguir una especie de la otra. Probablemente pues, el ciervo no
constituye u n reservorio de nematodos parásitos del bovino.
La receptividad de los marsupiales a las infecciones de los mamíferos placentarios
El continente australiano constituye un caso particular y excepcional.
En efecto, antes de que llegara el hombre blanco, los únicos mamíferos placentarios
del continente eran el hombre, el dingo que convivía con él, los quirópteros, los
roedores y los mamíferos acuáticos litorales. La llegada del hombre blanco coincidió
con la introducción de muchas otras especies placentarias, entre las cuales algunas
han vuelto al estado salvaje: el conejo (Oryctolagus cuniculus), el zorro (Vulpes
vulpes), el búfalo de agua, el bovino, el cerdo, el dromedario, el caballo, el asno,...
A pesar de la escasez de datos sobre la receptividad de las distintas especies de
mamíferos indígenas a las infecciones e infestaciones de las especies placentarias
introducidas, resulta obvio, a la luz del informe presentado por Australia, que los
problemas de contaminaciones cruzadas (especies salvajes o que han vuelto al estado
salvaje - especies domésticas) provienen de las especies introducidas que han vuelto
al estado salvaje.
755
Esto demuestra de m a n e r a bastante clara que la distancia filogénica que existe
entre los mamíferos euterios y los marsupiales opone una auténtica barrera a las
infecciones cruzadas (estado refractario).
El caso de la ornitosis-sitacosis (.clamidia)
El caso de la ornitosis-sitacosis ilustra bien también los errores de interpretación
que se pueden cometer a partir de encuestas serológicas realizadas en especies salvajes
o domésticas que han vuelto al estado salvaje. Varios informes hacen constar el peligro
que representa la paloma zurita (Columba livia) en la transmisión de la ornitosis al
hombre.
Esta afirmación se basa en la mayoría de los casos en los resultados de análisis
serológicos que revelan que un alto porcentaje de estos animales acusan una
seroconversion (38).
Una encuesta realizada en Bélgica (151) ha demostrado que ninguna de las palomas
seropositivas elimina Chlamydia psittaci, confirmando con ello las observaciones de
Lüthgen, que en 1971 (66) demostró la ausencia total de relación entre la eliminación
de Chlamydia psittaci por palomas semidomésticas y sus títulos serológicos obtenidos
mediante u n a reacción de fijación del complemento. La ausencia de contaminación
de los colombófilos, grupo h u m a n o más expuesto, confirma esta observación.
En realidad, los sitácidos son los únicos que representan un auténtico peligro.
El motivo de esta discrepancia observada en la paloma entre el alto porcentaje
de seroconversion y la ausencia de eliminación puede explicarse por una biología
diferente de la infección en esta especie, ya que se puede aislar Chlamydia
psittaci
de las visceras (148).
PELIGROS QUE REPRESENTAN LOS ANIMALES DOMÉSTICOS
P A R A LAS ESPECIES SALVAJES
El problema de las relaciones epidemiológicas que existen entre las especies
domésticas y salvajes en cuanto a la transmisión de ciertas enfermedades se suele
enfocar de manera unidireccional, es decir teniendo solamente en cuenta los peligros
que representan las especies salvajes para las especies domésticas.
La cuestión puede enfocarse sin embargo de manera inversa.
El ejemplo más patente de contaminación de las especies salvajes p o r una especie
doméstica es el de la peste bovina y, en menor medida, los de la brucelosis y la
tuberculosis.
La peste bovina
La peste bovina es sin duda la enfermedad del ganado que causa todavía mayor
número de muertes (108). Procedente de Asia, ha diezmado los rebaños europeos
en períodos de agitación, como las guerras, hasta su erradicación total a finales del
siglo pasado, exceptuando una breve incursión en Bélgica en 1920 (7, 90) y en el jardín
zoológico de Roma en 1949 (24).
756
En Africa, hasta el siglo pasado, Egipto era el único país periódicamente infectado
c u a n d o , hacia 1880, es decir con motivo de la primera expedición italiana a Abisinia,
la peste bovina se p r o p a g ó a lo largo del Nilo y se extendió poco a p o c o por t o d o
el continente africano, exceptuando su territorio septentrional (barrera natural
formada por el desierto del Sahara) (89). La historia de la peste bovina en Africa
es por consiguiente bastante reciente.
La introducción de la peste bovina por el g a n a d o doméstico perjudicó a la fauna
salvaje; en efecto, como lo demuestra el Cuadro I, casi todas las especies pertenecientes
al orden de los artiodáctilos son probablemente receptivas al virus de la peste bovina
y, entre ellas, las más sensibles son las pertenecientes a los rumiantes y los suidos (102).
Los animales salvajes, contaminados inicialmente por u n a especie doméstica, han
sido considerados d u r a n t e muchos años como reservorio de la enfermedad. E r a n
sistemáticamente incriminados cada vez que se declaraba u n a nueva epizootia en el
ganado doméstico. T a n t o es así, que las medidas de lucha empleadas contra la peste
bovina en Africa oriental (Tanzania y Zambia) implicaron el sacrificio de más de
10.000 rumiantes salvajes entre 1941 y 1951. En realidad, como ciertas especies salvajes
son sumamente sensibles a esta infección, la aparición de la peste bovina en la fauna
salvaje puede constituir el primer indicio de la presencia de esta enfermedad en una
región.
Anteriormente, se consideraba que las grandes concentraciones de animales
salvajes, como las que se observan en la región de Serengeti, en Africa oriental, pueden
constituir u n «reservorio a largo plazo» del virus, cuando la enfermedad no afecta
al ganado doméstico (111). Esta opinión, que aún mantienen algunos, se basa
principalmente en la observación de la presencia de anticuerpos específicos en los
animales salvajes (126). Si se confirmara dicha presencia, no sería necesariamente
u n a prueba en favor de la hipótesis según la cual las especies salvajes constituyen
u n reservorio (110).
En efecto, una alta frecuencia de anticuerpos en ciertas especies podría significar
sencillamente que ciertos individuos de esas especies se inmunizan bien contra la
infección (los bovinos que superan la enfermedad adquieren, como y a se sabe, una
inmunidad sólida y duradera). U n a vez más, se plantea el problema de la especificidad
de las reacciones, puesto que en el ganado de Nueva Caledonia, donde la enfermedad
no existe, se h a demostrado la presencia de anticuerpos antibovipésticos (Provost,
comunicación personal).
Por otro lado, existe un argumento de peso en favor del hecho que la fauna salvaje
n o constituye un reservorio de la peste bovina: tras la eliminación de esta enfermedad
en los bovinos, en Sudáfrica después de la panzootia de 1888-1901 y en Tanzania
(región de Serengeti) entre 1968 y 1970, se h a producido, en ambos casos, una
disminución de la incidencia de los anticuerpos neutralizantes en las poblaciones de
animales salvajes, que son sin embargo muy densas en ambas regiones (108). Esto
parece indicar que, en u n a región determinada, la enfermedad no existe en los animales
salvajes más que cuando existe también en los animales domésticos. Los animales
salvajes no parecen constituir por lo tanto un reservorio de la peste bovina, sino que
se limitan a diseminar la enfermedad, por medio de contactos esporádicos con los
animales domésticos en el marco de una situación enzoótica o epizoótica (107).
La cuestión del papel eventual de las especies salvajes c o m o reservorio de la peste
bovina es sumamente importante, porque condiciona en parte el éxito de las
operaciones de vacunación del ganado que se llevan actualmente a cabo en Africa
(112).
757
La peste de los pequeños rumiantes no ha sido descrita nunca en la fauna salvaje;
un foco se h a declarado sin embargo hace poco en el jardín zoológico de Al Ain y
ha afectado a los Gazellinae, los Caprinae, a u n Hippotraginae y probablemente a
un Tragelaphinae (37).
La brucelosis
La brucelosis bovina es otra infección que suscita controversias en cuanto al papel
eventual que puede desempeñar la fauna salvaje como reservorio de esta infección.
La cuestión se plantea especialmente en los países europeos que desean erradicar la
enfermedad. U n a encuesta serológica realizada en Francia ha demostrado que, de
54 sueros de ciervos (Cervus elaphus) sólo 2 poseían anticuerpos específicos y, de
696 sueros de corzo (Capreolus capreolus) sometidos al test, ninguno (12); los cérvidos
salvajes no parecen pues desempeñar ningún papel en la transmisión de la brucelosis
al bovino (69) y, según los datos procedentes de Sudáfrica, donde se han observado
casos de contaminación de búfalos (Syncerus caffer) e hipopótamos
(Hippopotamus
amphibius), parece ser que la transmisión de esta enfermedad a las especies salvajes
se debe a los animales domésticos y no al revés.
Del mismo m o d o , en Estados Unidos, los bisontes (Bison bison) y los cérvidos
sufren frecuentes infecciones.
Varios países europeos mencionan la frecuente contaminación de la liebre (Lepus
capensis) p o r Brucella suis, conforme a las observaciones de Witte (159), pero sin
que se p u e d a establecer actualmente una relación epidemiológica entre la infección
de la liebre y del cerdo p o r q u e , debido a la industrialización de la cría de éste último,
las ocasiones de contacto son efectivamente m u y escasas.
La tuberculosis
Se señalan muchos casos de contaminación accidental de varias especies de
animales salvajes por micobacterias, especialmente en condiciones de cautividad en
los jardines zoológicos, donde dichas especies se hallan obligatoriamente en contacto
con el h o m b r e . En Sudáfrica, se h a n diagnosticado casos de tuberculosis en varias
especies salvajes, como el búfalo (Syncerus caffer), el gran kudu
(Tragelaphus
strepsiceros), el cefálofo de Grimm (Cephalophus grimmia) y el kobo lechwe (Kobus
leche), y ha sido aislado Mycobacterium
bovis. Estos casos parecen provenir de
contactos de las especies salvajes con el h o m b r e o los animales domésticos.
En Suiza también se h a observado la desaparición de las contaminaciones de los
animales salvajes por Mycobacterium
bovis tras la erradicación de la enfermedad en
el ganado.
Nigún suero de corzo (Capreolus capreolus) capturado en Francia ha dado reacción
positiva.
En el Reino Unido, la situación parece ser particular, porque el tejón (Meles meles)
constituye el reservorio salvaje de la tuberculosis bovina (9). Se observa un 10% de
infección p o r Mycobacterium
bovis en esta especie. En 1986, el 4 3 % de los focos
de tuberculosis que aparecían en el bovino podían atribuirse a una contaminación
por el tejón (155, 156, 157).
El problema es particularmente agudo en el Suroeste de Inglaterra donde, en 1986,
el 6 5 % de los nuevos casos confirmados de tuberculosis del bovino se debían al tejón.
758
En esas regiones, la densidad del tejón es muy alta ya que excepcionalmente puede
llegar a los 20 individuos por kilómetro c u a d r a d o . Los tejones infectados excretan
el bacilo tuberculoso en sus expectoraciones, sus excrementos, las orinas o el pus de
las heridas causadas por mordeduras. Aparte del tejón, ninguna especie salvaje parece
implicada en la transmisión de la enfermedad al bovino; en las regiones donde viven
tejones infectados, se señalan no obstante casos accidentales de tuberculosis en el
corzo (Capreolus capreolus) y el ciervo sika (Cervus nippon). Unos ciervos rojos
(Cervus elaphus) importados de Checoslovaquia han acusado también una alta
incidencia de tuberculosis. Falta precisar aún el papel desempeñado por el bacilo aviar
(27).
Dado el papel determinante del tejón en la transmisión de la tuberculosis bovina,
las autoridades han t o m a d o medidas de reducción de la población en algunos casos
y proyectan crear un m é t o d o eficaz de vacunación.
Conclusiones
Estos ejemplos demuestran que el problema de las relaciones epidemiológicas que
existen entre animales domésticos y salvajes no debe enfocarse de manera
unidireccional y que ciertas infecciones pueden desaparecer de la fauna salvaje si
desaparecen también de las especies domésticas.
Interesa pues, en algunos casos, proteger a las especies salvajes contra un contacto
eventual con las especies domésticas y no al revés, especialmente c u a n d o las especies
salvajes tienen un papel económico importante.
EL P A P E L CULTURAL Y ECONÓMICO DE LA F A U N A SALVAJE
El papel cultural o económico de la fauna salvaje ha cambiado mucho estos últimos
años, así como el concepto que de ella se tiene en general, especialmente en los países
desarrollados. En efecto, se considera cada vez menos a la fauna como una rival de
las especies criadas por el hombre y cada vez más como un complemento, como una
riqueza que hay que proteger, mantener o desarrollar (73, 129).
Actualmente, la antigua mentalidad de saqueo de los recursos de la fauna salvaje
o de su destrucción debe tener en cuenta la importancia cada vez mayor de las posturas
medioambientalistas y conservacionistas. La condición del animal salvaje ha cambiado
por consiguiente y muchos consideran que sus derechos son comparables, cuando
menos, con los de las especies domésticas. A d e m á s , en muchos casos, las especies
salvajes han adquirido importancia económica por el hecho de participar, ya sea al
recreo, ya sea a la alimentación del hombre y gozan p o r lo tanto de la misma
consideración que las especies domésticas.
Estos cambios profundos de actitud del hombre respecto a la fauna salvaje tienen
sus repercusiones en la forma en que éste debe comprender y regir hoy día las relaciones
epidemiológicas que existen entre las especies domésticas y salvajes.
Los profundos cambios de actitud respecto a la fauna h a n modificado la gestión
habitual de este patrimonio; cada m o d o de explotación, cultural o alimentaria, ha
modificado la ecología de las infecciones y de las relaciones hospedero-parásito así
como el tipo de relación eventual con las especies domésticas. Las diversas situaciones
759
creadas pueden agruparse así: los parques nacionales y las especies protegidas; los
jardines zoológicos y los parques de caza; los ranchos y las granjas de animales de
caza; la cría de especies salvajes p a r a la repoblación.
Los parques nacionales y las especies protegidas
En los parques nacionales, las especies salvajes gozan de condiciones
excepcionalmente benéficas puesto que están teóricamente protegidas contra la
incursión de especies domésticas. Se respeta por lo general el ecosistema inicial y los
contactos con las especies domésticas deben ser prácticamente nulos. En algunos casos,
el hombre incluso interviene en defensa del estado sanitario de ciertas especies
particularmente amenazadas. En Sudáfrica, p o r ejemplo, los antílopes ruano son
sistemáticamente vacunados contra el carbunco.
Sin embargo, la situación no es siempre tan clara. El tipo de relaciones que existen
entre los animales domésticos y la gran fauna, especialmente en los países africanos,
varía según el régimen de explotación de las tierras (120).
La tierra puede ser explotada p a r a pastos (explotación de animales domésticos)
o para reservas de caza y parques nacionales (explotación de la fauna salvaje). D a d o
el predominio de la cría t r a n s h u m a n t e en Africa, es obvio que los contactos entre
el ganado doméstico y la fauna salvaje son más frecuentes que en otras partes.
Las interrelaciones fauna salvaje-animales domésticos-medio ambiente pueden
resumirse de la manera siguiente:
a) en los
pastos:
- competición por los alimentos entre el g a n a d o doméstico y la fauna salvaje;
- depredación del g a n a d o doméstico por los carnívoros salvajes;
- erosión provocada por la fauna salvaje sola o asociada a los animales
domésticos;
- mamíferos salvajes reservorios de enfermedades que afectan al ganado
doméstico;
b) en las reservas:
- los animales domésticos modifican el medio en perjuicio de la fauna salvaje;
- erosión provocada por el g a n a d o doméstico solo o asociado a la fauna salvaje,
en perjuicio del hábitat salvaje;
- competición entre los animales domésticos y la fauna salvaje por el agua y
otras necesidades.
A este c u a d r o de relaciones perjudiciales, hay que añadir que la convivencia en
una misma zona del g a n a d o con la fauna salvaje puede resultar benéfica, siempre
que se dosifiquen cuidadosamente las proporciones de cada grupo de animales y que
pueda haber así complementaridad en el consumo de las distintas especies vegetales.
Los jardines zoológicos y los parques de caza
Los jardines zoológicos y los parques de caza constituyen también un caso muy
particular p o r q u e , en u n espacio cerrado y limitado, se halla reunida una colección
numerosa y variada de especies procedentes de lugares sumamente diversos. Además,
para aumentar las colecciones se recurre con frecuencia a capturas, en los países de
760
origen, de animales salvajes cuyo estado sanitario se desconoce. C o m o consecuencia,
los jardines zoológicos reúnen a m e n u d o las condiciones ideales para la transmisión
de ciertas infecciones y hay que deplorar a veces accidentes espectaculares como la
introducción de la peste bovina en el zoo de R o m a el a ñ o 1949, la aparición de la
forma africana de la fiebre catarral maligna en un bisonte europeo (Bos bonasus)
de un zoo holandés (139), en el gaur (Bos gaurus), en el barashinga (Cervus duvauceli)
y el banteng (Bos javanicus) del zoo de San Diego (45), o hace menos tiempo, la
dramática introducción de la peste equina en E s p a ñ a por unas cebras procedentes
de Namibia y destinadas a parques de safari (121). No obstante, por su aislamiento
y su carácter particular, los jardines zoológicos no son u n a fuente de contaminación
para las especies domésticas vecinas más que excepcionalmente.
Las granjas y los ranchos de animales de caza
Se ha c o m p r o b a d o en muchos casos que las especies salvajes p o d í a n constituir
u n a fuente renovable de proteínas animales mejor que las especies domésticas,
especialmente en Africa donde aún existen ecosistemas naturales complejos y a menudo
muy frágiles. Las especies salvajes utilizan muchas veces mejor que las especies
domésticas, que están menos a d a p t a d a s , los recursos vegetales disponibles,
a u m e n t a n d o así la productividad. Estas consideraciones han llevado a algunas
personas a fomentar la cría de ciertas especies salvajes y a explotarlas en ranchos
o granjas.
Estos métodos se han desarrollado considerablemente en ciertos países de Africa,
como Zimbabue; como consecuencia, muchos ganaderos ya no consideran a los
animales de caza como una plaga que hay que exterminar porque compite con las
especies domésticas, sino realmente como una fuente importante de ingresos. En el
sistema de r a n c h o , los ganaderos crían juntos al ganado y a los animales de caza,
lo cual no parece plantear ningún problema sanitario particular. Otros prefieren aislar
al ganado de las especies salvajes y crían a los animales salvajes en granjas cercadas
a fin de reducir los contactos. Inversamente, el ganado puede ser mantenido, gracias
a las cercas, fuera de contacto con ciertas especies salvajes como el búfalo cuando
surge algún problema particular.
Esta evolución de los métodos de cría debe generar automáticamente una evolución
paralela del m o d o de considerar los problemas sanitarios y de estudiar las infecciones
específicas de los animales salvajes o las que comparten con las especies domésticas.
Otra reacción consiste en constituir manadas de especies salvajes libres de ciertas
infecciones, como la m a n a d a de búfalos (Syncerus caffer) libre de fiebre aftosa en
Zimbabue.
U n a experiencia similar conocen E u r o p a y Nueva Zelanda donde la cría de los
cérvidos, y especialmente del ciervo rojo (Cervus elaphus) y del gamo (Dama dama)
ha adquirido verdadero auge. El ciervo rojo en particular se cría en gran escala en
el Reino U n i d o , especialmente en Escocia, para la caza. El ciervo constituye
actualmente para el ganadero una fuente de ingresos más interesante que el carnero,
que es el animal que se cría tradicionalmente en esas regiones. La cría de esta especie
en granjas, donde las concentraciones son a veces muy densas, ha suscitado la
aparición de problemas sanitarios nuevos que deben ser sometidos a estudios
particulares. La fiebre catarral maligna es la m a y o r causa de mortalidad a partir de
cierta edad (114, 143). Proviene probablemente en gran parte de los contactos repetidos
con los carneros.
761
La existencia de granjas de cérvidos obliga por consiguiente a reconsiderar el
problema de los intercambios eventuales de infección con las especies domésticas,
pero una vez más en sus dos aspectos.
Los animales de repoblación
La rarefacción de ciertas especies de animales de caza, sobre t o d o en E u r o p a ,
ha provocado la creación de criaderos con vistas a la repoblación o h a inducido a
la reintroducción de individuos procedentes de países extranjeros mejor surtidos.
Este tipo de actividad no está regularmente sometido a un control sanitario
suficiente, y menos aún por el hecho que estos animales soportan generalmente mal
una cautividad provisional y deben por consiguiente ser llevados rápidamente a los
lugares d o n d e han de ser puestos en libertad.
Algunos países se quejan pues de la introducción de infecciones por los animales
de repoblación y de su transmisión a la fauna indígena, infecciones que son
eventualmente transmisibles a las especies domésticas. Así es como en Suiza se ha
observado que las liebres de repoblación están contaminadas por Brucella suis.
A este respecto, convendría indudablemente vigilar más el estado sanitario de las
especies salvajes reintroducidas en los ecosistemas naturales, porque las condiciones
de cría o de concentración provisional facilitan los intercambios de infección entre
animales que pertenecen a la misma especie.
Conclusión
La explotación de las especies salvajes para fines culturales o económicos plantea
problemas sanitarios nuevos, no sólo en atención a la contaminación eventual de las
especies domésticas, sino también en cuanto al mejoramiento de las condiciones de
vida de las especies salvajes en su ambiente natural o en el de un modo de explotación.
LA GESTIÓN SANITARIA DE LA F A U N A SALVAJE
EN EL MEDIO N A T U R A L
Los nuevos valores económicos o culturales atribuidos a las especies salvajes han
provocado u n cambio de las mentalidades y del m o d o de considerar los problemas
sanitarios desde el p u n t o de vista veterinario.
Antes, el estudio de las enfermedades del g a n a d o doméstico progresaba de m o d o
considerable, mientras que el de las infecciones o infestaciones de las especies salvajes
no suscitaba en absoluto el mismo interés (128).
Demasiados veterinarios tenían la mala costumbre de incriminar sistemáticamente,
y sin basarse siempre en pruebas científicas auténticas, a la fauna salvaje como
reservorio de enfermedades del g a n a d o , especialmente en el contexto africano. La
opinión más generalizada era que n o merecía la pena estudiar las especies salvajes,
ya que su eliminación o la reducción de un n ú m e r o considerable permitiría controlar
automáticamente muchas enfermedades. El predominio de esa mentalidad impidió
que los investigadores que lo deseaban se dedicaran a la realización de trabajos
sistemáticos y serios sobre las infecciones o las infestaciones de las especies salvajes.
En efecto, muchos consideraban superfluos dichos estudios.
762
Actualmente, muchos de esos obstáculos han desaparecido y hay quien ha pasado
ya al acto p r o c u r a n d o intervenir y tratar los problemas sanitarios observados en las
especies salvajes, ya sea con objeto de mejorar la salud de los animales, ya sea a fin
de prevenir la transmisión eventual de una enfermedad a otras especies salvajes, a
las especies domésticas o al h o m b r e .
Existen ejemplos de intervención en el tratamiento de las parasitosis de los cérvidos
y en la vacunación antirrábica del zorro en E u r o p a .
La gestión sanitaria como tal
El primer problema que plantea la gestión sanitaria de especies salvajes en el medio
natural es el del acceso a los animales.
En circunstancias excepcionales, como las de ciertas especies raras en los parques
nacionales de Sudáfrica, los animales son objeto de una manipulación individual para
ser vacunados contra el carbunco. En la mayoría de los casos, sin embargo, es
preferible intervenir indirectamente. Así es c o m o , desde hace tiempo en E u r o p a , se
trata de disminuir la carga parasitaria de los cérvidos mediante u n a medicación
apropiada, administrada por vía oral. Bulgaria da algunos ejemplos de tratamiento.
La vacunación antirrábica del zorro por vía oral
La lucha contra la rabia del zorro en E u r o p a constituye un ejemplo espectacular
de intervención sanitaria preventiva en el medio natural. Al contrario de la situación
observada en otras regiones de Africa, América o Asia, la epidemiología de la rabia
terrestre en Europa es relativamente simple, puesto que el zorro rojizo (Vulpes vulpes)
es su reservorio y su principal vector (3). La vacunación antirrábica de los animales
salvajes se h a proyectado desde hace más de veinte años (11).
Los objetivos de esta medida profiláctica son básicamente idénticos a los de la
profilaxis higiénica, salvo que en lugar de destruir el vector del virus, trata de hacer
que sea refractario a la infección. La vacuna debe ser a la vez eficaz e inofensiva
y, como consecuencia de un informe de Andral y Blancou (6), la Oficina Internacional
de Epizootias insiste en cuanto a las garantías de inocuidad del m é t o d o , tanto para
las especies a las que se destina c o m o para las especies a las que no se destina.
El primer criterio que debe satisfacer cualquier m é t o d o de vacunación es no
obstante el de eficacia.
Los ensayos realizados en estaciones experimentales con cepas atenuadas del virus
rábico han demostrado que la cepa SAD/B19 desarrollada por el Instituto de Tübingen
en Alemania es perfectamente eficaz si su titulación es suficiente (16). La edad del
animal en el m o m e n t o de ser vacunado también interviene, puesto que los zorros
adultos reaccionan mejor que los zorrillos.
Los resultados de las vacunaciones efectuadas en el medio natural por primera
vez en Suiza (136, 137) y después en República Federal de Alemania (135) y en otros
países europeos (93, 36, 10, 18) son sumamente concluyentes.
Dos terceras a tres cuartas partes de la población de zorros de una región
determinada pueden ser vacunados por medio de cebos. C o n el zorro, rivalizan para
el consumo de los cebos otras especies, como el tejón (Meles meles), el jabalí (Sus
scrofa) y algunos micromamíferos (57).
763
Un nuevo procedimiento de vacunación antirrábica del zorro p o r vía oral es
actualmente posible gracias a la elaboración de una vacuna que contiene un virus
recombinante vacuna-rabia y que ha sido obtenido mediante las técnicas de la
ingeniería genética (61); Wiktor y col. (154) demostraron rápidamente su eficacia.
Este virus recombinante ha resultado totalmente eficaz e inofensivo para el zorro,
que es la especie a la q u e está destinado en el medio natural (17).
H a resultado también totalmente inofensivo para todas las especies a las que no
está destinado con las q u e se ha hecho la prueba, como el tejón (Meles meles) y el
jabalí (Sus scrofa), que son los principales rivales para la captura de los cebos (94).
A d e m á s , este virus recombinante ha resultado también eficaz para la vacunación
de los zorrillos (19).
Esta vacuna recombinante, sumamente eficaz y totalmente inofensiva tanto para
la especie a la que se destina como para las especies a las que no se destina, ha sido
utilizada p o r primera vez en el medio natural en Bélgica, los días 24 y 25 de octubre
de 1987 (95).
Falta conocer el impacto a largo plazo de la vacunación antirrábica del zorro,
porque la vacunación genera una situación nueva, casi quimérica, para la naturaleza
al crear una población inmune contra una enfermedad de la que hasta entonces era
víctima casi inexorablemente.
ALGUNOS CASOS PARTICULARES
Así c o m o los capítulos anteriores han t r a t a d o de despejar las líneas generales de
las relaciones epidemiológicas entre la fauna salvaje y las especies domésticas, el
presente capítulo va a tratar de describir ciertos casos particulares seleccionados p o r
su importancia, como el de la fiebre catarral maligna en Africa, el de la peste porcina
africana, el de la fiebre aftosa del búfalo (Syncerus caffer), el de la peste equina y
el de la infección causada por los pestivirus.
La forma africana de la fiebre catarral maligna
Se pueden distinguir dos formas de fiebre catarral maligna: la fiebre catarral
maligna asociada al ñu o forma africana, causada por el Alcelaphine herpesvirus 1
(AHV-1), y la fiebre catarral maligna asociada al carnero o forma europea, cuyo
agente etiológico aún n o se conoce. Es probable sin embargo que esta última forma
se deba a u n herpesvirus parecido al AHV-1 (109).
Naturalmente, es en Africa d o n d e se encuentra la forma asociada al ñu
(Connochaetes
spp.) causada por el A H V - 1 . La presencia de anticuerpos que
neutralizan este virus es frecuente en las especies de la subfamilia de los alcelafinos:
los ñus (Connochaetes
taurinus, Connochaetes
gnou), el búbalo
(Alcelaphus
buselaphus) y el damalisco (Damaliscus lunatus), y una especie de la familia de los
hipotraginos: el orix (Oryx beisa) (116, 113).
El virus ha sido aislado en el ñu (100, 106) y unas cepas virales parecidas han
sido también aisladas en el búbalo y el damalisco (78). El virus del damalisco no parece
ser patógeno para el g a n a d o porque hasta a h o r a no se ha atribuido ningún caso de
764
fiebre catarral maligna a un contacto con el damalisco y la inoculación al bovino
del virus aislado en el damalisco n o reproduce la enfermedad.
El m o d o de transmisión entre ñus y del ñu al ganado n o se ha elucidado más que
parcialmente. Los estrés de final de gestación y de parto conducen probablemente
a la reactivación del virus latente (130). En efecto, la asociación entre la fiebre catarral
maligna del bovino y el parto del ñu se reconoce desde hace tiempo.
Los ñus pueden infectarse ya in utero (101). Sin embargo, la presencia de virus
en las aguas fetales y las secundinas no ha sido demostrada (127). Mushi y col. (77)
sugieren que el virus se multiplica en el ñu y es excretado con las secreciones nasales
y oculares (130) hasta los 3 o los 5 meses de edad. El desarrollo progresivo de u n a
inmunidad activa interrumpe probablemente la excreción (78).
Los becerros (ñus) infectados transmiten la infección a sus contemporáneos y,
cumplido el año, la mayoría de los ñus han sido ya infectados. A este fenómeno se
debe la transmisión horizontal del virus de la fiebre catarral maligna entre ñus y del
ñu al g a n a d o (79).
P e r o , mientras el virus persiste en el ñu sin provocar enfermedad, los bovinos
en contacto padecen u n a enfermedad clásica y son víctimas de él. Al contrario del
ñu, el bovino es además un callejón sin salida epidemiológico, puesto que en el bovino
no se produce la transmisión por contacto.
Esta ausencia de transmisión podría deberse al hecho de que en el ganado infectado
el virus está presente en forma celular-asociada, mientras que en el ñu el virus es
excretado en forma libre. El virus está por consiguiente bien a d a p t a d o al ñu y la
infección del bovino es accidental.
La epidemiología de la infección explica p o r q u é en Sudáfrica, con el desarrollo
de las granjas de animales de caza, la fiebre catarral maligna es actualmente la principal
causa de mortalidad del ganado asociada a un contacto con la fauna.
La enfermedad del ganado sobreviene en marzo-abril, es decir 3 a 4 meses después
del período de partos de los ñus; este tiempo corresponde al período de incubación
de la enfermedad por el g a n a d o . Actualmente, la enfermedad sobreviene también
en septiembre-octubre, sin que se pueda explicar la causa.
La forma europea de la fiebre catarral maligna o forma asociada al carnero es
u n a entidad transmisible cuyo agente etiológico n o ha sido todavía formalmente
identificado (116). Esta forma de la enfermedad puede coexistir con la otra en los
países africanos donde se crían carneros, c o m o Sudáfrica; ambas son clínicamente
indiferenciables.
El g a n a d o se infecta probablemente por contacto con carneros infectados de
manera inaparente, pero también h a n sido descritos casos de fiebre catarral maligna
en animales que no h a n tenido contacto directo con carneros (68, 160).
Muchos sueros sometidos a la prueba de la inmunofluorescencia indirecta para
la búsqueda de anticuerpos específicos del A H V - 1 han resultado positivos, incluso
aquellos que provenían de corderos libres de organismos patógenos específicos (SPF)
(125). Es p o r lo tanto probable que existan varios virus antigénicamente parecidos
al AHV-1 en los rumiantes, principalmente en los caprinos, y que infecten a sus
hospederos respectivos de manera subclínica.
765
Cuando el virus cruza la barrera específica p a r a infectar al bovino o a un cérvido,
se hace patógeno para esa especie inadaptada, distinta de su hospedero natural (Reid,
comunicación personal).
C o m o hemos visto anteriormente, los cérvidos son particularmente sensibles a
la fiebre catarral maligna. La enfermedad fué descrita en esta especie por primera
vez en 1961, en un ciervo del P a d r e David (Elaphurus davidianus) (53); la infección
podía provenir tanto del carnero c o m o del ñu (115). El ciervo del P a d r e David es
quizá la especie más sensible a la fiebre catarral maligna (119). Los cérvidos son
sensibles a las dos formas de la enfermedad, asociada al ñu o al carnero (134, 153, 114).
La aparición de la fiebre catarral maligna en el g a n a d o ya se sabe que es
esencialmente esporádica, mientras que en los cérvidos puede provocar epizootias
que afectan a un n ú m e r o considerable de animales. Ya en 1906, L u p k e describe los
estragos causados en u n a m a n a d a de ciervos chitals (Axis axis) por u n a enfermedad
que retrospectivamente era muy probablemente la fiebre catarral maligna (114). Entre
las especies indígenas, en E u r o p a la enfermedad ha sido descrita en el ciervo rojo
(Cervus elaphus) (114) y en Norteamérica en el ciervo mula (Cervus hemionus) (97)
y el ciervo de Virginia (Odocoileus virginianus) (160). En Australia, en Nueva Zelanda
y en el Reino Unido, donde la cría del ciervo h a llegado a formar parte de la industria
agrícola, se considera que la fiebre catarral maligna es el principal problema
patológico. De los casos observados en Nueva Zelanda, en ninguno se ha podido
demostrar contacto alguno con carneros y los autores sugieren la existencia de un
ciclo ciervo/ciervo, o la de un animal reservorio que no es el carnero (68).
La peste porcina africana
La peste porcina africana es u n a enfermedad muy importante económicamente
(132, 133). La morbilidad y la mortalidad son muy altas y pueden llegar al 100%
en caso de primoinfección. Actualmente, la peste porcina africana afecta en forma
enzoótica a varios países africanos situados al sur del Sáhara y a algunos países situados
fuera de Africa, como España, Portugal y Italia (Sardinia). Su área de difusión no
deja de ampliarse y hace breves incursiones fuera de su área natural de extensión,
como en Bélgica (132, 14) y en los Países Bajos.
De las especies sensibles al virus de la P P A , el cerdo (Sus scrofa domesticus) y
el jabalí (Sus scrofa) son en E u r o p a las únicas que acusan enfermedad manifiesta.
Los suidos salvajes africanos c o m o el facóquero (Phacochoerus aethiopicus), el
potamoquero (Potamochoerusporcus)
y el hiloquero (Hylochoerus
meinertzhageni),
son también receptivos, pero su infección es inaparente y son solamente portadores
asintomáticos del virus (51, 52, 103). Las garrapatas blandas del género Ornithodoros
son también receptivas al virus y son su reservorio y su vector biológico.
El área de distribución de los suidos salvajes, y sobre t o d o de los facóqueros,
es muy extensa en Africa, al sur del Sáhara, y se han encontrado individuos portadores
del virus de la P P A en 10 países africanos por lo menos (158). La cría del cerdo en
libertad, muy generalizada en Africa intertropical, facilita los contactos entre los cerdos
y los reservorios naturales de virus. En Africa existe a m e n u d o u n a relación entre
la presencia de la enfermedad en el cerdo y la de los suidos salvajes, pero no en todos
los casos. E n Sudáfrica, por ejemplo, existe una relación entre la distribución
geográfica de los suidos salvajes que poseen anticuerpos específicos del virus de la
P P A y las regiones donde se encuentran las garrapatas portadoras (98), pero en Africa
766
oriental n o ocurre siempre así (105). Los facóqueros infectados cuando son jóvenes
parecen seguir siendo portadores del virus en sus tejidos durante largos períodos,
probablemente toda su vida, pero sólo los jóvenes dan muestras de viremia y excretan
el virus (158). Todavía n o se ha logrado demostrar claramente que el virus se transmite
por contacto entre los facóqueros portadores y los cerdos sensibles (105).
A u n q u e aún no se h a logrado transmitir el virus de la P P A de los suidos salvajes
al cerdo mediante simple contacto entre ambas especies en condiciones experimentales,
está en cambio perfectamente demostrado que las garrapatas pueden transmitir la
P P A al cerdo por medio de su picadura; la mayoría de las primoinfecciones del cerdo
en Africa se deben probablemente a picaduras de garrapata (103). Existe además un
ciclo de transmisión del virus entre las garrapatas blandas (reservorio y vector) y los
facóqueros (reservorio) durante su período de p a r t o . La existencia de semejante modo
de conservación del virus, independiente de la principal especie afectada (el cerdo)
permite comprender c ó m o puede reaparecer la P P A en el cerdo después de varios
años de silencio.
Los animales adultos de las especies de suidos salvajes africanos n o excretan el
virus y no se lo transmiten unos a otros, mientras que en el cerdo doméstico se observa
la presencia de virus en las excreciones y las secreciones y la transmisión directa entre
individuos se produce con mucha facilidad.
D a d a la epidemiología de la enfermedad, la industrialización de la producción
porcina, unida al cumplimiento estricto de medidas de profilaxis higiénica, permite
controlar la transmisión de la enfermedad del reservorio salvaje a la especie doméstica.
La fiebre aftosa en Africa
La lista de las especies receptivas al virus de la fiebre aftosa es muy larga; la mayoría
pertenecen al orden de los artiodáctilos (49, 131), como puede verse en la lista de
las especies africanas sensibles. De los animales africanos, el búfalo (Syncerus caffer)
es la especie más sensible (20).
P a r a determinar el papel que puede desempeñar la fauna en la persistencia y la
diseminación de la fiebre aftosa, hay que tratar de responder a las preguntas siguientes
(5):
a) ¿Cuales son las especies receptivas al virus?
b) ¿Excretan durante la enfermedad grandes cantidades de virus ?
c) ¿Qué especies son portadoras de virus después de la infección primaria?
d) ¿Pueden los animales salvajes portadores de virus transmitirlo a otros animales
y, sobre t o d o , a los animales domésticos?
Cerca de 70 especies de mamíferos pertenecientes a m á s de 20 familias distintas
son receptivas a la infección natural o experimental causada por el virus aftoso. El
grado de sensibilidad de estas especies varía m u c h o . En el búfalo africano (Syncerus
caffer) y los ñus la enfermedad clínica no se produce más que muy rara vez, mientras
que en el gran kudu (Tragelaphus strepsiceros), el impala (Aepyceros
melampus),
el facóquero (Phacochoerus aethiopicus) y el p o t a m o q u e r o
(Potamochoerusporcus)
la enfermedad clínica consecuente a la infección causada por el virus aftoso puede
ser grave (46).
Se ha demostrado que el búfalo (Syncerus caffer) y el gran kudu
strepsiceros) son portadores asintomáticos del virus aftoso.
(Tragelaphus
767
El búfalo puede ser portador más de 5 años (25) y el kudu por lo menos 140 días
(46). Los bovinos ya curados de la enfermedad también pueden ser portadores del
virus durante largos períodos pero, aparte de estas tres especies, las demás no parece
que puedan serlo. Por ejemplo, el impala (Aepyceros melampus), que es muy sensible
a la infección, no es después p o r t a d o r del virus a largo plazo.
La cuestión de la transmisión del virus aftoso a los bovinos por los animales
salvajes portadores sigue siendo objeto de controversia.
En efecto, Condy y Hedger (25) han puesto a bovinos receptivos en contacto con
búfalos portadores asintomáticos durante un período de dos años y medio y ningún
bovino ha sido c o n t a m i n a d o . Estos resultados sorprenden si se tiene en cuenta la
facilidad con la que normalmente puede ser transmitida la infección (29, 30). Los
CUADRO IV
Principales
Orden y familia
especies africanas receptivas al virus de la fiebre
(según 49)
aftosa
Nombre vernáculo
Nombre científico
Camelidae
Alce africano
Guib
Gran kudu
Búfalo
Cefálofo de Grimm
Kobo
Kobo arundina
Antílope ruano
Antílope negro
Gemsbok
Damalisco
Búbalo
Ñu de cola negra
Grysbok
Gacela de Thomson
Impala
Gamo
Jirafa
Potamoquero
Facóquero
Dromedario
Taurotragus spp.
Tragelaphus scriptus
Tragelaphus strepsiceros
Syncerus caffer
Cephalophus grimmia
Kobus ellipsiprymnus
Redunca arundinum
Hippotragus equinus
Hippotragus niger
Oryx gazella
Damaliscus lunatus
Alcelaphus buselaphus
Connochaetes taurinus
Raphicerus melanotis
Gazella thomsoni
Aepyceros melampus
Dama dama
Giraffa camelopardalis
Potamochoerus porcus
Phacochoerus aethiopicus
Camelus dromedarius
Insectívora
Erinaceidae
Erizo africano
Atelerix albiventris
Rodentia
Muridae
Rhizomyidae
Hystricidae
Rata africana
Topos-ratas
Puerco espín
Arvicanthis abyssinicus
Terchyoryctes spp.
Hystrix galeota
Proboscidea
Elephantidae
Elefante africano
Loxodonta
Artiodáctilos
Bovidae
Cervidae
Giraffidae
Suidae
africana
768
mismos autores han obtenido sin embargo p o c o después resultados contradictorios
(50). De estos resultados se desprende que la contaminación de los bovinos por los
animales salvajes portadores de virus debe ser un suceso r a r o . P o r consiguiente, el
búfalo (Syncerus caffer) y, en menor medida, el gran kudu (Tragelaphus
strepsiceros),
parecen desempeñar un papel primordial en lo que se refiere a la persistencia del virus
aftoso en Africa dentro de sus propias poblaciones pero sin transmitirlo a los animales
domésticos. Las principales características de la infección del búfalo (4) son las
siguientes: las crías pierden su inmunidad pasiva entre los 3 y los 7 meses de edad
y son a partir de entonces sensibles a la infección causada p o r el virus aftoso. C o m o
los partos son espaciados, hay permanentemente individuos que empiezan a ser
sensibles. Las fuentes de infección son, o bien adultos portadores, o bien individuos
contemporáneos de la misma clase de edad que contraen u n a infección primaria y
excretan virus en cantidad equivalente a la que excreta un bovino doméstico, pero
durante un período de tiempo m á s largo.
Resulta que, a los 3 años de edad, más de un 8 0 % de los búfalos han estado
expuestos a los 3 tipos de virus S A T .
Los datos que se poseen actualmente no permiten pues determinar con exactitud
el papel de las especies salvajes, y principalmente del búfalo, en la transmisión de
la fiebre aftosa a los animales domésticos en Africa, sobre t o d o si se tiene en cuenta
la gran variabilidad de las cepas (20).
El papel de la fauna salvaje y en particular de los cérvidos en Europa parece todavía
más limitado (23).
Durante una encuesta serológica realizada hace poco en Francia (12), los autores
han encontrado un ciervo rojo (Cervus elaphus) que reacciona al tipo C. Sin embargo,
este descubrimiento no h a sido confirmado ulteriormente mediante la continuación
de la encuesta con otros animales de la misma especie y t r a t a n d o de aislar de ellos
el virus (77 tomas).
No se h a observado ningún caso sospechoso, ni en la población de ciervos a la
que pertenecía el sujeto positivo, ni en los animales domésticos de los alrededores.
El significado de estas seroconversiones no h a sido establecido.
En Suiza, los jabalíes han sido contaminados en 1960 durante u n a epizootia y
en la Unión Soviética, la saiga (Saiga tatarica) parece incriminada.
La peste equina
La peste equina (African horse sickness) parece provenir del continente africano,
pero no se manifiesta, al menos en Sudáfrica, más que cuando se introducen animales
sensibles procedentes de E u r o p a . Existe pues sin duda un reservorio primario entre
las especies salvajes.
En Sudáfrica, la mayoría de las cebras poseen anticuerpos específicos. La infección
experimental de las cebras (35) produce una enfermedad benigna que se manifiesta
por un acceso de fiebre y, a veces, el edema de la fosa supraorbitaria. La viremia
dura 18 días. La duración del período de viremia puede ser importante para la
transmisión de la infección por los artrópodos vectores.
La enfermedad hace breves incursiones en E u r o p a , y particularmente en España
(28, 121) p o r q u e existen allí los insectos vectores (72). La última incursión (1987)
se debe probablemente a la introducción de cebras procedentes de Namibia.
769
Las infecciones causadas por pestivirus
Los pestivirus constituyen un grupo recientemente definido de virus que infectan
a los artiodáctilos y que son antigénicamente m u y similares (83). Los tres pestivirus
principales actualmente aislados son el virus de la peste porcina clásica, el virus de
la diarrea viral bovina (virus BVD, virus de la enfermedad de las mucosas) y el virus
de «border disease» (virus BD). Estos virus son patógenos para sus hospederos
naturales respectivos y son capaces de infectar a otras especies (infecciones cruzadas).
Poseen además la importante propiedad de atravesar la barrera placentaria, con lo
que provocan u n a infección congenital (150).
Unos episodios de enfermedad parecidos a la enfermedad de las mucosas del
ganado h a n sido descritos en el ciervo en libertad y en los rumiantes de jardín
zoológico, pero sin confirmación por parte del laboratorio. También han sido descritos
casos de peste porcina clásica en el jabalí, sobre todo en los criaderos de repoblación,
y en esta misma especie han sido observadas reacciones serológicas al virus de la peste
porcina clásica (15).
Se han aislado pestivirus de corzos (Capreolus capreolus) (122), del ciervo rojo
(Cervus elaphus) (80) y de gamos (Dama dama) (152), muertos, pero, en esas
circunstancias, la contribución del virus no h a podido asegurarse. También se han
aislado pestivirus del búfalo (Syncerus caffer), la jirafa (Giraffa camelopardalis) y
el ñu (Connochaetes spp.) (131).
La infección experimental del ciervo rojo (Cervus
seroconversion (70).
elaphus)
produce
una
Las encuestas serológicas han demostrado que muchas especies de rumiantes de
Europa, Norteamérica y Africa (131) poseen anticuerpos anti-BVD detectables, pero
con poca incidencia (64, 40, 60, 31). Por ejemplo, en una encuesta serológica realizada
hace poco en el Reino U n i d o , la incidencia en el ciervo rojo (Cervus elaphus) era
de un 5 % solamente (Nettleton y col., resultados sin publicar). En Francia ocurre
lo mismo (15).
El papel que desempeña la fauna salvaje en la epizootiología de las infecciones
causadas p o r pestivirus todavía no se conoce bien. P o r lo que hasta ahora se sabe,
no parece sin embargo que las especies salvajes desempeñen un papel determinante
en la transmisión de la infección a los bovinos domésticos; ese papel lo desempeñan
principalmente los bovinos inmunotolerantes, virémicos persistentes (81, 92).
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
P a r a determinar el papel que puede desempeñar la fauna salvaje en la persistencia
y la diseminación de u n a infección compartida por los animales domésticos, hay que
tratar de responder a las preguntas siguientes, que Anderson (5) hace a propósito
de la fiebre aftosa:
a) ¿Cuáles son las especies sensibles a la infección?
b) ¿Manifiestan la enfermedad clínicamente y excretan en consecuencia?
c) ¿Qué especies son portadoras asintomáticas después de la infección?
d) ¿Pueden los animales salvajes portadores del virus transmitirlo a los demás
animales y particularmente a las especies domésticas?
770
A partir de estos criterios, las enfermedades pueden ser agrupadas en tres
categorías:
1. Las enfermedades con un reservorio salvaje identificado, como la rabia, la peste
porcina africana, la fiebre catarral maligna.
2. Las enfermedades que afectan a varias especies domésticas y / o salvajes pero
sin reservorio salvaje identificado, como la peste bovina.
3. Las enfermedades difundidas por igual en los animales salvajes y domésticos.
A la vista de los datos actuales, hay que reconsiderar a m e n u d o nuestras actitudes
hacia la fauna salvaje que, en épocas anteriores, ha sido muchas veces injustamente
acusada de ser la causa de la mayoría de las enfermedades epizoóticas que afectan
a los animales domésticos.
Al contrario, y la historia de la peste bovina lo atestigua, a veces hay que evitar
los contactos entre los animales domésticos y salvajes para proteger a estos últimos.
Si se tiene intención de sacar partido de la fauna salvaje como fuente de proteínas
y de recreo, hay que considerar el problema bajo sus dos aspectos: n o sólo el del
peligro al que están expuestos los animales domésticos por el contacto con los animales
salvajes, sino también el del peligro al que están expuestas las especies salvajes por
el contacto con las especies domésticas. A d e m á s , a veces hay que intervenir, sobre
todo en los sistemas ecológicamente perturbados, para restablecer la salud de las
especies salvajes.
También hay que tener siempre presente que las infecciones y las infestaciones
son a m e n u d o muy específicas y n o son por lo t a n t o compartidas. La verdadera
significación de los resultados de las pruebas de laboratorio debe ser en muchas
ocasiones reconsiderada.
U n a de las razones p o r las que se conocen m a l las interacciones epidemiológicas
entre la fauna salvaje y los animales domésticos es que anteriormente los estudios
se hacían sobre todo con arreglo a la perspectiva médica exclusivamente, ignorando
los factores ecológicos que rigen las manifestaciones patológicas (128).
La condición económica y cultural de las especies salvajes ha evolucionado
considerablemente estos últimos años.
P a r a sacar el mejor partido posible a largo plazo de la explotación de la fauna
salvaje para fines económicos o culturales, es absolutamente necesario conocer mejor
los aspectos patológicos ignorados hasta ahora. Nuestros conocimientos son a menudo
fragmentarios o inadecuados. Esos conocimientos deben situarse en el marco de un
ecosistema más o menos estable del que forma también parte el h o m b r e .
En 1981, Croze (26) propuso un esquema de organización de la investigación
veterinaria con arreglo a una explotación racional de la fauna salvaje; la aplicación
de semejante esquema implica un cambio de las mentalidades y una metamorfosis
de algunos de los objetivos que persigue actualmente la investigación veterinaria.
A la inversa, algunos científicos parecen pretender que el factor enfermedad puede
ser ignorado en las especies salvajes. Esta actitud t a m p o c o se justifica a la luz de
los conocimientos actuales (43).
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La modificación de los ecosistemas naturales cuando se reagrupan animales para
un tipo de cría pone de manifiesto nuevas enfermedades y un desequilibrio de la
relación hospedero-parásito.
A d e m á s , las infecciones y las infestaciones de la fauna salvaje han sido a menudo
poco o mal estudiadas, y se debería estimular la investigación.
Dicha investigación debería dedicar especial atención a las infecciones específicas
de las especies salvajes. Las pruebas de la intervención de los agentes patógenos de
las especies domésticas en la fauna salvaje suelen ser indirectas (evidencias serológicas).
Habría que comprobar experimentalmente cada vez, mediante una inoculación de
prueba, si las especies declaradas sensibles lo son realmente.
Las pruebas de diagnóstico deberían también ser perfeccionadas en su especificidad
y, siempre que sea necesario, ser adaptadas a la situación real. Los medios
epidemiológicos son en efecto a m e n u d o inapropiados.
AGRADECIMIENTOS
Los autores manifiestan su profundo agradecimiento a Marinette Muys por su
paciente labor de dactilografía así como al Sr. Amaury Breuls de Tiecken por su ayuda
en la determinación de las especies. Están también sumamente agradecidos al Doctor
Louis Blajan, Director General de la O I E , así como a Georges Mees, Alex Donaldson
y Fiona Stuart por las informaciones facilitadas. P o r último, agradecen inmensamente
a los Doctores Walter Plowright, Claude Louzis y Y. Ozawa la lectura crítica del
manuscrito.
Agradecen también la labor de los traductores.
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BIBLIOGRAFÍA
(véase pág. 696)