intercambio gaseoso en las plantas

INTERCAMBIO GASEOSO EN
LAS PLANTAS
Edmundo Acevedo H
Profesor Titular
Universidad de Chile
www.sap.uchile.cl
•Las plantas requieren mucha agua para ser
productivas; 50-80 T / Ha dia para plantas C3
y C4 en Primavera-Verano.
Proceso
T H2O / T (CH2O)
Metabolizada
Almacenada en células
Transpirada
C3
C4
CAM
0.6
4
>400
>200
> 50
¿Porqué tanta transpiración?
•El transporte de nutrientes, hormonas y otros no la
requiere.
•El enfriamiento por evaporación puede ser útil a especies
en ambientes cálidos, pero no es esencial a la adaptación
de muchas plantas en muchos medioambientes.
•Las plantas requieren grandes cantidades de agua como
consecuencia de la evolución de su aparato fotosintético.
•Las plantas requieren mucha agua para ser
productivas; 50-80 T / Ha dia para plantas C3
y C4 en Primavera-Verano.
Proceso
T H2O / T (CH2O)
Metabolizada
Almacenada en células
Transpirada
C3
C4
CAM
0.6
4
>400
>200
> 50
grosor de la capa límite
(mm)
=4 • l/v
l : largo de hoja (m)
v : velocidad del viento (m/s)
•La transpiración está determinada por la demanda
evaporativa de la atmósfera,el porcentaje de cubierta
del suelo por el cultivo y las características de los
estomas.
•El suelo afecta la transpiración en forma indirecta.Los
suelos secos, salinos, fríos afectan Tr sólo si resultan en
cierre de estomas o menor cubierta del suelo. Lo mismo
ocurre con las enfermedades o pestes que afectan a
las raices.
•El flujo de agua en el continuo suelo-planta-atmósfera
se controla en la interfase entre las hojas y la atmósfera.
Primera Ley de Fick.
J = Q/At = -Dj (∆ C/∆x)
J: flujo (Kg/m2s)
Q: cantidad de un gas j (Kg)
A: Area (m2)
t: tiempo (s)
Dj: coeficiente de difusión (m2/s)
∆C: diferencia de concentración (Kg/m3)
∆x: distancia (m)
∆C /∆x : gradiente de concentración (Kg/m4)
J = Q/At = -Dj (∆ C/∆x)
J = Q / At = -(Dj/•x) •C = g •C =•C/r
Tr = gw ( Hi – Ha ) cm3 cm-2 s-1
Pn= gCO2 ( Ca-Ci ) cm3 cm2 s-1
Tr = gw ( Hi – Ha ) cm3 cm-2 s-1
Hi y Ha son concentraciones volumétricas de vapor
de agua en el aire al interior y exterior de la hoja.
Son equivalentes a la relación entre presión parcial
(e) y presión atmosférica (Pa).
Hi depende de la temperatura de la hoja. Se supone
que HR al interior de la hoja es 100% y ei es el valor de
e a saturación a la temperatura de la hoja.
H.R. =(e / e* ) x 100
60
Presión de vapor (mbar)
300
255,51
250
200
150
100
50
0
-10
0
10
20
30
T e m p e r atu r a (ºC )
40
50
60
Respuestas de los estomas al medioambiente.
•La apertura de los estomas se debe principalmente a
cambios en la presión de turgor en las células de guarda.
•Los cambios en el potencial de presión se originan en
cambios en el potencial de solutos (K, azucares).
•gs tiene una respuesta hiperbólica a PDF.
•Hay una correlación positiva entr gs máxima y capacidad
fotosintética.
•gsdisminuye al aumentar Ci.
•Al bajar la humedad del aire Ha, los estomas se cierran
progresivamente.
•Al aumentar la temperatura, gs aumenta (y también Hi),
aumentando Tr.
• Cuando hay sequía en el suelo los estomas no se abren.
• Hay relación lineal entre gsmaximo al amanecer y el
potencial del agua de la hoja.
FUNCIONAMIENTO DE LOS ESTOMAS.
Cowan y Farquhar (1977) presentaron
y dieron forma
∫
matemática a la teoría de optimización de la aperura de
los estomas. En cualquier momento una mayor apertura
del estoma tiene un costo de adaptación en términos de
aumento de Tr, pero también tiene un beneficio potencial
en términos de aumento de Pn.
Conceptualmente,en un dia específico, en una hoja
específica en la canopia,el curso diario de gs maximizaría
Pn para un valor específico de Tr y esta respuesta
de los estomas maximizaría la eficiencia de transpiración
diaria
∫ Pn / ∫ Tr
OTRA FORMA DE VER LA OPTIMIZACIÓN
Durante el día el crecimiento de las raices y las propiedades del suelo hacen que la planta tenga una
determinada cantidad de agua disponible.
Para esa agua disponible el funcionamiento óptimo
de los estomas hace que la planta tenga el máximo
de Pn en la canopia.
EFICIENCIA DEL USO DEL AGUA
•Puede definirse en diferentes formas, en base a transpiración (Tr) (Eficiencia de Transpiración, TE) o a evapotranspiración (ET).
•A nivel de hoja o de cultivo.
•Considerando asimilación de CO2 , biomasa total del cultivo
o rendimiento económico.
•La escala de tiempo puede ser instantanea (i), diaria (d) o
estacional (e).
IMPORTANCIA ADAPTATIVA DE LA TE
TE= Pn / Tr
Hay diferencias substanciales de TE entre especies
C3 ≅ 2,5 mg MS / g H2O
C4 ≅ 5,0 mg MS / g H2O
CAM ≅ 20,0 mg MS / g H2O
FORMA SIMPLIFICADA DE EUA
EUA= (Materia Seca / superficie) / agua utilizada
MS= Tr ( MS / Tr)
EUA= Tr (MS / Tr) / ( Tr + Es)
EUA= (Ms / Tr) / ( 1+ Es / Tr )
/ Tr
TE a NIVEL DE HOJA
TE= gc(Ca-Ci) / gw(Hi-Ha)
gc / gw= Dc / Dw = 0,61
TE= 0,61 x Ca x (1-Ci / Ca) / (Hi-Ha)
La principal fuente de cambio de TE es Ci el que
está determinado por la capacidad fotosintética y gs
Para plantas C3 , Ci / Ca ≅ 0,7
C4 , Ci / Ca ≅ 0,3
Definamos
c= (1-Ci / Ca)
Plantas C3
c ≅ 0,3
Plantas C4
c ≅ 0,7
EUA ( A, Tr, i ) = 1,6 c Ca / (Hi*- Ha)
POSIBILIDAD DE AUMENTAR EUA (A,Tr ,i)
•Aumentar c (aumentar tasa de carboxilación)
•Seleccionar genotipos que crezcan bien cuando
Hi* - Ha es bajo. En este caso el problema se
transforma en uno de crecimiento a bajas
temperaturas.
TE A NIVEL DE CULTIVO.
Involucra
•Cambio de CO2 (A) a biomasa (B)
•Composición de la biomasa.
•Hay evaporación directa desde el suelo y no todas
las hojas transpiran a un potencial.
Para un cultivo con IAF > 3,0
TE (B,Tr ,d) ≅ Kd / (Ha* - Ha)
Ha* = presión de vapor a saturación a la
temperatura del aire.
(Ha* - Ha ) = Déficit de saturación diario del aire
en el período de transpiración
(estomas abiertos)
Kd ≅ a b c Pa (Ld / LTr )
a = PM CH2O / PM CO2 = 0,68
b = valor dependiente de la fracción de H de C,
proteina y lípidos en la biomasa producida.
c = (1 – Ci / Ca).
Ld= IAF expuesto a la radiación directa (∼1,4).
LTr= IAF equivalente al área de hojas que
transpiran potencialmente (∼2,2 ).
Kd es esencialmente constante exepto por
diferencias en c ó b.
SOYA ≅ 4 x 103 Pa
TRIGO ≅ 5 x 103 Pa
MAIZ
≅ 12 x 103 Pa
TE ESTACIONAL A NIVEL DE CULTIVO
TE ( B, Tr , e ) = •Tr Kd / ( Ha* - Ha ) / •Tr
TE ESTACIONAL BASADA EN RENDIMIENTO ECONOMICO
TE ( G, Tr , e ) = HI •Tr Kd / ( Ha* - Ha ) / •Tr
HI = índice de Cosecha
EUA BASADA EN EVAPOTRANSPIRACIÓN
•Tr es difícil de medir en forma precisa en el
campo por lo que se estima ET.
ET= E + T
•E no está relacionado a la producción de biomasa
por lo que puede variar independientemente de TE
ETc = Kc x ETo
EUA (G,ET,e)= HI [•Kd ET / (Ha*- Ha) –
•Kd E / (Ha* - Ha)] / •ET
Si la ET se considera constante en la estación E,
las integrales pueden eliminarse.
EUA (G,ET,e)= (1- E / ET) HI Kd / (Ha* - Ha)
Un alto valor de E resulta en baja EUA (G,ET,E)
La mayoría de las prácticas de manejo de cultivos
de secano tienden a minimizar E / ET
Rearreglando la ecuación anterior,
G = ( ET – E) HI Kd / (Ha* - Ha)
= HI Kd / (Ha* - Ha)
= TE (G, Tr ,e)
G
E
ET
MEJORAMIENTO DE LA EUA
•
Alteraciones bioquímicas (c y b)
2. Fisiología de los estomas.
3. Alteraciones del medioambiente de cultivo
4. Mejoramiento del índice de cosecha
5. Aumento de la proporción del agua transpirada
IN J = − K
∂Ψ
∂x
j +
∂j
∂x
OUT
(
out
)
(
∂Ψ
∂Ψ ∂ 2 Ψ
∂j
∂Ψ ∂
j+
= −K
+
−K
= −K
− 2
∂x
∂x ∂x
∂x
∂x ∂x
(
∂Θ
∂Ψ
∂Ψ
∂ 2Ψ
− −K
+K
= −K
IN − OUT =
∂t
∂+x
∂x
∂x 2
)
)
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