TEMA 22 ABSORCIÓN DE IONES POR LA PLANTA

TEMA 22
PLANTA
ABSORCIÓN
DE
IONES
POR
LA
Elementos minerales en
el suelo: complejo de
cambio. Absorción de iones por transporte pasivo:
espacio
libre aparente.
Transporte
activo:
características. Concepto de transportador. Bombas
electrogénicas. Movimiento de iones a través de la
planta.
OBSERVACIONES:
Los conceptos de transporte activo y pasivo asi como muchos de los
mecanismos que los llevan a cabo ya ha sido explicados en Citología
vegetal de 1º y en Bioquímica de 2º.
LOS ELEMENTOS MINERALES EN EL SUELO
A excepción del carbono y el oxígeno, el resto de los
elementos esenciales son captados por la planta del
suelo a través del sistema radicular.
La absorción raramente se realiza en forma de sal,
sino en forma iones. La simple presencia de un
elemento en el suelo no es indicativo de la
disponibilidad para la planta. Solamente se hallan
disponibles aquellos elementos que se encuentran en
forma soluble.
El intercambio iónico con las micelas (espacios
aéreos) del suelo es preferentemente catiónico, dado
el predominio de cargas negativas del suelo.
Para que un ión sea absorbido por la raíz de una planta
hay que tener en cuenta:
- La concentración del ión y su disponibilidad.
- La capacidad de movilidad.
- La naturaleza del suelo.
Factores que intervienen en la absorción:
1. El estado del vegetal: cantidad de pelos
absorbentes, el estado radicular,..
2. Las micorrizas: asociación simbiótica entre
hongos y raíces. Incrementan y facilitan la
absorción
de
nutrientes
del
suelo,
especialmente de fosfatos. Pueden ser externas
(ectomicorrizas) o internas (endomicorrizas).
(Área de investigación→ estudio de micorrizas
para que plantas de propagación se adapten a
terrenos deteriorados –ej. cuencas mineras-).
3. Exudados solubles: la raíz sintetiza sustancias
en determinadas condiciones como por ejemplo
quelatos
(sales
complejas)
que
pueden
disolverse a medida que la concentración de
sales disminuye y son necesitados por la planta.
Cinética de Absorción:
En las curvas de cinética de absorción se pueden
distinguir dos fases:
A. Fase de rápida absorción, donde los iones
absorbidos no presentan carácter acumulativo y
su difusión es reversible.(fig 1)
B. Fase de lenta absorción, de carácter lineal y
más compleja. Actúa normalmente contra
gradiente y es irreversible.(fig 1)
Las curvas de absorción se
obtienen fácilmente con el
empleo de soluciones de un
ión
marcado
radiactivamente.
La planta va a absorber en un primer momento los
elementos del suelo de forma pasiva y luego mediante
un mecanismo de transporte activo.
Figura 1: Representa la absorción de potasio. Hasta aprox 40mM
corresponderia a la fase A y a partir de ahí a la B.
Epstein y Hagen (1952) comprobaron que cuando se
analizan rangos estrechos de concentraciones frente a
velocidad se obtienen gráficas de absorción iónica que
corresponden con la ecuación de Michaelis-Menten.
(fig 2). Esta hipótesis se basa en el hecho de que
cinéticamente el proceso de catálisis enzimática y el
de transporte de iones por la membranas celulares era
por medio de un transportador.
Figura 2: Modelo de cinética de saturación de Michaelis-Menten.
De acuerdo con esta hipótesis, la selectividad y
especificidad del transporte de iones se debe a la
afinidad
diferencial
a
los
sitios
activos
del
transportador para los diferentes iones. La inhibición
competitiva se explica por la afinidad de 2 ó más iones
por los mismos sitios de unión en un transportador.
En función del ión a transportar las cinéticas cambian
y se puede hablar de mecanismos duales y unitarios:
- Duales: la cinética de absorción reflejaría dos
mecanismos con distintas afinidades por los
iones. Un mecanismo I con (Km baja) alta afinidad
para el ión y un mecanismo II (Km alta) con baja
afinidad para el ión (fig 3).
- Unitario: Un único mecanismo. Se basa en
enzimas con múltiples subunidades en las cuales
la unión del sustrato a una subunidad, induce
cambios
con
formación que
aumentan
o
disminuyen la afinidad.
Figura 3: Mecanismo de transporte dual de un ión.
ABSORCIÓN DE IONES POR TRANSPORTE PASIVO
Procesos de transporte que ocurren a favor de
gradiente de potencial electroquímico sin necesidad
de aporte de energía.
Potencial electroquímico de un ión:
µi = µio + RT Lnai + ViP + zi FE + mgh
En condiciones biológicas no tienen significación los
componentes hidrostáticos ∆h=0 y los cambios de ViP
son tan pequeños que no se consideran, de este modo
el potencial electroquímico para un ión se expresa:
µi = µio + RT Lnai + zi FE
Tipos de transporte pasivo:
1. Difusión: Cantidad de sustancia que difunde por
unidad de tiempo.
dQ/dT=- Ds dc/dx
Ósmosis: sería un caso especial de difusión a través
de una membrana semipermeable.
2. Intercambio iónico: Intercambio entre superficies
celulares y una solución externa o incluso a
partir de iones absorbidos en las partículas del
suelo. Por predominar partículas negativas en el
suelo, se trata de intercambio catiónico.
3. Flujo en masa: La absorción de iones por la raíz
junto con agua que se debe a la fueza provocada
por evapotranspiración.
4. Equilibrio Donan: Dos compartimentos separados
por una membrana y donde determinados iones
no son difusibles de un compartimento a otro.
Como consecuencia de la presencia de cargas
difusibles en los 2 compartimentos se van a
concentrar más los iones en el compartimento
del soluto no difusible.
ABSORCIÓN DE IONES POR TRANSPORTE ACTIVO
Mecanismo
de
difusión
contra
gradiente
de
concentración que requiere aporte de energía por
parte de la célula.
Origen:
Era necesaria la participación de algún otro
mecanismo que acompañaba al transporte pasivo.
Pfeffer (1900) reconoció la absorción en contra de
gradiente de iones por medio de transportadores.
Lugndegardh (1933) y Epstein (1952) describieron la
teoría de los transportadores y el transporte activo.
La primera demostración: medida del potencial de
membrana en células mediante microelectrodos.
La técnica de Palch-Clamp, permite con una
micropipeta ver los potenciales de una solución o de
una región específica de la membrana. Colocando la
micropipeta en contacto con un protoplasma al
succionar, se puede obtener una solución o un trozo de
membrana.
Tipos de transporte activo:
1. Bombas primarias: (en plasmalema y tonoplasto).
Gastan o sintetizan energía. Provocan cambios
de polarización y facilitan el funcionamiento de
bombas secundarias.
Bomba de H+: ATP-asa es la más importante, convierte
la energía del gradiente de H+ en energía química a
través de la formación de moléculas de ATP.
Otras bombas primarias: bombas iónicas: Ca++, Na+, K+.
2. Bombas secundarias: Mecanismo de transporte
activo secundario. La energía de para transportar
el ión proviene del potencial electroquímico
generado por las bombas primarias y no
directamente de la energía formada por las APTasas.
3. Canales: (en plasmalema y tonoplasto). Proteínas
específicas
que
permiten
formar
canales
selectivos y específicos en las membranas.
Los canales pueden ser iónicos o dependientes de
voltaje.
Características
B.
Primari
as
Activo
Primario
Electrogénico
B.
Secund
arias
Activo
Primario
Electroforético
Canales
Pasivo
Secundario
Energía que
ejemplos
usa
ATP-asa
Michaelis ATP
o
Calcio,
- Menten
NADH
sodio,..
Sistemas
de
Indirectame incorporaci
Michaelis
nte energía ón de NO3-,
- Menten
metabólica Nh4+,
aminoácido
, glucosa
Saturació
Canales de
Física o ión
n a altas [
potasio,
motriz
].
sodio,...
Cinética
MOVIMIENTO DE IONES A TRAVÉS DE LA PLANTA.
La vía de transporte comprende la absorción de iones
especialmente por la raíz y su movimiento a través del
xilema para ser transportado a los distintos territorios
celulares de la planta.
Transporte a corta distancia: los iones del suelo son
absorbidos por la raíz (pasiva y activamente). En la
raíz, llegan hasta la endodermis, en donde la banda de
Caspary interrumpe el flujo por lo que deben entrar
activamente hacia el cilindro central donde serán
transportadas al resto de la planta por el xilema. El
mecanismo de transporte hacia el xilema suele ser por
la vía apoplasto o puede ser absorbido directamente
por la epidermis en los pelos absorbentes y ser
transportado via simplasto hacia el xilema.
Transporte radial: de iones a través de la raíz. El
apoplasto (espacio de difusión libre) del cilindro puede
ser penetrado por agua e iones desde el medio
externo. De este modo el plasmalema de todas las
células corticales actuaría como una gran superficie
para la absorción activa al interior del simplasto de la
raíz.
En
general,
el
movimento
de
iones
es
fundamentalmente
simplástico
(el
del
agua
apoplástico). La membrana es un lugar de control del
transporte iónico hacia el xilema.
Algunas sales pueden ser transportadas por el floema,
en ocasiones.
Lidia Rubio