TESIS EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURON COCODRILO.pdf

UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
ESCUELA DE BIOLOGÍA
Tesis de grado
Presentada como requisito para la obtención del título de
Biólogo.
Tema.
EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias
kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO SANTA ROSA,
SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA.
Autor:
Israel Gabriel Del Valle Coello
Director de tesis:
Dr. Pedro Viteri Avellaneda
Codirector:
MSc. Marcos Calle M.
GUAYAQUIL – ECUADOR
-2013-
©DERECHO DEL AUTOR
ISRAEL GABRIEL DEL VALLE COELLO
2013
iii
DIRECTOR DE TESIS
Dr. Pedro Viteri Avellaneda
iv
UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
ESCUELA DE BIOLOGIA
HOJA DE APROVACIÓN DE TESIS
“EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias
kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO SANTA ROSA,
SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA.”
ISRAEL GABRIEL DEL VALLE COELLO
BLGA. MIRELLA CADENA INFANTE, DIPL.
Presidente del Tribunal
BLGA. VILMA SALAZAR, MSc.
Miembro del Tribunal
BLGO. ANTONIO TORRES NOBOA
Miembro del Tribunal
ABG. JORGE SOLORZANO CABEZAS
Secretario de la Facultad
Guayaquil Enero 2013
v
I. Dedicatoria
A Dios por darme una familia que me ha apoyado durante toda mi carrera en
especial a mi madre Mercedes Coello y mi hermano Marcos Del Valle.
vi
II. AGRADECIMIENTOS
Al Dr. Pedro Viteri por darme la oportunidad de trabajar junto con él y su amable
asesoría durante el desarrollo de esta tesis.
A la Bióloga Mónica Armas
y al Q.F Galo Vélez por
haberme
facilitado
los
reactivos.
Al Ms. Marcos Calle por su asesoría del tema y su apoyo incondicional durante el
desarrollo de la misma.
A la Dra. Carmita Bonifaz de Elao, Decana,
a la Directora de la Facultad de
Ciencias Naturales por haberme facilitado el Laboratorio de Ciencias del Mar y por
utilizar los equipos para realizar la fase de laboratorio.
A Evelyn Intriago, Evelyn Tiban y Layz Ochoa por el apoyo durante todo el año de
muestreo.
Al Blgo. Jesús Briones por ser mi segundo lector de las vertebras y por su asesoría
en la parte estadística de la tesis.
vii
III. INDICE
CONTENIDO.
I. Dedicatoria……..……………………………………………………………...…….. v
II. Agradecimientos............................................................................................. vi
III. Indice ……………………………………………………………………………….. vii
Resumen……………………………………………………………………………….. ix
Astract………………………………………………………………………………….. x
Indice de Figuras…………………………………………………………………….. xi
Indice de Tablas…………………………………………………………………... ….Xiii
Glosario…………………………………………………………................................ Xiv
Introducción…………………………………………………………….……...……….
1
1. Antecedentes………………………………………………………………….. 4
1.1 justificación………………………………………………………………... 5
2. Hipótesis………………………………………………………………………...5
3. Objetivos……………………………………………………………………….. 6
3.1 Objetivo general…………………………………………………………... 6
3.2 Objetivo específico………………………………………………………. 6
4. Marco teórico…………………………………………………………………. 7
4.1 Ubicación Taxonomía……………………………………………………. 7
4.2 Descripción de la especie……………………………………………… 8
4.2.1 Morfología externa……………………………………………….. 8
4.2.2 Reproducción……………………………………………………… 8
4.2.3 Alimentación………………………………………………………. 9
4.2.4 Distribución y Habitad ……………………………………….…. 9
4.2.5 Talla…………………………………………………………………. 10
4.2.6 Pesca y Utilización……………………………………………….. 11
5. Materiales y Métodos…………………………………………………………12
5.1 Área de estudio…………………………………………………………….
12
5.2 Fase de campo……………………………………………………………. 14
5.3 Fase de laboratorio………………………………………………………. 14
viii
5.4 Análisis de datos……………………………………………………..….. 16
5.4.1 Estructura de talla………………………………………………… 16
5.4.2 Relación entre el radio de la vértebra y la longitud total del
organismo…………………………………………………………. 16
5.4.3 Determinación de la edad………………………………………. 16
5.4.4 Precisión de las lecturas del número de marcas de
crecimiento………………………………………………………… 17
5.4.5 Validación de la edad……………………………………………. 17
5.4.6 Descripción del crecimiento……………………………..………17
5.4.7 Estructura de edad……………………………………….………. 18
6. Resultados…………………………………………………………………….. 19
6.1 Generalidades…………………………………………………………….. 19
6.2 Estructura de talla……………………………………………………….. 22
6.3 Relación entre el radio de la vértebra y la longitud total del
organismo…………………………………………………………………. 23
6.4 Determinación de la edad………………………………………………. 24
6.5 Validación de la edad………………………………………………..….. 24
6.6 Descripción del crecimiento……………………………….…………… 25
6.7 Estructura de edad……………………………………………..….......... 26
7. Discusión………………………………………………………………….…… 28
8. Conclusión………………………………………………………………….…. 30
9. Recomendación………………………………………………………………. 31
10. Literatura citada ……………………………………………………………… 32
11. Anexos………………………………………………………….……………..... 37
ix
Resumen.
El tiburón cocodrilo Pseudocarcharias kamoharai, es una especie desembarcada
en el Puerto Pesquero Santa Rosa, Salinas, Santa Elena. Este estudio se realizo de
Junio del 2012 a Mayo del 2013. Se registraron 130 organismos con rangos de
tallas de 50cm a 117 cm LT, de los cuales 71 fueron hembras (50 a 117 cm LT)
con una media de 103,2 cm LT y 59 machos (78 a 109 cm LT) con una media de
96,5 cm LT. Se encontraron diferencia significativas entre las tallas de hembras y
machos (t=5,36969; p<0,05). De los 130 organismo colectados se trabajo con 63
individuos de vertebras cervicales, utilizando rojo de alizarina para teñir los centro
de las vertebras enteras.
La relación entre el radio de vertebra y la longitud total para sexos combinados es
de 0,0437. El valor estimado del Indice de erros promedio porcentual entre lectores
(IAPE) fue de 8,6%.La edad máxima estimada para machos fue 7 años con 109 cm
LT y para hembras de 7 años con 110 cm LT. La periodicidad de formación de las
marcas de crecimiento fue determinada a través del porcentaje mensual del tipo de
borde de la estructura, encontrando un incremento de las bandas, en opacas y
hialinas en el mes de octubre y enero. Los parámetros del modelo de crecimiento de
von Bertalanffy se estimaron para sexos combinados: L∞=120,41 cm LT, k= 0,29
t0= -0,195 años; r2= 0.99.
Palabras claves: Pseudocarcharias kamoharai, edad, crecimientos y vertebras.
x
Astract
Kamoharai Pseudocarcharias the crocodile shark is a species landed in the Fishing
Port Santa Rosa, Salinas, Santa Elena. This study was conducted from June 2012 to
May 2013. 130 organizations were registered with sizes ranges from 50cm to 117 cm
TL , of which 71 were females ( 50-117 cm TL ) with an average of 103.2 cm TL and
59 males ( 78-109 cm TL ) with a mean LT 96.5 cm . Significant difference was found
between the sizes of females and males (t = 5.36969, p < 0,05 ) . Of the 130 agency
is working with 63 collected individuals of cervical vertebrae, using alizarin red to
stain the entire center of the vertebrae.
The relationship between the radius and length vertebra sexes combined total is
0.0437. The estimated value of the average percentage erros index between readers
(IAPE) was 8.6 %. Estimated maximum age for males was 7 years with 109 cm TL
and females of seven years with 110 cm TL. The frequency of formation of growth
marks was determined through monthly exchange rate of the structure edge , finding
bands increased in opaque and hyaline in October and January. Model parameters
of von Bertalanffy growth estimated for sexes combined: L ∞ = 120.41 cm TL, k =
0.29 t0 = -0.195 years, r2 = 0.99.
Keywords: Pseudocarcharias kamoharai, age, growth and vertebrae
xi
Indice de Figuras
Fig. 1 Ejemplar de tiburón cocodrilo (Pseudocarcharias kamoharai) capturado en
Santa Rosa de Salinas.
Fig. 2 Distribución geográfica del tiburón cocodrilo P. Kamoharai, Compagno 2001
Fig. 3 Área de estudio Puerto Pesquero Santa Rosa, Salinas tomada de google
satelital
Fig. 4. Fotografía de vertebra entera (F) foco, (C) corpus calcareum, (D) diámetro
de la vertebra y (r) radio de la vertebra.
Fig. 5. Número de individuos de P. kamoharai desembarcados en Santa Rosa,
Salinas, Pacifico ecuatoriano
durante Junio 2012-Mayo 2013. (a) Sexos, (b)
Estadios de madurez sexual.
Fig. 6. Número de individuos de P. kamoharai desembarcados en Santa Rosa,
Salinas, Provincia de Santa Elena durante Junio 2012-Mayo 2013, por sexos para
cada época anual.
Fig. 7 Variación mensual de P. kamoharai registrado durante el periodo de estudio
(Junio 2012-Mayo 2013) en Santa Rosa, Salinas, Provincia de Santa Elena.
Fig. 8. Distribución de frecuencias de tallas de P. kamoharai desembarcados en
Santa Rosa, Salinas (Santa Elena-Ecuador) durante junio del 2012-mayo del 2013.
Fig. 9 Relación entre el radio de la vértebra (RV) y la longitud total (LT) para P.
kamoharai.
Fig. 10 Diferencias encontradas entre las dos lecturas realizadas.
xii
Fig. 11 Distribución temporal de los tipos de borde de las vértebras de P. kamoharai
durante un año tipo (n=72).
Fig.12 Curva de crecimiento del modelo von Bertalanffy en machos de P. Kamoharai
Fig. 13 Distribución de frecuencias de edades de P. kamoharai; a) hembras; b)
machos.
xiii
Índice de Tablas.
Tabla 1. Variación mensual de P. kamoharai registrado durante el periodo de estudio
(Junio 2012-Mayo 2013) en Santa Rosa, Salinas, Santa Elena.
Tabla.2 Frecuencia absoluta de vértebras con bordes claros y oscuros durante el
año.
Tabla 3 Parámetros de crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy estimados
para sexos combinados de P. kamoharai.
xiv
Glosario.
Banda. Marca concéntrica ancha presente en una estructura, compuesta de grupos
de anillos.
Banda hialina. Zona de la vértebra que permite el paso de la luz y se asocia a
periodos de crecimiento lento.
Banda opaca. Zona de la vértebra que por su composición densa impide el paso de
la luz y se asocia a periodos de rápido crecimiento.
Crecimiento. Es el incremento en talla o peso de un organismo.
Corpus calcareum: En las vértebras de los elasmobranquios representa la parte
más calcificada. En un corte longitudinal son los “brazos” del “moño” o “reloj de
arena”.
Edad. Se refiere al tiempo que un organismo ha vivido.
Elasmobranquios. Peces cartilaginosos que carecen de estructuras duras: escamas,
otolitos y vertebras
Escómbridos. Familia de peces perciformes. Incluye a los atunes y bonitos.
Foco: Origen de cualquier estructura esquelética.
Grupo de edad. Conjunto de organismos con el mismo número de marcas de
crecimiento.
IAPE: Indice error promedio porcentual entre lectores.
Lámnido. Son una familia elasmobranquios del orden Lamniforme que incluye cinco
especies de tiburones.
xv
LT. Longitud total
Poteras. Señuelo para capturar calamares.
Radio total de la vértebra. Distancia del foco de la vértebra al extremo del lado o
“brazo” medida en el corte de la vértebra.
Validación del crecimiento. Es la confirmación de una temporalidad de las bandas
de crecimiento de la vértebra.
xvi
1
1. INTRODUCCION
Los tiburones junto con las rayas y mantas, pertenecen al grupo de peces
cartilaginosos denominados Elasmobranquios (Parker & Parker, 1999). Son
depredadores tope en todos los océanos, actualmente están descritas 403 especies
comprendidas en 9 órdenes, 34 familias y 86 géneros (Nelson, 2006).
Los tiburones juegan un papel importante como depredadores superiores en los
ecosistemas marinos, al regular el balance de la cadena alimenticia, de esta manera,
los efectos de una excesiva pesquería de tiburón afectaría la estructura de los
ecosistemas (Castillo-Geniz, 1992).
Muchas especies de tiburones tienden a agruparse por edades, sexos y estado
reproductivo, una característica, que puede hacerlos particularmente vulnerables a la
pesca. Las áreas de crianza de los tiburones son zonas geográficamente discretas en
el rango de distribución espacial de una especie donde las hembras grávidas
expulsan a sus crías o depositan sus huevos, y donde los jóvenes pasan sus primeras
semanas, meses o años de vida (Castro, 1993).
El crecimiento en tiburones es el incremento en talla o peso de un organismo,
mientras que edad es el tiempo que un organismo ha vivido. (Zarate. J, 2010).
Las estimaciones de edad adecuadas proporcionan valiosa información sobre
reclutamiento, edad de madurez, así como tasas de reproducción y
mortalidad
relativas a la edad de las poblaciones explotadas.
Existen evidencias de que las marcas de crecimiento depositadas en las vértebras
son adecuadas para la determinación de la edad en tiburones y los patrones de
calcificación pueden variar considerablemente entre las especies (Applegate, 1967).
La información existente de edad y crecimiento en tiburones, en su mayoría ha sido
obtenida a partir de contar bandas opacas e hialinas en los centros de sus vértebras
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
2
(Stevens, 1975). Esta técnica ha sido aceptada, perfeccionada y es utilizada
ampliamente en la actualidad, debido a que los tiburones carecen de partes duras
como escamas, otolitos y huesos.
Las zonas o marcas de crecimiento en las vértebras son el resultado de dos tipos de
marcas concéntricas: los anillos que son marcas concéntricas angostas y las bandas
que son marcas concéntricas anchas compuestas por grupos de anillos (Cailliet et al.,
1983a).
Para asumir que las vértebras son buenos indicadores de la edad, hay tres supuestos
que deben cumplirse.
1.
El crecimiento del esqueleto cartilaginoso calcificado ocurre por un
proceso de incorporación de minerales y no hay indicaciones de
remoción o reabsorción.
2.
El incremento corporal está asociado con un aumento en el tamaño
de las vértebras.
3.
Los patrones de bandas visibles son el resultado de densidades
distintas, las cuales se deben a diferencias en la mineralización que
ocurre durante distintas fases del
crecimiento (Cailliet et al.,
1983a).
Las tallas de los individuos y las edades estimadas a partir de estructuras
calcificadas son a menudo combinadas para describir el crecimiento (Weatherley y
Gill, 1987). La tasa de crecimiento es un componente crítico de la estrategia de vida
en todas las especies. La tasa de crecimiento puede definir el tamaño o edad de
madurez, la talla y edad máxima y el potencial de reproducción (Musick, 1999). El
crecimiento puede definirse en términos cuantitativos de varias maneras, pero las
más utilizadas son los modelos matemáticos de von Bertalanffy, Gompertz y
Logístico. El modelo de von Bertalanffy es el más aplicado ya que ha sido muy
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
3
eficiente para describir el crecimiento de la mayoría de los peces. Entre los
parámetros de este modelo, el coeficiente de crecimiento k es especialmente útil
para la comparación de las estrategias de historias de vida (Musick, 1999).
Modelo matemático Gompertz con dos parámetros (GGM-2) (Ricker, 1979). Es una
función de crecimiento en forma de S similar a la función logística, se ha aplicado
más en peces batoideos (Mollet et al., 2002), pero también puede ser el modelo más
adecuado para algunas especies de tiburones (Wintner et al., 2002).
Modelo matemático Logístico con dos parámetros (LGM-2) (Ricker, 1979). Este
modelo de crecimiento define una curva de tipo sigmoidal similar al de Gompertz.
Determinando la edad de la especie de elasmobranquios se puede llegar a definir el
tiempo de vida, identificar las clases anuales que componen un “stock”, determinar la
edad de primera madurez y de reclutamiento, así como realizar estimaciones de las
tasas de crecimiento (Ehrhardt, 1981), estas últimas de vital importancia en la
evaluación de la dinámica y estructura poblacional de las especies explotadas
(Holden &Raitt, 1975).
La pesca de elasmobranquios a nivel mundial no ha sido adecuadamente manejada,
aun cuando las características biológicas de este grupo de organismos son: un bajo
potencial reproductivo, largos periodos de gestación, crecimiento individual lento,
madurez sexual tardía y un aparente mecanismo denso-dependiente (Walker, 1998),
los ubican como organismos de baja productividad comparados con otros recursos
pesqueros.
Por tal motivo el objetivo de este estudio es determinar la edad y los parámetros de
crecimiento de P. kamoharai mediante el conteo de sus bandas de crecimiento en
las vértebras.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
4
2. Antecedentes y Justificación
2.1.
Antecedentes
Los estudios de P. kamoharai en determinación de edad y crecimiento no
existen en nuestro país, solo se han establecido datos morfométricos realizado por
Massay y Llerena en el (2008).
Los estudios de edad y biología de tiburones en nuestro país son escasos
sólo se conocen trabajos sobre la alimentación de tiburones zorro pelágico (Alopias
pelagicus), y de anteojo (A. superciliosus) respectivamente. Asimismo de los hábitos
alimenticios de dos especies de tiburones martillos: (Sphyrna zygaena y S. lewini) y
del tiburón sedoso (Carcharhinus falciformis) en la playa de Turquí, Manta (Manabí)
y en el puerto pesquero de Sta. Rosa de Salinas (Santa Elena). (Calle, 2010)
A nivel mundial, se conoce de los estudios realizados por Compagno (1984) que
analizó cinco individuos de los cuales cuatro presentaban estómagos vacíos y uno
lleno. El mismo que se trataba de un macho subadulto con un número pequeño de
peces linterna (Mictófidos) como así como pequeños camarones y picos de
calamares.
La Estructura del tiburón cocodrilo (P. kamoharai), en el Atlántico Sudoccidental
Ecuatorial M. Brasil. Encontró individuos de 2 a 14 años de edad, con una mayoría
de organismo de 7 años. Y tallas que fluctuaron de 65,5 a 109 cm Lt (moda = 95 cm)
para los machos y de 75 a 122 cm para las hembras, presentando una diferencia
significativa (P <0,01) entre la sexos. La longitud total promedio para los machos y
las hembras de P. kamoharai fueron del 96,4 y 91,7 cm respectivamente. La edad de
la madurez sexual (que corresponde a una longitud total entre 84 y 90 cm) es de 5
años. (Santana, F et al. 2008).
2.2 Justificación.
Los trabajos en los que se determina la edad y crecimiento de tiburones en nuestro
país, no existen, como tampoco para la especie en estudio P. Kamoharai, por lo que
el presente estudio tiene carácter inédito.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
5
La importancia de determinar la edad y los parámetros de crecimiento ayudaría a
este recurso pesquero, ya que proporcionaría información esencial sobre la historia
de la vida del tiburón y sería utilizada en la evaluación de la población (Cailliet y
Ragtke, 1987), y en el manejo del recurso.
Es necesario realizar estudios de la biología de cada especie de tiburón con el fin de
tener elementos biológicos sólidos para recomendar medidas adecuadas para
asegurar su conservación a nivel regional como mundial (Castro et al., 1999).
3. Hipótesis.
Ho: La determinación de edad y crecimiento de los organismo desembarcados de P.
kamoharai sugiere individuos con edad inferior.
Ha: La determinación de edad y crecimiento de los organismo desembarcados de P.
kamoharai sugiere individuos con edad superior.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
6
4. Objetivo
4.1 Objetivo General.
Determinar la edad y los parámetros de crecimiento
de Pseudocarcharias
kamoharai mediante el conteo de sus bandas de crecimiento en las vértebras
4.2 Objetivo Especifico

Determinar los grupos de edad de los organismos por medio de un conteo de
bandas de crecimiento.

Relación entre el radio de la vértebra y la longitud total

Estimar la periodicidad de la formación de las bandas de crecimiento en las
vértebras de la población

Estimar los parámetros de crecimiento para el modelo de von Bertalanffy (k, L
∞y to).
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
7
5. MARCO TEÓRICO
5.1. Ubicación taxonómica
Fig. 1 Ejemplar de tiburón cocodrilo (Pseudocarcharias kamoharai) capturado en Santa Rosa
de Salinas.
Filo: Chordata
Subphylum: Vertebrata
Superclase: Gnathostomata
Clase: Chondrichtyes
Subclase: Elasmobranchii
Orden: Lamniforme
Familia: Pseudocarchariidae (Compagno 1973)
Género: Pseudocarcharias (Cadenat, 1963)
N.c.: Pseudocarcharias kamoharai (Matsubara, 1936)
Nombre vulgar: Tiburón cocodrilo.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
8
5.2. Descripción de la especie
5.2.1. Morfología externa:
Desacuerdo
Compagno (1995). La especie presenta la cabeza
con
5
grandes aberturas branquiales, todas situadas por adelante de las bases de las
aletas
pectorales
y extendidas
sobre el dorso de la cabeza; branquioespinas
ausentes; espiráculos generalmente presentes pero muy pequeños; sin barbillones
nasales o surco oro-nasal; ojos muy grandes, sin parpados nictinantes; hocico
cónico; boca muy larga y angulada, extendida por detrás de los ojos; sin surco
labial verdadero; mandíbula protráctil; dientes anteriores muy grandes, con cúspide
muy altas, angosta en forma de gancho, de bordes cortantes no aserrados y sin
cúspidse accesorial, dispuesto en dos hileras de la sínfisis en ambas mandíbulas, y
no separadas anteriormente
por dientes pequeños
sinfisiales; dientes de la
mandíbula superior separados de los laterales más pequeños por un especio y
diminutos dientes interiores. Dos aletas dorsales, la primera
apróximadamene
equistante de las aletas pectorales y pélvicas, y muy por delante de las basales de
estas últimas. La segunda algo más pequeña que la primera pero mayor que la
anal; aleta caudal corta, fuertemente asimétrica, con una pronunciada escotadura
terminal y un lóbulo ventral corto. Pedúnculo caudal levemente ancho, con una
quilla bajo cada lado de las fosetas precaudales dorsal y ventral. Válvula intestinal
de tipo anular, con vueltas muy juntas que asemejan pilas de arandeles. Color:
dorso gris claro a oscuro, vientre más claro y aletas de bordes claro; a veces,
pequeñas manchas blancas en el cuerpo y una área blanca entre la boca y las
aberturas branquiales (Fig.1).
5.2.2. Reproducción
P. kamoharai es ovovivíparo, con fetos que presentan sacos vitelinos de 3 a
4 cm de largo, este es reabsorbido y subsisten con huevos fertilizados. El número de
crías por camada es de cuatro, dos por útero; las cápsulas de huevos se forman en
los oviductos que poseen de 2 a 9 huevos fertilizados, pero parece que sólo dos de
ellos sobreviven, posiblemente mediante la eliminación de los demás rivales
(Compagno 1984.). Este es el lámnido más pequeño, con tamaño máximo de al
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
9
menos110cm LT, el tamaño al nacer es de 41cm longitud total (LT) y los machos
adultos de 74 a 110cm LT, las hembras juveniles examinadas 96-110cm LT y
adultos registrados en 89 a 110cm LT y presumiblemente más. (Compagno 2001.)
5.2.3. Alimentación
Los hábitos alimenticios de este tiburón son poco conocidos, pero sus dientes
largos y flexionados sugieren que sus presas son oceánicas activas de pequeñas a
moderadamente grandes. De acuerdo a Compagno (1995) se realizó el análisis de
estómagos, de los cuales cuatro estaban vacíos y el quinto (un sub-adulto macho)
tenía una serie de pequeñas bristlemouths (Gonostomátidos) y, posiblemente, peces
linterna (Mictófidos) así como pequeños camarones y picos de calamares. Las
mandíbulas del tiburón cocodrilo pueden sobresalir una distancia considerable de su
cabeza. (Compagno 2001.)
5.2.4. Distribución y habita
Es una especie oceánica y circuntropical, que va desde raro a localmente
abundante, epipelágico y posiblemente mesopelágico hasta los 590 m de profundidad
y se distribuye principalmente entre los 40ºN y 40ºS, con algunas zonas de mayor
abundancia: frente a Brasil, Mozambique, mar de Coral, Pacífico central y sur de
Japón, entre las más importantes. (Compagno, 1984.) (Fig. 2)
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
10
Fig. 2 Distribución geográfica del tiburón cocodrilo P. Kamoharai, Compagno 2001
P. kamoharai, se distribuye en toda la franja tropical de los océanos del mundo,
siendo el registro documentado más austral reportado en el océano Pacífico
suroriental, un espécimen capturado en el sur de Perú (Beárez et al. 2001).
5.2.5. Tallas
La talla máxima registrada es de 110 cm LT; la mayoría de los adultos miden
entre 75 cm y 1m LT; talla al nacer ente 41 y 59 cm LT. (Compagno 1995.)
5.2.6. Pesca y utilización
Se lo captura con palangres
de superficie, principalmente como captura
incidental en la pesca de escómbridos, pero los detalles son escasos. Observaron
que la especie es a menudo atrapada en los palangres de atún, pero descartada
debido a su pequeño tamaño y la carne que es aparentemente inadecuada para el
mercado japonés. También se lo ha capturado con poteras y ocasionalmente se vara
en las playas de la zona de Ciudad del Cabo en Sudáfrica. También puede ser una
captura incidental descartada de pelágicos como la pesca de calamar. (Abe et al.
1969)
El precio del tiburón en la playa depende del tamaño y de la contextura del
cuerpo, del tamaño de sus aletas dorsales, pectorales, pélvicas y anales. El juego
de aletas primera dorsal, pectorales (2) y caudal – se paga entre US$ 150 y 200 (al
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
11
pescador). Las segunda dorsal, pélvicas (2) y anal se pagan entre US$ 50 y 70 (al
pescador). Con respecto al hígado es rico es escualeno, lo derriten artesanalmente
para obtener el aceite (cada frasco de aceite puede costar entre US$ 30 y 40), el
cual utilizan para la cura del asma. Las vísceras son vendidas por tinas o gavetas
para la elaboración de harina, aprox. US$ 0.25 por tina. Las mandíbulas son
limpiadas y vendidas hasta en US$ 35 cada una, dependiendo del tamaño y de
cómo se encuentren sus dientes. (Martínez - Ortiz et al. 2007).
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
12
6. Materiales y métodos.
6.1 Área de estudio
Fig. 3 Área de estudio Puerto Pesquero Santa Rosa, Salinas tomada de google satelital.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
13
Se selecciono el Puerto Pesquero Artesanal de Santa Rosa, ubicado en el cantón
Salinas, Provincia
de Santa Elena, (Lat. 02º 12´ 56´´ S; Log.
80º 57´ 26´´W),
localizado al oeste de la provincia del Guayaquil a 144 km. (Calle, 2010). (Fig.3)
El clima de la localidad está determinado por las corrientes fría de Humboldt y la
cálida del Norte, produciéndose un clima de transición
donde la temperatura
ambiental promedio es de 25º C (Solís, 1998).La temperatura superficial del mar
durante el período de estudio presenta variaciones, siendo la mínima 17º C y la
máxima 29º C con un promedio de 23º C (Villalobos et al., 2009). La costa del
Ecuador sur-oriental (área de estudio) es una región de interface climática entre
ambas corrientes, presentándose un clima cíclico y de alternancias de lluvia-sequía
(Calle ,2010).
Puerto Pesquero Santa Rosa Salinas.
En la actualidad Santa Rosa continúa siendo uno de los principales puertos
pesqueros
artesanales donde son desembarcados importantes volúmenes de
especies de alto valor comercial, las que son destinadas para el mercado interno y
de exportación (Revelo y Guzmán, 1997).
La población pesquera está conformada por pescadores artesanales activos,
comerciantes, evisceradores y ayudantes. La actividad pesquera está dirigida a la
extracción de varios recursos, como resultado de la pesca artesanal entre ellos los
tiburones (Solís, 1998). Las familias desembarcadas son: Alopiidae, Carcharhinidae,
Echinorhinidae,
Lamnidae,
Mobulidae,
Narcinidae,
Pseudocarcharhidae,
Rhinobatide, Sphyrnidae y Triakidae, de acuerdo a las visitas al puerto. (Calle,
2010).
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
14
6.2 Fase de campo:
Se procedió
hacer un pre-muestreo para el reconocimiento del área objeto del
estudio y por observación directa la frecuencia de ocurrencia de la especie a estudiar.
Los organismos se obtuvieron
a partir de muestreos mensuales de la pesca
artesanal en el puerto de San Rosa, provincia de Santa Elena. La identificación P
kamoharai, se llevó a cabo por medio del diagnóstico de características externas
utilizando las claves de Compagno 1984, 2001, 2005. Massay 2001.
Para cada uno de los organismos capturados se tomaron
los siguientes datos
morfométricos: longitud total (LT): distancia en cm, desde la punta del hocico o morro
hasta la punta del lóbulo superior de la aleta caudal (sin seguir el contorno del
espécimen), mediante una cinta métrica flexible. El sexo se diferenciara por medio de
características sexuales externas, presencia de clasper en los machos y ausencia en
las hembras.
Para llevar a cabo las estimaciones de la edad se obtuvieron entre 5 a 10 vértebras
por individuo, las vértebras se colocaron
en una bolsa de plástico, se etiquetaron
con los datos correspondientes (fecha, longitud total, sexo etc.) y se congelaran para
su análisis en el laboratorio.
6.3 Fase de laboratorio:
Una vez colectadas las vertebras de cada ejemplar se retiro el exceso de
músculo alrededor, removiendo los arcos neural y hemal con un cuchillo, agua
caliente e hipoclorito de sodio al 5.6% para cada una de las vértebras. Seguido se
las seco en una mufla durante una hora.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
15
Fig. 4 Fotografía de vértebra entera: foco (F ), corpus calcareum (C) , diámetro de la vertebra (D) y
radio de la vertebra (r).
Con la finalidad de realzar las bandas de crecimiento y facilitar su lectura se
procedió a utilizar dos tipos de tintes: rojo de alizarina y azul de metileno
Cada tipo de tinte fue aplicado en la vertebras entraras durante un periodo de 15
minutos, Para eliminar el exceso de tinción se utilizo alcohol etílico al 70% durante 1
hora luego se las enjuaga con agua corriente y se la procede a secar en la mufla
durante 18 hora.
El patrón de lectura que se siguió fue el de una banda muy calcificada (opaca)
seguida de una banda menos calcificada o hialina (clara) que tienden a ocurrir en
verano e invierno (Cailliet & Goldman, 2004; Goldman, 2005).
Para la lectura de bandas se utilizó un estereoscopio avanzado para obtener el
radio de la vertebra se utilizo un calibrador digital se mide el diámetro del mismo y
se dividió para dos obteniendo el radio (fig. 4). El conteo de bandas fue realizado
por dos lectores sin conocer el sexo y talla de cada organismo.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
16
Para el análisis de datos y generación de gráficos se utilizaron los programas QED y
Excel 2007, y para el punto de muestreo se uso el programa informático Google
Earth.
6.4 Análisis de datos.
6.4.1 Estructura de tallas
Para obtener la estructura de talla se utilizaron los programas QED y EXCEL 2007,
agrupando por sexo separados, sexos combinados, estadio de madures
y por
época seca y húmeda.
6.4.2 Relación entre el radio de vertebra y la longitud total del organismo.
La relación RV vs LT se estimo para sexos combinados
usando una regresión
lineal con la finalidad de comprobar si la estructura crece proporcionalmente a la
longitud del organismo.
6.4.3 Determinación de la edad
La identificación y conteo de las marcas de crecimiento se efectuó por dos lectores
de manera independiente. Para la asignación de la edad se contaron las marcas de
crecimiento en la región del corpus calcareum, una marca de crecimiento es
representada como una banda opaca seguida de una banda hialina. La marca de
nacimiento se identificó como una delgada banda hialina cercana al foco. A partir de
la marca de nacimiento, se hicieron las lecturas del resto de las marcas de
crecimiento y se conformaron los grupos de edad (Anislado - Tolentino et al., 2008).
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
17
6.4.4 Precisión de las lecturas del número de marcas de crecimiento
Para evaluar la precisión del número de marcas de crecimiento leídas entre lectores,
se calculó el Porcentaje de Error Promedio (IAPE, por sus siglas en inglés) (Beamish
& Fournier, 1981):
Donde N es el número total de organismos a los que se les estimó la edad, R el
número de veces que se leyó la estructura, Xij es la edad i determinada para el
organismo j y Xj es el promedio de edad calculada para el organismo j.
6.4.5 Validación de la edad.
Para determinar la periodicidad de formación de las marcas de crecimiento en las
vértebras, se calculó el porcentaje de vértebras con bordes oscuros y con bordes
claros para cada mes, obteniendo así la distribución mensual de los tipos de borde.
6.4.6 Descripción del crecimiento
Con los datos promedio de longitud total de los organismos por edad se estimara el
patrón de crecimiento individual para hembras y machos de P. kamoharai mediante
el modelo de von Bertalanffy. (Haddon, 2001).
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
18
Donde LT es la longitud a la edad t en años; L∞ es la longitud asintótica o la longitud
máxima teórica; k es el coeficiente de crecimiento y t0, la edad teórica a la longitud
cero.
6.4.7 Estructura de edades
Para describir la estructura de edades, se realizaron histogramas de las
distribuciones de frecuencias del número de marcas de crecimiento presentes en las
vértebras tanto de hembras como de machos. Para determinar si existían diferencias
significativas del número de marcas de crecimientos
entre sexos, se aplicó el
programa QED.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
19
7. Resultado
7.1 Generalidades.
Durante el período de muestreo de junio del 2012 a mayo del 2013 se analizaron un
total de 130 individuos de P. kamoharai, de los cuales 71 eran hembras (55%) y 59
machos (45%). Se encontraron 69 hembras maduras (97%) y dos inmaduras (3%),
mientras que los machos maduros fueron 59 (100%), no se hallaron organismos
inmaduros (Fig. 5)
Machos:
59(45%)
(a)
n=130
Hembras:
71(55%)
Hembras
inmaduras
:2(3%)
(b)
n=71
Hembras
maduras:
69(97%)
Fig. 5. Número de individuos de P. kamoharai desembarcados en Santa Rosa, Salinas, Provincia de
Santa Elena durante Junio 2012-Mayo 2013. (a) Sexos, (b) Estadios de madurez sexual.
Con relación a la época seca se encontraron 93 individuos (72%) y 37 especímenes
para la época lluviosa (28%). Finalmente, se encontraron 39 hembras y 55 machos
para la época seca; y para la época lluviosa, 32 hembras y cinco machos (Fig. 6).
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
20
Machos (época
lluviosa): 5(4%)
n=130
Hembras (época
lluviosa):
32(24%)
Hembras (época
seca): 39(30%)
Machos (época
seca): 55(42%)
Fig. 6. Número de individuos por sexo de P. kamoharai desembarcados en Santa Rosa, Salinas,
Provincia de Santa Elena durante Junio 2012-Mayo 2013.
En cuanto a la variación mensual, los meses con mayor numero de organismo, se
registraron en Marzo (n=30; 21,3% y en Agosto (n=29; 22%). El mes con menor
número de frecuencia de especímenes fue Enero (n=2; 2%). No se registraron
individuos para los meses de Diciembre, Febrero y Mayo (Tabla 1) (Fig.7).
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
21
Tabla 1. Variación mensual de P. kamoharai registrado durante el periodo estudio (Junio 2012-Mayo
2013) en Santa Rosa, Salinas.
4
Tallas máxima
y mínima (LT
cm)
50-110
11
78-103
jul-12
12
89-110
9
87-103
ago-12
8
67-110
21
85-109
sep-12
8
101-114
9
84-103
oct-12
6
100-113
2
94-101
nov-12
1
103-104
2
102
Subtotal
39
dic-12
0
…
0
…
ene-13
Mes
Hembras
jun-12
Tallas máx y
mín (LT cm)
54
2
96-98
0
…
feb-13
0
…
0
…
mar-13
30
94-117
0
…
abr-13
0
…
5
97-102
may-13
0
…
0
…
Subtotal
32
5
Total
71
59
35
Numero de organismo
Machos
n=130
30
25
20
15
10
HEMBRAS
MACHOS
5
0
Fig.7 Variación mensual de P. kamoharai registrado durante el periodo, estudio (Junio 2012-Mayo
2013) en Santa Rosa, Salinas, Provincia de Santa Elena.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
22
7.2 Estructura de tallas
Los organismos estudiados presentaron tallas comprendidas entre 50 y 117
cm LT (x=99,9;±8,9), el mayor número de individuos se hallaron en el intervalo de
101-110 cm LT (n=65, 50%), seguidos de organismos con un rango de 91-100 cm
LT (n=44, 34%); mientras, que los de menor tamaño comprendieron especímenes
de 50-80 cm LT (n=3, 2%). Las tallas observadas para las hembras oscilaron entre
50 y 117 cm LT (x=103,2; ±9,3); mientras que para los machos fluctuaron entre 78 y
109 cm LT (x=96,5;±6,2).La hembra más grande registró una talla de 117 cm LT en
marzo y la más pequeña fue de 50 cm LT en junio. El macho de mayor talla fue de
109 cm LT en agosto
y el menor era de 78 cm LT en junio. Se encontraron
diferencia significativas entre las tallas de hembras y machos (t=5,36969; p<0,05).
Con relación a las hembras se registró una mayor frecuencia en las tallas de
101-110 cm LT (n=48, 68%), seguido de las de 91-100 cm Lt (n=14, 20%), y los de
menor talla estaban en los 50-70 y 80-90 cm LT (n=3%), cabe resaltar que no se
obtuvieron individuos de 71-80 cm LT. Por otra parte, los machos más grandes
tenían longitudes de 91-100 cm LT (n=30, 50%), seguido de los de 101-110 cm Lt
(n=17, 28,8%), y los de menor talla fueron de 71-80 (n=1, 1,7%) (Fig. 8).
70
n=130
Frecuencia
60
50
40
general
30
hembras
20
machos
10
0
50-60
61-70
71-80
81-90
91-100
Longitud total (cm)
101-110
111-120
Fig. 8. Distribución de frecuencias de tallas de P. kamoharai desembarcados en Santa Rosa, Salinas
(Santa Elena-Ecuador) durante junio del 2012-mayo del 2013.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
23
En relación a las hembras sexualmente maduras se presentaron tallas
comprendidas entre 89 y 117 cm LT (n=69, 97%), (x= 105; ±5,2) y dos inmaduras de
50 y 67 cm LT (3%), (x=59; ±12,0), si se registraron diferencias significativa entre
las tallas de hembras maduras e inmaduras (t=12,01; p<0,05) el mayor numero de
organismos. Mientras que los machos registraron organismos maduros en todas sus
tallas desde 74 hasta 109 cm LT (n=59, 100%), (x=96;±6,2).
La época seca registró 93 especímenes de 50-110 cm LT (x=99; ±9,7) con un
porcentaje de 72% y la lluviosa con 37 (28%) con tallas de 95-117 cm LT (x=103;
±5,4).
7.3 Relación entre el radio de la vertebra y la longitud total del organismo
Del total de individuos (130) se recolectaron muestras de las diferentes parte de
la columna, de los cuales solo se trabajo con las vertebras cervicales 72 organismo,
se analizaron 63 individuos (37 hembras y 26 machos) por los lectores. La relación
radio de la vértebra y la longitud total fue descrita adecuadamente por un modelo
lineal, siendo 4,0866 el valor de la pendiente y 82,394 el valor del intercepto con un
r² de 0,0437 para sexos combinados (Fig. 9).
Lt (cm)
120
y = 4,0866x + 82,394
R² = 0,0437
100
80
60
40
20
0
0
2
4
6
Radio de la vertebra
Fig.9 Relación entre el radio de la vértebra (RV) y la longitud total (LT) para P. kamoharai para
sexos combinados.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
24
7.4 Determinación de la edad
Se recolectaron vértebras de 130 organismos de los cuales se tomaron en
cuenta
63 individuos. Obteniendo 37 hembras de la talla
(67-110cm Lt) y 26
machos de la talla (87-109 cm LT). La técnica de rojo de alizarina dio mejor
resultado en cuanto a que realza los anillos de crecimiento en las vértebras de P.
kamoharai, por tanto los datos para la determinación de la edad se basaron en las
lecturas realizadas con las vértebras teñidas bajo esta técnica.
El índice de error promedio fue de 8,6 lo que indica que hay una buena precisión
entre las lecturas. El 52% de las lecturas entre lectores coincidieron, mientras que
un 43% se tuvo una diferencia de ± 1 marca de crecimiento, un 2% con ± 2 marcas
de crecimiento y 3% con ± 3 marcas de crecimiento.(Fig. 10)
% de vértebras
35
52%
43%
30
25
20
15
10
5
2%
3%
2
3
0
Presicion
1
Diferencia de anillo entre lectores+/-
Fig. 10 Diferencias encontradas entre las dos lecturas realizadas.
7.5 Validación de la edad
Para realizar la validación se contó con muestras en casi todos los meses,
siendo en algunos muy escasas por lo que fueron agrupadas para representar un
año tipo (Tabla 2), se trabajo 72 organismo por el lector uno. Con el porcentaje
mensual de bordes claros y oscuros se obtuvo la distribución temporal de los tipos
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
25
de bordes de las vértebras. Se observó que de junio a octubre predominaban los
bordes claros mientras que las bandas oscuras están empezando a formarse, en el
mes enero los bordes oscuros fueron más frecuentes (Fig. 11).
Tabla.2 Frecuencia absoluta de vértebras con bordes claros y oscuros durante el año de estudio.
Borde claros
Bordes oscuros
Total
J
4
3
7
J
8
7
15
A
8
8
16
S
4
3
7
O
5
0
5
N
2
1
3
D
0
0
0
E
0
2
2
F
0
0
0
M
13
2
15
A
2
0
2
M
0
0
0
Total
46
26
72
Fig. 11 Distribución temporal de los tipos de borde de las vértebras de P. kamoharai durante un año
tipo (n=72).
7.6 Descripción del crecimiento
Se estimaron los parámetros de crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy, para
sexos combinados. Pese al bajo número de organismo no fue posible estimar por sexos
obteniendo, 37 hembras y 26 machos (Tabla 3).
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
26
Tabla 3 Parámetros de crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy estimados para sexos
combinados de P. kamoharai.
Sexos combinados
LT
K
To
AIC
120,41
0,29
-0,19
374,29
Con el parámetro estimado para la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy se construyó
la curva de crecimiento para esta especie para sexos combinados (Fig. 12)
120
100
Lt en (cm)
80
60
40
20
0
0
2
4
6
8
Edad (años)
Fig. 12 Curva de crecimiento del modelo von Bertalanffy para seos combinados de P. Kamoharai
7.7 Estructura de edad.
Se realizó la lectura de 63 vértebras en total, de las cuales pertenecieron a 26
machos y 37 hembras. El mayor porcentaje de los individuos se encontró entre las
edades 5 y 7 años, lo cual representó más del 73% del total de los individuos
muestreados. Sin embargo, el mayor porcentaje de machos se encontró en la edad
5 años y las hembras predominaron en la edad 7 años (Fig. 13).
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
27
Los individuos más viejos incluido en el muestreo, fue una hembra de 110 cm
de LT en cuya vértebra se observaron 7 anillos de crecimiento, y un macho de 109
cm Lt con 7 años. No se encontraron diferencias entre las edades (p>0,05).
Número de organismo
(a)
n=37
25
20
15
10
5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Edad
n=26
Número de organismo
(b)
14
12
10
8
6
4
2
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Edad
Fig. 13 Distribución de frecuencias de edades de P. kamoharai; a) hembras; b) machos.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
28
8 Discusión
La longitud máxima reportada para P. kamoharai es de 110 cm LT. La talla de
nacimiento del neonato registrada
es de aproximadamente
de 41 y 59 cm LT.
(Compagno 1995). En el presente estudio, se encontraron organismos con tallas
desde 50 cm a 117 cm LT. Lo que indica que este estudio solo contó dos individuos
juveniles hembras con tallas de (50 y 67 cm LT.), hembras maduras que fluctuaron
(78 a 117 cm LT.), machos maduros en todas sus tallas (78 a 109 cm LT.) y ningún
neonato.
Santana, F. et al (2008). En Atlántico sudoccidental Ecuatorial M, Brasil
Registraron tallas que fluctuaron de 65,5 a 109 cm Lt (moda = 95 cm) para los
machos y de 75 a 122 cm para las hembras, presentando una diferencia significativa
(P <0,01) entre sexos. La longitud total promedio para los machos y las hembras de
P. kamoharai fueron del 96,4 y 91,7 cm respectivamente. La edad de la madurez
sexual (que corresponde a una longitud total entre 84 y 90 cm) es de 5 años.
Para que una estructura pueda ser considerada como un buen indicador de la
edad debe cumplir al menos tres condiciones: que no haya reabsorción, que los
patrones de las bandas de crecimiento sean producto de diferencias en el
crecimiento, y por último que exista un crecimiento proporcional entre la estructura y
la longitud corporal del organismo (Cailliet et al., 1983).
En este estudio se encontró que las vértebras no crecen proporcionalmente a la
longitud corporal de los organismos, ya que la relación obtenida entre estas
variables fue lineal, con un coeficiente de determinación bajo (r²= 0,0437). Se puede
considerar que las vértebras de P. Kamoharai, no son buenos indicadores de edad.
En la mayoría de estudio en tiburones para realzar las bandas de crecimiento
utilizan nitrato para Prionace glauca, Isurus oxyrinchus, y, en el caso de Sphyrna
lewini, utilizan el cristal violeta.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
29
En otros tiburones no es necesario utilizar
tintes al momento del corte, las
vertebras son expuestas directamente en un estéreo microscopio con luz reflejada
con fondo negro con el objeto de observar mejor las marcas de crecimiento: Sphyrna
zygaena y Carcharhinus falciformis.
En el presente estudio se determinó que la técnica de rojo de alizarina fue la
más eficiente al momento de realzar las bandas de crecimiento, a diferencia del azul
de metileno que no dio buen resultado.
Los anillos de edad contados en las vértebras de P. kamoharai se consideraron
sobre una base anual, como se indica en varios estudios sobre el crecimiento de las
especies de tiburones del Orden Lamniformes.
La distribución mensual del tipo de borde de las vértebras, mostró que los bordes
oscuros fueron dominantes durante la temporada lluviosa, mientras que los bordes
claros fueron dominantes en la época seca. El patrón encontrado en este trabajo
sugiere que la formación de las marcas de crecimiento en P. kamoharai es un
evento periódico anual.
Santana, F et al (2008). EnAtlántico sudoccidental Ecuatorial M, Brasil encontró
individuos de 2 a 14 años de edad, con una mayoría de organismo de 7 años.
En el presente estudio se estimaron edades entre los 5, 6 y 7 años de edad, con
un dominancia de 7 años en hembras y 5 años para los machos.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
30
9. Conclusiones
El organismo con mayor talla registrado en este estudio es una hembra de 117
cm Lt. Las tallas de las hembras tuvieron un intervalo entre 50 y 117 cm LT, con una
x=99,9. Los machos tuvieron longitudes entre 78 y 109 cm LT, con una x=93,5
Se identificaron 3 grupos de edad (5, 6 y 7 años) tanto para hembras y para
machos. El grupo de edad 5 fueron los mejor representados en machos y el grupo
de edad 7 para hembras.
Los cambios mensuales del porcentaje de vértebras con borde opaco (época
lluviosa) y hialina (época seca), sugieren que la formación de las marcas de
crecimiento es anual.
La relación entre el radio de la vértebra y la longitud total del tiburón P.
kamoharai fue de tipo lineal y no significativa, indicando que no existe relación en
ambas.
Los parámetros de crecimiento calculados para el tiburón P. kamoharai:
L∞=120,41 cm LT, k= 0,29 t0= -0,195 años; r2= 0.99, para sexos combinados.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
31
10. Recomendación
 Se debe continuar con este tipo de estudio, para obtener mayor información
histórica sobre la edad y el crecimiento en tiburones, de esta especie.
 Es necesario hacer muestreos para obtener organismos de tallas menores a
los 50 cm LT, para determinar la edad.
 Evaluar diferentes tinciones a las vértebras antes de realizar el conteo de las
bandas de crecimiento, con el fin de definir aquel que permita la mejor resalta
miento en las bandas.

DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
32
11. Literatura citada
 Abe, T., S. Isokawa, K. Aoki, T. Kishimoto, Y. Shimma & H. Shimma. 1969.
Notes on some members of Osteodonti (Class Chondrichthyes) II. Bull. Tokai
Reg. Fish. Res. Lab., (60): 1-3.
 Anislado - Tolentino, V., M. Gallardo-Cabello, F. Amezcua-Linares & C.
Robinson- Mendoza. 2008. Age and growth of the scalloped hammerhead
shark Sphyrna lewini, (Griffith & Smith, 1834), from the southern coast of
Sinaloa, México. Hidrobiología, 18(1):31-40.
 Applegate, S. 1967. A survey of shark hard parts. In: P. W. Gilbert, R.F.
Mathewson, and D.P. Rall (eds.), Sharks, skates, and rays. The Johns
Hopkins Press, Baltimore, Md. : 37-67
 Beamish, R.J. & D.A. Fournier. 1981. A method for comparing the precision of
a set of age determinations. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic
Sciences, 38:982–983.
 Bearez et, P., M. Zambrano & H. Treviño. 2001. Premier signalementpour le
Pérou
de
troispoissons
(Chondrichthyes,
océaniques:
Pseudocarchariidae),
Pseudocarcharias
Alepisaurusferox
kamoharai
(Osteichthyes,
Alepisauridae) et Pteraclisvelifera (Osteichthyes: Bramidae). Cybium, 25(2):
181184.
 Calle 2010.Ecología trófica del tiburón zorro pelágico Aalopias pelagicus en
Santa Rosa de Salinas, pacífico ecuatoriano.
 Cailliet, G.M., & Goldman, K. 2004. Age determination and validation in
chondrichthyan fishes. In „Biology of Sharks and Their Relatives‟. (Eds J.
Carrier, J. A. Musick and M.Heithaus.) pp. 399-447. (CRC Press: Boca Raton,
FL.).
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
33
 Cailliet, M.G y R.L. Radtke. 1987. A progress report on the electron
microprobe
analysis technique for age determination and verification in
elasmobranches 359-369. In: the age and growth of fish. R.C. Summerfelt and
G.E. Hall, (Eds.). lowa State Univ. Press. lowa.
 Cailliet, G.M, L.K. Martin, D. Kusher, P. Wolf, and B.A. Welden. 1983a.
Techniques for enhancing vertebral bands in age estimation of California
elasmobranchs. In: Prince E.D. and L.M. Pulos (eds). Proceedings of the
International works hopon age,LLIHKK9K determination of oceanic pelagic
fishes: tunas, billfishes, and sharks. U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Rep.
NMFS 8: 157-165
 Cailliet; L.k. Martín; J.t. Harvey; D.Kusher y A. Welden. 1983b. Preliminary
studies on the age and growth of blue, Prionace glauca, common thresher,
Alopias vulpinus, and shortfin mako, Isurus oxyrinchus, sharks from California
waters. En: Price, E.D. y L.M. Pulos (eds.). Proceedings of the international
workshop on age determination of oceanic pelagic fishes: tunas, billfishes, and
sharks. U.S. Dep. Commerce. NOAA. Tech. Rep. NMFS. 8. p 179- 188.
 Castro J. 1993. Thesharknursery of BullsBay, South Carolina, with are view of
the shark nurseries of the sour the asterncoast of the United States. Env. Biol.
Fish. 38: 37–48.
 Castro, J. I., C. Woodley y R. Brudek.1999. A preliminary evaluation of the
status of shark Species. FAO Fisheries Technical Paper. 380p.
 Compagno, L. 1984. Species Catalogue the Shark of the World. An annotated
and illustrated catalogue of shark species known to date. FAO. Rome, Italy, 4.
(1-2): 228 – 231
 Compagno, L. 1995. Guía FAO para la identificación de species para los
fines de la pesca. Pacifico central-oriental. Volumen II. Vertebrados parte I.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
34
Eds. Fisher, W., Krupp, F., Schneider, W., Sommer, C., Carpenter, K. y V.
Niem. FAO. Roma, Italia. pg. 709.
 Compagno, L.J.V. 2001. Shark of the world. An annotated and illustrated
catalogue of sharks‟ pecies knonwn to date. Bullhead, mackerel and carpet
sharks (Heterodontiformes, Lamniformes and Orectolobiformes). FAO Species
Catalogue for Fishery Purposes, 1(2):1-269
 Ehrhardt, N. M. 1981. Curso sobre métodos de evaluación de recursos y
dinámica de poblaciones. Tercera parte: Parámetros poblacionales. FAO–
CICIMAR. 134 p. p.
 Goldman, K.J. 2005. Age and growth of elasmobranchs fishes. In
„Management Techniques 550 for Elasmobranchs Fisheries‟. (Eds J. A.
Musick and R. Bonfil.) pp. 76-102. (FAO: 551 Roma.)
 Holden, M. J. & D. F. S. Raitt. 1975. Manual de Ciencia Pesquera, Parte 2:
Métodos para investigar los recursos y su aplicación. Documento técnico de la
FAO. Roma. 211 p. p.
 Haddon, M. 2001. Modeling and Quantitative Methods in Fisheries.
Chapman& Hall/ CRC Press. Florida, E.U. 406 pp.

Massay y Llerena (2008.) Registro de Pseudocarchariidae en Ecuador
Periódico de difusión interna de la Universidad de Guayaquil, 17 de Marzo de 2008 Edición 128 ppg. 3.
 Martínez, J., Ortíz., Carrera, M., Fernández., Galván, F., Magaña., Colombo.,
Estupiñán.,
Montaño., Cedeño, L., Figueroa. 2007. Biología, Pesquería y
Comercialización del tiburón come perro, Carcharhinus leucas (müller &
henle, 1839) en aguas del ecuador., ppg. 95
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
35
 Mollet, H.F., Ezcurra, J.M., & O‟Sullivan, J.B. 2002. Captive biology of the
pelagic stingray, Dasyatis violacea (Bonaparte, 1830). Mar. Freshwater Res.
53, 531–541.
 Musick, J.A. 1999. Life in the Slow Lane. Am. Fish. Soc. Symp. 23: 2-7
 Nelson, J.S. 2006. Fishes of the World. Fourth Edition. John Wiley & Sons,
Inc., Hoboken, 601 p.
 Parker, S. & J. Parker. 1999. The encyclopedia of sharks. Leefung–Asco
Printers LTD.192 p. p.
 Revelo, W. y Guzmán, M. 1997. Estudio sobre la gestión de la pesca
artesanal en regiones pobres: La pesca artesanal en Santa Rosa de Salinas –
Provincia del Guayas. Guayaquil, Ecuador. FAO. 44 pp.
 Ricker, W.E. 1979. Growth rates and models. In „Fish Physiology:
Bioenergetics and Growth‟. (Eds W. S. Hoar, D. J. Randall and J. R. Brett.) pp.
677–743. (Academic Press: New York, NY.).
 Santana, F., Barreto., Silva
A., Kaio L.. (2008) Estructura por edades del
tiburón cocodrilo (Pseudocarcharias kamoharai, Matsubara, 1936) En el
Atlántico sudoccidental Ecuatorial M, Brasil. Universidad Federal Rural de
Pernambuco (UFRPE) pg. 57
 Solís, P. 1998. Diagnóstico de la actividad pesquera artesanal en el puerto de
Santa Rosa, Provincia del Guayas. INP. Bol. Cient. y Téc., 16 (1): 55 pp.
 Stevens, J. D. 1975. Vertebral rings as a means of age determination in the
blue shark (Prionace glaucaL.). Journal of the Marine Biological Association of
the U. K. 55:657-665.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
36
 Villalobos, H. & González, E. 2009. Monthlyaver age of the sea surface
temperature. In: R Development CoreTeam. R: A language and environment
for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna,
Austria. Disponible en la red en: http://www.R-project.org
 Walker, T.I., B.L. Taylor, R.J. Hudson & J.P. Cottier. 1998. The phenomenon
of apparent change of grow thrate in gummy shark (Mustelus antarcticus)
harvested off southern Australia. Fish. Res. 39: 139-163.
 Wheatherley, A.H. and H.S. Gill. 1987. The biology of fish growth. Academic
Press, USA. 440 pp.
 Wintner, S.P., Dudley, S.F., Kistnasamy, N., & Everett, B. 2002. Age and
growth estimates for the Zambezi shark, Carcharhinus leucas, from the east
coast of South Africa. Marine and Freshwater Research. 53, 557–566.
 Zararte, J 2010. edad y crecimiento del tiburón martillo sphyrna lewini (griffith
& smith, 1834) en la costa sur de oaxaca, méxico. pg 23-43
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
37
12. Anexos
Anexo 1 extracion de la verebra de P. kamoharai
Anexo 2 vertebra con tejido conjuntivo .
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
38
Anexo 3 limpiexa de las verebras de P. kamoharai
Anexo 4 vertebras con los dos tipos de tintes.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
39
Anexo 5 visualizacion de las vertebras en el esteromicroscopio.
Anexo 6 Diametro de la vertebra mediante un calibrador dijital.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
40
sexo
M
M
H
M
M
H
H
M
M
M
H
M
H
H
H
H
M
H
M
H
M
H
M
M
M
H
M
M
H
M
M
H
H
H
M
H
H
H
M
Rango de
Talla
tallas
99
96
108
103
103
103
106
97
92
102
103
98
110
109
103
104
98
108
103
109
105
102
101
93
102
108
89
98
67
109
104
105
108
104
103
105
103
110
91
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
50-80
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
Lectura 1 Lectura 2
(No.
(No.
Diferencia
Bandas) Bandas)
L1 y L2
6
5
5
7
7
7
7
6
9
8
7
6
6
7
6
5
6
6
6
6
7
6
6
7
6
6
5
5
6
5
6
6
6
6
5
6
9
9
8
6
7
6
6
6
6
5
6
6
8
7
6
4
6
6
9
7
5
6
7
6
7
6
6
7
6
4
7
6
7
5
6
6
6
6
7
6
7
5
1
-2
0
1
1
1
-1
1
0
0
1
-1
0
0
1
0
0
-1
0
2
1
0
1
0
1
2
0
2
-1
1
1
-1
2
1
2
0
0
1
2
Promedio
lectura
5,5
6
7
6,5
8,5
6,5
6,5
5,5
6
6
6,5
6,5
6
5
5,5
6
6
5,5
9
7
6,5
6
5,5
6
7,5
5
6
8
5,5
6,5
6,5
6,5
5
6,5
6
6
6
6,5
6
(Xij-Xj)/Xj
APE
0,09090909 5,01924644
0,16666667 0,08653873
0 8,65387317
0,07692308
0,05882353
0,07692308
0,07692308
0,09090909
0
0
0,07692308
0,07692308
0
0
0,09090909
0
0
0,09090909
0
0,14285714
0,07692308
0
0,09090909
0
0,06666667
0,2
0
0,125
0,09090909
0,07692308
0,07692308
0,07692308
0,2
0,07692308
0,16666667
0
0
0,07692308
0,16666667
∑
/N
*100
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
41
H
H
H
M
M
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
M
M
101
114
100
101
94
100
110
108
106
94
99
117
101
99
99
104
100
101
101
81-110
111-130
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
111-130
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
81-110
8
6
9
7
7
2
6
7
5
6
7
6
6
5
5
5
4
2
5
4
6
6
8
5
7
5
6
6
6
6
6
6
6
6
7
7
6
3
2
2
5
-1
-1
1
1
0
2
1
0
3
2
0
0
0
0
0
3
7
8
4,5
6,5
5,5
6,5
5,5
5
3
4,5
6
6,5
6
6
6
6
6
7
4,5
0,14285714
0,125
0,55555556
0,07692308
0,09090909
0,07692308
0,09090909
0
0,33333333
0,11111111
0
0,23076923
0,16666667
0
0
0
0
0
0,33333333
Anexo 7 Indice de erros promedio porcentual (IAPE)
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
42
VBGF 3-PAR
LTinf=
k=
to=
Lto
n=
SIGMA (SD)
SIGMA CUADRADO
(VARIANZA)
RSS
Age ajusted
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
6
6
6
LTinf=
k=
to=
LTo=
Longevidad
1
AIC
MSE
120,41
0,293
-0,195
6,693
63
4,4997
min -LL
120,41
0,29
-0,19
6,69
11,81
374,29
20,2474 MSE
1275,59
Total length
Exp LT
Minimos
cuadrados
RSS^2
67
87
89
91
91
91
93
94
94
94
95
96
96
97
98
98
98
99
99
99
99
100
100
100
101
101
94,19
739
94,19
52
94,19
27
94,19
10
94,19
10
94,19
94,19
5
1
94,19
0
94,19
0
94,19
0
94,19
1
94,19
3
94,19
3
94,19
8
94,19
15
94,19
15
94,19
15
94,19
23
94,19
23
94,19
23
94,19
23
94,19
34
94,19
34
100,85
1
100,85
0
100,85
0
Log natural de
Verosimilitud la verosimilitud
Likelihood
(ln Likelihood)
1,0627E-80
check
-184,15
184,15
Criterio de
información
de Akaike
(AIC)
374,29
SOLVER
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
43
6
6
6
6
6
6
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
101
101
101
102
102
102
102
103
103
103
103
103
103
103
104
104
104
104
104
104
105
105
105
106
106
107
108
108
108
108
108
109
109
110
110
110
110
100,85
0
100,85
0
100,85
0
100,85
1
100,85
1
100,85
1
105,83
15
105,83
8
105,83
8
105,83
8
105,83
8
105,83
8
105,83
8
105,83
8
105,83
3
105,83
3
105,83
3
105,83
3
105,83
3
105,83
3
105,83
1
105,83
1
105,83
1
105,83
0
105,83
0
105,83
1
105,83
5
105,83
5
105,83
5
105,83
5
105,83
5
105,83
10
105,83
10
105,83
17
105,83
17
105,83
17
105,83
17
Anexo 8 Modelo de LVB (von Bertalanffy)
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.
44
Anexo 8 Hoja de registro utlizado en el presente estudio.
DEL VALLE. I. 2013. EDAD Y CRECIMIENTO DEL TIBURÓN COCODRILO (Pseudocarcharias kamoharai) DESEMBARCADO EN EL PUERTO PESQUERO
SANTA ROSA, SALINAS PROVINCIA DE SANTA ELENA. GUAYAQUIL ECUADOR.