19. ABSORCIÓN DE IONES POR LA PLANTA. Elementos minerales en el suelo: complejo de cambio. Absorción de iones por transporte pasivo: espacio libre aparente. Transporte activo: características. Concepto de transportador. Bombas electrogénicas. Movimiento de iones a través de la planta. OBSERVACIONES: Las modalidades de transporte y muchos de los mecanismos que se describen en este tema ya ha sido explicados en asignaturas de cursos anteriores. LOS ELEMENTOS MINERALES EN EL SUELO Los nutrientes son absorbidos con el flujo de agua, con lo que deben ser solubles. El transporte de los mismos debe vencer la permeabilidad selectiva de la membrana plasmática y el gradiente de concentración, en muchos casos desfavorable. La presencia de un elemento en el suelo no es indicativo de la disponibilidad para la planta, sino que también depende de factores como: - Composición elementos) del suelo (interacción con otros - pH - Aireación del suelo (concentración de O2) - Flora microbiana - Estructura radicular A excepción del carbono y el oxígeno, el resto de los elementos esenciales son captados a través de los pelos absorbentes. También puede haber absorción en muy baja proporción por el tallo y las hojas. Éste hecho es de gran importancia de cara a la aplicación de herbicidas, pesticidas y fertilizantes a nivel foliar. 1 MOVIMIENTO DE IONES A TRAVÉS DE LA PLANTA. Torrente xilemático Flujo en masa Transporte a corta distancia Transporte radial La vía de transporte comprende la absorción de iones especialmente por la raíz y su movimiento Transporte a corta distancia: los iones del suelo son absorbidos por la raíz (pasiva y activamente). En la raíz, llegan hasta la endodermis, donde la banda de Caspary interrumpe el flujo por lo que deben entrar activamente hacia el cilindro central donde serán transportadas al resto de la planta por el xilema. Transporte radial: de iones a través de la raíz. El apoplasto (espacio de difusión libre) del cilindro puede ser penetrado por agua e iones desde el medio externo. De este modo el plasmalema de todas las células corticales actuaría como una gran superficie para la absorción activa al interior del simplasto de la raíz. Flujo en masa: movimiento de nutrientes a través del xilema para ser transportado a los distintos territorios celulares de la planta. Se da gracias a la presión radicular y la tensión negativa generada por la evapotranspiración. 2 INCORPORACIÓN DE IONES POR LA PLANTA Los estudios acerca de la absorción de iones comienzan en el siglo XIX, utilizando como elemento experimental potasio (K+) marcado radiactivamente. En una gráfica sobre cinética de absorción de K+ se aprecia: 1. Fase de incorporación rápida: entrada libre del elemento en el espacio libre de agua (vía apoplasto). Es una fase reversible (la cantidad absorbida puede ser devuelta al suelo) 2. Fase de incorporación lenta: La asimilación se estabiliza. En esta fase se realiza vía simplasto. Es una fase irreversible (incorporación definitiva) Epstein y Hagen (1952) comprobaron que cuando se analizan estrechos rangos de concentraciones frente a velocidad se obtienen gráficas de absorción iónica que corresponden con la ecuación de MichaelisMenten. 3 Analizando la curva sigmoide obtenida observaron que seguía una cinética análoga a la enzimática, del tipo: Elemento exterior + transportador complejo elementotransportador transportador + elemento internalizado Mediante el experimento de incorporación de K+ en raíces de cebada se observó una cinética bifásica: Se dedujo que ello era debido a la existencia de diferentes mecanismos de transporte: Transportadores de gran afinidad: se unen al elemento (K+) cuando apenas está presente (bajas concentraciones) Transportadores de baja afinidad: se unen al elemento (K+) cuando aparece en gran proporción. Si existen varios transportadores para el mismo elemento se habla de cinéticas multifásicas. Cada transportador suele situarse en distintas estructuras: Ej. El transporte vía simplasto implica atravesar la membrana plasmática, el citoplasma, la vacuola y el espacio extracelular. Para cada localización habría un transportador específico. La movilidad de un elemento depende de su potencial electroquímico: energía del elemento para realizar un trabajo. 4 La entrada del elemento produce cambios en los potenciales de membrana. Para medirlo se utiliza el método de Patch-Clamp (figura), que se basa en el contacto de un electrodo con la membrana plasmática de un protoplasto. La acumulación de un elemento tras una membrana depende del gradiente energético (componente metabólico) y del electroquímico (componente difusible) ABSORCIÓN DE IONES POR TRANSPORTE PASIVO Procesos de transporte que ocurren a favor de gradiente de potencial electroquímico sin necesidad de aporte de energía. Potencial electroquímico de un ión: µi = µio + RT· Ln ai + zi· FE Tipos de transporte pasivo: 1. Difusión: Cantidad de sustancia que difunde por unidad de tiempo. La difusión libre la cuantifica la ley de Fick: dQ dc Siendo: dT D s dx - dQ = cantidad de sustancia que difunde por unidad de tiempo (mol· s-1) - s = superficie de difusión (m2) - dc / dx = gradiente de concentración (mol· m-3· m-1) - D = coeficiente de difusión (m2· s-1) 2. Intercambio iónico: Intercambio entre superficies celulares y una solución externa o incluso a partir de iones absorbidos en las partículas del suelo. Por predominar partículas negativas en el suelo, se trata de intercambio catiónico. 5 3. Entrada en flujo masivo: el trasiego de iones por el xilema junto con agua. Se debe a la fueza provocada por la presión radicular y la evapotranspiración. 4. Equilibrio Donan: gracias al potencial electroquímico generado por iones no difusibles se supera el equilibrio a uno de los lados de una membrana. Espacio libre de agua + Equilibrio de Donan = Espacio libre aparente ABSORCIÓN DE IONES POR TRANSPORTE ACTIVO Mecanismo de difusión contra gradiente de concentración que requiere aporte de energía por parte de la célula. Origen: Era necesaria la participación de algún otro mecanismo que acompañaba al transporte pasivo. Pfeffer (1900) reconoció la absorción en contra de gradiente de iones por medio de transportadores. Lugndegardh (1933) y Epstein (1952) describieron la teoría de los transportadores y el transporte activo. Tipos de transporte activo: 1. Bombas primarias: (en plasmalema y tonoplasto). Gastan o sintetizan energía. Provocan cambios de polarización y facilitan el funcionamiento de bombas secundarias. Bomba de H+: ATPasa más importante. Convierte la energía del gradiente de H+ en energía química a través de la formación de moléculas de ATP. Otras bombas primarias: bombas iónicas: Ca++, Na+, K+. 2. Bombas secundarias: Mecanismo de transporte activo secundario. La energía de para transportar el ión proviene del potencial electroquímico generado por las bombas primarias y no 6 directamente APTasas. de la energía formada por las 3. Canales: (en plasmalema y tonoplasto). Proteínas específicas que permiten formar canales selectivos y específicos en las membranas. Pueden ser iónicos o dependientes de voltaje. Tipo Bombas primarias Características Activo Primario Electrogénico Cinética Energía que utiliza MichaelisMenten ATP o NADH ejemplos ATP-asa Calcio, sodio,.. Bombas secundar ias Activo Primario Electroforético MichaelisMenten Indirectamen Sistemas de te energía incorporación de metabólica NO3-, NH4+, aminoácidos, Fuerza H+ o glucosa, etc. Na+ motriz Canales Pasivo Secundario Saturación a altas [ ]. Física o ión Canales de K+, motriz Na+, etc. Alberto Suárez Esteban 7