alimentacion nichos - Facultad de Ciencias Exactas

CIVA 2002 (http://www.civa2002.org), 129-140
Alimentación, nichos tróficos y competencia interespecífica de
peces de la laguna de Monte, Argentina
Fabián Grosman, Gabriela González, Pablo Sanzano, Daniela Agüería
Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Nacional del Centro de la Provincia de
Buenos Aires, Tandil (Argentina)
Resumen
Summary
El estudio de los hábitos alimenticios basados en el
análisis del contenido de tractos digestivos es uno
de los métodos más usados para el conocimiento del
rol trófico de los peces en los ecosistemas. El
objetivo del trabajo es definir la alimentación de la
ictiofauna de la laguna de Monte, la tipificación de
las dietas en función del nicho trófico incursionado y
el grado de superposición entre las mismas. Se
analizaron 172 tractos correspondientes a
10 especies diferentes. Se estableció una escala de
abundancia relativa; se aplicó un índice de
solapamiento y otro de categorización de ítems. A la
base de datos se aplicó análisis multivariado (cluster
y componentes principales). A partir de los
resultados es posible considerar que los diferentes
individuos de cada especie presentan dietas
homogéneas. El sabalito Cyphocharax voga se
diferencia del resto por su condición de
fitoplanctófago; el pejerrey Odontesthes bonariensis
es zooplanctófago, pero los ejemplares de mayor
talla son ictiófagos al igual que el dientudo
Oligosarcus jenynsi. Pese al elevado solapamiento
con zooplanctófagos, la carpa Cyprinus carpio
diferencia su dieta por la inclusión regular de
elementos vegetales. El resto de las especies
pivotean su dieta sobre el zooplancton y diferentes
proporciones de otras comunidades.
Feeding,
trophic
niches
and
interspecific
competition of fish in Monte pond, Argentina
The study of the feeding habits based on the analysis of
the digestive tracts is one of the most used methods to
learn about the trophic role of fish in ecosystems. The
aim of this paper is to define the feeding process of fish
in Monte pond, the diet classification and the level of
overlapping between them. 172 tracts corresponding to
10 different species were analysed. A relative
abundance scale was set up, and an overlapping and
categorisation item indexes were applied. Multivariate
analysis (cluster and PCA) was applied to the data base.
From the results, it can be inferred that different
individuals from each species show homogeneous diets.
Sabalito Cyphocharax voga differentiates from the rest
due to its fitoplanktophagous condition; pejerrey
Odontesthes bonariensis is zooplanktophagous, but the
longer ones are piscivorous, the same as dientudo
Oligosarcus jenysi. Although there is great overlapping
with zooplanktophagous, the carp Cyprinus carpio
differentiates its diet by the regular presence of plant
remains. The diet of the rest of the species oscillates
between zooplankton and different proportions of other
communities .
Introducción
La alimentación es una de las funciones más importantes en un organismo ya que el
crecimiento, desarrollo y reproducción se llevan a cabo a expensas de la energía que entra
en el cuerpo en forma de nutrientes. Las relaciones tróficas manifiestan la interdependencia
entre seres de similar o diferente comunidad acuática; su trascendencia se basa en que la
disponibilidad alimentaria es un factor que limita el desarrollo de una población.
El estudio de los hábitos alimenticios basados en el análisis del contenido de tractos
digestivos es una metodología empleada para el conocimiento del rol trófico de los peces
en los ecosistemas lagunares (1, 2, 3, 4 y 5, entre otros). El ambiente brinda una variada
oferta de alimentos que son utilizados en forma diferencial por las distintas especies,
algunas de las cuales presentan una dieta adaptada a un amplio o estrecho espectro
alimentario, que puede variar durante su ciclo vital, con la época del año o con el cambio de
las condiciones del hábitat.
La laguna de Monte (35º 27' Lat. S.; 58º 48' Long. O.; NE provincia de Buenos Aires,
Argentina) presenta antecedentes bibliográficos sobre distintos aspectos limnológicos (6, 7,
8, 9, 10, 11, 12 y 13 entre otros). Ello posibilita reconstruir parcialmente la historia del sitio,
interpretar e integrar datos puntuales a su dinámica funcional.
I Congreso Iberoamericano Virtual de Acuicultura
129
En 1997 y 1998 ocurrieron en el sitio fenómenos de relevancia: la laguna fue invadida por
Potamogeton pectinatus, distribuido actualmente sólo en parches, y tuvo lugar una
inundación extraordinaria (14); se desconoce la respuesta de la ictiocenosis a estos
sucesos; sólo se ha analizado el impacto sobre la población de pejerrey Odontesthes
bonariensis (15) por ser la especie blanco de una importante pesquería deportiva allí
instalada.
Las técnicas de análisis multivariado facilitan el tratamiento estadístico de las extensas
bases de datos generadas considerando los ítems alimenticios como variables. Este
procedimiento ha sido aplicado localmente a la temática en otras oportunidades (16, 17 y 18
entre otros).
El objetivo del trabajo es definir la dieta de diferentes especies de peces de la laguna de
Monte, el grado de solapamiento y la tipificación de las mismas en función del nicho trófico
incursionado.
Material y métodos
El muestreo ictiológico se realizó en diciembre del 2000. Las artes de pesca fueron
empleadas en 4 estaciones; consistieron en red de arrastre a la costa y tren de enmalle de
diferentes paños constituyentes.
Las submuestras analizadas corresponden a 172 ejemplares de 10 especies diferentes:
pejerrey Odontesthes bonariensis (n=62), sabalito Cyphocharax voga (n=10), dientudo
Oligosarcus jenynsi (n=25), mojarrita Cheirodon interruptus (n=16), bagre sapo Rhamdia
quelen (n=2), bagre cantor Pimelodella laticeps (n=20), mandufia Ramnogaster
melanostoma (n=20), corydora Corydora paleatus (n=13), vieja de agua Loricarichthys anus
(n=2) y la carpa exótica Cyprinus carpio (n=2).
Presumiendo cambios ontogénicos en la dieta, el pejerrey fue clasificado acorde a 3
intervalos de talla: < 65 mm, 65-350 mm y > 350 mm de longitud estándar (Lstd), mientras
que para el dientudo se diferenciaron 2 categorías: menores y mayores a 120 mm de Lstd.
Previa obtención de los datos merísticos, se extrajeron los tractos digestivos siendo
conservados en formol al 10%. En el laboratorio, se evaluó el estado de repleción de los
mismos mediante observación visual de la turgencia de la pared, diferenciando en: lleno,
semilleno, semivacío y vacío. El contenido se colocó en cápsulas de Petri para su
visualización mediante lupa binocular y/o microscopio óptico e identificación a distintos
niveles taxonómicos (19, 20, 21 y 22).
Se estableció la abundancia (A) de los ítems presentes mediante una escala relativa: muy
abundante, abundante, común, escasa, muy escasa y ausente, cuantificando de 5 a 0
respectivamente para el posterior tratamiento estadístico (17).
Para establecer la importancia de cada componente de la dieta en las diferentes especies
se aplicó el Indice de Categorización de Items (ICI) (16):
ICI =
F·A
H
donde F = frecuencia porcentual de aparición de un ítem alimenticio en los tractos de una
misma especie; A = abundancia relativa y H = Índice de Shannon que establece la
diversidad de la dieta. El ICI discrimina entre alimentos primarios (ICI > 10), secundarios (10
< ICI > 5), terciarios (5 < ICI > 1) y accidentales (ICI < 1).
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130
La superposición de las dietas entre las diferentes especies fue obtenida mediante el índice
de Morisita (IMor) modificado por Horn (23), cuyo valor máximo = 1 manifiesta
superposición total y consecuentemente competencia interespecífica.
IMor =
∑ Xa ·Yb
∑ (X2a + Yb2 )
2
donde X e Y es la abundancia relativa promedio (A) de un ítem en las especies a y b en que
se analiza la superposición.
La base de datos de abundancia obtenida fue incorporada a un programa estadístico
aplicando análisis de agrupamiento (cluster) con distancia euclidiana, tanto en el espacio de
las muestras como de las variables. La interpretación de los dendrogramas permite
establecer relaciones de similitud de los contenidos alimenticios asociándolos con
diferentes nichos tróficos. El análisis de componentes principales (CP) en modo Q se
empleó como una segunda herramienta multivariada que permite complementar, modificar
o ratificar la interpretación realizada.
Resultados
En base a los estados de repleción, ninguna de las especies analizadas presenta
restricciones alimenticias, ya que el mayor porcentaje se halla entre semilleno (36%) y lleno
(30.8%). Para el posterior análisis de los datos no se consideraron los tractos vacíos (10 .5%
del total).
Tabla I
Indice de Categorización de Items (ICI) de los componentes de la dieta de las
diferentes especies
Volvocales
F
F
F
F
B
X
S
T
S
P
X
Detritos
Cloroficeas
N F
Cianoficeas
B
Diatomeas
Dinoflagelados
P
P
P
Palemónidos
S
S
T
B Z
P T
S
T
A A
Ostrácodos
P
P
T
T
P
S
T
P
P
S
N
S
T
T
Amebas
P
P
B B
P T
T
T S
T T
Restos vegetales
Z
P
Restos peces
Copépodos
Z
P
Restos insectos
Cladóceros
Comunidad
Carpa
Bagre
Pejerrey<65 mm
Pejerrey 65>350
Pejerrey>350
Sabalito
Corydora
Viejas
Cheyrodon
Mandufia
Cantor
Dientudo<120mm
Dientudo>120mm
Larvas dípteros
Especie
/ ítem
S
T
A
P
P
S
T
S
T A
T T
T
P
S
S
S
S
A
S
X
H
2.44
1.91
1.93
1.62
0.21
2.55
0.76
2.46
1.93
0.89
0.96
1.57
1.46
P = primario; S = secundario; T = terciario y A = accidental
H = Indice de diversidad
Comunidad adjudicada (Z = zooplancton; B = Bentos; N = necton; F = Fitoplancton)
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131
La clasificación realizada a los ítems alimenticios hallados se presenta en la tabla I, junto a
la comunidad adjudicada a cada uno de ellos. En el caso de los detritos, solo se determinó
presencia/ausencia. En la misma tabla se presentan los valores del ICI obtenidos para cada
ítem. Es llamativo el grado de relevancia de los microcrustáceos planctónicos en la
alimentación de los peces de la laguna, incluso en especies claramente bentónicas como
los siluriformes P. laticeps y C. paleatus.
La dieta de menor diversidad fue la del pejerrey de mayor porte; en el otro extremo, las
carpas, viejas y sabalitos presentaron el máximo valor.
La Tabla II presenta los valores resultantes del Indice de Morisita. El macrozooplancton
conforma el común denominador de la dieta de la mayoría de las especies y los máximos
solapamientos obtenidos se deben a la predación sobre los componentes de esta
comunidad. Los cladóceros y copépodos se hallaron presentes en el 74.6 y 79.2% de las
muestras, y en el 80 y 90% de las especies estudiadas, respectivamente.
Tabla II
Indice de Morisita de solapamiento de dietas
1.00
Bagre
0.11
1.00
Pejerrey >350
0.17
0.19 1.00
Pejerrey 65-350
0.80
0.02 0.03
1.00
Pejerrey < 65
0.85
0.07 0.17
0.96
1.00
Sabalito
0.15
0.00 0.00
0.20
0.19 1.00
Corydora
0.44 0.00 0.03
0.70
0.67 0.12
1.00
Vieja
0.28
0.00 0.01
0.32
0.35 0.36
0.41 1.00
Cheirodon
0.22
0.22 0.01
0.22
0.22 0.33
0.38 0.78
1.00
Mandufia
0.00
0.00 0.03
0.83
0.79 0.15
0.97 0.41
0.35
1.00
Cantor
0.55
0.00 0.02
0.83
0.40 0.18
0.75 0.36
0.21
0.84 1.00
Dientudo < 120
0.58
0.03 0.10
0.79
0.79 0.18
0.55 0.32
0.13
0.00 0.96
1.00
Dientudo >120
0.19
0.57 0.68
0.01
0.13 0.00
0.00 0.02
0.20
0.00 0.00
0.08
Dientudo >120mm
Dientudo <120mm
Cantor
Mandufia
Cheyrodon
Vieja
Corydora
Sabalito
Pejerrey<65mm
Pejerrey65-350mm
Pejerrey >350mm
Bagre
Carpa
Carpa
1.00
1 = máximo solapamiento
De manera acorde, el cluster obtenido considerando la asociación de variables (Figura 1),
diferencia la dieta macrozooplanctófaga (cladóceros y copépodos), la ictiofagia (restos de
peces), el fitoplancton (clorofitas, diatomeas, volvocales y dinoflagelados) y el bentos
(restos vegetales y larvas de dípteros). El máximo vínculo entre las restantes se debe a que
poseen menor relevancia en la dieta, en forma independiente a la comunidad de origen.
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Figura 1
Dendrograma realizado sobre las variables empleadas. El valor de la escala horizontal es relativo.
Diferencia las variables asociadas al zooplancton (cladóceros y copépodos), la ictiofagia (restos de
peces), el fitoplancton (clorofitas, diatomeas, volvocales y dinoflagelados) y el bentos (restos
vegetales y larvas de dípteros). El máximo vínculo entre las res tantes se debe a que poseen menor
relevancia en la dieta, en forma independiente a la comunidad de origen
Por otro lado, el cluster realizado sobre las muestras (figura 2) diferenció seis grandes
grupos de ellas que es posible rotular como:
1) Los pejerreyes mayores de 350 mm de Lstd junto a los dientudos más grandes
asociados a una dieta ictiófaga.
2) Pejerrey en todos sus tamaños hasta los 350 mm de Lstd. consumidores de
zooplancton e incursiones menores a otras comunidades.
3) Muestras de distintas especies con dieta variada, aunque con eje en los
microcrustáceos.
4) La carpa, que incorpora en su dieta restos vegetales además del zooplancton.
5) Muestras de Ch. interruptus que también hacen uso de los detritos de macrófitas
6) Las pertenecientes a sabalitos asociadas a una alimentación basada en el
fitoplancton.
El cluster discriminó en un solo grupo a los tractos de los sabalitos y en otro a la mayoría de
los pejerreyes menores a 350 mm de Lstd, indicando la mayor homogeneidad en la
alimentación de estas dos especies.
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133
Figura 2
Dendrograma realizado sobre las muestras obtenidas. El valor de la escala horizontal es relativo
Ob1 = pejerrey < 65 mm Lstd; Ob2 = pejerrey de 65 a 350 mm Lstd; Ob3 = pejerrey > 350 mm Lstd;
Cv = sabalito; Oj1 = dientudo < 120 mm Lstd; Oj2 = dientudo > 120 mm Lstd; Cc = carpa; Chi = mojarrita;
Rq = bagre sapo Pl = bagre cantor; Rm = mandufia; Cp = corydora y La = vieja de agua
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Para el análisis de componentes principales se descartó el ítem "amebas" por generar
interferencia en el comportamiento de las 13 variables restantes. La tabla III presenta los
valores propios y la varianza explicada por los tres primeros componentes (53.2%); el valor
de comunalidad contribuye a individualizar las variables consideradas claves para explicar
el sistema. Las figuras 3 y 4 grafican la distribución de las muestras en el espacio del
primero vs. segundo y segundo vs. tercer componente, respectivamente.
Tabla III
Valores propios, varianza explicada y matriz de correlación (rotación máxima varianza) de los 3
primeros componentes principales
Componente1 Componente2 Componente3 Comunalidad
Valor propio
3.80760
1.81252
1.29234
% varianza
29.3
13.9
9.9
% varianza acumulada
29.3
43.2
53.2
Cladóceros
0.68367
Copépodos
0.67342
l. dípteros
0.38060
R. insectos
0.30717
R. peces
0.62121
R. vegetales
0.64896
Ostrácodos
0.22735
Palemónidos
0.09431
Dinoflagelados
0.85127
Diatomeas
0.73718
Cianofitas
0.51948
Clorofitas
0.59464
Volvocales
0.87320
Figura 3
Distribución de las muestras de tractos de peces de diferentes especies en el espacio de los 2
primeros componentes
(Abreviaturas igual que la figura 2)
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Figura 4
Distribución de las muestras en el espacio del segundo y tercer componente
(Abreviaturas igual que la figura 2)
Discusión
El momento de muestreo fue coincidente con el pico máximo de la comunidad
zooplanctónica (24), por lo que la oferta sería determinante e influyente en las diferentes
dietas obtenidas. El bagre cantor conforma un buen ejemplo por vincularse
sistemáticamente a otra comunidad (25). Acorde a ello, Paola y Rodríguez Capítulo (8)
hallaron organismos planctónicos en los tractos de corydoras, y Colautti y Remes Lenicov
(18), indican que la carpa en los ambientes pampásicos ha incorporado a los
microcrustáceos como constituyentes habituales de su alimentación.
Los copépodos y cladóceros conforman el ítem primario de 8 de los 13 grupos en que
fueron diferenciadas las 10 especies analizadas de peces. La elevada abundancia relativa
del zooplancton explicaría los porcentajes de tractos llenos y semillenos hallados,
manifestando condiciones de entorno favorables. En ese contexto es llam ativa la diversidad
de la dieta del pejerrey, ya que es considerado zooplanctófago (3, 5, 16, 17, 25); ello podría
explicarse por una dominante numerosidad de los primeros estadíos (15). En esta especie,
el cambio ontogenético en la dieta sólo se observó en la talla superior, acorde a otros
autores (3, 5).
Al analizar los valores de solapamiento, aquellas especies que utilizan al macrozooplancton
como presa manifiestan los máximos valores del índice. En este sentido, es válido destacar
la posible influencia de la especie invasora C. carpio sobre el resto de la comunidad de
peces, principalmente el pejerrey (26). El valor de diversidad hallado en su alimentación
ratifica su condición de generalista-oportunista (18) y explica su exitosa radiación adaptativa
a diferentes ambientes de la región.
La aplicación de análisis multivariado se halla difundido en los estudios de dietas de peces
debido al tipo de base de datos que se genera (27). El cluster obtenido diferencia por un
lado, las muestras de los sabalitos con un régimen fitoplanctófago; las muestras que
incorporan restos vegetales provenientes del bentos corresponden a algunas Ch.
interruptus y a las carpas que también emplean al zooplancton. En otro grupo se halla la
mayoría de los tractos recurren a los microcrustáceos planctónicos como centro de su dieta,
I Congreso Iberoamericano Virtual de Acuicultura
136
diferenciado el grupo de las muestras de pejerrey donde se incorporan elementos de otras
comunidades. Finalmente las muestras con contenido de restos de peces son segregadas
en otro grupo.
Los tres primeros componentes principales explican en conjunto el 53.2% de la varianza. El
primero de ellos es el que representa al régimen fitoplanctónico, con muestras de sabalitos;
el segundo discrimina la dieta zooplanctónica del pejerrey con incursiones a otras
comunidades, y la ictiofagia practicada por el pejerrey y dientudos de mayor talla. El tercer
componente representa una dieta generalista con incorporación de restos vegetales y
zooplancton; en este caso se hallan principalmente las muestras de carpas y algunas Ch.
interruptus, pejerrey y dientudo con dichas características.
En base a los resultados, se elaboró un esquema (figura 5) que sintetiza las principales
relaciones tróficas de la laguna de Monte, resaltando en trazo grueso el flujo energético
considerado como fundamental.
La organización del diagrama se realizó colocando en la parte superior el ingreso de
nutrientes provenientes de la cuenca de aporte. A partir de ellos, se representa a las
macrófitas y al fitoplancton como organismos productores primarios (P). En la competencia
por los nutrientes las algas resultarían predominantes ya que la laguna presentaba al
momento de tomar las muestras bajos valores de lectura del disco de Secchi (15).
Figura 5
Principales relaciones trofodinámicas de la Laguna de Monte.
P: Productores primarios; C1, C2, C3: consumidores primarios, secundarios, terciarios; D: descomponedores
y Omn: omnívoros. La flecha gruesa indica flujo principal
Los consumidores primarios (C1) están representados por insectos en general (sin
contemplar subclases), el zooplancton y las especies de peces que presentaron
componentes algales en sus tractos digestivos: viejas, sabalitos y mojarritas Cheirodon.
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137
Predando sobre el zooplancton (en este caso no se discriminan relaciones internas de cada
comunidad) se hallan los organismos consumidores secundarios (C2): mandufias, cantores,
dientudos de menor talla, corydoras, carpas y los pejerreyes menores a 350 mm Lstd.
En el último nivel como superpredadores (C3) se sitúan a los pejerreyes y dientudos de
mayor tamaño. La numerosidad relativa de estos dos grupos es acotada (15). En tanto que
la carpa se la sitúa en el centro del esquema por su condición de generalista y omnívora
(Omn), consumiendo insectos, zooplancton y restos vegetales. Los detritos son empleados
por las carpas y los sabalitos (las viejas por su relativa baja numerosidad no fueron
consideradas) para que finalmente los organismos descomponedores los reconstituyan al
sistema como nutrientes.
Del gráfico surge que el fitoplancton constituye la base de los principales aspectos
trofodinámicos presentes en la laguna de Monte, y que se benefician aquellos eslabones
que de una u otra forma se vinculan al mismo: el zooplancton, que encuentra comida en
abundancia, pero que es predado por un conjunto de especies, los sabalitos, carpas,
pejerrey (primeros en biomasa) y las mojarritas Cheirodon, primeras en numerosidad (15).
Existe un claro predominio de la cadena trófica del plancton por sobre la de los detritos, ya
que tanto fito como zooplancton se hallan en elevada densidad (15).
Conclusiones
Las principales conclusiones que emergen del trabajo son:
•
La comunidad planctónica es la encargada de canalizar la energía del sistema hacia
la comunidad de los peces.
•
El pejerrey hasta los 350 mm de Lstd, la mandufia, el bagre cantor, el dientudo de
menor talla, la corydora y la carpa emplean al zooplancton como elemento primario
en su dieta.
•
En el caso del sabalito, el fitoplancton es el eje de su alimentación.
•
Las carpas emplean un amplio nicho trófico, tanto de origen animal como vegetal,
provenientes del plancton y bentos.
•
La piscivoría es practicada por el pejerrey y dientudo de mayor talla.
•
La dieta mas homogénea fue la presentada por el sabalito y el pejerrey menor a 350
mm de Lstd. Tanto el dientudo como el pejerrey cambian su alimentación conforme
a su longitud.
•
Es presumible que el macrozooplancton constituya una oferta temporal que es
empleada en forma oportuna como dieta estival por la mayoría de las especies de
peces de la laguna.
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