F FLORACIÓN Espectro de luz visible 1 2 FITOCROMOS Familia de fotorreceptores Formas interfotoconvertibles Estructura Cromoproteína Proteína (apoproteína) + Cromóforo 3 Espectro de absorción de los fitocromos Localización subcelular de la síntesis 4 Regulación de los niveles de Pfr Unión covalente a Ubiquitina 5 Germinación de semillas Semillas fotoblásticas positivas Ej: L. sativa (lechuga) Alargamiento del tallo 5 min luz R Osc. Luz Plántulas de poroto de 6 días de edad. 5 min de luz R son suficientes para prevenir los síntomas de etiolación: tamaño reducido de hojas y mantención del gancho plumular. 6 Modelo de regulación de los genes rbcS y cab por Pfr, para la síntesis de la unidad pequeña de la RUBISCO y de la proteína colectora de luz de las clorofilas a/b (LHCP) FLORACIÓN Etapa del desarrollo con la que se inicia la fase reproductiva de la planta. El éxito reproductivo de una planta depende de que la floración ocurra en el momento más adecuado de su desarrollo y cuando las condiciones ambientales sean favorables. Dentro de un área geográfica, la floración debe ocurrir de manera sincronizada para todos los individuos de la misma especie a fin de permitir intercambio génico entre ellos. 7 FITÓMEROS Formados por un segmento del tallo o entrenudo y un nudo en el que se inserta una hoja con su meristema axilar. Meristema apical y axilar: crecimiento indeterminado Meristema floral: crecimiento determinado; el meristema se agota en el desarrollo de la flor. Regulación ambiental de la floración FOTOPERÍODO: duración de los períodos de luz y oscuridad a lo largo de un día. TEMPERATURA Dependiendo de las necesidades de determinadas condiciones ambientales, las plantas se clasifican en: 8 Especies con requerimientos cualitativos o absolutos: no florecerán a menos que se den unas condiciones ambientales determinadas. Especies con requerimientos cuantitativos: florecerán bajo condiciones ambientales diversas, aunque el tiempo de floración se acelerará ó retrasará dependiendo del ambiente. Especies autónomas o independientes: florecerán cuando alcancen un determinado estado de desarrollo, independientemente de las condiciones ambientales. Según su respuesta al fotoperíodo las plantas se clasifican en: Día largo (DL) Día corto (DC) Neutras o insensibles (NF) “Fotoperíodo crítico o umbral crítico” longitud de la noche a partir de la cual se induce la floración en una determinada especie 9 El control fotoperiódico de la floración está determinado por la duración de la noche. La duración del período p de oscuridad (NO el período de luz) es lo que resulta inductivo. Efecto de la calidad de la luz sobre la floración DC DL 10 Las hojas perciben la duración del fotoperíodo y generan una señal que se transmite al meristema apical. Experimentos en Xanthium pennsylvanicum (DC) Color blanco: día largo Rayado: día corto La transmisión del estímulo floral es vía floema “CONTROL MULTIFACTORIAL DEL TIEMPO DE FLORACIÓN” 11 VERNALIZACIÓN La exposición a bajas temperaturas acelera el tiempo de floración. Captación C t ió del d l estímulo tí l de d vernalización: li ió plantas l t en estado vegetativo (jóvenes o adultas), semillas hidratadas o semillas germinadas en el suelo. En semillas secas no tiene efecto. Temperaturas e pe atu as inferiores e o es a 10ºC 0 C ace aceleran ea la a floración. Cuanto menor es la temperatura de vernalización, mayor es el efecto. El estímulo de vernalización es percibido por el meristema apical Plantas regeneradas a partir de hojas vernalizadas florecieron rápidamente. Plantas regeneradas a partir de hojas NO vernalizadas NO florecieron. La vernalización tiene efecto en otros órganos de la planta, provocando cambios que se mantienen a través de sucesivas divisiones celulares. 12 El meristema floral origina verticilos, sin que exista elongación del tallo entre verticilos consecutivos. Los primordios siguen un desarrollo acrópetalo, diferenciándose en: Sépalos Pétalos Estambres Carpelos En Arabidopsis thaliana, el desarrollo de los órganos florales está regulado por al menos 6 genes. Su expresión g p es suficiente p para q que el meristema se diferencie en una flor. Todas las especies estudiadas hasta el momento poseen genes homólogos con funciones similares. Mutaciones en estos genes causan alteraciones en la identidad de los órganos florales (mutaciones homeóticas). Se pueden distinguir 3 tipos: 13 Grupo A: APETALA1 Y APETALA2, una mutación en estos genes causa alteración en cáliz y corola (perianto). Carpelos por sépalos y estambres por pétalos. Grupo B: APETALA3 Y PISTILLATA, una mutación en estos genes ocasiona cambios de identidad en pétalos y estambres. Sépalos por pétalos y carpelos por estambres. Grupo C: AGAMOUS, una mutación en este gen causa alteración en estambres y carpelos. Si se produce mutación en todos los genes se desarrollan pseudoflores: todos los órganos florales son reemplazados por estructuras verdes (semejantes a hojas). Esto originó lo que se denomina: Modelo A B C Modelo A B C 14 Transducción de la señal de floración Activada por factores endógenos Camino autónomo: SOC y FT Camino dependiente de giberelinas: LFY y SOC Activada por factores exógenos Fotoperíodo: LFY, SOC y FT Vernalización: SOC y FT Convergencia de los caminos de transducción involucrados en floración 15