Germinación y supervivencia de plántulas en Asteráceas silvestres: Eupatorium squarrulosum, E. subhastatum y Vernonia echioides en condiciones de cultivo Echeverría, M.L. y Alonso, S.I. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Mar del Plata. CC 276, 7620-Balcarce, Buenos Aires. E-mail: [email protected] Introducción La flora nativa de las sierras bonaerenses presenta alta diversidad y muchas de las especies tienen importancia agronómica actual o potencial como forrajeras, medicinales u ornamentales. En este último grupo se destaca la contribución de las Asteráceas, una de las familias con mayor aporte a la diversidad florística serrana, cuyo valor ornamental reside principalmente en sus vistosas inflorescencias (Van Olphen et al., 2004; Escaray et al., 2005). Entre ellas se pueden citar a Eupatorium squarrulosum Hook. et Arn., E. subhastatum Hook. et Arn. y Vernonia echioides Less., hierbas perennes o pequeños subfrútices con vistosos capítulos de flores azul violáceas a lilacinas. De muchas especies silvestres en general y de éstas en particular, se desconocen aspectos relevantes de la biología, especialmente en relación a la aptitud germinativa de las semillas y la persistencia de las plántulas, cuyo conocimiento permitiría contar con pautas definidas para su manejo bajo cultivo. El objetivo de este trabajo es determinar el comportamiento germinativo de las semillas de Eupatorium squarrulosum, E. subhastatum y Vernonia echioides y determinar la supervivencia de las plántulas bajo cultivo. Materiales y métodos Se emplearon semillas de cada una de las especies de Asteráceas nativas mencionadas, las que fueron colectadas de plantas de una población que se desarrollaba en la Sierra La Barrosa, partido de Balcarce (Bs. As.). Las semillas se incubaron en cajas de Petri, con el sistema “top paper” (ISTA, 1985) consistente en disponer las semillas sobre un sustrato de papel y algodón humedecidos con agua destilada; se colocaron 25 semillas por repetición y se emplearon 4 repeticiones por especie. La incubación se efectuó en un germinador con un régimen de 8 horas a 30 ºC y luz, alternado con 16 hs a 20 ºC en oscuridad, durante 51 días. A partir de 5º día de incubación y cada 2 a 5 días se registró el porcentaje de plántulas normales (con raíz y cotiledones visibles y sanos). Se consideró como fecha para el primer recuento (energía germinativa) a la primera fecha en que las tres especies presentaron alguna plántula normal, y como poder germinativo intermedio y final, a los porcentajes de germinación registrados a los 34 y 51 días de incubación. A medida que las semillas germinaban, fueron trasplantadas a bandejas para plantines conteniendo un sustrato conformado por una mezcla de turba y tierra fértil en relación 1:1. Las plántulas se mantuvieron en un laboratorio a temperatura ambiente cuyo rango térmico osciló entre 8 y 15 ºC, con fotoperíodo natural de la estación invernal. Se calculó la velocidad de germinación como: V= [Número total plántulas normales/(Ni*Di)] donde: Ni= plántulas nuevas aparecidas en cada recuento i; Di= número de días desde la incubación hasta ese recuento (Alonso et al., 1999) y el porcentaje de supervivencia de las plántulas luego de los 45 días del trasplante. Los datos de energía, velocidad y poder germinativo se analizaron comparando especies mediante un análisis de varianza según un diseño completamente al azar y las comparaciones entre medias se efectuaron mediante la diferencia mínima significativa, considerando un valor de del 0,05 %. Resultados y discusión A los 5 días de incubación sólo las dos especies de Eupatorium presentaron plántulas normales aunque en bajo porcentaje (Figura 1), mientras que Vernonia recién presentó plántulas con cotiledones desarrollados a los 9 días de incubación, por lo cual esa fecha fue la que se consideró para comparar la energía germinativa de las tres especies. La energía en E. squarrulosum fue de 34 % y difirió de las otras especies, las que en promedio alcanzaron un 7,5 % (Figura 2). A los 34 y 51 días de incubación, el porcentaje de germinación fue mayor en Vernonia, que en ambas fechas difirió de Eupatorium subhastatum, pero sólo de E. squarrulosum, en el recuento final a los 51 días (Figura 2). En las tres especies el poder germinativo no resultó elevado, ya que los registros máximos fueron de 61 %, 39 % y 27% para Vernonia echioides, Eupatorium squarrulosum y E. subhastatum, respectivamente. La velocidad de germinación fue mayor en E. squarrulosum (0,12.días-1) mientras que las otras especies presentaron una velocidad similar que en promedio fue de 0,045.días-1. La supervivencia de las plántulas resultó muy diferente entre especie, ya que Vernonia logró un 95% de supervivencia, mientras que E. squarrulosum y E. subhastatum sólo lograron un 18 y un 41 % de plántulas vivas luego de 45 del trasplante. También resultó diferente el desarrollo foliar durante ese período, ya que no se observó la formación de hojas verdaderas en E. squarrulosum, cuyas plántulas permanecieron sólo con los cotiledones. En tanto, en E. subhastatum sólo la mitad de las plántulas desarrolló el primer par de hojas y en Vernonia se desarrollaron entre 2 y 3 hojas en cada una de las plántulas sobrevivientes. Las tres especies son nativas de las sierras bonaerenses y presentan un ciclo de crecimiento primavera-estivo-otoñal, con floración extendida desde mediados del verano a mediados o fines de otoño. Además dos de ellas pertenecen al mismo género botánico, sin embargo, el comportamiento germinativo fue diferente, al igual que la supervivencia y el crecimiento foliar invernal. Las semillas empleadas en este trabajo fueron colectadas en el mismo sitio y fecha y luego conservadas a temperatura ambiente de laboratorio durante un mes, por lo que las diferencias entre especies no serían debidas a un manejo diferente de la simiente ni consecuencia de un ambiente diferencial durante su formación, sino que serían atribuibles a las diferencias genéticas entre especies. De ellas, E. squarrulosum presentó mayor energía germinativa y velocidad, pero menor poder germinativo tanto a los 34 como a los 51 días de incubación, así como escasa supervivencia y desarrollo foliar. En esta especie, las primeras semillas germinadas se observaron a los 5 días de incubación y el máximo porcentaje de germinación fue presentado a los 19 días (Figura 1). En base a lo anterior, en posteriores ensayos de germinación para esta especie podrían considerar un período máximo de tres semanas de incubación, con un primer recuento entre los 5 y 7 días de iniciada la experiencia y debería considerarse su cultivo bajo condiciones térmicas más favorables a las empleadas en este trabajo, a fin de impulsar el desarrollo foliar. La especie V. echioides requirió mayor lapso de tiempo para iniciar el proceso germinativo (9 días), pero alcanzó el mayor poder germinativo de las tres. Pruebas de germinación estándar para esta especie requerirían un período de incubación mínimo de 4 a 5 semanas, ubicándose el registro de energía germinativa no antes de los 10 días. Las temperaturas bajas no afectarían la supervivencia de las plántulas ni el desarrollo foliar en esta especie pues fue la que presentó mayor porcentaje de supervivencia y desarrollo foliar. En E. subhastatum se observó un comportamiento intermedio entre las otras especies, tanto en relación a la germinación como a la supervivencia y el desarrollo de las plántulas. Para esta especie, el período de incubación podría extenderse por 4 semanas, efectuándose el registro de energía durante la primera semana (Figura 1). Las temperaturas bajas no facilitarían el desarrollo foliar, pero tampoco lo inhibirían totalmente. El poder germinativo observado en las tres especies fue intermedio a bajo, a pesar de que las semillas estaban bien formadas y las semillas que no germinaron no presentaban apariencia de estar vanas. La escasa germinación registrada podría deberse a un problema de dormición inicial, ya que el estudio se inició al mes de la cosecha. Este tipo de dormición es un mecanismo frecuente en especies silvestres que constituye una clara estrategia de supervivencia y cuya duración e intensidad varía considerablemente entre especies (Cardinalli, 2004). Otra de las causas podría ser el régimen lumínico-térmico ensayado, el cual al no ser el más adecuado para estas especies podría haber generado dormición secundaria o adquirida (Cardinalli, 2004), por lo que serían necesarios otros estudios para dilucidar la naturaleza de la escasa germinación registrada. Considerando lo observado en este estudio, bajo las condiciones ambientales ensayadas, Vernonia echioides se presenta como la especie más rústica y adaptable a condiciones de cultivo en un ambiente diferente al de su hábitat natural, lo que la señalaría como la promisoria de las tres para su cultivo como ornamental. Conclusiones Bajo regímenes térmicos alternados de 20/30 ºC y fotoperíodo de 8 horas, E. squarrulosum presenta mayor velocidad y energía, pero escaso poder germinativo, mientras que V. echioides presenta un comportamiento inverso y E. subhastatum intermedio. La supervivencia de plántulas y el crecimiento foliar a temperaturas entre 8 y 15 ºC es mayor en Vernonia echioides. Germinación (%) Evolución de la germinación 80 60 40 20 0 5 7 9 12 16 19 21 23 27 34 41 44 51 Días E.squarrulosum E.subhastatum Vernonia Figura 1. Evolución de la germinación en dos especies de Eupatorium (E.) y en Vernonia echioides. Energía y poder germinativo en diferentes fechas 80 Germinación (%) a 60 40 a a a b b b 20 b b 0 9º día E.squarrulosum 34º día E.subhastatum 51º día Días Vernonia Figura 2. Energía (9 días) y poder germinativo a los 34 y 51 días de incubación, en dos especies de Eupatorium (E.) y en Vernonia echioides. Letras diferentes en cada fecha indican diferencias significativas para α = 0,05. Bibliografía Alonso, S., Guma, R. y Clausen M. 1999. Viability for salt tolerance during germination in Lolium multiflorum Lam. naturalized in the pampean grasslands. Gen. Res. and Crop Evol. 46:87-94. Cardinalli, F.J. 2004. Fundamentos fisiológicos de la germinación. Aspectos morfoanatómicos de las semillas. Univ. Nac. Mar del Plata. 170 p. Escaray, F.; Ispizúa, V. y Guma, R. 2005.Relevamiento preliminar de la flora de la sierra Del Volcán (Balcarce, Bs. As.). Bol. Soc. Argentina de Botánica 40 (Suplemento). pp 123. ISTA. 1985. International rules for seed testing. Rules 1985. Seed Sc. and Technol.Suiza 13:356-513. Van Olphen, A.; Guma, R.; Nuciari, M. y Alonso, S. 2004. Plantas nativas con valor ornamental potencial en la flora serrana de Balcarce: asteráceas. Actas del II Congreso Argentino de Floricultura y Plantas Ornamentales. pp 99-101.