Movimiento del agua edicion 2013

Movimiento del agua.
Para entender el movimiento del agua se comenzará por describir el proceso de difusión.
Difusión.
Las partículas del soluto tienden a dispersarse en todas direcciones, distribuyéndose homogéneamente en el
seno del solvente. Se dice que se mueven (las partículas de soluto) de la zona de mayor concentración a la de
menor concentración; en realidad se mueven al azar, animadas por su energía cinética.
El concepto de difusión es importante en fisiología celular, ya que algunos compuestos cuya actividad es
importante en el metabolismo (enzimas, transportadores, etc.), se encuentran en número muy reducido y son
difíciles de predecir.
Cuando un soluto está en proceso de difusión se encuentra a diferentes concentraciones, según la distancia
al punto de mayor concentración; a la diferencia entre las concentraciones de dos puntos dados dividida por la
distancia que los separa se le llama gradiente de concentración. En los seres vivos, la existencia de gradientes de
difusión es básica para asegurar la circulación de diversos productos.
Todo gas y líquido ejercen una presión como un efecto del movimiento molecular. Es evidente que la presión
dependerá en forma directa de la temperatura, ya que todo aumento de esta determina un aumento de la energía
cinética y viceversa. De ahí que cuando un líquido se evapora, se enfría, puesto que en el proceso las moléculas más
veloces, es decir, las de mayor energía, son las que escapan al ambiente. El enfriamiento de la superficie de la hoja
por evaporación del agua es un factor de protección para el vegetal. La presión de un gas o de un líquido está en
razón inversa del volumen que ocupa.
La energía cinética de las moléculas de un líquido es responsable de que algunas de ellas abandonen el seno
del líquido para difundirse en la atmósfera, originando la evaporación. Todo líquido tiene una presión de vapor dada
por el número de moléculas que escapan a la atmósfera en un tiempo dado. De este modo las moléculas de un
líquido van de donde hay mayor presión de vapor (interior células con mayor energía cinética de la hoja) a donde
esta es menor (hacia la atmósfera).
Fenómeno de osmosis.
Las osmosis se define como la difusión de una sustancia a través de una membrana semipermeable, es decir,
aquella que deja pasar los solventes pero no los solutos.
La presión osmótica está en función de la concentración o molaridad de la solución y de la temperatura, es
decir, de la energía cinética de las moléculas.
La osmosis ocurre en toda célula. La absorción de agua por la raíz es un fenómeno osmótico y es necesario
entenderlo para comprender la relación de la planta con el agua.
El protoplasma es un coloide hidrófilo que muestra una gran capacidad de imbibición, cuando el coloide
protoplásmico no está saturado, su hidrofilia (materia que absorbe agua fácilmente) es responsable de la absorción
del agua. Pero cuando dicho coloide esta ya hidratado, la absorción del agua depende fundamentalmente de la
presión osmótica de la vacuola. La célula vegetal tiene una gran vacuola que contiene sales minerales disueltas en
forma iónica y otros productos en forma molecular. La presión osmótica depende de la concentración por tanto esta
presión será mayor en la vacuola que en el protoplasma celular que tiene un mayor volumen. La pared celular es
permeable pero la membrana celular es semipermeable donde el agua de soluciones entrará o difundirá pero no su
solutos o sales las cuales puede penetrar por el fenómeno de intercambio iónico. Por ejemplo al tener una vacuola
con una concentración de sales al 3 % es claro que su presión osmática sea alta y se propicie la difusión de moléculas
de agua desde el exterior, al penetrar agua el volumen celular aumenta y la pared celular incrementa su resistencia,
es decir el valor de la presión de turgencia también aumenta, hasta equilibrarse con la presión osmótica, para así
cesar la entrada de agua hacia la vacuola.
La presión de turgencia. Es la presión que contraresta, equilibra o controla la presión osmótica que propicia
el llenado de agua en el interior de la célula.
La entrada de agua al interior celular depende de la relación existente entre la presión osmótica () y lka
presión de turgencia (T); esta fuerza se llama déficit de la presión de difusión (DPD). La ecuación que mide la fuerzas
con que entra el agua será pues:
DPD =  - T
La velocidad de difusión de un soluto depende de la temperatura, masa y tamaño de las partículas disueltas,
también depende de la viscosidad del solvente, etc.
Los potenciales del agua.
--- El potencial hídrico. Se expresa con la letra griega  se define como la diferencia en energía libre o
potencial químico por cada unidad de volumen molal entre el agua pura y el agua en las células a la misma
temperatura. El potencial del agua pura se considera cero; por ello el potencial del agua en las células y soluciones ,
al ser menor, presentan un valor del potencial hídrico menor que cero, o sea, negativo, por la influencia de los
solutos.
Para una célula vegetal en condiciones isotérmicas (igual temperatura), el potencial hídrico se expresa como:
célula = s + p
En donde:
s = Potencial osmótico.
p = Potencial de presión (o potencial de turgencia).
Respecto a la ecuación que mide la fuerza con que entra el agua a la célula se representa por:
El Deficit de la Presión de Difusión (DPD) =
 – T
En donde:
 = Presión osmótica.
T = Presión de turgencia.
Al comparar el DPD (déficit de presión de difusión) con los términos del potencial hídrico se tiene:
s = - 
p = T
Por tanto,
célula = - (
- T)
célula = - DPD
Se concluye que el potencia hídrico ( H2O) aumenta en magnitud, pero decrece en valor absoluto (se hace
más negativo) al aumentar el déficit (DPD) del agua.
La planta toma agua del suelo, la cual lleva sales minerales disueltas, y tiene por tanto una cierta presión
osmótica. Al tener un mayor contenido de sales minerales el agua tendrá una mayor presión osmótica.
El suelo tiene una solución (contiene agua y sales menerales disueltas) que está parcialmente adsorbida a las
partículas minerales y a la materia orgánica. La fuerza de adsorción se expresa, dentro del potencial hídrico del
suelo, como m , o potencial mátrico. Por lo tanto en el suelo, el valor del potencial hídrico H2O se expresa como:
 H2O = s + p + m
Si el suelo está saturado con agua, el valor del potencial mátrico m es cero o casi cero; pero si el suelo
pierde agua, el valor del potencial mátrico aumenta.
El potencial mátrico m juega un papel muy importante en el movimiento del agua en el suelo. Este
potencial se relaciona con las fuerzas de absorción y adsorción de cada suelo, las cuales varían con la textura,
densidad aparente, materia orgánica, porosidad y cantidad de agua, por ejemplo un suelo arcilloso retendrá más
agua que uno arenoso. El potencial mátrico se usa para calcular las fuerzas que causan la imbibición o retiene el agua
en cualquier tipo de matriz (por ejemplo un coloide). El potencial más importante que debe determinarse en el suelo
es el mátrico, el cual se mide por medio de tensiómetros a la profundidad de suelo deseada.
El potencial osmótico o de solutos es causado por los solutos disueltos y siempre tiene signo negativo.
El potencial de presión es la contribución hecha al potencial  por efecto de la presión. Este potencial puede
tener cualquier valor (positivo, cero o negativo). La adición de presión al sistema (desarrollo de presión de turgencia)
resulta en un valor positivo del potencial . El desarrollo de tensión (presión de turgencia negativa) en una célula es
un acontecimiento raro.
En consecuencia, el agua del suelo no entra en la raíz con una fuerza igual que el DPD (déficit de presión de
difusión) ó el H2O de los pelos absorbentes, si no igual que las diferencias de potenciales hídricos entre las células y
el suelo. Cuanto más seco este el suelo, mayor será el valor del potencial hídrico radical necesario para absorber el
agua del suelo, que presenta mayor resistencia al flujo del agua.
--- Agua al punto de marchitamiento. Es el contenido de agua retenida con una
tensión aproximada a las 15 atmósferas.
--- Capacidad de campo. Puede determinarse fácilmente en un suelo de buen
drenaje. Después de una lluvia o riego pesado se cubre la superficie del suelo para
reducir las pérdidas por evaporación y se dejan 2 o 3 días para permitir un drenaje
libre. Después de este tiempo la humedad de la superficie del suelo está a la
capacidad de campo. En atmósferas de tensión es aproximadamente de 1/3
atmósferas. Observar la figura 5.3.
Entre la capacidad de campo y porcentaje de saturación el agua no es
aprovechable por los cultivos comúnes debido a la escasez de oxígeno. Es
aprovechable sin embargo para cultivos como el arroz. La cantidad de agua a
saturación se refiere a aquella humedad que satura con agua por completo (100%)
al espacio poroso del suelo.
Entre el punto de marchitamiento (15 atm) y la capacidad de campo (1/3 atm)
el agua del suelo es aprovechable por las plantas. “Esta es la humedad en que
nosotros los agrónomos o agricultores estamos interesados.
Las constantes comunes de humedad del suelo en términos de atmósferas de
tensión y otros datos aparecen en la Fig. 5.4.
ABSORCIÓN DE AGUA POR LA PLANTA.
Concepto de apoplasto y simplasto.
El apoplasto lo constituye todo el espacio de las raíces que es el equivalente al espacio libre; es decir, las
paredes de las células, los espacios intercelulares, más el tejido de la estela que da libre acceso al agua,
principalmente los vasos del xilema. El apoplasto es dicontínuo y está separado en dos regiones; una, la corteza y
los tejidos por fuera de la endodermis; la otra, el tejido de la estela, incluyendo los contenidos de los vasos
conductores no vivos localizados por dentro de la endodermis. La endodermos provee la discontinuidad debido a la
banda de Caspary (es un engrosamiento altamente suberizado de las paredes celulares que impide el paso del agua
del exterior al interior, o viceversa, a menos que atraviese la célula, es decir a través de las membranas celulares y el
citoplasma. Así pues la endodermis es la membrana activa. Las sustancias disueltas, o soluciones pueden difundir o
fluir irrestrictamente via el apoplasto, por la corteza hacia la endodermos, pero para acceder a la estela deben
atravesar las membranas diferencialmente permeables de la endodermos (Bidwell, 1979). El movimiento del agua y
de los solutos a través de los poros de la pared celular se conoce como flujo apoplástico, este movimiento
obedece a los gradientes de difusión existentes. El flujo apoplástico penetra hasta la endodermis, lugar donde se
diferencían las bandas de Caspary.
El simplasto consta de todos los protoplastos de las células, es decir, la porción de las células en el interior de
los límites de la membrana diferencialmente permeable externa de la célula. La vacuola, por estar separada del
citoplasma también presenta una segunda membrana que es diferencialmente permeable. Debido a que los
protoplastos están conectados de célula a célula, vía pequeños cordones de citoplasma que penetran la pared
celular llamados plasmodesmos, el simplasto de toda raíz puede considerarse como un solo sistema contínuo
Mecanismos de absorción de agua por la raíz y factores que influyen.
La célula es un coloide hidrófilo que, en vida activa, la planta necesitará agua para formar nuevas células,
para rehidratar las que posee, para sintetizar muchos de sus alimentos. Las necesidades hídricas de la planta sobre
pasan muy largamente las que se precisan para cubrir las demandas metabólicas, pues la planta evapora agua como
cualquier sistema físico hidratado, y debe cubrir las demandas de la evaporación que se genera a partir de su
epidermis o proceso de transpiración. Por ejemplo una planta de maíz absorbe durante su ciclo vital unos 300 Kg de
agua, de los cuales un 2 % los emplea en procesos metabólicos, el resto lo transpira.
El agua perdida por transpiración la repone el vegetal por el proceso de absorción. Existen cuatro tipos de
fuerza que pueden explicar la entrada de agua a la raíz: 1) Imbibición; 2) Tensión por transpiración; 3) Acción
metabólica (absorción activa); 4) Osmosis.
1) Imbibición.- La hidratación de la célula por imbibición es innegable; el coloide protoplásmico es extremadamente
hidrofílico y absorbe agua en sus micelas con facilidad; pero una vez que el coloide se ha saturado, cesa su capacidad
de absorber agua. Para que la célula este en vida activa su coloide debe estar a saturación, o casi en ese punto; por
ello, es fácil comprender que la absorción por imbibición no juega un papel importante en la entrada de agua a una
raíz de una planta activa, aunque sí puede ser una fuerza digna de tomarse en cuenta si la raíz ha padecido extrema
sequía y se encuentra parcialmente deshidratada.
2) Tensión por transpiración.- La tensión por transpiración es efectivamente una fuerza presente en la planta; así
esta se presenta cuando el agua de la hoja, al evaporarse, “jala” a las moléculas de agua de los vasos leñosos; pero si
el agua el agua del xilema está bajo tensión, no sucede así con el agua de los tejidos parenquimatosos y de los pelos
absorbentes de la raíz; el “jalón” a las moléculas de agua ocurre solamente en los tejidos conductores. La tensión por
transpiración es un factor indirecto muy importante en el transporte del agua (no es un factor directo) o absorción
del agua por la raíz.
Transpiración
El agua circula continuamente dentro de la planta desde las raíces hasta las hojas, impulsada por la acción capilar, un efecto de
succión conocido como tensión de transpiración. Gran parte del agua atraviesa la planta y pasa al aire sin penetrar en las
células.
La transpiración se puede definir como la pérdida de agua en las plantas que se efectúa, en particular,
a través de las estructuras llamadas estomas que tienen las células superficiales de las hojas. Las plantas
pierden casi toda el agua por transpiración estomática, pero también se produce evaporación directa a través
de la epidermis foliar.
Anatomía de la hoja
La hoja proporciona alimento al resto de la planta, gracias a un proceso que recibe el nombre de fotosíntesis. La capa
más externa de la hoja es la epidermis, que a su vez está protegida por la capa cérea de la cutícula. Las células oclusivas
presentes en la epidermis forman unas aberturas, llamadas estomas, a través de las cuales pasan el agua, el oxígeno y el
dióxido de carbono. El tejido fotosintético de la hoja está formado por dos tipos de células de pared delgada: parénquima en
empalizada, con células largas dispuestas en columnas (aquí tienen lugar casi todas las reacciones químicas), y parénquima
esponjoso, de estructura más irregular. Ambos tipos de células tienen cloroplastos, orgánulos fotosintéticos que ajustan su
posición en el citoplasma para recibir la mayor cantidad de luz. El haz vascular está formado por dos tejidos especializados: el
xilema, que transporta el agua desde la planta hasta las hojas, y el floema que lleva el alimento desde la hoja hasta el resto de
la planta. En conjunto, parénquima y haz vascular forman el mesofilo.
Como se observó anteriormente en la epidermis puede haber estomas, los cuales son unas aberturas a
través de las cuales la planta intercambia gases con la atmósfera. Estas aberturas están rodeadas por células
especializadas llamadas oclusivas que al cambiar de tamaño y forma, modifican el diámetro de la abertura
estomática y de este modo regulan el intercambio gaseoso. La epidermis está revestida por una película de
cera llamada cutícula; es impermeable, y su función es reducir la pérdida de agua por evaporación a través
de la superficie de la planta.
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3) Acción metabólica (absorción activa).-La absorción metabólica o absorción activa, se fundamenta en que la planta
es capaz de absorber y mover agua contra el gradiente de difusión, para lo cual emplea una parte de la energía
respiratoria, pero la cantidad de agua así absorbida representa aproximadamente el 5 % del total. Quizá las
hormonas del tipo auxina tengan cierta acción, directa o indirecta, sobre la absorción activa del agua.
4) Osmosis.- La osmosis es el fenómeno que causa la entrada de agua en la raíz en vida activa, excepto de pequeñas
cantidades que puedan absorberse por otras fuerzas. El agua entra a las células con la fuerza expresada por los
términos del Déficit de Presión de Difusión (DPD) o potencial hídrico. La absorción del agua desde el suelo depende
del potencial matricial, esto significa que existe una presión para absorber el agua o solución que está adsorbida
parcialmente en las partículas minerales y de la materia orgánica.
El agua del suelo entra en la raíz por las diferencias de potenciales entre las células y el suelo. Cuanto más
seco esté el suelo, mayor será el valor de potencial hídrico radical necesario, para absorber el agua del suelo, que
presenta mayor resistencia al flujo del agua.
La absorción del agua por el vegetal tiene lugar en la zona pilífera de la raíz, una región que se ubica algo más
arriba del ápice de la raíz donde se concentran los pelos radicales. Las raíces gruesas de los grandes árboles, leñosas
y suberificadas, son permeables al agua por la presencia de poros, sin embargo la entrada de agua es pequeña
através de esta vía, por tanto la mayor entrada de agua se efectúa atra vés de las raíces jóvenes. La absorción del
agua por la raíz depende de varios factores entre estos está:
--- La temperatura del suelo.- A menor temperatura del agua de irrigación puede inducirse marchitez, ya que
el frio hace aumentar la viscosidad del agua, al mismo tiempo hace bajar la permeabilidad de la pared celular; un
efecto menor, pero coadyuvante, podría ser el hecho de que la baja temperatura hace descender el ritmo de las
oxidaciones respiratorias y, por lo tanto, la absorción metabólica.
--- La deficiencia de oxígeno de un suelo o mal aereado, impide también la absorción del agua tanto por la
baja tensión de oxígeno como por la alta tensión de CO2 causada por la presencia de microorganismos
semianaerobios. Esta circunstancia se presenta también cuando el suelo está saturado de agua y no existo oxígeno
para la respiración y absorción metabólica.