El nicho ecológico

VI. NICHO ECOLOGICO
Definiciones de área, hábitat y nicho:
Área de una especie: es su rango geográfico, su distribución en el espacio y puede ser
graficado en un mapa.
Hábitat de una especie: es el tipo de ambiente donde vive un tipo de organismo dado
(presencia ausencia). Este ambiente puede ser descrito en términos físicos, químicos,
por elevación, posición topográfica o por el tipo de comunidad. Una especie puede
ocupar un rango de diferentes hábitats en diferentes partes de su área. Ejemplos:
matorral de la zona central, bosque Valdiviano, pozas intermariales de 15 m3 . El hábitat
del monito del monte es el bosque valdiviano.
Nicho ecológico: Dentro de cada hábitat se puede describir para una especie su posición
en el espacio, en el tiempo y sus relaciones funcionales con la comunidad natural que
ocupa ese hábitat. Así, definimos nicho ecológico como: la posición de una especie (en
realidad individuo y población) en una comunidad en relación a las otras especies. Está
constituido por las variables que explican la distribución y abundancia de un tipo de
organismo en una determinada comunidad.
Si el hábitat de un roedor es un bosque de roble de más de 700 msnm y 37° S,
puede ser que los factores que determinen su distribución y abundancia (dimensiones de
su nicho) sean la densidad de depredadores, o la disponibilidad de insectos y no la
altitud o latitud o el tipo de bosque per se.
La idea de nicho se encuentra en los trabajos de Darwin.Grinell (1913) lo define
como hábitat o unidad de distribución. En ausencia de otras especies. Elton (1924) se
refiere al nicho como un concepto funcional, desscribiéndolo como el lugar del
organismo en su ambiente biótico en términos de sus relaciones al alimento y enemigos.
Se refería más bien a la ubicación real que potencial de una especie en la naturaleza, en
interacción con otras especies. Hutchinson (1957) lo define como el espacio
multidimensional definido por la suma de todas las interacciones de un organismo con
su ambiente biótico y abiótico. Esta definición es poco práctica por abarcar todo al
mismo tiempo. Resulta a veces conveniente subdividir el espacio multivariado en
dimensiones separardas e independientes tales como alimento, espacio y tiempo.
Reducido a dimensiones simples, según Dice (1953), el nicho es el conjunto de
recursos utilizados
Por ello, el nicho es un atributo fenotípico de un individuo o población y varía
según cambien los recursos empleados.
Según la definición, no existen nichos vacíos, al ser una característica
individual o poblacional, sin individuo o población existe un conjunto de recursos sin
ser usados pero no un nicho sin ser usado.
Desarrollemos el concepto de nicho:
1. Tolerancia de un individuo a una variable : Consideremos a un individuo solo en
un ambiente abiótico determinado, no existen otros organismos biológicos. Los límites a
su posible distribución en ese espacio estarán determinados por su capacidad para
tolerar las variables abióticas. Esto es, se distribuirá donde la adecuación biológica es
diferente de 0. La adecuación biológica se mide por el éxito reproductivo, la
sobrevivencia, o el tamaño poblacional.
Variables abióticas : Los factores abióticos son el factor primario en determinar si un
organismo puede o no vivir en un área x, y dice siempre donde no pueden vivir. Ej:
intensidad de luz en un bosque (gradiente)
límites
inferior
superior
variable abiótica
Ley de Liebig: Todas las especies tienen un conjunto de requerimientos mínimos: un
mínimo de agua, de temperatura, de humedad y profundidad del suelo, etc. La ley de
Liebig dice que un organismo dado estará ausente de todos los lugares en que cualquiera
de dichos factores esté por debajo del umbral mínimo necesario para ese organismo.
Ley de Shelford: además de bordes inferiores también hay bordes superiores, lo que
define un Rango de tolerancia. La ley dice que un organismo dado sobrevive y se
reproduce sólo dentro de un rango limitado de valores para cada una de las dimensiones
del nicho.
Graficamente:
óptimo
adecuación
esperada
(eficiencia
en proceso)
variable abiótica
Lo esperable es que el individuo se encuentre de preferencia en aquel punto de la
variable (espacio) con el valor que maximice su adecuación.
Los parámetros de la curva pueden diferir en posición, ancho (amplitud) y
forma:
Posición:
f
f
f
Gradiente ambiental x
Ancho (amplitud):
f
f
Gradiente ambiental x
Rango estrecho: estenotópico
Rango amplio: euritópico
En general, a mayor tolerancia menor eficiencia en todo punto del gradiente de
la variable. Existe una suerte de compromiso entre ser especialista y generalista.
Forma:
f
f
f
Gradiente ambiental x
normal (mesocúrtica)
leptocúrtica
platicúrtica
Variables bióticas : ejemplo: presencia de competidores, depredadores,
alimento. Si las variables abióticas determinan donde no puede estar un organismo, las
variables bióticas (interacciones con otros organismos) pueden modificar el cómo vive
el organismo y eventualmente pueden excluir a un organismo de donde fisiológicamente
podría vivir.
Los gradientes ambientales de factores físicos o bióticos afectan la población (si
no afectan la adecuación biológica no son una dimensión del nicho).
2. Considerando más de una variable :
Representados en un plano bivariado, se puede determinar el área donde la
adecuación esperada máxima y el lugar donde debería encontrarse un organismo:
adecuación baja
media
var. 2
alta
var. 1
Si consideramos una tercera variable, tendremos una población representada
como un volúmen, con una cuarta dimensión tendremos un espacio multidimensional no
representable gráficamente (espacio n-dimensional o Nicho Hipervolúmen).
adecuación baja
adecuación alta
var. 3
var. 2
var. 1
3. Una población: Un poco más real y complejo. Estudiemos el caso de un conjunto de
individuos iguales entre sí pero que no interactúan con individuos de otros tipos de
organismos. (competencia intra).
Los límites a la distribución y abundancia están determinados por la capacidad
de uso del recurso y por la tolerancia. Suponiendo una distribución normal de
tolerancias dentro de la población:
óptimo, + eficiente = + adecuación
N° ind.
mayor mortalidad, menor descendencia
4. Análisis interno de la población:
Individuos iguales:
uso
población = individuo
recurso
Variabilidad entre individuos de una misma población:
uso
curva poblacional
curva individual
recurso
Componente intrafenotípico: uso de recursos por un individuo (generalistaespecialista)
Componente interfenotípico (Roughgarden 1972): diferencias entre los individuos en
localización y grado de dispersión del uso del recurso. Las diferencias pueden
expresarse en toda una gama de posibilidades.
β = amplitud de nicho
Si β = 100% intra : monomórfica
con generalistas
Si β = 100% inter: polimórfica
con especialistas
β
etc.
Así, se puede tener una población generalista compuesta por individuos
especialistas, todos usando una porción menor del espectro del recurso que el conjunto
de la población hace (segundo gráfico; en este caso, la media dice poco en tanto la
varianza es de mayor valor informativo).
5. Fuentes de variación de posibles diferencias entre individuos : individuos
polimórficos, con diferente conducta (e.g., tenacidad de sitio), con edad (e.g.,
metamorfosis), densidad poblacional.
Nicho ontogenético: variaciones en uso de recursos según diferentes estados del ciclo
de vida, con diferencias tan grandes como las observables entre especies (linajes)
diferentes. Ejemplo: los lepidópteros que a lo largo de su ontogenia pasan de herbívoros
(larvas) a nectarívoros (adultos).
6. Efecto de la densidad poblacional. Supongamos un recurso con tres estados en
oferta constante (a, b, c), y eventualmente limitada por el aumento en el número
poblacional, esto es en el número de usuarios. Cuando se utiliza el estado a del recurso
se obtiene la máxima adecuación biológica, pero a medida que aumenta la densidad
poblacional la adecuación disminuye, llegando a un punto en que da lo mismo usar el
estado a o b del recurso. A medida que aumenta aún más la densidad disminuye aún
más la adecuación biológica de los organismos y da lo mismo usar los estados a, b o c.
a
adecuación
óptimo a > b > c
b
c
densidad
El efecto de esto es la expansión del nicho, usándose un mayor número de
estados o tipos de recursos:
Supuestos: los recursos se renuevan más lento que el uso, esto es, son limitados.
7. Considerando más de una población (aumentando el realismo).
Nicho fundamental: se define como nicho fundamental al nicho preinteractivo, esto
es, al conjunto de recursos usados, limitados solamente por la capacidad fisiológica de
tolerar mínimos-máximos. Esto es, el conjunto total de condiciones optimas utilizables.
ind.
Fundamdental
Realizado
recursos
Nicho realizado : En el mundo real, individuos de otras especies usan los mismos
recursos o bien son recursos o usan como recurso a la población de interés. Estas
interacciones generan límites a la amplitud de recursos usados, donde el nicho
realizado, aquel resultante en presencia de interactuantes, puede ser de igual o menor
amplitud que el fundamental y está definido por el conjunto real de condiciones en que
el individuo o población existe (pero véase el caso del mutualismo).
8. Sobreposición y segregación de nichos. El teorema (realmente una hipótesis) de
Gausse 1934 (desarrollado inicialmente por Lotka y Volterra 1926) postula que dos o
más especies con iguales o similares requerimientos ecológicos no pueden coexistir
indefinidamente. Literalmente “como resultado de la competencia, dos especies
similares rara vez ocupan nichos similares, sino que se desplazan de tal forma que cada
una explota un cierto tipo de recurso y forma de vida en la que tienen ventaja sobre su
competidor”.
Gausse formalizó lo avanzado por Lotka, Volterra y Grinnell y propuso llamarle
“Principio de exclusión competitiva”.
Graficamente:
ó
Aquí se propone la complementaridad de las dimensiones del nicho, donde al existir
similitud en el uso de un recurso existe divergencia en el uso de otro recurso (e.g.,
comida versus hábitat) si y solo si los recursos son limitados.
En animales existe una jerarquía en los ejes del nicho, segregándose más
frecuentemente en espacio > alimento > tiempo.
Hipótesis de compresión del nicho: si dos animales usan el mismo tipo de alimento,
primero diferirán en el tipo de hábitat en que lo buscan. El que el tiempo sea la variable
menos usada para segregarse sugiere que los recursos disponibles durante el día y la
noche no son totalmente independientes. En plantas, el eje temporal es algo más
importante que en animales, siendo evidente los desplazamientos en eventos
fenológicos cuando existe limitación por un recurso como el de los polinizadores.
9. Límite máximo permisible en sobreposición de nicho. Si existe limitación de
recursos, existen a lo menos dos alternativas, la exclusión y la segregación.
- Si la sobreposición es completa y la especie incluida es competitivamente superior,
ella excluirá de un segmento del eje del recurso a la especie que le abarca pero menos
competitiva.
spp 2 es dominante
f
f
1
1
2
2
recursos
- Si la sobreposición es completa y la especie incluida es competitivamente inferior, es
excluida completamente
spp 1 es dominante
f
1
1
2
- Si existe sobreposición parcial puede ocurrir desplazamiento en el eje del nicho,
tendiendo a coexistir.