VALORACION DE AUXINAS

TRABAJO SEMESTRAL
AG-3030 PPRINCIPIOS DE PROPAGACION DE PLANTAS
Por: Ortega Sandoval
Dirección e-mail: [email protected]
Tema: Auxinas
Resumen:
La primera hormona animal conocida fue la testosterona nueve años después fueron
reconocidas las auxinas como hormona de crecimiento vegetal en 1,871. La primera
auxina endógena fue identificada en 1,934 y su estructura corresponde al ácido-3indolacético (AIA). En la práctica agrícola el AIA y sus análagos químicos estructurales
todavía se utiliza de una forma empírica, a pesar de la antigüedad de su descubrimiento.
En este trabajo destacamos los aspectos que debemos conocer para comprender la
forma en que se sintetiza y metaboliza el AIA con el objeto de manipular los niveles en
los tejidos, para controlar el crecimiento vegetal de una forma práctica.
Es importante comprender los niveles endógenos de AIA. Existe un pool, o varios,
de AIA en la planta. El tamaño de estos pools depende de las “entradas” y “salidas” que
en ellos se produzcan y de la velocidad de uso del AIA en los procesos promotores del
crecimiento ( S. Bandurski 1,992; P.Slovin y D.Cohen 1.992).
Las condiciones medioambientales externas determinan la velocidad con que se
utiliza el AIA, ya que la velocidad de crecimiento de la planta se modifica de acuerdo a
su medio ambiente particular ( Barcelo 1,995).
En cuanto a la biosíntesis existe suficiente información para demostrar que el AIA se
sintetiza a partir del triptófano (Bidwell 1,993)
Los principales procesos orgánicos que controla las auxinas son: iniciación de la
radícula y raices adventicias, retención de flores y frutos, paso de flor a fruto, juventud
del follaje (interacción compleja) y tropismos . las auxinas a bajas concentraciones
estimulan el metabolismo y desarrollo y a concentraciones altas la deprimen (Rojas
1,993)
Se menciona los requerimientos estructurales de la actividad auxinica de manera que
facilite la síntesis de reguladores del crecimiento ( Barcelo 1,995)
Las auxinas intervienen basicamente en dos estados del enraizamiento:

El primero, en el cual se forman los meristemos radiculares, estado inicial de su
crecimiento. Este a su vez se puede dividir en un estado activo de acción de las
auxinas en el cual debe haber una continua presencia de auxinas, pudiendo estas
venir de los brotes terminales o laterales o de una aplicación externa, y una segunda
etapa, la cual se puede denominar como de auxinas inactivas, ya que estas están
presentes en la raíz cuatro días mas pero no tienen ningún efecto adverso en su
formación.

En la segunda etapa se da la elongación de los primordios radicales, en esta la nueva
raíz atraviesa la corteza hasta emerger de la epidermis del tallo, para esto un sistema
vascular ya se formó en la nueva raíz y se ha fusionado a los tejidos vasculares del
tallo, una vez llegado a éste punto ya no hay mayor respuesta a las
auxinas.(Hartmann, 1997).
Referencias:
Hartmann, H.T.,D.E.Kester, F.T.Davies,Jr.,and R.L..Geneve.1,997. Plant Propagatión:
Principles and Practices.6ta edición., Pretince Hall. Englewood cliffs,N.J. Pg:20-24,
357-361,289-291.
J. Azcon-Bieto y M. Talon. Madrid.1,996. Fisiología y bioquímica Vegetal. 1ra
edicióN. EDIGRAFOS.pg: 285-299.
Barcello Coll Juan. Madrid.1995.Fisiologia Vegetal 7° edición. Ediciones PIRAMIDE
pg:354-357.
Bidwell r.g.s. México.1,993. Fisiologia Vegetal .1° edición. AGT editor S.A. PG
Control Hormonal del Desarrollo de Planta. Pg: 599-608
Rojas Gardeñas Manuel 1,993. Control hormonal del Desarrollo de las Plantas. Pg:2833.
CONTENIDO
1.
VALORACION DE AUXINAS
El primer problema que hay que abordar cuando intentamos valorar el contenido
auxínico de un tejido es la extracción de las auxinas contenidas en ese tejido. Los
trabajos de Thimann pusieron de manifiesto que las auxinas se encuentran en la planta
en tres formas una de fácil extracción por métodos de difusión, otro algo más difícil de
extraer que requiere el empleo de solventes orgánicos y, por último, una tercera forma
de auxina cuya extracción requiere métodos enérgicos, como puede ser hidrólisis con
NaOH o el empleo de enzimas proteolíticos.
De aquí surgió el concepto de auxina ligada, de tal forma que ésta sería la auxina
fisiológicamente activa, mientras que la auxina que se extrae por difusión sería el
exceso que se encuentra en equilibrio con la auxina combinada. El hecho de que la
auxina se encuentra bajo diferentes formas hace pensar que la auxina combinada puede
encontrarse en dos o más formas activas uniéndose la molécula de AIA a péptidos de
cadena suficientemente larga para hacerla insoluble o asociada formando glicósidos.
2.
LOCALIZACION DE LA AUXINA
Se ha podido comprobar que las auxinas están ampliamente distribuidas en el
reino vegetal. Las cantidades de AIA que se miden oscilan entre 1 y 100µg por Kg de
peso seco, aunque con las modernas técnicas de extracción y corrección de las pérdidas
a lo largo del proceso los valores máximos en algunos tejidos pueden ser incluso tres
veces mayores.
En cuanto a la distribución de la auxina en los distintos órganos o tejidos, se ha
visto, utilizando el test de epicótilo de guisante, que en la plántula de trigo existía alto
contenido en el ápice del coleóptilo que iba disminuyendo a medida que se descendía a
lo largo del mismo, alcanzándose el mínimo en la base y un incremento a medida que se
progresaba hacia el ápice de la raíz, siendo el valor en este punto menor que el que
existe en el ápice del coleóptilo.
3.
CURVA OPTIMA
En todos los ensayos en que se mide elongación, el tejido crece a medida que lo
hace la concentración de auxina hasta un cierto valor máximo. En este punto hay una
inflexión y al aumentar la concentración, la elongación disminuye.
4.
BIOSINTESIS DE LA AUXINA
Existe información suficiente para demostrar que el AIA se sintetiza a partir de
triptófano. Esta transformación pueden llevarla a cabo microorganismos e incluso se
puede producir una conversión oxidativa cuando el triptófano se encuentra en presencia
de peroxidasas y de radicales libres. Las vías de síntesis del AIA se basan en la
evidencia obtenida a partir de la presencia de intermediarios y su actividad biológica y
el aislamiento de enzimas capaces de convertir in vivo estos intermediarios en AIA.
Queda por definir en que órgano o tejido se lleva a cabo la biosíntesis de las
auxinas en condiciones naturales. Aunque se han realizado diversos estudios sobre la
distribución de la auxina en la planta, hay que hacer notar que lo que se mide en un
momento dado es el balance entre síntesis, metabolismo y transporte, tanto de entrada
como de salida. También conviene añadir que el hecho de que un órgano sea capaz de
sintetizar AIA a partir de triptófano sólo nos dice que ese sistema dispone de la
maquinaria necesaria para realizarlas en las condiciones del experimento. Mediante
distintas líneas de evidencia se ha podido llegar a sugerir cuáles son los órganos o
tejidos más probables en llevar a cabo la síntesis de AIA en la planta.
Sin duda, en el ápice del coleóptilo de las gramíneas se sintetiza AIA. Como ya
hemos visto, el máximo contenido de esta hormona se localiza en el ápice y puede
establecerse un gradiente hacia la base. Se han hecho objeciones a esta hipótesis, como
que la auxina que hay en el ápice no se sintetiza in situ, sino que procede de las semillas
y es transportada al ápice a donde se desplaza por el xilema. Esto se apoya en que en
líquidos de gutación de coleóptilos decapitados se detecta AIA. Sin embargo, la
capacidad de los coleóptilos para convertir C-triptofano en AIA hace pensar que los
coleóptilos son capaces de sintetizar su propia auxina.
En tallos de diferentes especies se ha encontrado AIA, así como en cambium,
xilema y floema de Acer, Fraxinus y Populus. Se piensa que el AIA del tallo está en
tránsito procedente de otros lugares de síntesis, aunque algo puede sintetizarse in situ y,
probablemente, esta capacidad será mayor en tallos jóvenes.
La producción de auxina se sugiere que puede estar ligada al cambium de tal
forma que la autólisis del contenido celular de células de xilema en diferenciación libera
triptófano que es convertido en AIA.
En hojas se ha encontrado AIA y parece que su contenido decrece con la edad,
aunque puede haber un nuevo aumento en tejido senescente, probablemente a causa del
aumento de triptófano como consecuencia de la proteolisis. Si se añade C-triptófano a
hojas, éstas son capaces de transformarlo en AIA, aunque sean más eficientes las hojas
más jóvenes.
Hay que considerar la posibilidad de que los elevados niveles de AIA que se
miden en tejidos jóvenes pueden ser consecuencia de la presencia de sustancias
protectoras que eviten su oxidación, y no de una elevada actividad biosintética.
Las semillas en desarrollo son un importante centro de producción de AIA,
como se ha demostrado en semillas de maíz, que alcanzan su máximo cuando aún están
como leche y, al madurar, el AIA forma ésteres con el mio-inositol. En óvulos de
algodón también se han medido cantidades elevadas de AIA.
En frutos, el contenido en AIA aumenta tras la polinización alcanzándose un
máximo; así, en fresas se pasa de 3.6 mg de AIA a 127 mg de AIA por frutos a los 12
días de la polinización e iguales máximos se encuentran en manzanas, uvas, tomates y
otros.
En raíces se ha detectado AIA, aunque más bien parece que procede de las partes
aéreas. Se ha visto que en raíces de maíz, hay más en la estela que en el córtex y más
contenido aún en la cofia.
Se puede concluir que los lugares más importantes de síntesis de auxina son: las
hojas jóvenes en expansión, el tejido cambial, los ovarios inmaduros y semillas en
desarrollo. Sin embargo, otros tejidos también tienen la capacidad de sintetizar AIA
(hojas maduras, tallos y raíces).
Se ha propuesto una hipótesis basada en que los lugares de síntesis activa de
auxina están asociados con la muerte de las células, ya sea durante la diferenciación
vascular, la digestión del endospermo o la senescencia de las hojas. Según esto, el
triptófano es el factor limitante para la síntesis de auxinas y el nivel del triptófano en
células vivas es normalmente demasiado bajo para que haya síntesis. Al morir la célula
se libera triptófano mediante autólisis de las proteínas, lo que hace que aumente la
concentración de triptófano y pueda llevarse a cabo la síntesis de AIA.
5.
TRANSPORTE DE LAS AUXINAS
Una hormona se caracteriza por moverse en el organismos vegetal desde un
punto de síntesis hasta su lugar de acción. A pesar de algunas objeciones, está claro que
existe un movimiento de las auxinas a través del organismo; este desplazamiento de un
lugar a otro se denomina transporte de la auxina, aunque los mecanismos que participan
en este proceso no sean totalmente conocidos.
El transporte de auxinas ha sido medido y estudiado en diferentes tipos de
tejidos y de estos estudios ha podido llegarse a la conclusión de que la velocidad de
transporte es:
a)
Independiente de la longitud del tejido.
b)
Independiente de la concentración de auxina en el bloque donador, lo que a su
vez nos indica que no se trata de un proceso de difusión.
c)
Varía con la edad y tipo de tejidos, es mayor en coleóptilos de maíz a 25°C (15
mm x h-1) que en raíces (5 mm x h-1). En coleóptilos varía del ápice (parte joven)
a la base (parte vieja).
d)
También está influido por la temperatura; así, el AIA en segmentos de raíces se
desplaza con una velocidad de 0.2 mm x h-1 a 1°C y de 8 mm x h-1 a 31°C.
La peculiaridad más notable del transporte auxínico es que se realiza de forma
polar, es decir, en un segmento de tallo irá siempre en dirección basipétala, en un
segmento de raíz irá en dirección aceopétala (se desplazaría hacia el ápice de la raíz). La
polaridad del transporte de auxina fue puesta de manifiesto por Went en coleóptilos de
avena. Posteriormente se demostró en otros tejidos, tanto de tallos como de raíces.
En plantas intactas, la dirección del movimiento depende de la zona de
aplicación de la hormona, y se desplaza desde el lugar de aplicación (fuente) hasta el
lugar de consumo (sumidero). Así, si se aplica una auxina en hojas adultas, irá a donde
vayan los productos de la fotosíntesis que esa hoja exporta a través del floema. Existe
trabajos que apoyan la presencia de auxinas en la corriente transpiratorias del xilema.
6.
CATABOLISMO AUXINICO
La concentración de auxina en las plantas puede regularse no sólo por su tasa de
síntesis y la velocidad de transporte hacia y desde el órgano que se considere, sino por
los mecanismos de inactivación; de hecho, está claramente demostrado que el AIA es
inactivado fácilmente por casi todos los tejidos vegetales. A veces la inactivación del
AIA puede lograrse mediante conjugación del AIA con otras moléculas como azúcares
o aminoácidos. Se ha detectado en plantas el ácido indol-3-acetil L-aspértico. En ciertos
casos cuando se aplica AIA exógeno se detecta indol-3-acetil glucosa.
El catabolismo del AIA puede realizarse mediante dos vías: la oxidación
descarboxilativa de la cadena lateral y la oxidación en las posiciones 2 y 3 del anillo
indólico sin descarboxilación.
7.
RECEPTORES DE LAS AUXINAS
Las plantas aunque carecen de sistema nervioso, poseen, al igual que los
animales, un sistema hormonal de comunicación a larga distancia mediante el cual las
células diana traducen la señal hormonal en una respuesta específica. Aunque se
desconoce cuáles son los mecanismos que regulan esta transmisión se piensa que
pueden parecerse a los que funcionan en los animales.
El hecho de que tenga que existir una separación de cargas tan precisa para que
haya actividad auxínica, el que, 2,4-D sea una auxina fuerte y su isómero 2,6-D (2,6dicloro fenoxiacético) sea casi inactivo, o las diferencias de actividad entre los isómeros
ópticos, ha llevado a la búsqueda de receptores específicos de auxinas en la célula
vegetal tan precisos que sólo cabe pensar en una proteína. El problema está en la
localización subcelular de esos receptores.
Estos receptores son proteínas que se unen de forma específica y reversible a la
señal química; tras realizarse
la unión experimentan un cambio conformacional,
pasando de una forma inactiva a una forma activa, poniendo en marcha un programa
molecular que conduce a la respuesta característica.
Tras ensayar diversos sustituyentes y estudiar su comportamiento como auxinas,
se llegó a la conclusión de que, para que existiera actividad, era necesaria la presencia
de una carga fraccional positiva en el anillo, situada a una distancia de 0.50 nm de la
carga negativa del grupo carboxilo.
Esta distancia entre la carga positiva y negativa se da siempre entre los
compuestos con actividad auxínica, sean indólicos, fenoxiacéticos, benzoicos o
picolínicos, incluso en la auxina sin anillo carboximetildimentil-ditiocarbamato puede
adoptar una configuración plana que recuerda a un anillo y en esta situación el átomo de
N toma una ligera carga positiva situada a 0.50 nm del grupo carboxilo.
Cabe pensar que, merced a esta configuración, las auxinas se unirán al receptor
que presente una distribución de cargas situadas a la misma distancia.
8.
RECEPTORES DE LAS AUXINAS
Las plantas, aunque carecen de sistema nervioso, poseen, al igual que los
animales, un sistema hormonal de comunicación a larga distancia mediante el cual las
células diana traducen la señal hormonal en una respuesta específica. Aunque se
desconoce cuáles son los mecanismos que regulan esta transmisión se piensa que
pueden parecerse a los que funcionan en los animales.
Estos receptores son proteínas que se unen de forma específica y reversible a la
señal química; tras realizarse la unión experimentan un cambio conformacional,
pasando de una forma inactiva a una forma activa, poniendo en marcha un programa
molecular que conduce a la respuesta característica.
La búsqueda de receptores para auxinas en plantas se ha basado en el estudio de
dos respuestas características: la proliferación de callos e inducción de raíces o tallos
regulado por el balance auxinas/citoquininas y la elongación del coleóptilo o secciones
de tallo.
En callos desarrollados a partir de médula de tabaco se encontró que existían tres
clases de proteínas que actuaban como receptores, perfectamente distinguibles por su
capacidad de ligamiento y su localización. Dos de estas proteínas estaban ligadas a
membranas y localizadas en el plasmalema, una de ellas presenta a pH 4 elevada
afinidad con el ácido naftilftalámico (NPA), un potente inhibidor sintético del transporte
de AIA: ligaría el AIA en la zona del plasmalema que limita con el citoplasma y lo
transportaría a través de la membrana al apoplasto. La otra proteína tiene una afinidad
mayor por el AIA 10-7 M a pH 5 y no liga NPA, se localiza en la parte exterior de la
membrana plasmática, dada la elevada concentración de auxinas necesaria para la
inducción de raíces en el callo de médula de tabaco y la baja afinidad de esta proteína
por las auxinas naturales podría estar implicada en el proceso de regeneración radicular.
En fracciones solubilizadas de tejidos homogeneizados se localiza una tercera
proteína citoplásmica/nuclear a muy baja concentración, con elevada afinidad por el
AIA 2.5 nM a pH 7.5, superior a la de las proteínas de membrana, la existencia de esta
proteína hace pensar que jugaría un papel análogo al que explica el mecanismo de
acción de las hormonas esteroides en células animales: la auxina controlaría
directamente la actividad transcripcional en el núcleo al acoplarse con el receptor
citoplásmico/nuclear.
En coleóptilos de maíz se han buscado receptores que ayudarán a explicar la
respuesta más característica de las auxinas, es decir, la elongación celular, llegándose a
la evidencia de que existen tres fracciones membranosas con capacidad de ligar auxinas.
Estas fracciones son el retículo endoplásmico, el tonoplasma y la membrana plasmática.
Para el receptor del retículo endoplásmico la constante de afinidad frente a ANA es 0.50.7 µM y la afinidad del receptor frente a varias auxinas y compuestos relacionados
guarda bastante paralelismo con la actividad promotora del crecimiento de los mismos.
A pesar de que en los coleóptilos de maíz el retículo endoplásmico es el receptor
mayoritario en el control de la acción de la auxina sobre el crecimiento, en el caso de
células de callo de médula de tabaco ya hemos visto que no se localiza ningún receptor
en RE, por tanto no puede generalizarse que éste receptor localizado en el RE sea el
punto central para la acción de las auxinas.
9.
MECANISMO DE ACCION
Cuando un tejido le suministramos auxina algunas respuestas se observan en
periodos de tiempo que pudiéramos denominar cortos, inferiores a 15 minutos y, para
poder observar otros, hay que dejar que transcurran periodos de tiempo más largos. Se
suponían que las primeras ocurrían antes de que fuera posible una activación genética
primaria por efecto de la auxina, en los segundos cabía la activación genética; sin
embargo, veremos que estas premisas están sometidas a amplia discusión.
Cuando se aplica auxina a un tejido con capacidad de respuesta de crecimiento
hay un periodo de latencia de duración variable antes de que aumente la tasa de
crecimiento. Tras ese periodo, que casi nunca es inferior a 8 minutos, la tasa de
crecimiento aumenta rápidamente durante 30-60 minutos hasta alcanzar el máximo;
posteriormente, la tasa de crecimiento puede hacerse estable, alcanzar un segundo
máximo o incluso disminuir.
El periodo de latencia varía de unos tejidos a otros, aumenta al disminuir la
concentración de auxina aplicada o se alarga al disminuir la temperatura, pero no puede
eliminarse el periodo de latencia ni con temperatura elevada, ni con alta concentración
de auxina ni eliminando la cutícula que rodea al tejido. El retraso no se puede relacionar
por tanto con el tiempo que tarda en penetrar la auxina.
9.1
Efecto Sobre los Acidos Nucleicos y Proteínas
Para mantener un crecimiento continuado es necesaria la síntesis de RNA y
proteínas, pero además está demostrado que las auxinas pueden estimular la síntesis de
proteínas y RNA en tejidos en crecimiento.
Las auxinas favorecen la síntesis de algunos polipéptidos mientras que reprime
la de otros. Se ha visto que hay cambios en los productos de traducción que pueden
ocurrir rápidamente tras la aplicación de auxina.
Las auxinas pueden modular rápidamente los niveles de m-RNA en diferentes
órganos de diversas especies.
El aumento de m-RNA puede ser debido a una mayor tasa de transcripción como
consecuencia de la aplicación de auxina. Así, se ha demostrado que a los 5 minutos se
obtenían valores apreciables y a los 15 minutos de aplicar auxina se obtenían valores de
transcripción del 50 por 100 del máximo. Estos y otros experimentos indican que el
aumento de m-RNA está controlado, en parte a nivel de transcripción. La rapidez de la
inducción de la transcripción (5-15 min), el hecho de que solamente algunos c-DNA son
afectados por la auxina y que esta transcripción se efectúe sin depender de la síntesis de
proteínas, sugiere que la transcripción puede ser una respuesta muy próxima al
mecanismo de acción primario de las auxinas.
9.2
El Efecto Acido de Crecimiento
Un posible receptor de auximas estaría situado en el plasmalema. Se ha
propuesto por Morré y colaboradores que las membranas plasmáticas de células de soja
contienen un factor regulador que es liberado específicamente por las auxinas y que
estimula la actividad RNA-polimerasa. Esta interacción auxina/plasmalema podría
transmitirse al núcleo al libera un receptor que interacciona con una RNA polimerasa
específica. Como consecuencia, se alteraría la transcripción de DNA y se producirían
cambios cualitativos y cuantitativos en la síntesis de RNA. Podría darse un paso más y
suponer que la interacción de la axina con el receptor libera H+ del plasmalema en la
pared celular y, como consecuencia del descenso del pH, se produce la relajación de la
pared.
El retículo endoplasmático (RE) en células de coleóptilo de maíz ha sido citado
como lugar de localización de un receptor muy afín para la auxina; según esto, Ray
propone un modelo para explicar la acción de la auxina en el que la acción primaria se
ejercería en el retículo endoplasmático: al combinarse la auxina con el receptor se
induce el transporte de H+ desde el citoplasma a los espacios interiores de las cisternas
del RE. Una vez en el interior de las cisternas, los H+ serían transportados junto con las
proteínas excretadas por el RE, probablemente mediante el aparato de Golgi. La
relación entre los efectos rápidos que causa la auxina y aquellos que se realizan a más
largo plazo puede explicarse a través de una estimulación de la síntesis de proteínas
como consecuencia de una mayor secreción de éstas al lumen del RE y cuyo transporte
estaría acoplado a la secreción de H+ a través de las mismas membranas; aunque esta
interpretación se vería complicada con la extrusión simultánea de Ca, regulada por la
auxina.
10.
EFECTO DE ESTIMULOS AMBIENTALES Y HORMONALES SOBRE
EL NIVEL DE AUXINAS
Tanto la luz como la gravedad tienen un fuerte efecto sobre el transporte lateral
del AIA y, por tanto, sobre la distribución de las auxinas en la planta. Otros factores
ambientales, como la temperatura y la sequía, pueden influir notablemente sobre los
niveles de auxina. Así, por ejemplo, si sometemos una planta de trigo de invierno a
temperaturas bajas durante 40 días, el contenido de AIA-oxidasa se hace 10 veces
mayor; como consecuencia, el nivel de AIA será bajo, aunque no se han realizado
medidas directas. La carencia de agua parece disminuir el contenido de AIA, pues,
cuando a las plantas de trigo sometidos a sequía se les pulveriza AIA, el crecimiento se
acelera considerablemente. También parece que la sequía inhibe el trasporte polar de
AIA (2-14C).
La influencia que ejercen las hormonas sobre las auxinas puede ser porque
actúan sobre su transporte, síntesis, conjugación y oxidación de las mismas. Por
ejemplo, la aplicación de AIA exógeno parece que actúa mediante un retrocontrol a
través de la síntesis, conjugación u oxidación, regulando la acción de enzimas
implicadas en cada uno de estos procesos.
La aplicación de giberelinas acarrea un aumento en el contenido de auxinas,
como se ha demostrado en gran número de especies.
El mecanismo mediante el cual se consigue tal efecto nos es desconocido. Con
un efecto estimulante sobre el contenido auxínico actúan también las citoquininas,
probablemente no por atraer auxinas desde otros lugares de la planta a la zona de
aplicación de la citoquinina sino por estimular su síntesis. Los callos pueden sintetizar
su propio AIA.
El etileno actúa reduciendo los niveles de auxina en varias plantas, aunque se
piensa que podría ser a través de la activación de AIA-oxidasa no hay pruebas
suficientes en este sentido.
11.
AUXINAS SINTETICAS
Tras el descubrimiento del AIA, se pensó que, si una estructura tan simple era
capaz de producir respuestas tan notables sobre el crecimiento, tendría que haber más
compuestos con propiedades análogas; muchos investigadores comenzaron a ensayar
diferentes moléculas para ver si tenían las propiedades descritas para el AIA, y así,
pronto se descubrió que también era capaz de favorecer el crecimiento de las células el
ácido indenoacético, el ácido 2-benzofuranacético, el ácido 3-benzofuranacético, el
ácido naftalenacético y una serie de compuestos.
Posteriormente, se vio que otros compuestos que poseían anillo indólico también
resultaban activos, como el ácido 3-indolpirúvico, y el ácido indolbutírico derivados del
naftaleno como el ácido naftil-1-acético y el ácido naftoxi-2-acético. Por último, el
hecho de que algunos ácidos fenoxiacéticos tenían actividad auxínica llevó al
descubrimiento del 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) con una gran actividad. A partir de
aquí se desarrolló una amplia gama de moléculas con actividad auxínica, como el ácido
2-metil, 4-cloro fenoxiacético (MCPA) y el ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T),
ambos con propiedades herbicidas cuando se emplean a concentraciones elevadas y
utilizados como armas químicas en la guerra de Vietnam.
12.
FUNCIONES DE LA AUXINA
Aunque en el estudio de cada uno de los procesos fisiológicos que iremos
abordando en los siguientes capítulos se hará especial mención al papel que juegan las
auxinas y, naturalmente, las restantes sustancias reguladoras, vamos a hacer un pequeño
resumen a título de anticipo del papel que estas sustancias juegan a lo largo de la vida
de la planta en los distintos procesos por los que atraviesa.
En algunos tejidos las auxinas controlan la división celular, como sucede en el
cambium. Si a tallos decapitados de Coleus se les aplica AIA, el número de elementos
de xilema que se forman es proporcional a la cantidad de AIA aplicado.
El desarrollo de las técnicas de cultivo de tejidos fue posible gracias a la acción
de las auxinas sobre la división celular. Asi, un trozo de zanahoria colocado en un
medio de cultivo sin auxinas sufre una cuantas divisiones y se muere, pero si se añade
AIA a una concentración de 10-6M se dividen las células de forma rápida y puede durar
muchos años. En otros casos, es necesaria la presencia de otras hormonas para
garantizar una división celular continuada. Sin embargo, conviene llamar aquí la
atención sobre los cultivos de tejidos adaptados; son aquellos cultivos que, tras varias
transferencias en un medio con auxinas, se hacen frágiles y semitransparentes a la vez
que son capaces de sintetizar su propia auxina.
El proceso de rizogenésis está íntimamente ligado con la división celular, siendo
práctica normal en horticultura y, sobre todo, en los viveros, aplicar auxinas a los
esquejes para favorecer el enraizamiento.
Hay otros muchos procesos de correlación, como la dominancia apical o
procesos de abscisión en que también las auxinas juegan un papel importante.
12.1
Las Auxinas y la Expresión Génica
Una vez que se ha producido la unión de la auxina, bien sea un solo factor de
unión o bien a varios, la percepción por la célula de esta unión debe traducirse en una
respuesta. Varios laboratorios han abordado este problema mediante el estudio del
efecto de las auxinas sobre la expresión génica (Theologis, 1986). La utilidad del
enfoque es doble:
1.
La comprensión de la función de los genes específicamente activados por las
auxinas podría llevar a un conocimiento directo de los mecanismos de respuesta
hormonal. Las auxinas inducen un grupo específico de mRNAs. En la soja, el
tratamiento con auxinas activa un grupo de genes que codifica para varios
polipéptidos de pequeño tamaño (8-10 kDa) en 2-5 minutos. Estos pequeños
mRNAs inducidos por las auxinas (small auxin upregulated mRNAs SAUR),
también se expresan a los pocos minutos de haberse producido el estímulo
geotrópico (Guilfoyle y cols., 1992). Otros mRNAs también se activan además
por calor (heat shock) y metales pesados y pueden estar implicados en aspectos
más generales de la activación metabólica.
2.
Mediante el estudio de los promotores de los genes activados por las auxinas
podría llegarse a comprender cuáles son las primeras etapas del mecanismos de
acción de las auxinas. Aunque este enfoque es potencialmente muy interesante,
debe señalarse que hasta la fecha ninguno de los genes conocidos, cuya
expresión se activa por las auxinas, se ha relacionado con los efectos fisiológicos
específicos de estas hormonas y, en general, en la mayor parte de los casos se
desconocen sus funciones bioquímicas.
CONTENIDO
1.
VALORACION DE AUXINAS
2.
LOCALIZACION DE LA AUXINA
3.
CURVA OPTIMA
4.
BIOSINTESIS DE LA AUXINA
5.
TRANSPORTE DE LAS AUXINAS
6.
CATABOLISMO AUXINICO
7.
RECEPTORES DE LAS AUXINAS
8.
RECEPTORES DE LAS AUXINAS
9.
MECANISMOS DE ACCION
10.
9.1
Efecto Sobre los Acidos Nucleicos y Proteínas
9.2
El Efecto Acido de Crecimiento
EFECTO DE ESTIMULOS AMBIENTALES Y HORMONALES SOBRE EL
NIVEL DE AUXINAS
11.
AUXINAS SINTETICAS
12.
FUNCIONES DE LA AUXINA
12.1
Las Auxinas y la Expresión Génica