iii unidad reguladores de crecimiento

III. UNIDAD: Reguladores de crecimiento
Se sabe que el crecimiento de las plantas no solo está determinado por la
absorción de sustancias minerales a través de las raíces y por los hidratos de
carbono sintetizados en las hojas, sino también por ciertas sustancias químicas
que actúan como agentes específicos y correlacionan el crecimiento entre las
diversas partes de la planta. Estos agentes son las hormonas vegetales o
fitohormonas. Hill señala que una hormona es una sustancia orgánica que se
produce dentro de la planta y que en bajas concentraciones promueve, inhibe o
modifica cualitativamente el crecimiento.
Una característica común de las hormonas es su capacidad para inducir o reprimir
algún proceso de crecimiento en la planta o actuar en forma localizada en un sitio
que no es el de su síntesis.
Se ha visto que muchas sustancias sintetizadas en laboratorio, cuando son
aplicadas a las plantas, tienen efectos similares a los causados por las hormonas
naturales.
Estas sustancias se conocen como reguladores de crecimiento. En muchos casos
estos reguladores han sido usados con éxito en el estudio de procesos
controlados internamente por las fitohormonas, proporcionando así una
herramienta poderosa al agricultor moderno para regular el crecimiento de las
plantas, la época de floración, la cuaja de frutos.
Las hormonas se han clasificado en cinco grupos: auxinas, giberelinas, citocininas,
inhibidores y etileno.
Auxinas:
Entre las hormonas el grupo más conocido es el de las auxinas, compuestos que
ejercen diversos efectos en el crecimiento vegetal. La auxina más estudiada y más
abundante en la planta es el ácido indolacético (AIA). Muchos compuestos químicos, más o menos relacionados en su estructura con el AIA, pueden substituirlo
para provocar similares respuestas de crecimiento. Un ejemplo bien conocido es el
2.4-D, constituyente de muchos herbicidas (Fig. 58).
Se ha observado la presencia de varios compuestos tipo indol en las plantas, pero
es probable que su actividad como auxina se deba a su conversión en AIA.
Los efectos de la auxina en el crecimiento y desarrollo son numerosos y diversos.
Algunos de estos involucran interacciones con otras fitohormonas y en muchos
casos están relacionados con los que ejerce a nivel celular.
La auxina se sintetiza principalmente en los ápices de tallos y raíces, de donde
migra a la zona de elongación y a las otras zonas donde ejercerá su acción. Esta
migración desde el ápice es, aproximadamente, de 1 cm/hora y siempre es
unidireccional: desde el ápice a la base (basipeta). Este movimiento se conoce
como transporte polar.
Uno de los efectos fundamentales del AIA se observa en el fenómeno de
elongación. En muchos casos segmentos de tallos donde se elimina la auxina
endógena denotan elongación en presencia de AIA exógena. Esta elongación es
proporcional, dentro de ciertos límites, a la concentración de la auxina usada.
El efecto hormonal más conocido del AIA es el papel que juega en los tropismos al
determinar la curvatura de ciertos tejidos en respuesta a un estímulo localizado.
Esta curvatura es el resultado de una distribución asimétrica de auxina en el
órgano.
La prueba de Went de la curvatura de arveja es un método rápido para comprobar
la actividad de auxinas, ya que el grado de curvatura presentado por los dos
brazos de la sección del tallo permite una demostración de la actividad de la
concentración incógnita comparada con soluciones estándar (patrones).
Otro de los papeles importantes de la auxina es iniciar o promover la división
celular. Así, la iniciación de la actividad cambial en muchos árboles durante la
primavera es controla la por la auxina, que difunde basipetamente desde las
yemas apicales. De la misma manera, la formación de raíces a partir de la región
del periciclo en tallos puede ser inducida con la aplicación de auxinas. En esto se
basa la aplicación de diversas auxinas como método práctico para estimular el
enraizamiento de estacas.
Las raíces que se originan en las estacas reciben el nombre de raíces adventicias.
Estas raíces pueden originarse de primordios radicales existentes en el tallo (ej.
Salix) y cuyo desarrollo sólo requiere condiciones favorables; o bien, a partir de
primordios radicales adventicios cuyo desarrollo se induce artificialmente.
Además de estos efectos directos de promoción de división celular y elongación, la
auxina tiene otros correlativos en el crecimiento de las plantas. Por ejemplo,
determina el fenómeno de dominancia apical, es decir, en plantas intactas sólo
crece la yema apical y no las próximas a ella. La eliminación del ápice da como
resultado el crecimiento de las yemas laterales cercanas a él. Sin embargo, si se
cubre la superficie cortada con auxina, las yemas laterales continuarán inhibidas,
porque la auxina ejerce una dominancia sobre ellas.
La auxina también es importante para regular la caída de hojas y frutos. Cuando la
hoja se vuelve deficiente en la producción de auxina se forma en el pecíolo un
tejido especial llamado capa de abscisión que aísla a la hoja, permitiendo su caída.
Aún no está totalmente claro el mecanismo mediante el cual la auxina produce
respuestas tan variadas. Las respuestas a la hormona varían según la especie, los
órganos y las condiciones a que ha estado sometida la planta.
El 2.4-D es una auxina sintética que en concentraciones supra-óptimas es tóxica.
Se utiliza como herbicida, ya que presenta una toxicidad diferencial hacia ciertas
plantas; así, al aplicarse una concentración determinada de 2.4-D a una mezcla de
especies se observa que es muy tóxico para dicotiledóneas o sea plantas de hoja
ancha, y menos tóxico en monocotiledóneas, de hoja angosta.
Giberelinas:
Son sustancias químicamente relacionadas con el ácido giberelico (AG3 ), el cual
es un producto metabólico del hongo Giberella fujikuroi que ataca las plantaciones
de arroz, volviendo a las plantas largas y delgadas y en consecuencia muy fáciles
de quebrar. Actualmente se conoce más de 50 giberelinas que afectan el
crecimiento de las plantas superiores.
La molécula de las distintas giberelinas está constituida por un esqueleto de
gibano (Fig. 59).
Muchas plantas han demostrado tener varias giberelinas a la vez. Están
presentes, generalmente, en gran cantidad en las regiones de activo crecimiento
como ápice y hojas jóvenes en expansión, lo que sugiere que éste es el lugar de
síntesis.
El AG3 al ser aplicado a ciertas plantas produce una gran elongación de los tallos
que en algunos casos da como resultado una disminución del área foliar. La
aplicación de giberelinas a plantas genéticamente enanas revierte este carácter y
produce plantas de apariencia normal.
El mecanismo bioquímico por el cual giberelinas producen sus efectos no está
bien establecido, pero se piensa que estaría relacionado con la inducción de la sí-
ntesis enzimática. Por ejemplo, el AG3 estimula la síntesis de a-amilasa en el
endosperma de granos de cebada.
Otro efecto característico de las giberelinas es reemplazar los requerimientos de
luz para germinar en semillas fotosensibles y sustituye los requerimientos de frío o
de día largo (DL) necesarios para la floración de muchas especies.
Las giberelinas también actúan en la latencia (dormancia) tanto de yemas
vegetativas como de semillas. Se ha observado un incremento de las giberelinas
endógenas asociado a la ruptura del período de dormancia y por otra parte se ha
visto que aplicaciones de AG3, frecuentemente, inducen la ruptura de la latencia.
Un uso agrícola importante de las giberelinas es su aplicación a racimos de uva
(Thompson Seedless) para aumentar su tamaño. Comercialmente se están
usando algunas sustancias sintéticas conocidas como retardadores o
antigiberelinas (Fig. 60).
Estudios sobre el modo de acción de algunos de ellos han mostrado que uno de
sus efectos es bloquear la sÃntesis de las giberelinas endógenas. Los efectos
que estas sustancias causan se pueden atribuir entonces al menor nivel de
giberelinas endógenas en el tejido. Esto se confirma por el hecho de que el
menor crecimiento producido por estas sustancias puede ser revertido
completamente al aplicar giberelinas.
Citocininas:
Son sustancias que se caracterizan por su capacidad para interactuar con el AIA,
promoviendo división en células que crecen en un medio artificial. Otra característica de este grupo de sustancias es su propiedad de afectar los patrones de
diferenciación.
La citocinina más conocida es la cinetina, que es un regulador de crecimiento. Un
ejemplo de citocinina natural es la zeatina que se encuentra en el endosperma de
granos inmaduros de maíz (Fig. 61).
Las citocininas producen una variedad de efectos en el crecimiento y desarrollo de
las plantas. Además de promover división celular, interactúan con las auxinas para
inducir desarrollo de raíces y de tallos en un cultivo in vitro de tejido de tabaco.
Las citocininas también influyen en la estimulación de la germinación, el
crecimiento de algunos frutos y el retardo de la senescencia de diferentes
órganos. También interactúan con las auxinas y giberelinas para regular el
crecimiento y diferenciación de plantas.
Diversos antecedentes sugieren que las citocininas se sintetizan en la raíz y son
transportadas hacia las hojas en la corriente transpiratoria.
Etileno:
Hace muchos años ya se sabía que el etileno tenía un efecto en las plantas. Es un
gas volátil, de bajo peso molecuar (Fig. 62), que está relacionado con diversos
fenómenos del desarrollo.
La producción de etileno por frutas maduras y su efecto para desencadenar la
maduración en otras, hizo pensar que tiene importancia en su maduracin.
También se ha encontrado que inhibe el crecimiento y formación de raíces
laterales, rompe la dormancia en bulbos y promueve su desarrollo.
El etileno es sintetizado en diferentes tejidos y su producción frecuentemente es
estimulada por auxinas, tanto naturales como sintéticas. También se ha observado
un aumento de la producción de etileno en situaciones de "stress" (heridas,
enfermedades, sequía).
Lnhibidores:
Además de existir sustancias que promueven crecimiento y desarrollo, existen
sustancias que lo retardan. Una de ellas es el ácido abscísico (dormina, abscisina
II) (Fig. 63).
Los efectos de este inhibidor son numerosos y complejos. Aplicaciones a frutos
jóvenes de algodón aceleran su caída; retarda o inhibe el crecimiento de
embriones, coleóptilos, raíces y tejidos cultivados in vitro. También inhibe la
germinación de muchas especies y puede estar involucrado en la inhibición de la
floración.
Una de las grandes dificultades para el estudio de crecimiento y desarrollo es
conocer cómo trabajan las hormonas. Muchas de las evidencias acerca del
mecanismo de acción son muy fragmentarias y siempre relacionadas con tipos de
sustancias y de tejidos y condiciones específicas
Sin embargo, parece claro que crecimiento y desarrollo dependen de un balance
entre las diferentes hormonas más que de la presencia o ausencia de una de
ellas.