Heráclides Gómez 8-800-1750 Desarrollo de la cara, dientes, cuello y faringe El mesénquima de la cabeza proviene del mesodermo lateral, del paraxial, de las células de la cresta neural y de las placodas ectodérmicas. El mesodermo paraxial da lugar a: 1. meninges 2. base del cráneo y porción del occipital 3. músculos voluntarios 4. dermis 5. tejidos conectivos de la región dorsal de la cabeza El mesodermo lateral da lugar a : 1. cartílagos aritenoides y cricoides 2. tejido conectivo de la laringe Las células de la cresta neural dan lugar a: 1. estructuras esqueléticas de la región media de la cara 2. estructuras esqueléticas de los arcos faríngeos 3. cartílago, hueso, dentina, tendón, dermis, piamadre, aracnoides, neuronas sensitivas y estroma glandular de esta región. Las placodas ectodérmicas (junto a las células de la cresta neural) dan lugar a: 1. neuronas de ganglios sensitivos craneales V, VII, IX y X. De la 4ta a 5ta semana aparecen los arcos faríngeos (branquiales) que se encuentran separados por las hendiduras branquiales y que formarán las estructuras del cuello y cara. De las paredes laterales de la porción más craneal del intestino anterior, el intestino faríngeo, salen unas evaginaciones, las bolsas faríngeas. Para la 4ta semana se puede ver en el embrión, con el rompimiento de la membrana bucofaríngea, la boca primitiva, el estomodeo, y , también, el primer par de arcos faríngeos. En la 4ta semana se pueden reconocer los procesos maxilares, laterales al estomodeo, los procesos mandibulares, caudales, y, después, la prominencia frontonasal, cranealmente. La diferenciación de los elementos de la cara y cuello ocurre por interacciones epiteliomesenquimáticas. La mayoría del sistema muscular proviene del mesodermo. Los somitas y somitómeros dan lugar a el esqueleto de la cabeza (luego de su migración a los arcos) y a todos los músculos voluntarios de la cabeza y la porción cervical Arcos Faríngeos Los arcos faríngeos están compuestos por una cobertura externa de ectodermo, un núcleo central de mésenquima (células de la cresta neural, mesodermo paraxial) y un revestimiento interno de endodermo. Cada arco faríngeo va a desarrollar un cartílago, un arco arterial y un nervio propio. Derivados: El cartílago de Meckel (del proceso mandibular) da lugar al martillo (de la porción dorsal del proceso), y el cartílago pterigocuadrado (del proceso maxilar) formará yunque (de la porción dorsal de este proceso). El mesénquima del proceso maxilar dará lugar, en su porción ventral, a la premaxilla, al maxilar, al malar y a la porción escamosa del hueso temporal, y en su porción media, a las apófisis palatinas del hueso maxilar, todos por osificación membranosa. El mesénquima del proceso mandibular dará lugar, en su porción ventral a la mandíbula por osificación mixta (los elementos planos, por osificación membranosa, y los curvos, por osificación endocondral), y, en su porción media, al ligamento suspensorio del martillo y al ligamento esfenomandibular. La musculatura del primer arco faríngeo está constituida por los músculos de la masticación y al m. Tensor del tímpano, y, por tanto, la rama mandibular del trigémino es el nervio de este proceso. La rama maxilar del trigémino es el nervio del proceso maxilar. El mésenquima de este arco también contribuye a la formación de la dermis de la cara. El cartílago de Reichert da origen, en su porción dorsal, al estribo, en su porción media, a los ligamentos estilohiodeo y a la apófisis estiloides, y, ventralmente, a las astas menores y la porción superior del cuerpo del hueso hiodes. Los músculos de este arco son el del estribo, el vientre posterior del digástrico y los músculos de la expresión facial. El nervio de este arco es el facial. El cartílago del tercer arco da origen a la porción inferior del cuerpo y a las astas mayores del hueso hiodes. Los músculos son los estilofaríngeos y el nervio es el glosofaríngeo. Los cartílagos del cuarto y sexto arco faríngeos se fusionan para formar los cartílagos de la laringe. Los músculos del cuarto arco son los inervados por la rama laríngea superior (craneal) del n. vago, y los del sexto, los inervados por la rama laríngea recurrente (caudal) del n. vago. Bolsas Faríngeas Son cinco pares con revestimiento epitelial endodérmico del cual se derivarán: La primera bolsa forma un divertículo pediculado que formará timpánica, la trompa auditiva y parte de la membrana timpánica. la cavidad La segunda bolsa forma, por invasión de tejido mesodérmico, la amígdala palatina. Para el 3er y 5to mes se infiltra el tejido linfático. Una porción de la bolsa forma la fosa amigdalina. La tercera bolsa, en su extremo distal dorsal, da lugar, en la 5ta semana, a la glándula paratiroides inferior, y, en su extremo distal ventral, al timo. El timo migra hacia el tórax llevándose a las paratiroides que, por ello, quedan como las inferiores. La cuarta bolsa, en su extremo dorsal, forma la paratiroides superiores, y de su extremo ventral (considerado por algunos autores como la quinta bolsa), se forma el cuerpo ultimobranquial que dará origen a las células parafoliculares ( C) de la glándula tiroides. Hendiduras Faríngeas En la 5ta semana se advierten las cuatro hendiduras faríngeas entre los arcos, de las cuales solo la primera formara una estructura, el conducto auditivo externo y parte de la membrana timpánica. Las demás se cierran hasta formar conjuntamente una cavidad, el seno cervical que debe desaparecer o si no formará quistes. Las fístulas branquiales externas (la más común) o internas (a nivel de la amígdala) son las aberturas de tales persistencias. Estos quistes sólo se localizan anterior al ECM, en la cara lateral del cuello. Lengua En la 4ta semana aparecen del primer arco dos protuberancias linguales laterales y un tubérculo impar mediano que darán lugar a la lengua. Las primeras formarán el cuerpo. Del mesodermo del segundo, tercer y parte anterior del cuarto arco se forma la cúpula hipobranquial que formará la raíz de la lengua. La porción posterior del arco faríngeo formará la epiglotis. Los somitas occipitales formarán la mayoría de los músculos de la lengua. Por el origen de las estructuras, la inervación de la lengua es así: rama mandibular (n. lingual), la inervación sensitiva general del cuerpo de la lengua; el n. facial (cuerda del tímpano), la inervación sensitiva especial del cuerpo (por predominancia del 2do arco); el n. glosofaríngeo, la inervación sensitiva general y especial de la raíz de la lengua; y el n. vago las porciones más inferiores y la epiglotis. La mayoría de los músculos son inervados por el n. hipogloso. Glándula Tiroides La proliferación epitelial del endodermo en el suelo de la faringe entre el tubérculo impar y la cúpula hipobranquial (posteriormente, agujero ciego) dará lugar, viajando como conducto tirogloso, a la glándula tiroides. A la 7ma semana llega a su posición definitiva y al tercer mes empieza, junto con las células del cuerpo último branquial, a funcionar. La persistencia del conducto tirogloso puede dar lugar a la formación de quistes los cuales sólo aparecerán en la línea media. La cara En la 4ta semana aparecen los procesos faciales a partir del mesénquima de la cresta neural del primer arco faríngeo (principalmente). Alrededor del estomodeo serán visibles los procesos mandibular y maxilar, así como la prominencia frontonasal, también, y en la 5ta semana, aparecen las placodas nasales que, por invaginación, forman las fositas nasales cuyos rebordes son los procesos nasales, los laterales, y los mediales. Ulterior a la 6ta semana se fusionan los procesos nasales mediales con el proceso maxilar para formar el labio superior, sus partes mediana y laterales, respectivamente. El proceso maxilar también formara los carillos y los maxilares. El proceso mandibular dará lugar a la mandíbula y al labio inferior. Dividiendo los procesos maxilar y nasales laterales, se encuentra el surco lacrimonasal, que al cerrarse, de cuyo suelo se desprende epitelio para formar el conducto lacrimonasal y el saco lacrimonasal (en su ensanchamiento superior). Nariz y paladar La nariz se forma por cinco prominencias faciales, la prominencia frontonasal forma el puente de la nariz, los procesos nasales mediales forman la resta y punta de la nariz, y los procesos laterales, las alas de la nariz. El segmento intermaxilar es una estructura formada por la fusión de los procesos nasales mediales y los procesos maxilares que posee un componente labial es el surco subnasal del labio superior, un componente maxilar en donde están los cuatro incisivos, y un componente palatino que es el paladar primario triangular. Este segmento se continúa con el tabique nasal formado por la prominencia frontonasal. En la 6ta semana los procesos maxilares forman las crestas palatinas que oblicuas, ascienden por encima de la lengua durante la 7ma semana para formar el paladar secundario, el cual se une con el primario en el agujero incisivo y todo el paladar con el tabique nasal que ha estado creciendo hacia abajo (en la mujer este cierre puede ocurrir a la 8va semana). En la 6ta semana, las fositas olfatorias (nasales) se profundizan en el mesénquima subyacente. La membrana buconasal separa la cavidad nasal de la bucal. La coana primitiva, que estaba detrás del paladar primario, ahora es definitiva y se localiza en la unión de la cavidad nasal con la faringe. Divertículos de la pared lateral de la nariz forman los senos paranasales, los cuales extienden en los huesos correspondientes y alcanzan su dimensión máxima en la pubertad. Los cornetes se desarrollan, también, a partir de la pared lateral de la nariz. Dientes La forma de la cara es determinado por el crecimiento de los senos paranasales y el desarrollo del maxilar y mandíbula para alojar los dientes. El origen de los dientes se da por interacción epiteliomesenquimática entre el epitelio oral y el mesénquima debajo derivado de las células de la cresta neural. En la 6ta semana la capa basal de revestimiento epitelial forma la lámina dental a partir de las cuales invaginan los esbozos dentarios, los primordios de diente, diez en cada maxilar, cuya superficie profunda se invagina formando una caperuza (período de caperuza) que consiste en un epitelio dental externo, uno interno, y entremedio, el retículo estrellado. El mesénquima de la cresta neural da lugar a la papila dental. Con el crecimiento, el diente toma aspecto de campana (período de campana) y el mesénquima de la papila adyacente a la capa dental interna se diferencia en odontoblastos productores de dentina (para la corona). La papila dental persistente forma la pulpa del diente. Las células del epitelio dental interno se diferencian en ameloblastos productores de esmalte y el nudo del esmalte (regulador del desarrollo temprano del diente). Los odontoblastos retroceden al retículo estrellado con el depósito de esmalte y forman una membrana delgada, la cutícula dental. La raíz del diente se forma cuando las células epiteliales entran en contacto con el mesénquima subyacente y forman la vaina radicular epitelial y cuando, al la papila producir dentina (en la raíz), se estrecha la cámara pulpar para formar los conductos radiculares. El mesénquima en contacto con la dentina de la raíz se diferencia en cementoblastos productores de cemento y, por fuera de éste, en el ligamento periodontal. La erupción decidual (al 6to mes de nacimiento) se da por el crecimiento de la raíz, mientras que la permanente (al 6to año de nacimiento), por su crecimiento (que inicia al 3er mes de vida intrauterina) que empuja a los deciduos y por resorción ósea de los deciduos por osteoclastos.