Tema ó. Manifestaciones vitales de la célula. Captación de

CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA
Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez
Tema ó. Manifestaciones vitales de la célula. Captación de sustancias:
fagocitosis y pinocitosis. Digestión intracelular. Lisosomas: concepto, tipos
y ultraestructura. Peroxisomas: concepto y ultraestructura. Diferenciación
celular: concepto y poblaciones celulares. Mecanismo de diferenciación.
Muerte celular.
CAPTACION DE SUSTANCIAS
La endocitosis es la incorporación de partículas procedentes del exterior, como
moléculas de gran tamafio (enzimas, ácidos nucleicos, histonas, etc...), por vesiculación,
que consiste en la invaginación de la membrana celular originando una vesícula rodeada
de membrana en el interior del citoplasma que incorpora la partícula. Hablamos de
fagocitosis cuando las partículas incorporadas son visibles con el microscopio óptico y
de pinocitosis cuando se trata de partículas líquidas o sustancias disueltas sólo visibles
con el microscopio electrónico. Ambos procesos requieren gasto de energía y van
precedidos de la fijación de la partícula al glucocálix (a veces localizado en un área
concreta de la membrana, donde existen receptores).
Fagocitosis
La realizan células como los macrófagos y polimorfonucleares neutrófilos y se
produce tras la adhesión favorecida por la presencia en la membrana de receptores
apropiados como receptores para las regiones Fc de los anticuerpos, del complemento o
de opsoninas. La célula emite unas prolongaciones citoplasmáticas que rodean a la
partícula y se cierra sobre ella originando una vacuola de endocitosis (fagosoma). Las
bacterias o el contenido de las vesículas es degradado gracias a la acción de los enzimas
hidrolíticos de los lisosomas que se fusionan constituyendo una vacuola digestiva o
fagolisosoma. El contenido digerido pasa al citoplasma aunque los componentes no
solubles quedan en el interior en vacuolas constituyendo un cuerpo residual. En
ocasiones, si la fagocitosis es muy intensa, la presión osmótica es tan grande que
pueden romperse las membranas y verterse las enzimas al citoplasma, causando la
autolisis de estas células, cuyos restos forman el pus. La fagocitosis es más un proceso
de defensa, de las células del sistema histiocítico o mononuclear fagocítico, que de
nutrición.
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Pinocitosis
Las sustancias que se incorporan por pinocitosis son moléculas proteicas y otras
sustancias, incluyendo virus, de tamafio no superior a 150 nm.
Las vacuolas de pinocitosis se forman en lugares de la membrana concretos
revestidos por un material filamentoso llamado clatrina (Vesículas con cubierta). Una
vez en el citoplasma, la clatrina se desensambla de la vacuola y se dirige hacia la
membrana, denominándose a las vacuolas como endosomas. Los endosomas se
fusionan con los lisosomas constituyendo endolisosomas que degradan las sustancias
que finalmente pasan al hialoplasma. La presencia de receptores específicos en la
membrana permiten la incorporación de sustancias concretas. El transporte de líquidos a
través de la célula se conoce con el término Citopempsis, y sirve para nutrir a las células
subyacentes. Se presenta en células endoteliales y musculares.
DIGESTION INTRACELULAR
Es la degradación de sustancias extracelulares incorporadas por endocitosis
(fagosomas y endosomas) o intracelulares (autosomas o citosomas) por los enzimas de
los lisosomas.
Ocurre siempre dentro de una vacuola rodeada de membrana para evitar que los
enzimas pasen al citoplasma y digieran la célula, por lo que la unión de las vacuolas que
contienen las sustancias a digerir se denominan lisosomas secundarios, que según su
origen pueden ser: fagolisosoma, endolisosoma y autolisosoma o citolisosoma.
Tras la degradación, si los productos resultantes son hidrosolubles se disuelven
en el citoplasma, si no lo son, pueden ser eliminados de la célula por exocitosis o quedar
dentro de la vacuola como cuerpo residual permanente originando los telolisosomas o
figuras de mielina.
Lisosomas
Son vesículas recubiertas de membrana que contienen enzimas que si se
liberaran en el hialoplasma destruirían la célula, lo que implica que su membrana debe
de estar especialmente protegida frente a la acción de estos enzimas. Su tamafio, aunque
variable, está en el límite de resolución del microscopio óptico con el que se pueden
observar con técnicas especiales. Con el microscopio electrónico son muy heterogéneos
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en cuanto a su tamafio y contenido, pero una característica común a todos los lisosomas
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es la presencia de hidrolasas ácidas. Se han identificado más de 40 enzimas diferentes
(ADNasas, ARNasas, proteasas en general, fosfatasas ácidas y alcalinas, glucosidasas,
lipasas... Su número y su aspecto están en relación con la actividad funcional de la
célula (macrófagos, hepatocitos, células de los túbulos contorneados del rifión). Así
tenemos:
-Lisosomas primarios: sólo contienen enzimas y aún no han participado en procesos
digestivos. Son pequefios (unos 0,5 µm de diámetro), de contenido homogéneo y denso
a los electrones y proceden de la cara trans del Golgi.
-Lisosomas secundarios: se han fusionado con vacuolas de endocitosis
(endolisosomas, fagolisosomas o autolisosomas) y muestran un mayor tamafio y un
contenido heterogéneo. Una vez degradadas las sustancias de los lisosomas secundarios
son eliminadas al hialoplasma, expulsadas por exocitosis o bien se acumulan en su
interior de por vida formando lo cuerpos residuales, telolisosomas o figuras de mielina,
que con el microscopio óptico constituyen los gránulos o pigmentos de lipofucsina,
presentes en células viejas, que suelen ser PAS+ y se ven como bandas electrodensas y
adielectrónicas concéntricas.
-Cuerpos multivesiculares: son vacuolas de 0,5 a 2 µm que contienen vesículas en su
interior y se corresponden con lisosomas ya que contienen fosfatasa ácida en su interior.
Muchas células son capaces de eliminar el contenido de los lisosomas al exterior
como si fueran gránulos de secreción como es el caso de los neutrófilos.
Peroxisomas
Son organoides citoplasmáticos parecidos a los lisosomas pero que contienen
enzimas que participan en el metabolismo del peróxido de hidrógeno. Su tamafio varía
de 0,3 a 1,5 µm, tienen un contenido granular fino y en ocasiones pueden presentar
estructuras cristalinas (critaloide), si no las presentan, es necesario recurrir a técnicas
para poner de manifiesto su contenido y poder diferenciarlos de los lisosomas.
Contienen catalasas y peroxidasas que eliminan el peróxido de hidrógeno resultante de
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la oxidación de determinados compuestos y que es altamente tóxico. Además presentan
otros enzimas que varían de unos tejidos a otros.
Los hepatocitos, células de los túbulos contorneados renales y las células
secretoras de esteroides tienen actividad uratoxidasa que interviene en el metabolismo
del ácido úrico hasta alantoina. Los animales que no tienen cristalioide solo degradan
las bases púricas hasta ácido úrico (hombre, primates y perro dálmata –animales
uricotélicos-)
DIFERENCIACION CELULAR
Es la adaptación de las células que las capacita para realizar una función
determinada. La diferenciación puede ser temporal o permanente. En el caso que la
diferenciación sea temporal el proceso es reversible mientras que las permanentes son
irreversibles. Normalmente, cuanto más especializada está una célula el proceso de
diferenciación es menos reversible.
Los organismos superiores se desarrollarán a partir del huevo o cigoto surgido
de la fecundación que, mediante mitosis, originarán los diferentes tejidos y órganos,
cuyas células presentan características morfológicas diferentes dependiendo de la
función para la que se han especializado. Esto implica la síntesis preferente de proteínas
específicas (hemoglobina en glóbulos rojos, anticuerpos en células plasmáticas,
proteínas contráctiles en fibras musculares, etc.). Este hecho se debe a que cada célula
de un organismo sólo expresa un pequeño porcentaje de los genes que contiene, por
tanto, las células de los diferentes tejidos y órganos expresan un conjunto de genes
diferentes. En la mayoría de las células sólo se transcriben el 5-10% de los genes
estructurales, algunos son comunes para todas las células y sirven para el
mantenimiento de su estructura (síntesis de membrana, ribosomas, etc), sin embargo, se
desconocen los mecanismos que controlan la transcripción del ADN.
Una de las características de la diferenciación celular es que una vez establecida
el estado diferenciado es muy estable y se suele mantener a lo largo de varias
generaciones celulares, incluso aunque haya cesado el estímulo o los estímulos que la
provocó. El grado de diferenciación es inversamente proporcional al de división, así
podemos encontrar diferentes poblaciones celulares en base a su capacidad de división y
grado de diferenciación.
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-Poblaciones estables: sin capacidad de dividirse y altamente diferenciadas. Neuronas.
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-Poblaciones con gran capacidad de división: generalmente aquellas que se
diferencian rápidamente y tras un periodo corto mueren. Células hematopoyéticas o
germinales del intestino.
-Poblaciones intermedias: células diferenciadas que no suelen dividirse pero que en
determinadas circunstancias pueden hacerlo (hepatocitos).
La división y la diferenciación celular se equilibran con la muerte celular, tanto
durante el desarrollo y el crecimiento del organismo como en el adulto maduro. En estas
circunstancias, la muerte celular se produce por un mecanismo conocido como
apoptosis.
MUERTE CELULAR
Es el cese de las actividades celulares que llevan al fin del ciclo vital de una
célula. Puede ocurrir por dos mecanismos necrosis y apoptosis, la primera se produce en
situaciones patológicas y va seguida de un proceso de inflamación celular, mientras que
la segunda supone la muerte celular programada y se trata de un proceso fisiológico
irreversible que ocurre de forma habitual tanto en el desarrollo embrionario como en el
individuo adulto y en ocasiones, también en respuesta a situaciones patológicas.
Las manifestaciones de la muerte celular pueden observarse con el microscopio
óptico en el núcleo y en el citoplasma. En el núcleo pueden diferenciarse tres fases:
picnosis o aumento de la basofilia nuclear por desnaturalización de la cromatina,
cariorrexis o fragmentación de la cromatina y cariolisis o destrucción total del núcleo.
El citoplasma aparece acidófilo y vacuolizado.
La apoptosis se define como muerte celular programada y se presenta a modo
de condensación de la cromatina nuclear y el citoplasma aparece de morfología
irregular, a continuación se produce la fragmentación nuclear y la pérdida de organoides
citoplasmaticos, que conjuntamente con la fragmentación celular forman los cuerpos
apoptóticos.
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