1. Manipulación e la composición de la leche a través del manejo de la alimentación   Mendoza 2010

Manipulación de la composición de leche a través del
manejo de la alimentación
Alejandro Mendoza
Importancia de la composición química de la leche
La composición de la leche bovina es de fundamental importancia tanto para el
productor, como para la industria, o el consumidor. Para el productor, la importancia
radica en que la composición de leche (principalmente su contenido de proteína) es
determinante del pago que recibe por la misma. Para la industria, la utilización de leches
con mayor contenido de sólidos para la fabricación de quesos, leches en polvo y otros
productos supone que, para una misma cantidad de sólidos, se debe manipular una
menor cantidad de materia prima, con la reducción de costos que ello supone. Para el
consumidor, además que la leche es una fuente principalísima de nutrientes de alta
calidad, cada vez más es considerada un alimento con un alto contenido de compuestos
nutracéuticos, con diversos beneficios diversos sobre la salud humana (e.g. ácido
ruménico); paralelamente, también se acepta que la leche tiene un contenido importante
de nutrientes cuya ingesta excesiva está vinculada al desarrollo de enfermedades cardiovasculares, como son determinados ácidos grasos saturados (Givens, 2005).
Es importante distinguir entre los cambios que ocurren a nivel del rendimiento total de
un componente de aquellos que ocurren a nivel del volumen de leche, ya que de los
cambios relativos en éstos resultará la concentración final del componente en cuestión.
Por ejemplo, en muchas ocasiones una determinada intervención nutricional puede
incrementar tanto la síntesis de un componente como el volumen total de leche, lo que
puede causar que no haya cambios en la concentración de aquél. Por ello, la situación
ideal en la mayoría de los casos sería aquella donde se incrementa la concentración
láctea de un componente y simultáneamente se mantiene o aumenta la cantidad de leche
producida (Jenkins y McGuire, 2006). Esto es particularmente importante (al menos
para el productor) en situaciones donde el volumen de leche producido es penalizado
por la industria receptora.
Los cambios que se pueden lograr en la composición química a través del mejoramiento
genético tradicional son lentos en comparación con los que se pueden alcanzar a través
de otras alternativas, como por ejemplo la alimentación (Sutton y Morant, 1989). Por lo
tanto, esta breve revisión se centrará en discutir el impacto de distintas medidas de
manejo alimenticio sobre la composición de leche, específicamente sobre los
componentes grasa, proteína y lactosa. En la medida en que la información disponible lo
permita, se harán comentarios específicos sobre el efecto de dichas medidas cuando son
aplicadas en sistemas de producción de base pastoril. En primera instancia se hará un
recordatorio de las vías de síntesis de la grasa, proteína y lactosa, ya que se considera
indispensable para entender luego como una determinada medida de manejo alimenticio
puede modificar (en sentido positivo o no) a cualquiera de estos componentes.
Departamento de Bovinos - Facultad de Veterinaria
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Entendiendo los procesos de síntesis de los componentes de la leche
Grasa
La leche de vaca contiene entre 3 y 5% de lípidos, que consisten principalmente en
triacilgliceroles (98%) (Jensen, 2002). Estos son sintetizados en la glándula mamaria a
partir de una molécula de glicerol y tres ácidos grasos (AG), que pueden ser captados
directamente de la sangre (en el caso de los AG con un largo de cadena entre 4 y 14
carbonos), o bien ser sintetizados de novo en la propia glándula mamaria a partir de
acetato y beta hidroxi butirato de origen ruminal (en el caso de los AG con un largo de
cadena mayor a 16 carbonos). Los AG de 16 carbonos (entre 23 y 38% de los AG de la
grasa láctea, según Jensen (2002)) pueden tener un origen mixto (Bauman y Griinari,
2003). En términos generales, los AG sintetizados de novo constituyen un 50% del total,
mientras que los captados directamente de la sangre representan la otra mitad; con
respecto a estos últimos, un 80% representan AG provenientes de la dieta, y el resto
20% corresponde a AG movilizados desde el tejido adiposo de la vaca. Sin embargo,
durante momentos de balance de energía negativo (como el que ocurre a inicio de
lactancia) la contribución de estos AG aumenta en proporción directa al déficit
energético, pudiendo representar hasta 40-50% del total en el primer mes de lactancia
(Chilliard, 1999). A continuación se presenta un esquema de las vías de síntesis de grasa
y otros componentes en la glándula mamaria, y de los precursores que intervienen.
Figura 1. Esquema de las principales vías de síntesis de grasa, proteína y lactosa de la
leche (tomado de Wattiaux, 2005).
Por lo tanto, a través de la alimentación es posible manipular la cantidad de precursores
para la síntesis de grasa láctea y por lo tanto de la cantidad que es secretada en la leche.
Esto es debido en gran medida a que la glándula mamaria es sensible a cambios en la
oferta de AG (que circulan de forma libre, como los movilizados desde las reservas
corporales, o en lipoproteínas, como los que provienen de la dieta) o acetato y beta
hidroxi butirato, y un aumento en la misma conduce a una mayor captación y utilización
de los mismos para la síntesis de grasa láctea (Davis y Collier, 1985; Miller y col.,
1991; Nielsen y Jakobsen, 1994).
Durante la última década se ha propuesto una interesante teoría para explicar la
regulación de la síntesis de grasa a nivel de la glándula mamaria a través de distintas
estrategias nutricionales. Para comprenderla, es preciso recordar que los AG insaturados
son tóxicos para los microorganismos del rumen, por lo que estos han desarrollado una
estrategia para evitar este problema; la misma supone hidrogenar la molécula del AG,
eliminando los dobles enlaces. A este proceso se le denomina “bio-hidrogenación
ruminal”, y como resultado, un ácido graso insaturado “tóxico” se transforma en un AG
saturado “no tóxico” (Drackley, 2000). Así, el ácido linoleico, con dos dobles enlaces,
por este proceso es transformado en ácido esteárico, sin ningún doble enlace (figura 2);
los intermediarios de ese proceso, cuando se desarrolla normalmente, son el ácido
ruménico y el ácido vaccénico, dos AG que, en experimentos con animales y cultivos de
células humanas in vitro han demostrado poseer efectos anti-cancerígenos directos e
indirectos (Ip y col., 1999; Corl y col., 2003; Lock y col., 2004).
Esta teoría propone que, cuando las poblaciones microbianas se ven afectadas por algún
motivo (por ejemplo, por un exceso de acidez causado por un alto consumo de
concentrados o pasturas con bajo contenido de fibra efectiva, o por un alto consumo de
lípidos insaturados), los procesos de digestión y fermentación son alterados, incluyendo
el de bio-hidrogenación. Como resultado, la secuencia de hidrogenación de los AG
insaturados se modifica, y además, el proceso no es completo. Esto determina la
acumulación de ciertos AG (isómeros del ácido linoleico conjugado, o CLA), que son
intermediarios atípicos del proceso de bio-hidrogenación. Si éstos pasan a duodeno, y
son absorbidos y luego captados por la glándula mamaria, pueden inhibir de forma
marcada a gran parte de la maquinaria enzimática responsable de sintetizar la grasa de la
leche (Bauman y Griinari, 2003). Quizás el más conocido de estos ácidos grasos sea el
trans-10, cis-12 CLA, pero existen otros como el cis-10, trans-12 CLA o el trans-9, cis11 CLA (figura 2). Sin embargo, existen casos en los cuales ninguno de estos
intermediarios serían los responsables de la depresión en la síntesis de grasa láctea, por
ejemplo, cuando se ofrecen productos de origen marino (Bauman y col., 2008).
Ácido linoleico
cis-9, cis-12 C18:2
Ácido ruménico
cis-9, tras-11 CLA
Vías alteradas
Isómeros CLA alternativos
e.g. trans-10, cis-12 CLA
Ácido vaccénico
Isómeros trans-C18:1 alternativos
tras-11 C18:1
e.g. trans-10 C18:1
Ácido esteárico
C18:0
Ácido esteárico
C18:0
Figura 2. Vías de hidrogenación del ácido graso linoleico bajo condiciones de
fermentación ruminal normal o alterada
Lo interesante es que esta teoría propone un mecanismo común para explicar problemas
en la síntesis de grasa de la leche con orígenes tan variados como un alto consumo de
lípidos, o de alimentos ricos en almidón de alta degradabilidad ruminal, o ricos en
azúcares solubles. De acuerdo a la misma, deben darse dos condiciones: a) presencia de
ácidos grasos insaturados en el rumen (porque a partir de ellos es que se derivan los
intermediarios que deprimen la síntesis de grasa láctea), y b) alteración de procesos
digestivos en rumen (causado por un pH muy bajo, o por un alto consumo de lípidos,
entre otros). El razonamiento sobre cuáles de estos factores están operando en una
situación de alimentación determinada sería importante para predecir qué tipo de
respuesta sería probable esperar.
Proteína
La proteína cruda de la leche se estima generalmente como su contenido de nitrógeno
multiplicado por 6,38. El contenido total de nitrógeno de la leche puede ser agrupado en
tres fracciones: caseínas, proteínas del suero, y nitrógeno no proteico (NNP). Para un
promedio de razas de vacas lecheras, las caseínas comprenden un 78,5% del nitrógeno
total, las proteínas del suero un 16,5%, y el NNP el restante 5%; a su vez, dentro del
NNP el componente de mayor importancia es la urea (50%) (DePeters y Ferguson,
1992).
La mayor parte de las proteínas lácteas (alrededor de 90%) se sintetizan a partir de
aminoácidos que circulan por la sangre y que son captados por la glándula mamaria;
dentro de esta categoría se incluyen las caseínas y la mayor parte de las proteínas del
suero (figura 1). Estos aminoácidos provienen a su vez de distintas fuentes, siendo las
más importantes la proteína digestible en intestino de origen microbiano, y la proteína
del alimento que no se degrada en rumen pero se digiere en el intestino. Ambas fuentes
constituyen lo que se denomina proteína metabolizable (PM), es decir, la proteína
verdadera que se digiere en intestino y cuyos aminoácidos son absorbidos a ese nivel
(NRC, 2001). Además de estos sustratos nitrogenados, la síntesis de proteína láctea
tiene una demanda específica de energía que es básicamente aportada por glucosa.
Adicionalmente, en determinados momentos la vaca tiene la capacidad de movilizar sus
reservas lábiles de proteína, las cuales al no ser de gran magnitud (comparadas con las
de grasa) se agotan rápidamente. Sin embargo, al comienzo de la lactancia pueden
contribuir con hasta un tercio de los carbonos necesarios para la síntesis de caseínas
(Chilliard, 1999). Con respecto a las proteínas que pasan directamente desde la sangre
hacia la leche, se trata de una pequeña fracción que comprende algunas proteínas del
suero como las inmunoglobulinas y albúminas. Una de ellas, la alfa lactoalbúmina,
forma parte del complejo enzimático responsable de sintetizar lactosa.
Debido a que en general es el componente de mayor valor a la hora de establecer los
distintos sistemas de pago por leche, es también el que en mayor medida se intenta
incrementar. Sin embargo, aunque el rango para alterar la cantidad sintetizada de
proteína láctea es amplio, su concentración en la leche es más difícil de modificar que
en el caso de la grasa, aunque es más fácil que la lactosa.
Lactosa
La lactosa, si bien normalmente no es un componente de la leche con valor comercial
para la industria, tiene una importancia fundamental ya que al ser el principal osmoregulador de la captación de agua por la glándula mamaria determina en gran medida el
volumen de leche producido (figura 1). Así, una mayor secreción de lactosa y su
transporte hacia el sistema alveolar de la glándula mamaria conlleva un transporte de
agua y por tanto una mayor producción de leche (Rigout y col., 2002). Por lo tanto, el
conocimiento de sus vías de síntesis es muy relevante, ya que la cantidad de grasa y
proteína secretadas también dependen en parte de la cantidad de leche sintetizada.
La lactosa está compuesta por una molécula de glucosa y galactosa, la que a su vez
deriva de la glucosa, y es por ello que la captación de glucosa por la glándula mamaria
es fundamental para su síntesis (Nielsen y Jakobsen, 1993). De hecho, se ha calculado
que la glándula mamaria de una vaca lactando utiliza entre 65 y 80% del total de
glucosa disponible, y que la síntesis de lactosa per se consume entre 50 y 85% del total
de glucosa captada por la glándula mamaria. Sin embargo, la lactosa es un componente
cuya concentración es difícil de modificar a través de la nutrición debido a su rol como
regulador osmótico, siendo solo posible en casos muy específicos e inusuales, según se
describe más adelante.
Alimentación y composición de la leche
Nutrición energética
Manipulación de la cantidad de energía de la dieta
Se considera que la energía es el nutriente que más frecuentemente limita la producción
de leche, tanto en sistemas estabulados como pastoriles (Kolver, 2003). Una restricción
en el aporte de energía produce efectos marcados tanto sobre la producción como la
composición de leche. En general, los experimentos que han inducido un estado de subnutrición energética importante en vacas lecheras han reportado un menor consumo y
una depresión en la síntesis de lactosa, lo que reduce el volumen de leche, y un aumento
marcado del porcentaje de grasa, ya que la síntesis de grasa se trata de mantener a
expensas de la movilización de las reservas corporales; sin embargo, ésta finalmente
también tiende a caer (Reid y col., 1977; Samuelsson y col., 1996; Agenäs y col.,
2003). La producción de proteína también disminuye abruptamente durante un estado de
sub-nutrición energética, aunque como la magnitud de esta disminución es similar a la
observada para el volumen de leche su porcentaje muchas veces no cambia (Chelikani y
col., 2004; Toerien y Cant, 1997); este aspecto se describirá en detalle más adelante.
Hay que indicar que estos cambios pueden ocurrir tan pronto como luego de un ayuno
de un día o menos, y que, dependiendo de la severidad de la sub-nutrición, podrán ser
revertidos o no una vez que las vacas retornen a una oferta de alimento no restrictiva.
En los casos descritos el estado de sub-nutrición energética fue generado de forma
artificial, aunque el mismo puede ocurrir de forma natural durante distintos momentos
del ciclo productivo de las vacas lecheras; por ejemplo, durante épocas de limitación de
pasturas, estrés calórico, o durante el período de transición entre el final de la gestación
y el comienzo de la lactancia. En este último caso, los requerimientos de energía se
incrementan de forma abrupta pero la capacidad de consumo no aumenta tan
rápidamente, lo que determina que el balance de energía del animal sea negativo
(Grummer, 1995). Si la vaca una vez parida no es alimentada adecuadamente y/o pare
con pocas reservas corporales, entonces es posible que ocurran cambios en la
producción y/o composición de leche similares a los que se obtienen al inducir un
estado de sub-nutrición.
La evaluación de la condición corporal al parto (CCp) es una medida adecuada y
práctica de evaluar el estado energético del animal. Distintas revisiones coinciden en
señalar que la respuesta en producción de leche es de tipo cuadrática, con un incremento
en la producción a medida que aumenta la CCp (aumento que es cada vez menor) hasta
un valor de CCp de 3,5 en la escala de 1 a 5 (Waltner y col., 1993; Roche y col., 2007).
Esto se debe a una mayor disponibilidad de energía para el animal, que permitiría un
ahorro de glucosa que quedaría disponible para sintetizar lactosa. Aumentos en la CCp
por encima de este valor deprimen la producción individual, asociado a un menor
consumo en animales muy gordos, lo que predispone además a diversas enfermedades
metabólicas (Broster y Broster, 1998). Asimismo, pérdidas posparto de CC mayores a
0,5 a 1 punto están negativamente asociadas con la producción en la lactancia completa.
De manera similar, el rendimiento y contenido de grasa en general aumentan a mayor
CCp hasta un valor próximo a 3,5 para luego disminuir, mientras que el rendimiento de
proteína, si bien también aumenta a mayor CCp, el efecto sobre su contenido en la leche
es variable.
Existen muchos factores que pueden afectar el nivel energético de una vaca lechera, y
que por tanto potencialmente podrían afectar la producción y la composición de leche.
Algunos de estos son factores que podrían agruparse a nivel de rodeo o predio (e.g.
carga, oferta de pastura, nivel de suplementación, características de los suplementos), o
factores específicos del animal (e.g. edad, paridad, raza, mérito genético). A
continuación se hará referencia a algunos de los primeros factores.
Relación forraje concentrado
En sistemas basados en estabulación la proporción de forraje y concentrado en la dieta
es un indicador muy utilizado en la evaluación de dietas para vacas lecheras. En general,
a medida que aumenta la proporción de concentrado en la dieta ocurre un aumento en la
concentración de energía de la dieta, ya que por término medio los concentrados
(frecuentemente con un contenido importante de almidón) aportan más energía que los
forrajes. Una mayor inclusión de concentrados en la dieta tiende a aumentar la
producción de ácidos grasos volátiles (AGV) a nivel de rumen, causando una reducción
del pH y un cambio en las poblaciones de microorganismos, con una predominancia de
especies que fermentan almidón respecto a paredes celulares. Esto determina un
incremento de la proporción de ácido propiónico (precursor de glucosa) y una reducción
en el caso del ácido acético y butírico (precursores de la grasa láctea), y por ello la
inclusión de concentrados tiende a aumentar la síntesis de lactosa, y en consecuencia, el
volumen de leche producido (Sutton y Morant, 1989) (figura 3).
Producción de leche
Proteína
Concentración
Grasa
Proteína
Rendimiento
Grasa
Relación forraje – concentrado (en base seca)
Figura 3. Relaciones generales entre la producción y composición de leche, y la
relación forraje – concentrado (tomado de Sutton y Morant, 1989).
Con respecto a los efectos sobre la síntesis y concentración de grasa láctea, los efectos
de la inclusión de concentrado dependerán de la cantidad ofrecida. Hasta determinado
nivel de inclusión, que de forma genérica se ha establecido entre 40 y 60% de la dieta
(base seca), el aumento de la oferta de concentrados aumenta la síntesis de grasa, debido
a un mayor aporte de precursores (i.e. acetato y beta hidroxi butirato), y como resultado
el porcentaje de grasa se mantiene relativamente constante. Por encima de dicho valor,
la inclusión de concentrados tiende a deprimir tanto la síntesis como el porcentaje de
grasa láctea (figura 3). Esto estaría asociado a una creciente producción de ácido láctico
en rumen, lo que reduciría aún más el pH, creando una situación de acidosis que
afectaría a las poblaciones de microorganismos responsables de la bio-hidrogenación
ruminal. Como resultado, y de acuerdo a la teoría planteada por Bauman y Griinari
(2003), se producirían determinados AG (e.g. trans-10, cis-12 CLA) que deprimirían la
síntesis de grasa en la glándula mamaria.
El valor crítico a partir del cual la inclusión de concentrados deprime la producción de
grasa láctea no es único, sino que dependerá de muchos factores, como las
características del suplemento, del forraje, entre otros. Con respecto a las características
del forraje, un concepto muy desarrollado en sistemas de confinamiento es el de fibra
detergente neutro efectiva (FDNe), es decir, aquella porción de la fibra de un alimento
capaz de reemplazar la fibra proveniente de un forraje y que permite mantener los
valores de grasa en leche (Mertens, 1997). Esto está vinculado a las características
químicas y físicas de la FDN en términos de estimular la actividad de masticación, la
rumia y la salivación (que aporta buffers para mantener el pH ruminal dentro del rango
“óptimo”) y frecuentemente se estima como la proporción de partículas de una muestra
de la dieta que queda retenida en un harnero con una malla de 1,18 mm. Un ejemplo de
tabla de alimentos que incluya valores de FDNe se encuentra en el NRC (1996), y en el
cuadro 1 se presenta un resumen de estos valores para algunos alimentos.
Cuadro 1. Contenido de fibra detergente neutro (FDN) y fibra detergente neutro
efectiva (FDNe) en distintos alimentos (tomado del NRC, 1996).
% FDN1
79
50 – 60
50 – 60
55 – 70
55 – 70
% FDNe2
98
92
82
98
88
% FDNe3
77
46 – 55
41 – 49
54 – 69
48 – 62
Ensilaje de maíz, 30-50% de grano, picado normal
Ensilaje de maíz, 30-50% de grano, micro-picado
45
45
81
71
36
32
Grano de maíz entero y seco
Grano de maíz partido y seco
Grano de cebada molido
7
7
11
100
60
34
7
4
4
Cáscara de soja
Afrechillo de trigo
Raicillas de cebada
Pulpa de citrus
66
51
46
23
2
19
34
33
1
10
16
8
Gluten feed
Harina de girasol
Harina de soja
36
40
15
36
23
23
13
9
3
Paja de trigo
Heno de leguminosas, 18% PC, corte largo
Heno de leguminosas, 18% PC, 20% de partículas > 2,5 cm
Heno de gramíneas, corte largo
Heno de gramíneas, 20% de partículas > 2,5 cm
1
Expresado como proporción de la materia seca.
Expresado como proporción de la FDN total.
3
Expresado como proporción de la materia seca.
2
Aunque el sistema de FDNe todavía no está difundido, es posible que en sistemas de
confinamiento ofrezca una forma objetiva de evaluar la efectividad de la FDN en
términos de contribuir a mantener un ambiente ruminal óptimo. Por ejemplo, Mertens
(1997) sugiere que una dieta conteniendo 20% de FDNe es capaz de mantener un
porcentaje de grasa láctea de 3,4 en vacas en lactancia temprana y media. En un sentido
similar, Sauvant (2000) recopiló información de experimentos que vincularon
composición de leche y tamaño de partícula en dietas de confinamiento y concluyó que,
por cada mm de reducción del tamaño promedio de partícula por debajo de 4-5 mm, el
porcentaje de grasa láctea se redujo en 2 g por kg de leche.
Aplicación del concepto relación forraje - concentrado en sistemas pastoriles
El concepto de relación forraje - concentrado de la dieta, que ha sido un pilar en la
elaboración de las pautas de alimentación de vacas lecheras de alta producción en
condiciones de estabulación, se aplican también, en términos generales, a condiciones
de pastoreo, aunque no íntegramente. Por ejemplo, en estos sistemas, el concentrado
generalmente se ofrece en distinto momento que la pastura, y frecuentemente la vaca
debe consumir una gran cantidad del mismo (hasta 3-4 kg) en un lapso muy corto de
tiempo (menor de 10 minutos) en la propia sala de ordeñe. El propio manejo diario de
los animales determina que los mismos deban ayunar por varias horas, lo que determina
que cuando lleguen a la pastura, la tasa de consumo sea muy elevada, lo que está
asociado a una alta producción de AGV, y por tanto de generación de acidez. Este
sistema “discontinuo” de ingesta de nutrientes (en oposición al “continuo” de los
sistemas de confinamiento), con una oferta de fibra (no siempre efectiva) separada de la
ingesta de concentrados, puede en ciertas situaciones incrementar el riesgo de disturbios
a nivel ruminal, como la acidosis (que generalmente se asocian a sistemas de
alimentación de confinamiento), y que podrían deprimir la síntesis y/o el contenido de
grasa en la leche (Polan y col., 1986; Rearte, 1992).
Por otra parte, el concepto de FDNe, tal como fue concebido para los sistemas de
confinamiento, es poco aplicable cuando una proporción importante de la dieta está
integrada por pasturas. Además, las características físicas y químicas de la principal
fuente de fibra de nuestros sistemas pastoriles (fibra proveniente de pasturas templadas
de alta calidad) difieren de forma importante la utilizada en dietas de confinamiento
(fibra proveniente de henos y ensilajes). Una estimación indirecta de la FDNe de
pasturas templadas de alta calidad reveló que la misma es, en promedio, 43% (es decir,
solo 43% de la FDN es efectiva en promover masticación, rumia y salivación de forma
adecuada), bastante menor que lo esperado para un alimento que presenta un alto nivel
de paredes celulares (Kolver y de Veth, 2002).
En cualquier caso, en la práctica frecuentemente se recurre directamente al porcentaje
de FDN de la dieta como guía para no afectar el ambiente ruminal, e indirectamente, la
composición de leche (particularmente su contenido de grasa). Por ejemplo, el NRC
(2001) sugiere que las dietas (de confinamiento) tengan un mínimo de 25% de FDN y
19% de FDN proveniente de forraje (FDNf), expresado en base seca; a medida que
aumenta el contenido de FDN de la dieta, la necesidad de FNDf disminuye (por
ejemplo, con 33% de FDN en la dieta, el requerimiento mínimo de FDNf es 15%). De
nuevo, esta guía puede ser de poca utilidad en sistemas pastoriles, ya que en la revisión
de 23 experimentos a pastoreo realizada por Kolver y de Veth (2002) se determinó que
el contenido de FDN explicó solo 12% de la variación en el pH ruminal.
Los resultados productivos obtenidos en sistemas de producción de leche pastoril al
modificar la proporción de forraje (básicamente pasturas) y concentrados han sido
similares a los obtenidos en sistemas de confinamiento. Por ejemplo, a partir de una
recopilación muy importante de experimentos, Bargo y col. (2003) concluyeron que, en
promedio, el incremento en la cantidad de concentrados en la dieta de vacas lecheras en
condiciones de pastoreo, si bien reduce el consumo de pastura, incrementa el consumo
total, la producción de leche (0,26 L por cada kg de concentrado extra) y la producción
de grasa, pero su concentración en la leche se reduce a mayor nivel de inclusión de
concentrado (-1,3 g/L de leche por cada kg de concentrado extra).
Con respecto a la proteína láctea, se ha reportado frecuentemente que su producción y/o
porcentaje en leche está asociado positivamente al consumo de energía (sin considerar
aquella que proviene de lípidos) (DePeters y Ferguson, 1992) (figura 3). Por ejemplo, la
revisión de experimentos en pastoreo realizada por Bargo y col. (2003) reportó que
tanto su producción como el porcentaje de proteína se incrementaron a medida que se
incluyeron concentrados en la dieta (+0,1 g/L de leche y +10 g/día por kg de
concentrado extra, respectivamente). Expresado de otra forma, en tambos comerciales
de base pastoril de Argentina se ha reportado que por cada Mcal de energía
metabolizable extra consumida en el rango 23 a 50 Mcal/día, el contenido de proteína
en leche aumenta en 0,1 g (Gallardo y col., 1996). Tradicionalmente esta respuesta se
explicaba dicha relación por: a) un “ahorro” de aminoácidos, que al no precisar ser
usados para sintetizar glucosa pueden ser empleados en la síntesis de proteína láctea, b)
una mayor síntesis de proteína microbiana, consecuencia del mayor aporte de energía
fermentescible en rumen (ya que no se considera la proveniente de lípidos). Información
más reciente sugiere la relación positiva entre consumo de energía y síntesis de proteína
láctea estaría específicamente asociado a la ingesta de almidón, más que al consumo de
energía en general, como se detallará más adelante.
Manipulación del tipo de energía de la dieta
Sitio de digestión del almidón
Distintos autores han sugerido que la digestión de carbohidratos no estructurales como
el almidón en el intestino delgado tendría beneficios para el animal desde el punto de
vista de su aprovechamiento. En primer lugar, una mayor digestión en intestino delgado
incrementaría el flujo neto total de glucosa, por lo que el animal no dependería
exclusivamente de la gluconeogénesis para sintetizarla, proceso que además tiene un
costo energético (Reynolds, 2006). Adicionalmente, la fermentación de carbohidratos en
el rumen supone una pérdida de energía bajo la forma de metano de hasta 7% de la
energía bruta consumida en un rumiante consumiendo forraje de buena calidad, lo que
no ocurriría de ser digerido a nivel intestinal (McDonald y col., 1999). Esto determina
que la eficiencia de síntesis de lactosa a partir de ácido propiónico sea de 78%, mientras
que a partir de glucosa sea 96% (Bines y Hart, 1982). De forma similar, la eficiencia de
uso de energía del almidón digerido en rumen sería entre 70 y 75% respecto a si fuera
digerido en intestino delgado (Harmon y McLeod, 2001).
Sin embargo, esta ventaja desde el punto de vista de una mayor eficiencia de uso de
energía podría verse anulada si una porción importante de almidón fermenta en el
intestino grueso, donde la eficiencia es muy baja, debido a la pérdida de hexosas en la
biomasa microbiana que se pierde en heces (Harmon y McLeod, 2001). Además, si bien
la menor cantidad de almidón digerido en rumen disminuye el riesgo de desarrollo de
acidosis en dicho órgano (lo que constituye una ventaja a favor de la digestión en el
intestino delgado), también es cierto que un exceso de fermentación de almidón en el
intestino grueso puede acarrear una acidosis similar a la que ocurre en el rumen (Fahey
y Berger, 1993). Estos aspectos explicarían por qué en general el cambio del sitio de
digestión del almidón no ha resultado consistentemente en un mejor desempeño animal
(Nocek y Tamminga, 1991).
En sentido opuesto a lo ya expresado, Theurer y col. (1999) revisaron 19 experimentos
donde se modificó el sitio de digestión del almidón de grano de maíz y sorgo a través
del procesamiento de los mismos, y reportaron una mayor producción de leche y/o
proteína cuando se incrementó la digestión de almidón a nivel de rumen. Sin embargo,
es frecuente que el procesamiento de los granos aumente su digestibilidad y/o
concentración energética, por lo que estos resultados positivos, más que al sitio de
digestión del almidón, deberían ser atribuidos a una mayor ingesta de energía. Aspectos
más específicos del procesamiento de granos para mejorar su aprovechamiento y su
posible impacto en la producción y composición de leche son comentados en el artículo
de la Dra. Ana Curbelo, en esta misma publicación.
Otros autores, con el objetivo de aislar el efecto del sitio de digestión del almidón, han
realizado experimentos donde se infundió ácidos propiónico en rumen (tratando de
simular una elevada digestión ruminal de almidón) o glucosa en duodeno (tratando de
simular una elevada digestión intestinal de almidón), de tal forma que el aporte total de
energía no difiriese. Rigout y col. (2003) revisaron varios de estos experimentos y
concluyeron que no hubo diferencias significativas entre ambos tipos de infusiones
(glucosa en duodeno o ácido propiónico en rumen) en términos de sus efectos sobre la
producción y composición de leche. De hecho, cuando se consideran en conjunto, la
sustitución de 1 Mcal de consumo de energía de la dieta por energía proveniente de
precursores glucogénicos incrementaría la producción de leche en 0,2 kg/día hasta un
rango de 8 a 10 Mcal de precursores glucogénicos, mientras que el contenido de
proteína aumentaría de forma lineal, a razón de 0,35 g/L de leche. Sin embargo, la
sustitución de 1 Mcal de energía de la dieta por energía proveniente de precursores
glucogénicos resulta en una disminución curvilínea del contenido de grasa, del orden de
1,4 g/L de leche. Los resultados sugerirían que, más que el sitio de digestión del
almidón, la provisión de sustratos glucogénicos en general estimularía la producción de
leche y proteína, aunque inhibiría la síntesis de grasa, por mecanismos aún no
dilucidados. El resultado neto es que la cantidad de energía secretada en la leche no se
ve afectada, incluso si se trabaja con vacas en lactancia temprana.
Fuente de carbohidratos
Ha sido reportado que los alimentos ricos en paredes celulares (como muchos
subproductos de la agro-industria: afrechillo de trigo, pulpa de citrus, cascarilla de soja,
entre otros) tienden a favorecer la producción de ácido acético, a diferencia de los
alimentos ricos en almidón (como los granos de cereales), que tenderían a producir
mayor cantidad de ácido propiónico (Van Soest, 1994). Una fermentación más “acética”
permitiría mantener un pH ruminal más elevado, y también incrementar la cantidad de
precursores para la síntesis de grasa láctea, mientras que una mayor producción de ácido
propiónico desde el rumen, si bien permitiría aumentar la síntesis de glucosa, lactosa, y
por tanto el volumen de leche producido, en exceso conduciría a un pH ruminal muy
bajo, con la consiguiente disminución del tenor graso, y el posible desarrollo de
patologías como acidosis.
Algunos trabajos realizados en condiciones de confinamiento sugieren que esta
respuesta depende de la proporción forraje – concentrado de la dieta. Así, Sutton y col.
(1987) demostraron que, a igualdad de consumo de energía, no hay diferencias
importantes en producción de leche, rendimiento o concentración de sólidos cuando la
proporción de forraje en la dieta es 40%, mientras que las mismas se detectan cuando la
relación cae a 20%. En esta situación, el uso de suplementos ricos en almidón promueve
una mayor producción de leche y proteína (aunque no un mayor porcentaje en leche),
pero deprime fuertemente tanto el rendimiento como el contenido de grasa láctea,
asociado probablemente a disturbios a nivel ruminal, que el escaso aporte de forraje (y
por tanto de saliva) no puede contrarrestar.
Por otra parte, a partir de recopilación de experimentos realizados con vacas en
condiciones de pastoreo, Bargo y col. (2003) confirmaron que el reemplazo de
suplementos ricos en almidón por suplementos ricos en paredes celulares de alta
digestibilidad incrementa en promedio la producción de leche (+0,46 kg/día) y el
porcentaje de proteína (+0,6 g/L leche); de acuerdo a información reciente, es probable
que este resultado esté asociado al efecto específico de la ingesta de almidón sobre la
síntesis de proteína láctea (Chamberlain y Yeo, 2003). En la revisión de Bargo y col.
(2003) no se reportaron los efectos sobre el contenido de grasa.
Uso de lípidos
Hasta un determinado nivel de consumo de lípidos existe un efecto positivo sobre el
desempeño del animal y eventualmente sobre el porcentaje de grasa en leche, en la
medida en que el aporte de AG aumenta la cantidad de sustratos disponibles para la
síntesis de grasa. A medida que aumenta la ingesta de lípidos los efectos positivos del
aporte de AG son compensados por el efecto inhibidor de los ácidos grasos trans y/o los
propios AG sobre el consumo y la síntesis de grasa en la glándula mamaria. Se ha
postulado que los lípidos pueden tener un efecto tóxico sobre los microorganismos y/o
recubrir las partículas de alimento, lo que afecta la degradación de las mismas por los
microorganismos (particularmente la fibra) (Jenkins, 1993). Adicionalmente, el
consumo de grasa tiende a orientar la fermentación ruminal hacia una mayor proporción
(aunque no necesariamente mayor producción) de ácido propiónico en detrimento de
ácido acético, que es un sustrato cetogénico. A partir de un determinado nivel, el
añadido de grasa en la dieta disminuye el consumo, la producción de leche, y el
rendimiento y porcentaje de grasa (Schroeder y col., 2004).
El valor crítico a partir del cual el consumo de grasa reduce el desempeño animal,
incluida la síntesis mamaria de grasa, generalmente ha sido establecido entre 5 y 7%
(expresado como extracto al éter, en base seca) (Palmquist y Jenkins, 1980; NRC,
2001), Sin embargo, este valor no tiene por qué ser fijo, sino que puede variar en
función de distintos factores. Por ejemplos, cuando se alimentan vacas recién paridas, o
que aún no alcanzaron el pico de producción, o cuando se usan alimentos ricos en
lípidos insaturados (granos de oleaginosas, afrechillo de arroz entero, oleínas,
subproductos de origen marino), o fuentes de lípidos con alto grado de procesamiento (y
por tanto, con alta liberación de AG al medio ruminal), se recomienda no superar un
valor de 5% (NRC, 2001).
En una revisión de experimentos realizados principalmente en condiciones de
confinamiento, Chilliard y Ferlay (2004) reportaron que la suplementación con fuentes
de lípidos generalmente incrementó o no modificó la producción de vacas lecheras, con
aumentos estadísticamente significativos de alrededor de 2 L/día o más al usar
suplementos ricos en ácidos grasos saturados y protegidos del rumen, y grano de soja
tostado o extrusado. En el caso del rendimiento y porcentaje de grasa láctea, la respuesta
dependió fuertemente de la fuente de lípidos utilizada. Por ejemplo, el uso de
suplementos conteniendo gran cantidad de ácido linoleico y/o de rápida disponibilidad
en rumen (aceite de soja, girasol o colza), o aceites de origen marino, redujeron tanto el
rendimiento como la concentración de grasa láctea, siendo particularmente marcado en
este último caso (reducción promedio de 208 g/día). Este efecto adverso de los
suplementos de origen marino también ha sido evidenciado en Uruguay en condiciones
de pastoreo; en un experimento la suplementación posparto de vacas lecheras con aceite
de pescado redujo el porcentaje (3,83 vs. 3,34%) y rendimiento de grasa láctea (880 vs.
730 g/día), respecto a vacas sin suplementar (Hernández y col., 2008), mientras que en
otro, la sustitución de harina de girasol por harina de pescado (alrededor de 10% de
grasa, predominantemente insaturada) tendió a reducir la síntesis de grasa en 174 g/día,
y su concentración en 4,5 g/L (Domínguez y Grau, 2003). Por otra parte, el uso de
fuentes de lípidos inertes, con alta proporción de ácidos grasos saturados, o grano de
soja tostado, permitiría incrementar la síntesis de grasa láctea (entre 50 y 150 g/día), lo
que podría ser acompañado o no de aumentos en el porcentaje de grasa, dependiendo de
la variación en el volumen de leche.
En otra recopilación de experimentos, en este caso realizados en condiciones de
pastoreo (Schroeder y col., 2004), se concluyó que el uso de suplementos ricos en
lípidos mayormente saturados incrementó la producción de leche (+1,1 L/día, o +4,7%)
y el rendimiento de grasa (+76 g/día, o +9,3%) respecto a vacas sin suplementar, con el
resultado neto de una mayor concentración de grasa láctea (+5,1%). Sin embargo, el uso
de fuentes de lípidos con alto contenido de lípidos insaturados no modificó la
producción de leche respecto a vacas sin suplementar, pero numéricamente redujo la
producción de grasa (-28 g/día, o -3,8% respecto a vacas sin suplementar), lo que
resultó en un porcentaje de grasa significativamente menor (-8,0%). Tomados en
conjunto, los resultados de ambas revisiones confirman que un aporte importante de
lípidos insaturados puede afectar negativamente la síntesis mamaria de grasa y su
concentración en la leche, probablemente a través de cambios en los procesos de biohidrogenación ruminal (Bauman y Griinari, 2003). El uso de fuentes de lípidos
saturados y/o inertes minimizaría los efectos tóxicos sobre los microorganismos del
rumen, y al incrementar la cantidad de sustratos que pueden ser captados por la glándula
mamaria, permitirían una mayor síntesis de grasa.
Con respecto a los efectos del consumo de lípidos sobre el contenido de proteína láctea,
distintos resultados experimentales coinciden en señalar que frecuentemente deprimen
el contenido de proteína láctea. Por ejemplo, la revisión de experimentos realizada por
Chilliard y Ferlay (2004) demuestra que el uso de suplementos ricos en lípidos,
independientemente de la fuente, reduce significativamente o al menos numéricamente
la concentración de proteína láctea, siendo mayor al usar suplementos de sales de calcio
de distintos ácidos grasos (reducción promedio de 2 g/L de leche).
Aún cuando no están claras las causas de dicha respuesta, se ha sugerido que la misma
se debe a un efecto de dilución, más que por un efecto depresor sobre la síntesis de
proteína. Esta hipótesis ha sido planteada porque la producción de leche frecuentemente
es estimulada por el aporte de energía proveniente de la grasa suplementaria, mientras
que la síntesis de proteína de hecho se mantiene igual o incluso es aumentada, aunque
no en el mismo grado que el volumen de leche (Wu y Huber, 1994). Así, los resultados
de la recopilación realizada por Schroeder y col. (2004) indican que, en promedio, la
síntesis de proteína láctea no se modificó al usar fuentes de lípidos ricos en ácidos
grasos insaturados, o incluso aumentó (+30 g/día, o +2,8%) al usar lípidos mayormente
saturados; el resultado neto de los cambios en volumen de leche y cantidad de proteína
fue una disminución de su contenido en leche al usar fuentes insaturadas (-1,1 g/L, o 3,2%), mientras que con fuentes saturadas la variación no fue estadísticamente
significativa.
Queda en pie la interrogante de cuál es la causa por la que la síntesis de proteína, y en
particular el aporte de AA a la glándula mamaria, no acompaña el aumento de la
producción de leche que se observa frecuentemente cuando se suplementa con lípidos.
La inclusión de suplementos proteicos cuando se utilizan niveles importantes de grasa
en la dieta, como forma de evitar la caída en el contenido de proteína láctea ha tenido
resultados erráticos, con experimentos que han reportado alivios parciales en esta caída
al incluir fuentes de proteína (Canale y col., 1990; Dhiman y col., 2001) o no (Hoffman
y col., 1991; Kowalski y col., 1999).
Nutrición proteica
Manipulación de la cantidad de proteína de la dieta
Producción de leche (kg/día)
En general se ha descrito que la respuesta de la síntesis de proteína láctea al aporte de
proteína curda (PC) de la dieta depende del balance de nitrógeno de la vaca. Cuando el
aporte de PC dietaria no cubre los requerimientos de los animales, entonces un aumento
en la cantidad de PC suministrada puede aumentar levemente el porcentaje de proteína
láctea. Sin embargo, cuando los aportes satisfacen los requerimientos, aumentos de la
PC por encima de ese nivel no aumentan ni la producción ni el porcentaje de proteína en
leche. En esta situación, el resultado de un consumo excesivo de PC es una mayor
excreción de N en las heces, o en la orina (lo que constituye un problema ambiental), o
en la leche, que no tiene importancia para la industria. Al respecto, los trabajos del
Profesor Glen Broderick que se encuentran en esta publicación son elocuentes respecto
a la falta de efecto de usar altos niveles de PC en la dieta sobre la producción y
composición de leche. La siguiente figura (adaptada de Ipharraguerre y Clark, 2005),
donde se resume información de 112 experimentos con vacas lecheras mayoritariamente
en lactancia temprana y condiciones de confinamiento, permitirá resumir esta idea.
% proteína cruda de la dieta
Figura 2. Relación entre el porcentaje de proteína cruda (PC) de la dieta y la
producción de leche obtenida a partir de 112 experimentos. Cada círculo corresponde a
un tratamiento de un experimento determinado. El mejor ajuste, para un rango de 12 a
26% de proteína cruda, fue: Kg leche / día = 2,92 x % PC – 0,064 x % PC2 (R2=0,19).
Los resultados de esta recopilación están de acuerdo con los más recientes experimentos
en la materia, en el sentido que no hay ventajas por superar un contenido de PC de 18%
de la dieta en términos de producción de leche, pero más importante aún, que la
variabilidad de la respuesta es muy alta. Es decir, un mismo valor de producción se
puede alcanzar con concentraciones de PC dietaria muy distintas, o visto de otro modo,
un mismo valor de PC dietaria permite lograr distintos niveles de producción. Esto
indica que actualmente ya no basta con ajustar los requerimientos de las vacas en
función del contenido de PC de la dieta, y que es preciso detallar el tipo de proteína que
se les ofrece.
Manipulación del tipo de proteína de la dieta
Necesidades de proteína degradable y no degradable
Un paso posterior en la determinación de las necesidades y aportes de proteína es la
consideración de la degradabilidad de la misma, y de si es necesario cubrir los
requerimientos de los microorganismos, del propio animal, o ambos. Es conocido que a
los microorganismos deben disponer de una adecuada cantidad de proteína degradable
en rumen (PDR) para que procesos de fermentación ocurran normalmente, el tránsito
digestivo no se enlentezca y el animal siga consumiendo. Si ello no fuera así, el
consumo se vería resentido y por lo tanto también la producción de leche y el
rendimiento de sólidos (NRC, 2001). Todos los más recientes modelos de evaluación y
formulación de dietas para vacas lecheras permiten la estimación del balance de PDR.
Sin embargo, una ingesta excesiva de PDR (e.g. al usar alimentos con alta
degradabilidad ruminal del nitrógeno) que no sea acompañada de fuentes de energía
fermentescible que permitan a los microorganismos utilizar el nitrógeno disponible,
ocasiona una concentración muy alta de NH3 en rumen y un pasaje elevado al medio
interno. Como el NH3 es tóxico, debe ser transformado a urea a nivel de hígado, a
través de un proceso que tiene un costo energético. Según Cohen (2001), el costo de
remover el exceso de nitrógeno que se encuentra como NH3 es 1,65 Mcal por 100 g de
nitrógeno. Para una pastura de trébol blanco con 22,1% de proteína cruda y una
degradabilidad del nitrógeno en rumen de 62%, este autor calculó que la cantidad de
nitrógeno que como NH3 se perdía de forma irreversible del rumen eran 32 g/día, lo que
equivalía a la energía necesaria para producir casi 0,5 L de leche; en casos extremos esta
“pérdida” podía ser equivalente a alrededor de 2 L.
El contenido de urea en leche está positivamente asociado a la ingesta de proteína y
negativamente a la ingesta de energía y por lo tanto se ha sugerido que podría ser
utilizado para monitorear la adecuación proteica de la dieta que reciben los animales
(Frand y col., 2003). Sin embargo, la información no es concluyente, y varios autores
han propuesto que la medición de urea en leche tomada del tanque sería un indicador
más preciso del balance de proteína degradable en rumen (Schepers y Meijer, 1998) o
de la relación carbohidratos solubles - proteína de la dieta (Trevaskis y Fulkerson,
1999), que si se toman muestras individuales. De acuerdo con un relevamiento realizado
en 10 tambos comerciales de Uruguay, el contenido de urea en muestras individuales de
leche fue 19,3 y 27,9 mg/dl para invierno y primavera, respectivamente (Dieste y
Olivera, 2004). Estos valores, considerablemente más elevados que los sugeridos por la
literatura, probablemente reflejan la alta degradabilidad de las pasturas templadas
usadas en la alimentación de las vacas en producción (mayor a 65%, según Repetto y
col. (2005) y Marichal y col. (2009)), aunque a la fecha son escasos los trabajos que
hayan investigado en profundidad los efectos de una alta degradabilidad ruminal de
nitrógeno sobre el metabolismo, la producción y la composición de leche, e incluso
sobre el desempeño reproductivo de vacas en pastoreo.
Con respecto al uso de fuentes de proteína no degradable en rumen (PNDR), distintas
recopilaciones de experimentos han señalado que la respuesta a su uso ha sido limitada.
Por ejemplo, Bateman (2005) revisó 77 experimentos (mayoritariamente en condiciones
de confinamiento) y reportó que por cada 100 g de PNDR extra consumido, la
producción de leche aumentó 0,19 kg/día, mientras que Firkins y col. (2006), a partir de
una base de datos compuesta por 30 estudios, concluyeron que por cada punto
porcentual extra de PNDR en la dieta (en base seca) la producción de proteína láctea
aumenta 20 g/día.
Si bien la inclusión de suplementos con alto contenido de PNDR aumenta el pasaje de
proteína verdadera no microbiana a duodeno, generalmente ocurre una reducción de la
síntesis de proteína microbiana ruminal, ya que hay menor cantidad de sustratos
nitrogenados disponibles para que los MO sinteticen su proteína, por lo que el flujo de
proteína a duodeno queda constante. Si además se considera que, la calidad de la PNDR
de la mayor parte de los suplementos es inferior, en términos de su perfil de
aminoácidos, que la microbiana, esto explicaría la escasa respuesta al uso de este tipo de
suplementos.
Esto abre un nuevo campo, que es el de tratar de modificar la producción y composición
de leche ya no a través de la alteración del nivel de PC total de la dieta, o de sus
fracciones degradables y no degradables, sino a través del balance de aminoácidos
resultante luego de su inclusión en la dieta de los animales. Esto no debería sorprender,
ya que en última instancia, la vaca no tiene requerimientos de PC, o PNDR, sino de
aminoácidos específicos.
Necesidades de aminoácidos
Siguiendo el concepto de “proteína ideal” desarrollado para monogástricos, podría
pensarse que la posibilidad de aumentar la secreción de proteína láctea dependería de
tratar de equilibrar el perfil de aminoácidos (AA) que llega a duodeno con el requerido
para sintetizar leche. Sin embargo, este concepto es una simplificación, debido a que no
solo es difícil predecir con exactitud el perfil de AA que alcanza el duodeno, sino que el
mismo casi nunca refleja el perfil de AA disponibles en la glándula mamaria, debido a
complejas transacciones que ocurren entre los distintos órganos (Bequette y col., 2003).
A pesar de esto, se han desarrollado diversos modelos que tratan de predecir el
desempeño animal en función de la cantidad y tipo de AA suministrados al animal,
algunos de libre acceso como el NRC (2001), según se presenta a continuación.
De los AA considerados esenciales, se acepta que lisina y metionina son los que en
mayor grado limitan la producción de las vacas lecheras, y por ello es que la
investigación se ha orientado hacia ellos al definir los requerimientos de AA en la dieta.
De forma muy genérica, las dietas con alta proporción de alimentos derivados de maíz
serán pobres en lisina, y dietas donde el suplemento proteico principal sea harina de soja
serán pobres en metionina. En algunos casos, como dietas con alta proporción de
ensilajes de pasturas, la histidina podría ser eventualmente tan o más limitante que lisina
y metionina. Debe tenerse en cuenta que, según la información más reciente a nivel
internacional, generalmente no sería un solo AA el que limitaría la producción en un
momento dado, sino que podrían ser varios (Hanigan y Cyriac, 2006). La formulación
de dietas en base a AA debe considerar también que probablemente el ajuste de AA sea
de utilidad práctica para animales con elevado potencial genético, pero quizás no para
animales con producciones medias (20 – 25 L/día), donde el aporte de AA que proviene
de la proteína microbiana, así como el balance entre ellos, sea adecuado.
De acuerdo con el NRC (2001) y Rulquin y col. (1993), el uso óptimo de la PM para las
funciones de mantenimiento y producción de proteína láctea requiere concentraciones
de lisina y metionina en la PM de entre 7,2-7,3% y 2,4-2,5%, respectivamente. En la
práctica, para condiciones de producción de Estados Unidos, estos valores podrían ser
6,6% y 2,2% para lisina y metionina, respectivamente, tratando de mantener una
relación 3:1 para ambos AA (Schwab y col., 2004). Expresado en términos de cantidad
de AA consumidos y no de su concentración en la PM, Vyas y Erdman (2009)
reportaron, a partir de una recopilación de 53 experimentos, que la respuesta en
producción de proteína láctea varió entre 50 y 32 g/día por cada 10 g de lisina ingerida,
para un rango de consumo de lisina de entre 80 y 203 g/día, respectivamente. Para el
caso de metionina, la respuesta varió entre 16 y 4 g de proteína láctea por cada g de
metionina ingerida en el rango entre 25 y 70 g de metionina consumida,
respectivamente. En ambos casos queda claro que, a mayor ingesta de estos AA, menor
es su eficiencia de utilización.
En términos generales, cuando una fuente de PNDR de alta calidad sustituyó a otra de
menor calidad, la respuesta en términos productivos generalmente fue positiva, y
viceversa. Por ejemplo, Ipharraguerre y Clark (2005) reportaron que, para 112
experimentos, el reemplazo de harina de soja por otras fuentes de proteína de origen
vegetal redujo en promedio tanto el rendimiento (hasta -9%) como el porcentaje (hasta 3,4%) de proteína en la leche, mientras que su reemplazo por harina de pescado (con
alto contenido de lisina y metionina) incrementó numéricamente la producción de
proteína láctea en 2,5%. Estos resultados concuerdan con la revisión realizada por
Santos y col. (1998), quienes reportaron que los suplementos ricos en PNDR que más
consistentemente aumentaron la producción de vacas lecheras fueron la harina de
pescado y la harina de soja, y reafirma la importancia de considerar el aspecto de
calidad de la proteína cuando se evalúa la utilización de fuentes de PNDR. También
reafirma que la respuesta errática al uso de fuentes de PNDR podría deberse a
variaciones en el perfil de AA de la misma.
Si bien en teoría la eficiencia de uso de la PM para la síntesis de proteína láctea está
determinada en parte por la similitud entre el perfil de AA de la dieta y de la proteína
láctea, ya se mencionó que en la práctica esto no es tan sencillo. Debe quedar claro que
la contribución de AA esenciales al duodeno de un alimento en particular dependerá de
la degradabilidad de su proteína; a mayor degradabilidad, mayor será la probabilidad
que los AA del alimento sean metabolizados por los microorganismos (que, por
ejemplo, los usarán para formar otros AA) y que no contribuyan al pool de AA con
chance de ser absorbidos en el intestino y captados por la glándula mamaria.
Naturalmente, además del perfil de AA de la PM, importa también la cantidad absoluta
de AA esenciales arribando a duodeno. En el cuadro 2, y solo a modo orientativo, se
presenta el perfil de AA de la leche, bacterias de rumen, y una serie de alimentos ricos
en proteína cruda. Estos datos sugieren que la mejor fuente de proteína disponible para
la alimentación de vacas lecheras son las propias bacterias del rumen, y que, entre los
suplementos disponibles, destacan por su contenido de AA esenciales y de aquellos
considerados más limitantes, la harina de pescado y la harina de soja.
Cuadro 2. Perfil de aminoácidos esenciales considerados más limitantes para la
producción de proteína láctea en leche, bacterias del rumen y alimentos.
Lisina
Leche
Bacterias
16,0
16,5
Gluten feed
Harina de algodón
Harina de colza
Harina de girasol
Harina de pescado
Harina de soja
Raicillas de cebada
7,7
9,7
13,2
8,6
17,2
13,8
12,6
Metionina Histidina
Arginina
(% del total de AA esenciales)
5,5
5,5
7,2
5,0
4,1
10,4
4,5
3,7
4,4
5,5
6,3
3,2
3,8
8,3
6,6
6,6
6,2
6,4
6,1
5,3
12,8
3,7
5,0
Alfalfa
11,9
4,4
4,7
Raigrás anual
12,6
3,6
5,1
Trébol rojo
Fuentes: Eppendorfer (1977), Santos y col. (1998), NRC (2001).
Total AA esenciales
(% de PC)
38,4
33,1
10,9
26,0
16,5
19,7
13,1
16,2
12,2
35,4
42,6
42,6
41,6
44,5
45,4
34,9
11,9
12,5
12,2
49,5
48,6
48,9
Consideraciones sobre la nutrición proteica en condiciones de pastoreo
Como ya se mencionó, en condiciones de pasturas templadas, la principal limitante
nutricional para una mayor producción de leche es la energía, respecto a la proteína. De
hecho, para niveles de hasta 20-25 L/día, la cantidad de proteína microbiana producida
más la cantidad de PNDR normalmente encontrada en los alimentos es suficiente para
cubrir las necesidades de los animales. Esto se encuentra asociado al alto contenido de
PC de este tipo de pasturas que aportaría una cantidad suficiente de precursores
nitrogenados para la síntesis de proteína microbiana.
Sin embargo, en nuestro país, existen situaciones como el otoño e invierno, donde la
asignación de pastura por animal puede ser baja, y donde los suplementos utilizados
aportan poca proteína (ensilaje de maíz, granos de cereales) y con un perfil de AA
similar. En este caso, la cantidad absoluta de PC de la dieta puede ser menor que la
requerida, y en este caso los animales se beneficiarían con proteína suplementaria. Por
ejemplo, en vacas lecheras en pastoreo restringido (oferta de 10-15 kg MS/vaca/día) y
alimentadas con ensilaje de maíz y granos secos o húmedos de cereales, la inclusión de
una suplementos como raicillas de cebada o harina de soja tuvo efectos positivos sobre
la producción de proteína láctea, indicando que efectivamente, el aporte de PC estaba
limitando su síntesis mamaria (Gabriel y col., 2004; Bagnato y col., 2007). Sin
embargo, la inclusión de fuentes de NNP no tuvo efectos marcados sobre el desempeño
animal, sugiriendo que en estas condiciones el aporte de PDR no fue limitante.
Con respecto al uso específico de fuentes de proteína con alto contenido de PNDR, la
revisión de experimentos en pastoreo realizada por Bargo y col. (2003) concluyó que, si
bien la suplementación con PNDR incrementó en promedio la producción de leche 0,8
kg/día por cada 100 g de PNDR extra, la variabilidad en la respuesta limitaría su
aplicabilidad.
Utilización de moduladores de la fermentación ruminal
Existe una serie de sustancias denominadas genéricamente “aditivos” que
frecuentemente se incluyen en la dieta de vacas lecheras, no por el aporte de nutrientes
(energía, proteína, minerales o vitaminas) que puedan hacer, sino por sus efectos sobre
la fermentación ruminal y eventualmente, sobre la producción y/o composición de
leche. Algunos de estos aditivos que se usualmente se emplean son los buffers o
sustancias tampón, ionóforos y levaduras, y sobre estos grupos es que se hará referencia
a continuación. Como es usual, la mayor parte de la información se ha generado en
condiciones de estabulación, pero se tratará de presentar datos obtenidos en sistemas
pastoriles.
Los buffers son sustancias que, cuando se encuentran en solución acuosa, causan una
resistencia efectiva al cambio de pH de ésta cuando se agrega un ácido o base fuerte
(Staples y Lough, 1989), siendo el bicarbonato de sodio una de las más conocidas.
Desde este punto de vista, su inclusión en dietas que promueven la generación de acidez
ruminal y un descenso del pH, permitiría prevenir o moderar estas respuestas,
disminuyendo los riesgos de acidosis, que como ya se ha comentado, puede afectar
negativamente el rendimiento y porcentaje de grasa láctea. En efecto, una revisión de 41
experimentos mayoritariamente en confinamiento, con un promedio de 57% de
concentrados en la dieta, permitió concluir que el uso de bicarbonato de sodio
incrementó significativamente la producción de leche y el porcentaje de grasa en 0,8
L/día y 2,2 g/L, respectivamente, cuando el forraje base era ensilaje de maíz (Staples y
Lough, 1989). Esta respuesta estuvo mediada por un aumento del pH y la relación
acético – propiónico a nivel de rumen, y una mayor digestibilidad de la fibra detergente
ácido. Sin embargo, las respuestas fueron inconsistentes cuando el forraje base era
ensilaje de pradera, sugiriendo que el aporte de FDNe de este último fue mayor que para
el ensilaje de maíz, lo que permitió amortiguar mejor las variaciones de pH sin
necesidad de recurrir al buffer. Otra revisión más reciente (40 experimentos, con un
promedio de FDN en la dieta de 33% en base seca) concluyó que, por cada unidad
porcentual de inclusión de sustancias buffer (bicarbonato de sodio, óxido de magnesio,
carbonato de sodio) en la dieta, el consumo de materia seca aumentó 0,5 kg, la
producción de leche 0,5 L/día, y el porcentaje de grasa láctea en 1,5 g/L, con cambios
similares en las variables de ambiente ruminal a las de la otra recopilación (Meschy y
col., 2004).
Sin embargo, la información referida al uso de sustancias buffer en vacas lecheras en
pastoreo es escasa e incluso contradictoria. Por ejemplo, en algunos experimentos el uso
de bicarbonato de sodio incrementó el pH y la proporción de ácido acético en rumen,
pero no en otros, mientras que en general, no se reportaron efectos en la producción o
composición de leche (Rearte, 1992; Clayton y col., 1999; Dalley y col., 2001a). Esto
puede estar asociado a que la relación entre la disminución del pH ruminal (asociado a
la alimentación) y el desempeño animal difiere según se trate de dietas basadas en
pasturas de alta calidad o dietas basadas en forrajes conservados y concentrados, siendo
potencialmente más grave en el segundo caso (Kolver y de Veth, 2002).
Con respecto a las levaduras, se trata de microorganismos eucariotas aeróbicos que
estabilizarían las variaciones en el pH ruminal y estimularían el crecimiento de bacterias
que degradan celulosa o ácido láctico por mecanismos aún no dilucidados (Jouany y
Morgavi, 2007). A partir de una revisión de 157 experimentos que utilizaron
específicamente productos basados en la levadura Saccharomyces cerevisiae se
concluyó que el uso de levaduras redujo la concentración ruminal de ácido láctico, y
aumentó el pH ruminal y la digestibilidad de la materia orgánica, respecto a cuando no
se la utilizó. Esto se tradujo en una mayor producción de leche, con una mayor
concentración de proteína (+0,5 g/L), aunque sin diferencias en el tenor proteico
(Desnoyers y col., 2009). Robinson y Erasmus (2009) también reportaron una modesta
respuesta productiva al revisar 22 experimentos que usaron Saccharomyces cerevisiae,
(+0,9 L/día), y observaron además que la respuesta al uso de esta levadura se redujo a
medida que aumentó la concentración de FDN de la dieta. Esto los llevó a respaldar la
hipótesis según la cual las levaduras actúan estimulando los microorganismos que
degradan las paredes celulares (la respuesta se habría deprimido al reducirse la relación
FDN – levadura), y a sugerir que en este tipo de dietas quizás fuera necesario
incrementar la dosis de Saccharomyces cerevisiae.
Los ionóforos son antibióticos derivados de hongos del género Streptomyces, e incluyen
sustancias como monensina, lasalócido o salinomicina. A nivel ruminal, los ionóforos
presentan un efecto tóxico sobre diversas poblaciones de microorganismos del rumen,
como bacterias celulolíticas, productoras de metano, productoras de ácido láctico
(Lactobacillus spp. y Streptococcus bovis) y productoras de amoníaco. Estas
alteraciones a nivel de la fermentación ruminal resultan, en el caso particular de la
monensina, en un aumento de la proporción molar de ácido propiónico a nivel del
rumen, y por tanto una mayor cantidad de sustrato para la síntesis hepática de glucosa
(Van Mannen y col., 1978). Adicionalmente, la monensina estimularía la digestión del
almidón a nivel del intestino delgado, lo que favorecería la absorción de glucosa a este
nivel (Haimoud y col., 1995). Ambas respuestas explican por qué la inclusión de
monensina en la dieta de vacas lecheras aumenta la producción de leche (+0,7 L/día en
promedio), ya que existe una mayor cantidad de precursores para la síntesis de lactosa
(Duffield y col., 2008).
Sin embargo, como la síntesis de grasa no es afectada, su concentración en la leche
disminuye 1,3 g/L en promedio. Dicha respuesta negativa es más marcada cuando la
suplementación se realiza en lactancia tardía respecto a inicio de lactancia o desde el
preparto. En el caso de la proteína ocurre una respuesta similar, ya que la concentración
disminuye (0,3 g/L), aunque el rendimiento diario aumenta en 16 g (Duffield y col.,
2008); esta respuesta probablemente esté asociada al mejor balance energético de vacas
suplementadas con monensina (no hay que olvidar que se reduce la síntesis ruminal de
metano, y por tanto, la pérdida de energía que dicho proceso conlleva) y/o una mayor
síntesis de proteína microbiana (al disminuir la actividad proteolítica).
Cabe destacar que las respuestas a la inclusión de monensina observadas en dietas de
confinamiento también se han reportado en condiciones pastoriles. En este sentido, una
recopilación de experimentos realizada por Muller y col. (2006) permitió concluir que
vacas en pastoreo suplementadas con monensina produjeron, en promedio, 0,9 L/día
más que las no suplementadas, aunque con una menor concentración de grasa y proteína
(-1 y -0,5 g/L, respectivamente). Sin embargo, los rendimientos diarios de ambos
componentes fueron ligeramente mayores para los animales con inclusión de monensina
en la dieta.
Aspectos dinámicos de la alimentación y composición de leche, con énfasis en
sistemas pastoriles
En muchas ocasiones es posible recurrir a medidas de manejo relativamente simples y/o
de costo reducido con el fin de manipular la composición de leche, como por ejemplo,
la frecuencia de alimentación, la secuencia de utilización de los alimentos, o, en
animales en sistemas pastoriles, el método de pastoreo a utilizar. Generalmente, la base
teórica que sustenta estas medidas reposa en el concepto de sincronización de
nutrientes, o sea, la manipulación de la oferta de energía y/o proteína al rumen de tal
forma que se encuentren disponibles simultáneamente en las proporciones requeridas o
usadas por los microorganismos. Este concepto, que teóricamente podría tener
beneficios sobre el crecimiento microbiano y eventualmente el desempeño animal, en la
práctica ha resultado esquivo y los resultados experimentales obtenidos han sido
contradictorios (Hall y Huntington, 2008). A continuación se presentan resultados de la
aplicación de este tipo de medidas sobre la producción y composición de leche
específicamente en condiciones de pastoreo.
Frecuencia y momento de suplementación
No son muchos los trabajos que han evaluado el efecto de ofrecer el concentrado con
mayor frecuencia y/o en distinto momento. De acuerdo con trabajos clásicos realizados
por Sutton y col. (1985) en condiciones de confinamiento, no existen ventajas por
incrementar la frecuencia de alimentación sobre la producción y composición de leche
cuando la dieta que consumen las vacas tiene un nivel aceptable de forraje capaz de
promover la rumia, y estas ventajas solo se evidenciarían cuando la cantidad diaria
ofrecida de concentrado fuera muy elevada. Pulido y col. (2009) ofrecieron diariamente
6 kg de concentrado durante los ordeñes, o durante una o dos sesiones más mientras las
vacas se encontraban pastoreando, y no reportaron ventajas en términos de producción o
composición de leche respecto a ofrecerlo de la forma tradicional. De hecho, estos
autores sugirieron que ofrecer concentrado cuatro veces por día tendió a reducir la
producción de los animales, asociado a un menor consumo, por una disminución del
tiempo de pastoreo. Esto sugiere que la oferta de concentrado durante la sesión de
pastoreo crearía un conflicto con el proceso de ingesta de pastura, aspecto ya sugerido
por Gibb y col. (2002), que podría alterar el comportamiento de los animales y
eventualmente reducir el desempeño animal. Hongerholt y col. (1997) tampoco
reportaron ventajas de ofrecer concentrado durante la sesión de pastoreo, y de hecho
estos autores reportaron una tendencia a una menor producción de leche bajo este
sistema, aunque con un mayor contenido de grasa.
Otros experimentos se han enfocado en tratar de evaluar el efecto de la forma o
secuencia en que se utilizan los suplementos en dietas pastoriles, especialmente con
ensilaje de maíz. La información es consistente en señalar que el aumento en la
frecuencia de oferta de ensilaje de maíz (de 1 a dos sesiones por día, o de 1 sesión a
oferta continua), o la oferta de ensilaje de maíz o concentrados previos a la entrada a la
pastura (en lugar de hacerlo luego del pastoreo), aumentó o tendió a aumentar la captura
de NH3 a nivel de rumen; sin embargo, estas diferencias en general no se tradujeron en
cambios a nivel de consumo, producción o composición de leche (Bacchetta y col.,
2003; Moran y Jones, 1992; Kolver y col., 1998). Sólo en algunos casos, la
suplementación con ensilaje de maíz antes de la sesión de pastoreo resultó en una mayor
producción de proteína (Mitani y col., 2005) y/o grasa (Rearte, 1992).
Manejo del pastoreo
La manipulación de la hora de acceso a la pastura puede tener impacto sobre la
producción y/o composición de leche a través de distintos mecanismos. Por una parte,
es sabido que la composición química de la pastura varía a lo largo del día,
encontrándose las mayores concentraciones de azúcares solubles (AS) y la menor
relación proteína - AS durante la tarde respecto a la mañana (Antúnez y Caramelli,
2009). Por otra parte, existe evidencia en el sentido que los rumiantes en general tienden
a pastorear por más tiempo y/o a mayor tasa durante la tarde respecto a la mañana,
aunque no está totalmente dilucidada la causa. En conjunto, la información sugeriría que
el desplazamiento de la sesión de pastoreo hacia la tarde permitiría ofrecer al animal un
alimento más balanceado en términos de aporte de N y AS para los microorganismos
del rumen. Los pocos experimentos publicados sugieren que la ubicación de la sesión de
pastoreo durante la tarde, especialmente si va acompañado de un período de ayuno
importante y/o si es de corta duración, determina que los animales desarrollen altas tasas
instantáneas de consumo, lo que está asociado a una mayor producción de leche (Orr y
col., 2001; Avondo y col., 2008) y proteína (Trevaskis y col., 2004), quizás asociado a
cambios en perfil de AGV producidos (i.e. mayor cantidad de ácido propiónico). Sin
embargo, como la secreción de grasa no se afecta su contenido disminuye (Trevaskis y
col., 2004); esta respuesta, que podría estar relacionada con algún disturbio a nivel
ruminal (excesiva producción de acidez en animales con altas tasas de consumo), podría
ser revertida al incluir una fuente de fibra larga en la dieta de los animales (Chilibroste y
col., 2007).
También son pocos los trabajos que han evaluado el efecto de la frecuencia de cambio
de la franja de pastoreo sobre la composición de leche. En dos trabajos realizados en
nuestro país durante primavera avanzada con vacas en lactancia media, no hubo efecto
de aumentar la frecuencia de acceso a la franja de 1 hasta 3 veces (para la misma
asignación de forraje por vaca) por día sobre el contenido de grasa o proteína de la leche
(Chilibroste y Elizondo, 2002). Este resultado coincide con lo reportado por Dalley y
col. (2001b), donde tampoco hubo efecto de aumentar la frecuencia de cambio de franja
hasta 6 veces por día en vacas en lactancia temprana en primavera. En otro experimento
donde se comparó el manejo de vacas en franjas diarias o con 4 días de duración se
reportó que, si bien no hubo diferencias en producción de grasa y proteína entre
tratamientos, la mayor producción de leche con el cambio de franja diaria llevó a una
menor concentración de grasa y proteína (Abrahamse y col, 2008). Los autores
explicaron sugirieron que el menor pH ruminal en vacas con cambio de franja diario
podría haber resultado en la producción de intermediarios trans que inhibieran la
síntesis mamaria de grasa, aunque estrictamente la misma no disminuyó.
Consideraciones finales
La industrialización de la leche está empujada cada vez más por las demandas de los
consumidores. En este sentido, aspectos que en otras épocas eran considerados poco
importantes a la hora de definir los objetivos de producción de las plantas
industrializadoras, cada vez cobran mayor relevancia. Así, el pasaje de exportar
commodities en bruto a productos diferenciados, con mayor agregado de valor (e.g.
contenido de nutracéuticos), pensando en nichos determinados, es hoy una realidad. La
tendencia mundial también sugiere que, a medida que esta especialización se vaya
tornando más firme, los sistemas de pago del futuro reflejarán cada vez más en el valor
de la leche el destino que se le piensa dar. Esto permitiría, por ejemplo, la diferenciación
de la leche a nivel de los propios tambos, o incluso a nivel de rodeos, antes de llegar a la
planta industrializadora (Dooley y col., 2005).
Naturalmente que esta complementación entre el sector primario y la industria será
posible en la medida que los productores y sus técnicos asesores sean capaces de
producir leches que reflejen mejor las necesidades de la planta a donde remiten. Estar
preparados para este desafío supone que productores y técnicos deberán disponer y
conocer un rango de opciones de manejo que les permitan tomar decisiones
económicamente racionales en respuesta a estos cambios en sistemas de pago de leche.
Dentro de estas medidas, la alimentación aparece como una de las herramientas más
poderosas que hoy disponen los productores y técnicos para manipular la composición
de leche, por su versatilidad, rapidez, reversibilidad de los efectos, y porque permite que
sean los propios productores quienes reciban un beneficio económico por el valor que
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