Tema 6.- Adaptaciones térmicas.

Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Febrero
→È Temperatura
Agosto
(Modificada de Gardiner, 1987)
(Tomada de Willmer et al., 2005)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
6.1.- Relaciones térmicas de los animales.
6.1.1.- Rangos de temperatura compatibles con la vida.
(Tomada de Willmer et al., 2005)
Temperatura corporal
-40, -50ºC: sobreviven aves y mamíferos terrestres
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
6.1.- Relaciones térmicas de los animales.
6.1.2.- Efectos de la temperatura en los sistemas biológicos.
6.1.2.1.- Efectos sobre la velocidad de la reacciones.
6.1.2.1.1.- Ecuación de Van t'Hoff: “ley de la Q10”.
6.1.2.1.2.- Ecuación de Arrhenius.
6.1.2.2.- Efectos sobre el pH de los LEC y los LIC.
6.1.2.3.- Efectos sobre la fluidez de las membranas.
6.1.3.- Temperatura ambiental (Ta) y temperatura corporal (Tc).
6.1.3.1.- Factores que de terminan la Tc: radiación, convección,
conducción, evaporación y producción metabólica de calor.
• Restricción en medios acuáticos (no hay LE, y S y R sólo en
superficie).
6.1.3.2.- Respuestas de la Tc frente a cambios en la Ta: animales
poiquilotermos (ectotermos) y homeotermos (endotermos).
6.1.3.3.- Estrategias para escapar de la tiranía de la ecuación de
Arrhenius.
6.1.3.4.- Definición de conceptos de:
•Poiquilotermia: (Poikilos: cambiante) su Tc es variable.
•Homeotermia: (Homoios: constante) su Tc es constante.
•Ectotermia: (Ecto: externo) su Tc depende de la Ta.
•Endotermia: (Endo: interno) su Tc depende de la M.
•Heterotermia:
•Regional: unas zonas del cuerpo son endo/homeotermas.
•Temporal: se suceden periodos de homeo- y poiquilotermia.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Ecofisiología animal.
3x
2x
Ecuación de van’t Hoff
(Modificada de Schmidt-Nielsen, 1997)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Tomada de Willmer et al., 2005)
(Tomada de Randall et al., 2002)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Ecuación de Arrhenius
E ⎛1
1⎞
k2
= a ⎜⎜ − ⎟⎟
k1
R ⎝ T1 T2 ⎠
E a = µ : Energía de activación de Arrhenius
ln
R = Cte. de los gases
T = Temperatura º K
(Modificada de Hoar, 1983)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Energía cinética
(Tomada de Hill et al., 2006)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Tomada de Hill et al., 2006)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Tomada de Randall et al., 2002)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
S ± R ± C ± G − LE + M = calor retenido = Tc
R
R
R
G
M
(Modificada de Hill et al., 2006)
C
S
LE
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
(Modificada de Schmidt-Nielsen, 1997)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
(Tomada de Willmer et al., 2005)
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
6.2.- Ajustes térmicos en ectotermos: comportamiento y compensación.
6.2.1.- Respuestas a cambios a corto plazo (minutos, horas).
6.2.1.1.- Mecanismos comportamentales.
6.2.1.1.1.- Selección de temperatura preferida: dependencias (Po2
ambiental).
6.2.1.1.2.- Aceleración de pérdidas o ganancias de calor: Heliotermia y
agregación.
6.2.1.1.3.- Pérdida de actividad: hibernación, estivación y letargo (→
aclimatización).
6.2.1.2.- Compensación fisiológica y metabólica: homeocinesis.
6.2.1.2.1.- Enzimas de cinética poco sensible a los cambios térmicos.
6.2.1.2.2.- Cambios en la disponibilidad de enzimas previamente
sintetizadas.
6.2.1.2.2.1.- Fosforilación, unión a orgánulos.
6.2.1.2.2.2.- Mediadores: neurotransmisores, hormonas.
6.2.1.2.3.- Cambios en el microambiente celular (substratos,
moduladores, membranas).
6.2.2.- Respuestas a medio plazo: aclimatización y aclimatación con
homeocinesis.
6.2.2.1.- Tasa metabólica estándar y de actividad.
6.2.2.2.- Respuestas metabólicas tisulares y celulares.
6.2.2.3.- Respuestas enzimáticas.
6.2.2.3.1.- Cambios en la actividad enzimática.
6.2.2.3.1.1.- Concentración de enzimas.
6.2.2.3.1.2.- Inducción de isoenzimas favorables.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Tomada de Willmer et al., 2005)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Tomada de Willmer et al., 2005)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Tomada de Randall et al., 2002)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Tomada de Randall et al., 2002)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
(Tomada de Jobling, 1995)
Open Courseware.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Ecofisiología animal.
Open Courseware.
(Modificada de Randall et al., 2002)
Compensación parcial
Tiempo: días,
semanas
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Tomada de Hill et al., 2006)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Tomada de Hill et al., 2006)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
6.2.- Ajustes térmicos en ectotermos: comportamiento y compensación.
6.2.2.- Respuestas a medio plazo: aclimatización y aclimatación.
6.2.2.3.- Respuestas enzimáticas.
6.2.2.3.2.- Cambios en el microambiente celular.
6.2.2.3.2.1.- Cambios en el pH.
6.2.2.3.2.2.- Cambios en composición de ácidos grasos de las
membranas. Compensación homeoviscosa y ácidos grasos
poliinsaturados.
6.2.3.- Respuestas a largo plazo: adaptaciones especiales.
6.2.3.1.- Adaptaciones metabólicas.
6.2.3.1.1.- Metabolismo global: ¿es un artefacto?
6.2.3.1.2.- Sistemas enzimáticos.
6.2.3.1.3.- Fluidez de membranas.
6.2.3.2.- Adaptaciones a temperaturas extremas.
6.2.3.2.1.- Adaptaciones a altas temperaturas: proteínas de choque
térmico.
6.2.3.2.2.- Adaptaciones a bajas temperaturas: evitación y tolerancia de
la congelación.
6.2.3.2.2.1.- Anticongelantes y crioprotectores: carbohidratos y
glucoproteínas.
6.2.3.2.2.2.- Sobreenfriamiento.
6.2.3.3.- Endotermia en ectotermos: heterotermia (endotermia local).
6.2.3.3.1.- La rete mirabile de los peces.
6.2.3.3.2.- Insectos: mantenimiento de tórax caliente (músculos vuelo).
6.2.3.3.3.- Reptiles: termogénesis muscular (algunos ofidios en la
incubación).
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
(Tomadas de Willmer et al., 2005)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Tomada de Hill et al., 2006)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Adaptación → compensación parcial.
Peces teleósteos
(Tomada de Hochachka y Somero, 1984)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Tomada de Randall et al., 2002)
Ecofisiología animal.
(Tomada de Willmer et al., 2005)
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
(Tomadas de Willmer et al., 2005)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
(Tomada de Randall et al., 2002)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Congelación
Evitación
Tolerancia
(Modificada de Willmer et al., 2005)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
(Tomada de Willmer et al., 2005)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Tomada de Willmer et al., 2005)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Tomada de Willmer et al., 2005)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Modificada de Willmer et al., 2005)
Tiempo
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Músculo rojo
(Tomada de Randall et al., 2002)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Modificadas de Randall et al., 2002)
Sangre venosa caliente
Calor
Sangre arterial fría
Sistema contracorriente
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
6.3.- Termorregulación y animales endotermos: regulación de la
endotermia y de la conductividad térmica.
6.3.1.- Valores de la Tc y oscilaciones de la misma: dependencia del peso.
6.3.2.- Ventajas de mantener una temperatura corporal constante.
6.3.2.1.- Ambiente estable para los procesos metabólicos en general.
6.3.2.2.- Mayor velocidad de locomoción.
6.3.3.- Respuestas metabólicas frente a los cambios en la temperatura
ambiental.
6.3.3.1.- Zona termoneutra. Temperaturas críticas superior e inferior.
6.3.3.2.- Ecuación de Newton y de Fourier.
6.3.4.- Mecanismos reguladores de la Tc.
6.3.4.1.- Respuestas inmediatas.
6.3.4.1.1.- Mecanismos comportamentales: selección de la
temperatura preferida.
6.3.4.1.2.- Mecanismos fisiológicos y metabólicos.
1.- Regulación de la conductancia de la superficie corporal:
mantenimiento de la Tc en la zona termoneutra.
A.- Aislamiento.
a.- Pelaje y plumaje: cámara de aire. Regulación: pilo y
ptiloerección.
b.- Grasa subcutánea.
B.- Flujo sanguíneo cutáneo.
a.- Regulación de la disipación de calor.
b.- Dispositivo contracorriente en extremidades.
Ecofisiología animal.
(Tomada de Stanier et al., 1984)
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Sueño
Variaciones diarias de la
temperatura corporal en el
hombre
(Tomada de Stanier et al., 1984)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
(Tomada de White y Seymour, 2003)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
(Tomada de Hill et al., 2006)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Ecuaciones de pérdida de calor de
Newton y de flujo de calor de Fourier
M = C ⋅ (Tc − Ta )
C = conductancia = 1
aislamiento
En la zona termoneutra:
M y Tc son constantes,
C debe ser variable
(Modificada de Hill et al., 2006)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
(Tomada de Marieb, 2003)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Piloerección
AIRE
AIRE
(Modificada de Randall et al., 2002)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Grasa subcutánea
(Modificada de Randall et al., 2002)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Contracorriente
(Modificada de Willmer et al., 2005)
Open Courseware.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Ecofisiología animal.
Open Courseware.
Frío
Calor
(Modificada de Willmer et al., 2005)
Ecofisiología animal.
(Tomada de Randall et al., 2002)
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
6.3.- Termorregulación y animales endotermos: regulación de la
endotermia y de la conductividad térmica.
6.3.4.- Mecanismos reguladores de la Tc.
6.3.4.1.- Respuestas inmediatas.
6.3.4.1.2.- Mecanismos fisiológicos y metabólicos.
2.- Termogénesis metabólica por debajo de la zona
termoneutra.
A.- Actividad muscular.
B.- Termogénesis con escalofríos: tiritona.
C.- Termogénesis sin escalofríos.
a.- Desacoplamiento de la fosforilación oxidativa:
termogenina (proteínas de desacoplamiento: UCP 1, 2 y 3) y
oxidación de ácidos grasos. Músculo, hígado.
b.- Papel del tejido adiposo pardo: en zona central, más
desarrollado en individuos jóvenes.
I.- Inervación simpática y receptores β3.
II.- Desacoplamiento de la fosforilación oxidativa:
termogenina (UPC1) y oxidación de ácidos grasos.
c.- Ciclos fútiles.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
(Tomada de Jezek, 2002)
Open Courseware.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Ecofisiología animal.
Open Courseware.
Proteínas de desacoplamiento (UCP): desacoplan la fosforilación oxidativa (protonóforos)
Función
UCP1
• Termogénesis
(Termogenina) sin escalofrío en
neonatos y en
mamíferos no
primates.
UCP2
UCP3
UCP4
BMCP (UCP5)
Distribución
tisular
Tejido adiposo
pardo (TAPBAT)
Regulación por hormonas
tiroideas
• Aumentan la transcripción.
• Aumentan la sensibilidad a las
catecolaminas por sobrerregulación
de receptores β3.
• Hipertiroidismo: inhibición
paradójica de la termogénesis en
TAP.
Baja respuesta.
• Regulación del La mayoría de
los tejidos:
peso corporal y
músculos
del balance
estriados
energético.
esquelético y
• Defensa contra
la generación de cardiaca, bazo,
radicales libres. timo, leucocitos,
hígado, TAB.
Fiebre.
Alta expresión
• Es el principal
• Transcripción: baja en
componente de la en el músculo
hipotiroidismo, alta en
esquelético,
termogénesis sin
hipertiroidismo.
baja en el
escalofrío en los
• Aumenta la sensibilidad al estímulo
cardiaco, TAP.
adultos.
simpático por sobrerregulación del
receptor β3.
• ¿Apoptosis?
Prototipo
ancestral.
Cerebro.
Cerebro.
Otros reguladores
• Activación en el frío vía
sistema simpaticoadrenal.
• La leptina activa, en casos.
• El ATP inhibe.
• Leptina vía activación del
sistema simpaticoadrenal.
• La restricción calórica
aumenta su RNAm.
• Ácidos grasos.
• Catecolaminas vía receptores
β 2.
• El ATP inhibe.
• Leptina vía activación del
sistema simpaticoadrenal.
• La restricción calórica
aumenta su RNAm.
• Ácidos grasos.
• Catecolaminas vía receptores
β 2.
• El ATP inhibe.
Ecofisiología animal.
(Tomada de Randall et al., 2002)
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Adipocito pardo
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
(β3)
Lipasa sensible
a hormonas
(Modificada de Hochachka y Somero, 2002)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
(Tomada de Willmer et al., 2005)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
6.3.- Termorregulación y animales endotermos: regulación de la
endotermia y de la conductividad térmica.
6.3.4.- Mecanismos reguladores de la Tc.
6.3.4.1.- Respuestas inmediatas.
6.3.4.1.2.- Mecanismos fisiológicos y metabólicos.
2.- Termogénesis metabólica por debajo de la zona termoneutra.
D.- Papel del sistema nervioso.
a.- Termorreceptores periféricos e hipotalámicos.
b.- Eferentes viscerales (simpáticas).
I.- Piloerección.
II.- Vasoconstrición periférica.
III.- Activación de la médula adrenal.
c.- Eferentes somáticas: actividad muscular.
d.- Eje hipotálamo-hipófisis-tiroides.
3.- Estrategias para la disipación de calor por encima de la zona
termo-neutra y sus implicaciones metabólicas.
A.- Vasodilatación periférica.
B.- Sudoración (hombre) y jadeo/oscilación gular (aves y
mamíferos).
6.3.4.2.- Respuestas de aclimatación y aclimatización.
6.3.4.2.1.- Modificación del aislamiento térmico.
6.3.4.2.2.- Modificación de la capacidad de termogénesis metabólica.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Ecofisiología animal.
Termorreceptores
Termorreceptores
periféricos
↑Tc
Open Courseware.
TRH
↓Tc
HIPOTÁLAMO
Anterior
Posterior
ADENOHIPÓFISIS
TRH
Eferentes
somáticas
Eferentes
viscerales
(simpático)
JADEO
DISIPACIÓN
DE CALOR
TIROIDES
T4, T3
Escalofríos
- Sudoración (Aco > α1)
- Piloerección (α1)
- Respuesta vascular
Vasodilatación
periférica
Eferentes
somáticas
MÉDULA ADRENAL
Tej. adiposo pardo
Adr.
NorAdr.
TERMOGÉNESIS
Vasoconstricción
periférica
RETENCIÓN DE CALOR
(Zona termoneutra)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Incremento de la ventilación en el jadeo en un perro
(Modificada de Randall et al., 2002)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
M = C ⋅ (Ta − Tc )
Baja C ← ↑ aislamiento
(Modificada de Hill et al., 2006)
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
6.3.- Termorregulación y animales endotermos: regulación de la
endotermia y de la conductividad térmica.
6.3.4.- Mecanismos reguladores de la Tc.
6.3.4.3.- Adaptación de las respuestas termorreguladoras.
6.3.4.3.1.- Modificaciones estructurales y funcionales.
6.3.4.3.1.1.- Modificación del aislamiento térmico.
6.3.4.3.1.2.- Modificación de la termogénesis metabólica.
6.3.4.3.2.- Heterotermia: hibernación y estivación.
6.3.5.- Evolución de la endotermia: indispensable una alta capacidad
metabólica aerobia.
6.3.6.- Adaptaciones a temperaturas extremas.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
(Modificada de Hill et al., 2006)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Foca
Tejido adiposo
subcutáneo
(Tomada de Schmidt-Nielsen, 1997)
Ecofisiología animal.
(Tomada de Randall et al., 2002)
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
(Tomada de Willmer et al., 2005)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
Bibliografía empleada:
1.- Textos básicos.
1. Folk, G.E., Jr., Riedesel, M.L. y Thrift, D.L. 1998. Principles of integrative
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5. Randall, D.J., Burggren, W.W., French, K. y Fernald, R. 2002. Eckert's
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6. Schmidt-Nielsen, K. 1997. Animal Physiology: adaptation and environment.
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7. Willmer, P.G., Stone, G.N. y Johnston, I.A. 2005. Environmental
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Ecofisiología animal.
2. Textos complementarios.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
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Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
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Jobling, M. 1995. Environmental biology of fishes.Chapman & Hall, London. 309 págs.
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Silverthorn, D.U. 2006. Fisiología humana. Un enfoque integrado. 4ª ed. Médica Panamericana,
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http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/100/7/4046
Ecofisiología animal.
Tema 6.- Adaptaciones térmicas.
Open Courseware.
6.4.- Una cuestión.
1. Dos lagartos de color parecido y de diferente tamaño se calientan a tasas
similares cuando toman el sol y, por la noche, se enfrían a distinta
velocidad. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es la causa real de ese
comportamiento?:
a. de noche los dos adquieren diferente color.
b. de noche cambian de tamaño.
c. el que se enfría más rápidamente es más pequeño.
d. el que se enfría más rápidamente es más grande.
e. ninguna de las anteriores.
2. ¿Por qué?