Wiens 2011 Niche biogeography and species interactions Phil Trans R Soc (1) traduc

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Fil. Trans. R. Soc. B (2011) 366, 2336–2350 doi:10.1098/
rstb.2011.0059
Revisar
El nicho, la biogeografía y las interacciones entre especies.
John J. Wiens*
Departamento de Ecología y Evolución, Stony Brook University, Stony Brook, NY 11794­5245, EE. UU.
En este artículo reviso la relevancia del nicho para la biogeografía y lo que la biogeografía puede decirnos sobre el nicho. El nicho se define
como la combinación de condiciones abióticas y bióticas donde una especie puede persistir. Sostengo que la mayoría de los patrones
biogeográficos son creados por diferencias de nichos en el espacio, y que incluso las "barreras geográficas" deben tener una base ecológica.
Sin embargo, sabemos poco sobre los factores ecológicos específicos que subyacen a la mayoría de los patrones biogeográficos. Alguna
evidencia respalda la importancia de los factores abióticos, mientras que existen pocos ejemplos de patrones a gran escala creados por
interacciones bióticas. También muestro cómo la incorporación de la biogeografía puede ofrecer nuevas perspectivas sobre nichos relacionados
con recursos e interacciones entre especies. Varios ejemplos demuestran que incluso después de una radiación evolutiva importante dentro de
una región, la región todavía puede ser invadida por especies ecológicamente similares de otro clado, contrarrestando la idea de larga data de
que las comunidades y regiones generalmente están "saturadas" de especies. También describo la situación un tanto paradójica en la que la
competencia parece limitar la evolución de un rasgo en un grupo, pero no impide la coexistencia de especies con valores similares para ese
rasgo (llamado aquí el 'enigma de competencia­divergencia­co­ocurrencia'). . En general, la interfaz entre biogeografía y ecología podría ser
un área importante de investigación en ambos campos.
Palabras clave: biogeografía; competencia; ecología; evolución; nicho
1. INTRODUCCIÓN La
centrándose en las condiciones ambientales que determinan la distribución a
ecología y la biogeografía son dos campos con muchas conexiones obvias, pero la
gran escala de las especies (es decir, un concepto de nicho grinnelliano; [7]).
relación entre ellos ha sido a menudo problemática [1]. Por un lado, quienes estudian
Considero que estos representan conceptualizaciones igualmente válidas de
la biogeografía histórica (es decir, filogenética) a gran escala han tendido a ignorar
diferentes aspectos del concepto de nicho general de Hutchinson [6], y
por completo la ecología, con poca o ninguna consideración de la idea de que las
claramente tienen muchas intersecciones importantes (por ejemplo, las
distribuciones de organismos están influenciadas por factores como la tolerancia
interacciones bióticas a escala local pueden establecer límites de rango).
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del hábitat o las interacciones entre especies. Esto está bien ilustrado en el
En este artículo revisaré lo que el nicho puede decirnos sobre la
excelente e integrador libro de texto de Lomolino et al. [2], en el que la ecología no
biogeografía y lo que la biogeografía puede decirnos sobre el nicho.
se menciona en gran medida en el capítulo sobre biogeografía histórica.
Anteriormente escribí sobre el abismo entre biogeografía y ecología [1] y cómo
el nicho y la biogeografía pueden estar relacionados [8]. Esos artículos se
centraron en gran medida en nichos climáticos, con relativamente poco énfasis
Por otro lado, los ecologistas a menudo han tendido a ignorar la biogeografía
en el papel potencial de los factores bióticos y las interacciones de las especies
(pero con algunas excepciones importantes; [3,4]). Por ejemplo, los ecólogos
en la creación de patrones biogeográficos.
a menudo no estudian cómo la historia biogeográfica a gran escala influye en
los patrones de diversidad y estructura comunitaria que estudian, ni cómo los
Aquí, primero me centraré en la importancia del nicho para los patrones
procesos ecológicos crean patrones biogeográficos (revisión en [1]).
biogeográficos y los factores que establecen los límites del rango de especies
y clados (es decir, el nicho grinnelliano). Luego me centraré en lo que la
combinación de biogeografía, filogenia y rasgos relacionados con los recursos
Un lugar donde estos dos campos deberían unirse (pero a menudo no lo
puede decirnos sobre los nichos, particularmente en relación con las
hacen) es en el concepto de nicho. Basado en el concepto general de
Hutchinson [5] , el nicho describe el conjunto de condiciones abióticas y bióticas
donde una especie puede persistir [6]. Muchos ecologistas favorecen un
concepto de nicho basado en recursos e interacciones entre especies a escala
interacciones entre especies y el nicho eltoniano. Tenga en cuenta que aquí y
en todo el texto me refiero a patrones biogeográficos como aquellos en la
escala de tamaños de rango de especies y mayores (por ejemplo, dentro de
continentes y entre continentes).
local (es decir, un concepto de nicho eltoniano; [7]). Por otro lado, los
ecologistas más orientados biogeográficamente prefieren a menudo un
concepto
2. POR QUÉ EL NICHO IMPORTA PARA LA
BIOGEOGRAFÍA (a) Los
límites de distribución crean patrones biogeográficos y los nichos ecológicos
*[email protected]
crean límites de distribución Los patrones biogeográficos surgen
Una contribución de 10 a un Número Temático 'Biogeografía y ecología:
dos visiones de un solo mundo'.
principalmente a través de límites a la dispersión. Por "dispersión" me refiero
2336
al proceso por
Esta revista es q 2011 The Royal Society
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Revisar. Biogeografía, ecología y el nicho JJ Wiens 2337
qué especies amplían sus áreas de distribución, incluido tanto el
movimiento de individuos a una nueva ubicación como su establecimiento
Se ha abordado en algunos estudios recientes (por ejemplo, [12,13])
utilizando datos de distribuciones de especies existentes. Por ejemplo,
exitoso allí. Si no hubiera límites a la dispersión, todas las especies
Paul et al. [13] cuantificaron para cada especie el 'rango potencial'
podrían potencialmente distribuirse en todas partes, y los patrones
(basado en modelos de distribución de especies (SDM) con datos
espaciales de distribución y diversidad estarían ausentes o se deberían
climáticos), la extensión del rango real (cuánto del rango está ocupado)
exclusivamente al azar. Pero, por supuesto, sabemos que efectivamente
y la ocupación del rango real (cuántos espacios potencialmente están
existen patrones de diversidad y distribución a gran escala (por ejemplo,
ocupados los píxeles adecuados), y luego probamos cómo estas
provincias biogeográficas importantes, mayor riqueza de especies en
variables se relacionaban con la edad de las especies en un género de
los trópicos [2,9]).
árboles neotropicales. Descubrieron que las especies más jóvenes
generalmente ocupan una menor extensión de su área de distribución
Dado este argumento, el nicho es importante para la biogeografía
porque los límites de distribución de las especies (y clados) están
potencial que las especies más antiguas, lo que sugiere que las áreas
de distribución de las especies (o partes de sus áreas de distribución) a
establecidos principalmente por factores ecológicos (pero véase más adelante).
veces pueden estar determinadas por un tiempo limitado para la
Por definición, las especies generalmente no pueden propagarse fuera
dispersión, en lugar de límites ecológicos de dispersión. Por el contrario,
de su nicho ecológico, el conjunto de condiciones en las que pueden
Schurr et al. [12] no encontraron evidencia de que el tamaño del rango
persistir (que potencialmente incluyen factores tanto abióticos como
de distribución de las especies aumentara con la edad inferida para las
bióticos). Por lo tanto, la mayoría de las llamadas "barreras geográficas"
Proteaceae sudafricanas.
y "barreras físicas" (por ejemplo, océanos, ríos y montañas) son
Además, algunos organismos pueden dispersarse a través de
simplemente áreas de hábitat inadecuado y son enteramente específicas
barreras de hábitat inadecuado para colonizar regiones no contiguas de
de cada organismo (por ejemplo, [1]). Por ejemplo, los océanos limitan
hábitat adecuado (por ejemplo, rafting a islas). Para estas especies, los
la dispersión de la mayoría de las especies terrestres y de agua dulce,
límites de distribución pueden estar determinados por la combinación
pero no necesariamente de los organismos marinos.
de diferencias de hábitat en el espacio y la capacidad de los organismos
Además, muchas especies se encuentran tanto en ambientes marinos
para dispersarse en condiciones inadecuadas, en lugar de las
como de agua dulce, dependiendo de la etapa de su ciclo de vida. En
condiciones inadecuadas únicamente.
ambientes terrestres, un río puede ser una barrera para algunos
organismos, pero no para otros (por ejemplo, especialmente no para
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organismos cuyo nicho incluye hábitats de agua dulce). Las montañas
pueden limitar la dispersión en algunos casos, pero generalmente son
(c) ¿Qué factores ecológicos pueden establecer límites de distribución?
sólo barreras cuando crean zonas de hábitat inadecuado para el
Una variedad de factores ecológicos pueden establecer los límites del
organismo en cuestión. Muchas otras barreras a la dispersión son más
área de distribución de las especies para crear patrones biogeográficos.
sutiles y están más claramente relacionadas con diferencias de hábitat
Estos factores a menudo se clasifican como abióticos versus bióticos
(ambientes mésicos versus áridos, bosques versus hábitats abiertos y
[2,14]. Para los organismos terrestres, los factores abióticos que pueden
ríos versus arroyos). Los argumentos anteriores no son nuevos ni
establecer límites de distribución incluyen el clima (temperatura,
sorprendentes, pero la idea de que la ecología influye en la biogeografía
precipitación), el pH y los hábitats acuáticos inadecuados (para una
sigue siendo sorprendentemente rara en ambos campos (por ejemplo,
revisión exhaustiva de estos y otros factores, consulte [2]).
los biogeógrafos a menudo ignoran la ecología, mientras que los
Para los organismos acuáticos, los factores abióticos incluyen la
ecólogos a menudo tratan la ecología y la biogeografía como
temperatura, la salinidad y el contenido de oxígeno. Los factores bióticos
explicaciones contrapuestas para los patrones de diversidad y
incluyen competencia, depredación, parasitismo y límites en el alcance
distribución). Una consecuencia de esta visión de la biogeografía basada
de las presas o especies mutualistas. Los límites de distribución también
en un nicho es que la biogeografía no debe verse como "neutral" (y
pueden explicarse por una combinación de factores bióticos y abióticos.
luego contrastarse con factores relacionados con el nicho), como se
Por ejemplo, el clima puede no establecer los límites de distribución de
hace a menudo en la literatura ecológica actual (para revisiones
una especie directamente debido a su tolerancia al calor, el frío o la
recientes, ver [ 10,11]).
sequía, sino que puede influir en la distribución de un recurso importante
(por ejemplo, insectos presa para aves [15]). Finalmente, los factores
que establecen los límites del área de distribución de cualquier especie
Por supuesto, decir simplemente que los patrones biogeográficos
determinada pueden depender simplemente de la parte del área de
son creados por diferencias de hábitat en el espacio no nos dice cómo
distribución de esa especie que se esté considerando [16]. Por ejemplo,
estas diferencias de hábitat limitan la dispersión. Por ejemplo, estos
una sola especie podría tener sus límites de distribución hacia los polos
límites podrían estar establecidos por factores abióticos, factores bióticos
o alguna combinación. Abordo este tipo de factores a continuación. Pero
competencia y sus fronteras orientales y occidentales fijadas por factores
primero, haré una breve digresión para abordar si los límites de alcance
completamente diferentes.
fijados por la tolerancia al frío, sus límites meridionales fijados por la
realmente tienen que explicarse por diferencias de nicho en el espacio.
Sexton et al. [14] revisaron recientemente estudios empíricos que
abordan las causas de los límites de rango. De 146 estudios que
abordaron factores abióticos asociados con límites de rango, encontraron
(b) ¿Deben los límites del rango geográfico explicarse por el nicho?
que los factores abióticos fueron respaldados en 112 (77%), parcialmente
¿Qué establece los límites de distribución de las especies? Si el área de
abióticos fueron respaldados para algunos pero no para todos de las
respaldados en 17 (12%; donde "apoyo parcial" significa que los factores
distribución de una especie no está limitada por condiciones ecológicas
especies incluidas en el estudio), y no soportadas en 17 (12%). Los
inadecuadas, entonces una alternativa importante es que simplemente
factores bióticos se abordaron en 51 estudios y fueron respaldados en
no ha habido tiempo suficiente para que la especie alcance la extensión
31 (61%), parcialmente respaldados en ocho (16%) y no respaldados
geográfica total del área de distribución permitida por la distribución
en 12 (24%). Entre estos 51 estudios, 26 se centraron en los efectos de
espacial de especies geográficamente contiguas y condiciones
la competencia, 10 en la depredación,
ecológicamente adecuadas. Este tema tiene
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2338 Revisión de JJ Wiens. Biogeografía, ecología y el nicho
siete sobre enfermedades y ocho sobre distribuciones de huéspedes;
Tabla 1. Ejemplos seleccionados que sugieren que el conservadurismo de nicho
para cada factor biótico, la mayoría de los estudios respaldaron el factor
en las tolerancias climáticas contribuye a patrones biogeográficos a gran escala,
en cuestión, pero para la depredación, las enfermedades y la distribución
enumerados taxonómicamente. En estos estudios se utilizaron varios enfoques.
de huéspedes, un número casi igual de estudios no respaldaron ese
Por ejemplo, algunos utilizaron SDM para identificar factores climáticos
factor. Ocho estudios examinaron las interacciones entre factores
abióticos y bióticos, y estas interacciones fueron respaldadas en siete
probablemente responsables de establecer límites de distribución y luego
(88%) y no respaldadas en uno (12%). Por supuesto, las conclusiones
que se pueden extraer de esta revisión pueden estar sesgadas por los
factores que los autores de los estudios originales eligieron investigar
(por ejemplo, los investigadores pueden estar sesgados hacia la
demostraron que estos factores climáticos concordaban fuertemente con la
filogenia o estaban fuertemente conservados (por ejemplo, [23­25]). Uno de
ellos utilizó un enfoque novedoso basado en simulación para generar patrones
de riqueza de especies bajo diferentes niveles de conservadurismo de nicho
[26].
investigación de factores que tienen alguna razón a priori para creer
Estos representan sólo una muestra de estudios y enfoques que se han utilizado
para abordar el conservadurismo de nicho y la evolución con datos climáticos y
que son importantes en su sistema). ). Sin embargo, existe un apoyo
geográficos (por ejemplo, [27­33]).
claramente generalizado a la idea de que los factores abióticos a
menudo establecen los límites de distribución de las especies (ya sea
patrón biogeográfico
referencia
distribución a escala global de clados de plantas
[34]
directa o indirectamente a través de interacciones con factores bióticos)
y que la competencia puede ser un factor biótico importante que fija los
límites de distribución.
alta riqueza de especies en altitudes medias en peces asiáticos
[35]
alta riqueza de especies tropicales y distribución de clados
[23]
principales en ranas arborícolas hílidos
alta riqueza en zonas templadas en algunas ranas arborícolas
(d) Conservadurismo de nicho Los
límites del área de distribución de las especies no están simplemente
establecidos por condiciones abióticas y bióticas inadecuadas en los
márgenes de su área de distribución, sino también por la incapacidad
de los individuos para adaptarse a esas condiciones inadecuadas (por
ejemplo, [17­19]). Las especies pueden potencialmente adaptarse a
[36]
hílidos alta riqueza de especies en elevaciones medias en el Norte [25]
Salamandras pletodóntidas americanas
alta riqueza templada en algunas serpientes colúbridas [37] distribución
de clados y patrones latitudinales de [24] estructura comunitaria en
tortugas emídidos de América del Norte
condiciones ambientales cambiantes a lo largo del tiempo (por ejemplo,
Patrones de riqueza de especies en América del Sur.
aves
[20]) y a diferentes conjuntos de especies concurrentes (por ejemplo,
patrones globales de riqueza de especies entre mamíferos [38]
[26]
[21]). Por lo tanto, para explicar los patrones biogeográficos a gran
escala, también necesitamos explicar por qué las especies no se
adaptan simplemente a las condiciones ecológicas en los márgenes de
sus áreas de distribución geográfica y continúan expandiendo sus áreas
de distribución. Sin tales límites, todas las especies podrían estar en
todas partes y, nuevamente, habría pocos patrones biogeográficos no
aleatorios. El conservadurismo de nicho es simplemente la idea de que
las especies conservarán rasgos ecológicos similares con el tiempo
(revisión en [22]). Una consecuencia importante del conservadurismo
de nicho puede ser limitar los rangos geográficos de especies y clados
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a lo largo del tiempo [8]. Varios estudios apoyan ahora la idea de que
el conservadurismo de nicho en las distribuciones climáticas puede ser
importante para establecer límites de distribución y, por lo tanto, crear
patrones biogeográficos de distribución y riqueza de especies (tabla 1).
Sin embargo, muchos estudios también han encontrado evidencia de
factores. Esta evidencia incluye muchos estudios a menor escala sobre
los límites del área de distribución de las especies ([14]; ver arriba) y la
rotación de la flora y la fauna en los bordes de muchas provincias
biogeográficas, especialmente cuando estos bordes están dentro de
masas terrestres y no entre ellas. Dichos límites incluyen aquellos entre
los reinos Neártico y Neotropical, los reinos Paleártico y Oriental, y las
regiones Paleártica y Etiopía [2,9]. De manera similar, existe una gran
renovación de la flora y la fauna en diferentes elevaciones, y también
se cree que estas diferencias de elevación están relacionadas con el
clima [2,40]. Sin embargo, en muchos casos no está claro si los límites
de distribución están establecidos directamente por las tolerancias a
las condiciones climáticas o por factores secundarios que a su vez
están influenciados por el clima.
cambios rápidos en la distribución climática entre especies (por ejemplo,
[27,39]). Un desafío importante para futuros estudios es determinar qué
rasgo (o rasgos) permitiría a una especie determinada expandir su área
de distribución (por ejemplo, tolerancia fisiológica a temperaturas bajo
cero), y luego descubrir los procesos dentro de la especie que subyacen
al éxito o fracaso de estos rasgos. evolucionar en los márgenes del
rango.
Estudios recientes que utilizan SDM (también conocido como
modelado de nicho) también sugieren que las tolerancias climáticas
pueden ser responsables de la creación de muchos patrones de
distribución y diversidad a gran escala (tabla 1). Aquí presento un
ejemplo más detallado de mi investigación donde la variación climática
parece establecer límites de distribución entre múltiples especies en
un clado, contribuyendo a un patrón a gran escala de biogeografía y
(e) Evidencia de factores abióticos versus bióticos en la creación de
riqueza de especies.
patrones biogeográficos a gran escala (i) El argumento a favor
de los factores abióticos Dado que
Este ejemplo involucra ranas arborícolas hílidos en el Nuevo Mundo,
en la interfaz entre los reinos zoogeográficos Neártico y Neotropical [9].
hay muchos tipos diferentes de factores abióticos y bióticos que podrían
Los hílidos tienen un origen antiguo en los trópicos, una dispersión
establecer límites de distribución de las especies, ¿cuál de ellos podría
reciente de algunos clados a la zona templada y una dispersión
ser el más importante? en la creación de patrones biogeográficos a
restringida de otros clados tropicales a áreas templadas (es decir,
gran escala? Tenga en cuenta que por "patrones biogeográficos a gran
América del Norte), todo lo cual ayuda a explicar la baja riqueza de
escala" me refiero a patrones que involucran proporciones significativas
hílidos en las regiones templadas y la alta riqueza en las tropicales.
de uno o más continentes (es decir, el tamaño del rango geográfico de
regiones [23]. Los análisis de los límites del área de distribución norte
una especie o clado). Existe considerable evidencia indirecta de la
de cuatro clados de ranas arborícolas tropicales en el noreste de México
importancia generalizada del clima y otros factores abióticos.
sugieren que estos clados no logran ampliar sus áreas de distribución.
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Revisar. Biogeografía, ecología y el nicho JJ Wiens 2339
más al norte, hacia regiones templadas porque no pueden tolerar la
estacionalidad de temperaturas más altas (es decir, inviernos más fríos)
En segundo lugar, hay evidencia de que muchas especies están
cambiando actualmente sus áreas geográficas y de altitud debido al
al norte de sus rangos actuales [23].
cambio climático (por ejemplo, [51, 52]). Este patrón implica que sus
Los modelos de distribución de especies que utilizan únicamente la
límites de distribución anteriores estaban establecidos por sus
estacionalidad de la temperatura predicen con precisión los límites del
tolerancias climáticas, aunque no descarta por completo los factores
área de distribución norte de estas especies. Por ejemplo, para cinco
bióticos.
de seis especies, un modelo basado únicamente en la estacionalidad
de la temperatura predice correctamente su ausencia en el 100 por
ciento de las localidades al norte inmediato del área de distribución de
cada especie, localidades donde se sabe que están presentes los
hílidos, pero la especie en cuestión aparentemente están ausentes.
Para la sexta especie, este modelo predice correctamente el 86 por
ciento de estas localidades de "ausencia". Además, las especies de
hílidos de las zonas templadas de América del Norte tienen mínimos
térmicos críticos más bajos que las especies de hílidos tropicales que
se han probado [41], lo que respalda la idea de que la expansión del
área de distribución hacia regiones templadas requiere adaptaciones
fisiológicas de las que carecen estas especies tropicales. Los límites
norte de estos clados hílidos en el noreste de México son muy similares
a los de muchos otros clados tropicales en esta región, incluidos los
anfibios cecilias, lagartos corio­tofánidos e iguánidos, y serpientes
boinas [42] , así como monos atélidos, ramphástidos y tinamídicos.
aves (tucanes y tinamúes) y loros amazónicos [43]. Es importante
destacar que esta amplia concordancia entre clados ecológicamente
diversos sugiere que estos límites no los establecen patógenos,
depredadores o competidores, sino que podrían establecerse mediante
tolerancias fisiológicas. Además, estos clados de ranas arbóreas
tropicales se encuentran a cientos de kilómetros al sur de los límites de
distribución sur de los linajes de ranas arbóreas templadas, lo que
sugiere que la competencia con las ranas arbóreas templadas no
establece sus límites de distribución norte (es decir, la competencia
podría ser una hipótesis plausible si las ranas arbóreas tropicales y
templadas especies tenían rangos geográficos colindantes, pero no si
están geográficamente distantes entre sí). Las dramáticas diferencias
en el tamaño corporal entre las especies de estos clados de ranas
arborícolas tropicales también son un argumento en contra de que
compartan conjuntos similares de competidores, depredadores o presas
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que les harían tener límites de distribución similares en el norte. Aunque
estos patrones juntos implican tolerancias climáticas en el establecimiento
de los límites de distribución de estos clados, aún se necesita más
trabajo para determinar mejor los mecanismos específicos por los
cuales se limitan sus distribuciones.
(ii) Los argumentos a favor de los
factores bióticos Las interacciones interespecíficas también pueden ser
importantes en la distribución de los organismos. Sin embargo, muchos
ejemplos involucran patrones de distribución a pequeña escala, y no
está claro que los mismos procesos expliquen patrones biogeográficos
a gran escala en estos mismos sistemas.
Por ejemplo, el trabajo clásico de Connell [53] sobre el percebe
(Chthamalus stellatus) en la zona intermareal de Escocia muestra cómo
la distribución de esta especie se explica por una combinación de
factores bióticos (depredación y competencia) y abióticos (desecación).
Sin embargo, el patrón de distribución en cuestión es una distribución
vertical de unos pocos metros en la costa de una isla, y no está claro si
estos mismos factores explicarían la distribución biogeográfica a gran
escala de esta especie (o el clado en el que se encuentra). está
incrustado).
Hay muchos otros ejemplos en los que los factores bióticos influyen
en patrones de distribución a menor escala (por ejemplo, diferentes
hábitats dentro de una región), pero no necesariamente en patrones
más grandes (por ejemplo, presencia en una región frente a otra).
Por ejemplo, la competencia puede influir en la distribución vertical de
especies en las montañas (por ejemplo, [54,55]).
Los conjuntos de especies de larvas de caballito del diablo (Enallagma)
en los lagos difieren dependiendo de si el principal depredador son
peces o larvas de libélula (por ejemplo, [56,57]). Aquí, la depredación
crea un mosaico de diferentes hábitats para los caballitos del diablo
dentro de una región, pero no una gran cantidad de ellos. ­patrón
biogeográfico de escala.
Anderson y cols. [58] propusieron una metodología prometedora
para probar los efectos de la exclusión competitiva en las distribuciones
de pares de especies estrechamente relacionadas, combinando SDM
con análisis de superposición geográfica.
Para apoyar la exclusión competitiva, una especie debe estar ausente
en áreas climáticamente adecuadas para ambas especies, cerca de
donde lindan sus áreas de distribución. Aplicaron este enfoque a dos
especies de ratones de bolsillo sudamericanos y encontraron evidencia
También hay evidencia de que la importancia general del clima en
las especies varía entre dos tipos de impactos humanos. La primera
de exclusión competitiva, pero esto involucraba un área geográfica algo
limitada (es decir, cinco localidades).
son las especies invasoras. Los análisis a gran escala de especies
invasoras de vertebrados y sus distribuciones latitudinales sugieren que
las especies invasoras tienden a invadir con éxito regiones con climas
(iii) ¿Dónde están los patrones biogeográficos a gran escala
similares a sus áreas de distribución nativas (por ejemplo, [8,44]), al
creados por las interacciones entre especies?
igual que análisis más detallados que utilizan SDM (por ejemplo,
En la actualidad, no tengo conocimiento de ningún patrón biogeográfico
[45,46]). En general, estos patrones de distribución en especies
a gran escala creado por interacciones competitivas o por interacciones
invasoras apoyan la importancia de los factores climáticos abióticos en
bióticas en general. No pretendo que tales patrones no se produzcan,
el establecimiento de límites de distribución, porque las especies
sólo que hay escasez de buenos ejemplos. Hay al menos dos causas
exóticas presumiblemente están eliminadas del conjunto de especies
obvias (no mutuamente excluyentes) que pueden explicar esto. En
con las que interactuarían en sus áreas nativas. Por el contrario,
primer lugar, estos patrones son verdaderamente raros.
algunos estudios sugieren que las especies invasoras pueden tener
distribuciones climáticas novedosas en sus áreas de distribución
En segundo lugar, quienes estudian la biogeografía a gran escala
introducidas en relación con sus áreas de distribución nativas (por
generalmente no consideran la competencia (u otros factores bióticos)
ejemplo, [47–50]), pero estos estudios generalmente se interpretan
como una posible explicación de los patrones que estudian,
como evidencia de que las tolerancias climáticas de las especies
especialmente dado que han tendido a no considerar los factores
invasoras cambiaron. , en lugar de que sus áreas de distribución no se
ecológicos en absoluto.
vean afectadas por el clima (aunque también son posibles explicaciones
alternativas).
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Si estuviéramos buscando patrones biogeográficos a gran escala
creados por la competencia u otros factores bióticos,
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2340 Revisión de JJ Wiens. Biogeografía, ecología y el nicho
¿Qué tipo de patrón podríamos esperar ver? Siguiendo a Anderson et
especies descritas), pero también muestran cierta diferenciación en los
al. [58], uno podría esperar ver dos clados con distribuciones geográficas
valores medios de las especies para algunas variables climáticas (es
contiguas, donde el rango de cada clado es climáticamente adecuado
decir, las especies de Plethiopsis ocurren en ambientes que son, en
para el otro (pero especialmente para las especies de cada clado que
promedio, más fríos en invierno (Bio6, Bio11) y con más precipitaciones
son geográficamente adyacentes entre sí). Sin embargo, tal patrón
durante las partes más secas del año ( Bio 14, Bio 17)). En general,
también podría surgir simplemente debido a la dispersión limitada entre
este patrón de distribución disjunta en especies de Plethiopsis
las especies de ambos clados. Este patrón podría hacerse más
separadas por Batrachoseps puede reflejar los efectos de la
convincente si hubiera una amplia superposición de rango geográfico
competencia, o también puede reflejar distribuciones climáticas algo
diferentes de los dos clados, alguna combinación de estos dos factores
entre especies dentro de clados (lo que indica una dispersión
considerable), pero distribuciones colindantes entre clados (lo que
u otros factores por completo. Por supuesto, estos ejemplos son
indica que la dispersión está limitada por las interacciones entre
altamente especulativos (especialmente sin evidencia directa del papel
especies). Además, la evidencia de liberación competitiva también
de la competencia) y necesitan un análisis detallado.
podría brindar apoyo (por ejemplo, una especie o clado expande su
área de distribución en ausencia del otro). Por supuesto, cualquier
Se incluyen aquí sólo para ilustrar un tipo de patrón que podría resultar
hipótesis de competencia u otras interacciones entre especies a partir
de la exclusión competitiva a grandes escalas biogeográficas.
de patrones biogeográficos se vería enormemente reforzada por la
evidencia directa de estas interacciones proveniente de estudios
experimentales u observacionales a escala local.
Los patrones de clados que se reemplazan entre sí a lo largo del
tiempo y el espacio en el registro fósil también podrían ofrecer evidencia
de los efectos de las interacciones bióticas en patrones biogeográficos
a gran escala. Como un posible ejemplo, Rosenzweig y McCord [62]
Aquí llamo la atención sobre un tipo de patrón geográfico que podría
analizaron cómo un grupo más antiguo (tortugas de cuello recto;
merecer un mayor escrutinio como resultado de las interacciones entre
Amphichelydia) fue reemplazado por clados más jóvenes (tortugas con
especies. Este es el patrón de distribución disjunta dentro de un clado,
flexión de cuello; Cryptodira, Pleurodira) a lo largo del tiempo en todos
donde diferentes linajes (i) ocurren en regiones distintas y de gran
los continentes.
escala, (ii) están separados entre sí por un clado de competidores
A este proceso general lo llamaron "reemplazo de titulares". Sin
potenciales, y (iii) las regiones intermedias que separan los dos clados
embargo, estos autores plantearon la hipótesis de que este patrón de
son climáticamente adecuados (de modo que los clados disyuntos no
reemplazo geográfico fue creado por tasas diferenciales de especiación
estén simplemente separados por un entorno inadecuado [58]).
y extinción en cada clado debido a la presencia de una adaptación
clave en los clados más jóvenes (flexión del cuello), en lugar de
impactos de un clado sobre otro.
Por ejemplo, el género de salamandras pletodóntidas Hydromantes
se encuentra tanto en el oeste de América del Norte como en el sur de
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Europa [59]. En América del Norte, el género Plethodon, estrechamente
relacionado, no se presenta simpátricamente con Hydromantes, pero
(iv) Evidencia en contra del papel de las interacciones entre
es el grupo más diverso de salamandras al norte y al este de su área
especies en la biogeografía a
de distribución (es decir, separando a Hydromantes europeo y
gran escala. Dos tipos de patrones también ofrecen evidencia en contra
norteamericano). Además, Hydromantes en el oeste de América del
de la importancia general de las interacciones entre especies en la
Norte se encuentra desde elevaciones relativamente bajas (300 m;
configuración de patrones biogeográficos a gran escala. Específicamente,
Hydromantes shastae) hasta más de 3500 m (Hydromantes
tanto los intercambios bióticos como las especies invasoras sugieren
platycephalus; [59]), lo que sugiere fuertemente que sus distribuciones
que las regiones permanecen abiertas a la invasión con el tiempo, a
no están limitadas por un estrecho rango de tolerancias climáticas.
pesar de la presencia de una biota residente. Vermeij [63] revisó los
Claramente, Hydromantes debe haber sido distribuido desde el oeste
intercambios bióticos durante el Neógeno y sugirió que en muchos
de América del Norte hasta Europa en el pasado. Actualmente, estos
dos clados dentro de Hydromantes aparecen como islas separadas
(pero no todos) intercambios naturales, no hubo extinciones relacionadas
con la invasión y que estos intercambios a menudo aumentaron la
por un mar de competidores potenciales. De hecho, seis de las ocho
riqueza de especies en cada región. Estos casos incluyeron los
especies europeas se encuentran literalmente en una isla (Cerdeña).
intercambios marinos transecuatoriales, transárticos y transpacíficos.
No es obvio por qué Hydromantes podría ser competitivamente inferior
también pueden tener cierta relevancia para la cuestión de si las
En segundo lugar, los numerosos estudios sobre especies invasoras
a otras salamandras (si lo son).
interacciones entre especies pueden impulsar patrones biogeográficos
Curiosamente, las especies de Hydromantes comparten un sistema de
a gran escala. Por ejemplo, los estudios sobre la extinción de
alimentación altamente derivado, que les permite proyectar la lengua
vertebrados en islas sugieren que la competencia de especies exóticas
fuera del cuerpo para capturar presas a larga distancia [60], pero
no fue la única causa de extinción de ninguna especie, y sólo en raras
podrían ser menos eficientes a corta distancia.
Un ejemplo similar involucra los dos subgéneros de salamandras
ocasiones fue una causa potencialmente contribuyente (menos del
10% de los casos; [64]). Por el contrario, se han perdido pocas especies
delgadas (Batrachoseps) en el oeste de América del Norte, donde un
de plantas nativas en las islas, y la adición de especies exóticas ha
subgénero (Plethiopsis) tiene especies tanto en el sur de Sierra Nevada
como en el norte de Oregón, mientras que las regiones intermedias (es
aumentado principalmente la riqueza de especies, duplicando
decir, el norte de Sierra Nevada) están habitadas. por especies del otro
Además, hay poca evidencia que sugiera que las islas se hayan
subgénero (Batrachoseps), que es más diverso y está ampliamente
saturado con especies de plantas nativas o exóticas con el tiempo.
típicamente la riqueza de plantas en la mayoría de las islas [64].
distribuido (por ejemplo, [61]). Los subgéneros se superponen
Estos resultados sugieren la posibilidad de que las interacciones entre
ampliamente en sus distribuciones climáticas generales (según datos
especies, o al menos la competencia, no impulsen patrones
de [39] para 1861 localidades de 20
biogeográficos a gran escala en las plantas.
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Revisar. Biogeografía, ecología y el nicho JJ Wiens 2341
Por supuesto, los impactos humanos indirectos también proporcionan
diversificación [39]. Los análisis de todos los clados de pletodóntidos
evidencia de los posibles efectos de las interacciones entre especies
muestran que las tasas de evolución de nicho son generalmente más
en los patrones de distribución y diversidad. Por ejemplo, la mayoría de
altas en aquellos clados que muestran menos superposición geográfica
las extinciones de vertebrados en los últimos 500 años han estado
a escala regional con otros clados, lo que respalda la idea de que la
relacionadas con la depredación por especies exóticas en las islas (ya
preferencia de nicho puede ser importante para limitar las distribuciones
sea sola o en combinación con otros factores; [64]). Esto sugiere el
de nicho climático a lo largo del tiempo (es decir, nicho conservadurismo),
potencial de los depredadores naturales para extinguir especies, ya sea
y sugieren que los factores abióticos y bióticos pueden integrarse con
a nivel local o global, aunque los vertebrados insulares también podrían
el tiempo para impulsar los patrones biogeográficos.
ser inusualmente vulnerables en relación con las especies continentales.
De manera similar, las aparentes extinciones de docenas de
especies de ranas neotropicales de montaña asociadas con infecciones
por hongos quítridos pueden ilustrar cómo los patógenos pueden crear
patrones biogeográficos a gran escala (por ejemplo, [65]). Por ejemplo,
3. LO QUE LA BIOGEOGRAFÍA PUEDE DECIRNOS SOBRE EL NICHO ELTONIANO
Y LAS INTERACCIONES DE LAS ESPECIES Hasta este punto,
me he centrado en la
importancia de considerar el nicho en los análisis de patrones biogeográficos a gran
entre las 85 especies del género bufónido Atelopus, 72 están extintas
escala. Ahora, paso a la cuestión de qué pueden decirnos los análisis biogeográficos
o en peligro crítico de extinción debido en gran parte a la infección por
a gran escala sobre el nicho, y cambio aquí mi énfasis del nicho grinnelliano al nicho
quitridio (p. ej., la mayoría no se ha visto en más de 10 años; [ 66]).
eltoniano. Sugiero que los análisis que incorporan biogeografía histórica (filogenética)
Cabe señalar que, aunque generalmente se considera que estas
a gran escala pueden ofrecer nuevas perspectivas útiles sobre cuestiones
disminuciones relacionadas con los quitridio tienen una causa
relacionadas con las interacciones entre especies y el nicho eltoniano.
antropogénica (por ejemplo, debido a la propagación humana y/o al
cambio climático), el papel específico que los humanos han
desempeñado aún no se ha resuelto (por ejemplo, [67]). .
Como ejemplo, me concentro aquí en la cuestión de
si las comunidades pueden saturarse con especies ecológicamente
(v) Prevención de nichos: integración de factores abióticos y
fundamental en ecología, estrechamente ligada a las ideas de exclusión
del tiempo En las secciones anteriores, he analizado los factores
competitiva y limitación de la similitud (por ejemplo, [16,68]). Si las
bióticos y abióticos como explicaciones en competencia para los
comunidades dentro de una región se han saturado de especies a lo
patrones biogeográficos. Pero los factores bióticos y abióticos también
largo del tiempo evolutivo (por ejemplo, en decenas de millones de
podrían integrarse mediante la preferencia de nicho sobre escalas de
años), entonces no debería ser posible que especies ecológicamente
tiempo macroevolutivas (es decir, una especie o clado no logra
similares invadan la región y las comunidades locales dentro de ella. La
expandirse a un nuevo nicho abiótico porque ya está ocupado por otra
biogeografía a gran escala puede ofrecer información sobre estas
especie o clado, no porque esté intrínsecamente ocupado). incapaz de
invasiones, especialmente cuando se combina con filogenias calibradas
evolucionar para ocupar ese nicho). Por ejemplo, las especies de un
en el tiempo y datos sobre rasgos relacionados con la utilización de
recursos.
clado de elevación baja podrían carecer de tolerancias fisiológicas para
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similares con el tiempo. En cierto modo, ésta es una cuestión
bióticos a lo largo
sobrevivir a las condiciones climáticas en elevaciones elevadas,
A continuación, describo varios estudios de caso para demostrar este
mientras que las especies de un clado de elevación elevada podrían no
punto.
ser capaces de tolerar las condiciones de elevaciones más bajas.
En este caso, la distribución de los dos clados parecería explicarse
sobre anfibios y reptiles (pero sobre todo ranas arbóreas) e ilustrarán
Estos ejemplos se han extraído en gran medida de investigaciones
únicamente por factores abióticos y no por factores bióticos. Pero si
dos temas. Primero, que las regiones (y las comunidades locales)
uno de estos clados entrara en una región donde el otro clado estaba
pueden ser invadidas por especies que tienen rasgos similares a los
ausente, su rango de elevación podría expandirse a lo largo de escalas
que se encuentran entre las especies residentes en el grupo o
de tiempo macroevolutivas para incluir un conjunto de especies que
comunidad de especies regional. En segundo lugar, incluso en los
abarcan colectivamente todas las elevaciones (por ejemplo, a través de
casos en los que alguna evidencia sugiere que la competencia y las
la evolución de nuevas especies que están adaptadas para tolerar
interacciones entre especies son importantes para impulsar y restringir
estas especies relativamente novedosas). condiciones climáticas). En
la evolución de rasgos relacionados con nichos, la competencia no
otras palabras, en escalas de tiempo cortas, la distribución altitudinal
previene la simpatría (co­ocurrencia) de especies con valores de rasgos
limitada de un clado podría explicarse por tolerancias fisiológicas, pero
similares en ese mismo eje. . Luego reviso estos temas (y cuestiones
en escalas de tiempo más largas, esta distribución altitudinal limitada
relacionadas) después de describir estos ejemplos. Pero hago la
puede explicarse por la falta de oportunidades ecológicas debido a las
advertencia de que estos ejemplos no necesariamente representan un
interacciones entre especies (preferencia de nicho). .
análisis imparcial.
Este patrón parece haber ocurrido en las salamandras pletodóntidas
tropicales [39]. Muchos clados de salamandras ocurren en simpatría a
gran escala en Centroamérica (de México a Panamá), pero tienden a
(a) Caso 1: invasiones de ranas arbóreas en las tierras bajas de
Mesoamérica
ocurrir en elevaciones más bajas (p. ej., Oedipina) o elevaciones más
El primer caso involucra invasiones de ranas arborícolas hílidos en las
altas (p. ej., Pseudoeurycea). Sin embargo, un único clado relativamente
tierras bajas de Mesoamérica [69,70]. En Mesoamérica (de México a
joven ha irradiado en América del Sur (Bolitoglossa subgénero
Panamá), aproximadamente el 80 por ciento de las aproximadamente
Eladinea), donde ocurre desde el nivel del mar hasta más de 3000 m, y
160 especies de hílidos de la región descienden del primer clado
muestra tasas dramáticamente aceleradas de evolución de nichos
(Hylini) que invadió Mesoamérica desde América del Sur (donde se
climáticos y especies.
originaron los hílidos), aproximadamente entre 60 y 80 años. Hace
millones de años (Mya). Este
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2342 Revisión de JJ Wiens. Biogeografía, ecología y el nicho
El clado irradiaba ampliamente en términos de número de especies,
de Dendropsophus con tamaños corporales masculinos máximos muy
hábitats (de tierras bajas a tierras altas), microhábitats (incluidas
similares (de aproximadamente 20 a 25 mm). Por lo tanto, las
especies que se reproducen exclusivamente en arroyos, estanques y
interacciones competitivas parecen desacelerar la tasa de evolución
sitios arbóreos, respectivamente) y tamaños corporales
del tamaño corporal en clados simpátricos en América del Sur (lo que
(aproximadamente 20 mm de longitud hocico­respiradero hasta más de 100 mm).
podría). sugerir la saturación de estas comunidades con ranas arbóreas
Dentro de una localidad determinada, el microhábitat y el tamaño
de un tamaño determinado), pero las interacciones competitivas no
corporal pueden ser los rasgos más importantes relacionados con los
previenen la coexistencia de muchas especies con valores similares
recursos para los hílidos, dado que el microhábitat determina dónde
para este rasgo en la misma localidad.
viven y se reproducen, y el tamaño corporal determina efectivamente
qué comerán (la mayoría parecen ser insectos­ívoros generalistas
donde el cuerpo el tamaño determina el tamaño de la presa, pero no el
(c) Caso 3: evolución, biogeografía y simpatría del
tipo de presa (por ejemplo, [71, 72]). Por lo tanto, la radiación de Hylini
ecomorfo de rana arbórea Cada región tropical y
parece haber llevado a la ocupación (si no a la saturación) de los
templada importante tiene una o más especies de ranas que pertenecen
principales nichos relacionados con los recursos dentro de la región.
a un 'ecomorfo de rana arbórea', caracterizado más obviamente por un
Sin embargo, las tierras bajas de Mesoamérica (menos de 1000 m)
aumento de las almohadillas de los dedos de los pies [42].
han sido invadidas más recientemente por la mayoría de los principales
Muchas regiones están dominadas por un origen evolutivo único y
clados de hílidos sudamericanos (por ejemplo, los géneros
separado del ecomorfo de la rana arborícola (figura 1a).
Dendropsophus, Hypsiboas, Scinax y Trachyce­phalus). En todas las
Por ejemplo, África está dominada por hiperólidos, Asia por ranidos
tierras bajas de Mesoamérica, los estanques pueden estar habitados
racoforinos y Madagascar por ranidos mantosinos. Las ranas
por especies ecológicamente similares de los linajes de Mesoamérica
y Sudamérica, y con poca evidencia obvia de exclusión competitiva.
extendido a Australia, América Central, América del Norte, Europa y
Por ejemplo, en el este de México, se pueden encontrar dos especies
Asia. Estos patrones sugieren que la selección puede favorecer la
arborícolas hílidos dominan América del Sur, pero también se han
muy similares con tamaños corporales casi idénticos que se unen en
evolución del ecomorfo de la rana arbórea en regiones donde aún no
microsimpatría, una del clado mesoamericano (Tlalocohyla picta) y otra
está presente, pero puede no favorecer orígenes múltiples de este
de una reciente invasión sudamericana (Dendropsophus microcephalus;
ecomorfo en simpatría en la misma región (pero ver más abajo). Sin
[70] ; JJ Wiens 2005, observación personal). En muchas localidades,
embargo, la consideración de la biogeografía a gran escala de estos
las especies de los clados sudamericanos recientemente invasores
clados sugiere que la radiación de estos linajes en cada región no evita
pueden superar en número a las del clado residente de América Central
la invasión de estas regiones por ranas arbóreas de otros linajes de
[69,70].
otras regiones.
Por ejemplo, en África (figura 1b), un gran número de especies de
hiperólidos (aproximadamente 214 especies [59]) han estado
evolucionando allí durante aproximadamente 80 millones de años
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(b) Caso 2: evolución y simpatría de los tamaños corporales de las
(edad del tallo [76]; tenga en cuenta que utilizo una estimación del
ranas
grupo de tallo versus grupo de corona). edades dependiendo de cuáles
arborícolas Mis colaboradores y yo también hemos investigado cómo
estén disponibles y sean comparables en un caso determinado, pero
la biogeografía a gran escala y la simpatría de los clados influyen en
ambas edades generalmente deberían estar fuertemente correlacionadas
la tasa de evolución del tamaño corporal en las ranas arborícolas
entre sí). Sin embargo, a pesar de esta impresionante radiación de
hílidos [73]. Hay ocho clados principales de ranas arborícolas, seis de
ranas arbóreas hiperólidas, la región ha sido invadida recientemente
las cuales se encuentran en simpatría en la mayor parte de América
por ranas arbóreas racoforinas de Asia (Chiromantis; aproximadamente
del Sur. Otro clado (Pelodryadinae) se encuentra en Australia
20 –30 millones de años; [77]), que se han diversificado en cuatro
(incluidas las islas adyacentes), y el octavo (Hylini) se encuentra en
especies y se han dispersado ampliamente por África.
Centroamérica, Norteamérica, Europa y Asia. Diversas comunidades
De manera similar, en Madagascar (figura 1c), los ranidos de la
tropicales tienden a tener rangos similares de tamaños corporales (la
chimenea se han diversificado en aproximadamente 191 especies [59],
longitud máxima entre el hocico y la cloaca de los machos oscila entre
incluido un gran género de ecomorfos de ranas arborícolas (Boophis)
aproximadamente 20 y 100 mm [71]). En Australia y Mesoamérica,
con 72 especies (aunque se desconoce el número de orígenes de los
este rango puede estar abarcado por un solo clado. En América del
ecomorfos de ranas arborícolas en otros géneros). ­tain). Boophis
Sur, los otros seis clados tienden a ocupar porciones algo más
pequeñas de este rango (por ejemplo, las especies de los clados
tiene una edad de grupo de tallos de aproximadamente 50 a 55 millones
Dendropsophus, Pseudis y Scinax tienden a ser más pequeñas, y las
por una rana arbórea hiperólida (Heterixalus), que parece haber
especies de Cophomantini, Lophiohylini y Phyllomedusinae tienden a
colonizado Madagascar hace aproximadamente 15 millones de años
ser más grandes).
de años [77,78]. Sin embargo, Madagascar también ha sido invadida
[78] y se ha diversificado en 11 especies en Madagascar [59] y puede
ocurrir sintópicamente con Boophis [79].
Un análisis de las tasas de evolución fenotípica utilizando Brownie [74]
muestra tasas significativamente más altas de evolución del tamaño
En Asia (figura 1d), a pesar de la gran radiación de ranas arborícolas
corporal en los clados principalmente alopátricos, lo que sugiere que
racoforinas (aproximadamente 210 especies [59]), la región ha sido
la simpatría ralentiza la tasa de evolución del tamaño corporal en los
invadida por ranas arborícolas hílidos (género Hyla) de América del
otros seis clados. Dado este patrón, uno podría esperar que las
Norte y Central.
comunidades se "llenen" o se saturen con especies de un tamaño
Los Hyla asiáticos se han extendido desde Japón y Corea hasta
corporal determinado, de modo que ya no puedan evolucionar ni ocurrir
Tailandia e India, y se han diversificado en aproximadamente 10
juntas. Sin embargo, muchas comunidades contienen múltiples
especies [59], que son ampliamente simpátricas con las racoforinas.
especies de tamaño similar.
Las racoforinas tienen aproximadamente 68 millones de años (edad de
Por ejemplo, uno de los sitios más diversos de América del Sur (Santa
la corona; [77]) , mientras que los hílidos asiáticos tienen
Cecilia, Ecuador [75]) contiene siete especies
aproximadamente 18 a 24 millones de años (edad de la corona [23]).
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Revisar. Biogeografía, ecología y el nicho JJ Wiens 2343
(a)
(C)
Hylidae
Hylidae
Rhacophorinae
hiperoliidae
hiperoliidae
mantellinae
mantellinae
Hylidae
Hylidae
(b)
Hylidae
(d)
Rhacophorinae
Rhacophorinae
Hylidae
hiperoliidae
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Figura 1. La combinación de la biogeografía histórica y la evolución de los rasgos revela una falta de saturación en los grupos regionales de especies de
ranas arbóreas. (a) Se muestra el clado dominante de ranas arbóreas (en términos de número de especies) en las principales regiones del mundo, junto
con especies representativas de estos clados. Los hílidos son el clado dominante en el Nuevo Mundo (aquí se muestra Hypsiboas rufitelus), Australia (se
muestra Litoria xanthomera) y Europa, los hiperólidos en África (se muestra Leptopelis notatus), los ranidos racoforinos en Asia (se muestra Rhacophorus
kio) y los ranidos de manto en Madagascar ( Se muestra Boophis albilabris). (b) A pesar de la radiación de ranas arbóreas hiperólidas en África, la región
ha sido invadida más recientemente por ranidos racoforinos (género Chiromantis) de Asia (se muestra Chiromantis rufescens). (c) A pesar de la radiación
de las ranas arborícolas de Madagascar, la isla ha sido invadida más recientemente por ranas arbóreas hiperólidas (Heterixalus) de África (aquí se muestra
Heterixalus boettgeri). (d) A pesar de la radiación de las ranas arborícolas racoforinas en Asia, la región ha sido invadida más recientemente por ranas
arborícolas del Nuevo Mundo (género Hyla; se muestra Hyla chinensis). Créditos de las fotografías: Hypsiboas rufitelus, Hyla chinensis (JJ Wiens), Litoria
xanthomera (J.­M. Hero), Leptopelis notatus (A. Schiotz), Rhacophorus kio (D. Edmonds), Boophis albilabris, Heterixalus boettgeri (M. Vences) , Chiromantis
rufescens (T. Leenders). Los esquemas de los mapas son de www.free­world­maps.com.
En América del Sur, el grupo dominante de ranas arbóreas es la
familia Hylidae (más de 460 especies; [23]).
Sin embargo, también hay otros dos clados principales del ecomorfo
de la rana arborícola (Centrolenidae, 150 especies; Hemi­phractidae,
95 especies [59]). Estos tres clados son divergentes ecológicamente:
los hílidos sudamericanos son predominantemente y ancestralmente
criadores de estanques de tierras bajas [69], los centrolénidos son
predominantemente criadores de arroyos de tierras altas [42] y los
hemifractidos son desarrolladores directos o criadores de estanques
de tierras altas [80]. Los tres clados pueden aparecer de forma
simpátrica en algunos sitios (p. ej., [75]).
Además, ha habido una importante radiación de hílidos montanos
que habitan en arroyos en Mesoamérica [70,81].
Esta es una región donde los centrolénidos están presentes pero no
son diversos (con 14 especies [59]), y es posible que hayan llegado
solo en los últimos 3 millones de años [82]. De hecho, sólo tres de
las 14 especies de centrolénidos son endémicas de Mesoamérica,
mientras que las otras tienen áreas de distribución que incluyen
América del Sur [59]. En contraste, ha habido sólo una pequeña
radiación de hílidos que habitan en los arroyos de los Andes
(Hyloscirtus, aproximadamente 30 especies [59]), donde predominan
los centrolénidos. Los centrolénidos y los hílidos son ampliamente
simpátricos tanto en Centroamérica como en Sudamérica, tanto a
nivel regional como a lo largo de arroyos individuales ([59]; JJ Wiens
2005, observación personal), lo que nuevamente sugiere que estos
hábitats no están saturados con especies de ninguno de los clados.
En resumen, la biogeografía a escala global del ecomorfo de la
rana arborícola sugiere numerosos casos en los que este ecomorfo
irradia en una región determinada. Sin embargo,
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A pesar de las radiaciones que se han producido a lo largo de
decenas de millones de años y han generado decenas de especies,
cada región todavía puede ser colonizada por otro clado del mismo
ecomorfo. Estos patrones sugieren fuertemente que estas regiones
no están saturadas de especies del ecomorfo de la rana arborícola.
Finalmente, observo que muchas de estas regiones contienen
otras ranas que son parcial o totalmente arbóreas, pero que carecen
de la similitud morfológica y ecológica obvia con los ecomorfos de
ranas arborícolas discutidos aquí (por ejemplo, algunos microhílidos,
raninos raninos y terrarananos [71]). Sin embargo, la presencia de
linajes arbóreos adicionales en simpatría sólo refuerza la idea de que
las radiaciones de las ranas arbóreas no impiden la coexistencia de
otros linajes arbóreos en una región.
(d) Caso 4: lagartos con forma de
serpiente Alejándose de las ranas arborícolas, las ecomorfologías
de lagartos con forma de serpiente ofrecen otro ejemplo de cómo la
biogeografía puede iluminar el papel de la competencia en la
divergencia y la coexistencia. Los lagartos con forma de serpiente
han evolucionado literalmente docenas de veces a lo largo de la
historia filogenética de sus compañeros escamosos [83]. Estos
lagartos con forma de serpiente constan de dos ecomorfos generales:
un ecomorfo excavador de cola corta y un ecomorfo de cola larga
que habita en la superficie. Ambos ecomorfos están presentes en la
mayoría de las principales regiones biogeográficas. La mayoría de
los orígenes de los lagartos con forma de serpiente son del ecomorfo
excavador de cola corta, y este gran número de orígenes puede estar relacionado c
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2344 Revisión de JJ Wiens. Biogeografía, ecología y el nicho
rango geográfico de la mayoría de los orígenes, y su aparición en
En estos ejemplos, un linaje que primero invade con éxito una región
diferentes áreas geográficas dentro de una región. Sin embargo,
se diversifica y parece ocupar el nicho de espacio relevante. Sin
resolver esta cuestión requerirá filogenias más detalladas de la familia
embargo, a pesar de estas radiaciones, las regiones (y sus comunidades
Scincidae, en la que se han producido la mayoría de los orígenes de
locales) todavía pueden verse invadidas por especies ecológicamente
este ecomorfo.
similares. Estos patrones sugieren que las regiones y comunidades en
cuestión no están saturadas de especies (es decir, todavía pueden ser
Por el contrario, ha habido cinco orígenes del ecomorfo de cola
invadidas). La saturación es un tema generalizado pero controvertido
larga, lo que da una imagen algo más clara de este morfo. Estos
en ecología (por ejemplo, [16,68]), relacionado con los conceptos de
orígenes exhiben un patrón biogeográfico que es en gran medida
limitación de similitud y exclusión competitiva. Una idea muy similar en
consistente con la idea de que el origen de una morfología en una
región restringe los orígenes posteriores de ese mismo ecomorfo en la
la literatura reciente es que existen "límites ecológicos" relacionados
con los recursos sobre cuántas especies pueden existir en una región
misma región.
o clado a lo largo del tiempo (por ejemplo, [89]).
Ha habido un origen único de la forma (el género Ophisaurus) que se
ha extendido entre América del Norte, América Central, Europa, el
norte de África y Asia, y no se encuentran otros miembros de esta
Otras líneas de evidencia también pueden apoyar la hipótesis de
que las comunidades no se saturan, sino de manera algo menos
forma en esta región.
directa. Estos incluyen (i) la tendencia de las especies invasoras a
De igual forma, ha existido un único origen en América del Sur
aumentar la riqueza dentro de una región en lugar de llevar a las
(Ophiodes) y otro en Australia (Pygopo­didae), regiones donde los
especies residentes a la extinción a través de la competencia (ver arriba
Ophisaurus están ausentes. En África, ha habido dos orígenes
[64]), (ii) correlaciones de la riqueza local con el tamaño del conjunto
separados del morfo de cola larga, uno en el género de cordílidos
regional de especies (por ejemplo, [3,90]), (iii) relaciones positivas entre
Chaemasaura y otro en el género de gerrosáuridos Tetradactylus [83].
la riqueza local y la cantidad de tiempo que una región ha estado
Estos dos clados se superponen ampliamente en la actualidad, aunque
dos de los tres Chaemasaura tienen una distribución algo más al norte
riqueza local con el tiempo en el registro fósil (revisión en [93]). Por el
ocupada por un clado (por ejemplo, [73,91,92]), y (iv) aumento de la
contrario, la línea de evidencia que recientemente se ha considerado el
que la mayoría de Tetradactylus, y pueden haber surgido en alopatría
apoyo más fuerte a los límites ecológicos (una falta de relación entre
[84]. Curiosamente, estos dos géneros difieren notablemente en el
las edades de los taxones superiores nombrados y su riqueza [89])
tamaño corporal (Chaemasaura es aproximadamente el doble de largo
puede simplemente reflejar una tendencia de los taxones superiores
que Tetradactylus[85]), lo que puede reducir la competencia potencial
del mismo rango a tener una edad similar dentro de un clado
entre ellos.
determinado [93]. Además, la relación edad­riqueza puede estar
El patrón interesante que ofrecen los lagartos con forma de serpiente
ausente incluso en grupos donde la evidencia paleontológica muestra
es que, a pesar del número limitado de orígenes evolutivos entre
un fuerte aumento de la riqueza local con el tiempo (es decir,
regiones, está claro que puede haber una gran simpatía entre los
angiospermas [93]). Este es claramente un tema que necesita más
miembros de este ecomorfo dentro de una región determinada. Por
estudio.
ejemplo, los mapas de distribución sugieren que cuatro especies de
Ophisaurus pueden encontrarse en simpatría en el sureste de los
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Estados Unidos [86], tres especies de Ophiodes pueden encontrarse en
Un segundo tema importante en estos ejemplos es que la
simpatría en Uruguay [87] y hasta ocho especies de pigópodos que
competencia puede ser importante para limitar la evolución de rasgos
habitan en la superficie pueden encontrarse en simpatría. coexisten en
relacionados con los recursos, pero no para limitar la coexistencia de
Australia Occidental [88]. Por lo tanto, incluso si la competencia puede
especies con valores similares para estos rasgos. A esto lo llamo el
impedir que el mismo ecomorfo evolucione varias veces en la misma
enigma de competencia­divergencia­co­ocurrencia. La evidencia más
región en la mayoría de las regiones del mundo, la competencia no
sólida de este patrón proviene del análisis de la evolución del tamaño
impide la acumulación de muchas especies del mismo ecomorfo en
corporal y la biogeografía de las ranas arbóreas hílidos [73]. En los
simpatría dentro de una región (al menos al principio). amplia escala).
hílidos, los dos clados biogeográficamente aislados tienen tasas de
evolución de tamaño más rápidas que los seis clados simpátricos de
América del Sur, aunque muchas especies con tamaños corporales
similares pueden coexistir en comunidades locales. Por tanto, las
(e) Resumen y síntesis Los ejemplos
interacciones entre especies parecen limitar la tasa de evolución del
aquí pretenden ilustrar la idea de que los estudios biogeográficos
tamaño corporal, pero no impiden la coexistencia de especies con
históricos pueden ofrecer una base de datos interesante y en gran
tamaño similar. En general, este enigma de competencia­divergencia­
medida sin explotar para cuestiones ecológicas relacionadas con el
co­ocurrencia combina dos observaciones comunes en la ecología
evolutiva que juntas parecen un tanto paradójicas: que la oportunidad
nicho de Elton. Tales análisis pueden ser particularmente fructíferos
cuando la biogeografía histórica se combina con una filogenia calibrada
ecológica (es decir, 'nichos abiertos' o ausencia de especies
en el tiempo, datos sobre rasgos relacionados con nichos e información
ecológicamente similares) parece promover la divergencia y la radiación
sobre la composición de las comunidades locales. Específicamente,
de rasgos (por ejemplo, [94,95]), pero que muchas especies
estudiar la invasión natural de diferentes regiones por diferentes clados
ecológicamente similares y estrechamente relacionadas a menudo se
de especies estrechamente relacionadas o ecológicamente similares a
encuentran en simpatría (p. ej., reinitas Dendroica; [96]). Sin embargo,
lo largo del tiempo puede revelar los resultados de miles de experimentos
se refiere específicamente al caso en el que la evolución de un rasgo
naturales a largo plazo relevantes para las interacciones entre especies
determinado (relacionado con el uso de recursos) parece estar limitada
y el nicho eltoniano.
por la simpatría de clados y, sin embargo, las especies simpátricas
comparten valores similares para ese mismo rasgo.
Todos los ejemplos presentados aquí ofrecen variaciones sobre un
tema importante similar: que (en estos casos) las regiones y
comunidades no se "llenan" ni se saturan con especies, incluso después
de decenas de millones de años. en muchos de
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¿Cómo es esto posible? Un escenario potencial es el siguiente
(figura 2). La selección puede favorecer inicialmente
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Revisar. Biogeografía, ecología y el nicho JJ Wiens 2345
recurso A
recurso B
Por evolución de un especialista en ese recurso (o por dispersión de
un especialista en la región o comunidad), la ventaja selectiva de
evolucionar para utilizar ese mismo recurso nuevamente puede
disminuir, lo que lleva a tasas más lentas de evolución de rasgos. Por
especies
tanto, un nicho relacionado con los recursos puede quedar ocupado
desde un punto de vista evolutivo cuando una sola especie lo utiliza.
Sin embargo, esto no significa necesariamente que este nicho esté
saturado hasta el punto de que ninguna otra especie pueda utilizar este
recurso en absoluto. De hecho, algunas teorías ecológicas sugieren
que una mayor similitud ecológica entre un par de especies puede en
realidad hacer más difícil para una excluir competitivamente a la otra
en escalas de tiempo finitas (por ejemplo, [ 97,98]). Por lo tanto, puede
ser relativamente fácil para una especie invadir una comunidad o región
donde las especies residentes tienen rasgos similares relacionados
con los recursos (donde las especies invasoras provienen de un origen
separado del rasgo en una región diferente, o de una especiación in
especies
situ dentro de una región diferente). la región). En general, esta
especulación sugiere un escenario potencial que puede explicar cómo
clado 1
clado 2
la competencia puede limitar los orígenes evolutivos de un rasgo pero
aun así permitir la acumulación de muchas especies en simpatría que
comparten ese rasgo (figura 2). Sin embargo, es evidente que se
necesita un modelado explícito, y el supuesto clave a probar es que es
más fácil invadir un nicho ocupado mediante la dispersión de especies
similares en la comunidad que mediante la evolución repetida del
mismo rasgo en simpatría.
especies
Por supuesto, cabe señalar que las especies de un grupo
determinado que son ecológicamente similares en un rasgo relacionado
con los recursos pueden potencialmente divergir a lo largo de otros
ejes de nicho y, por lo tanto, ocurrir en simpatría sin exclusión
competitiva. Sin embargo, tal escenario deja abierta la pregunta de por
qué la simpatría debería limitar la tasa de evolución de los rasgos en
eje de nicho de recursos
Figura 2. Ejemplo hipotético simple que ilustra la diversificación de un grupo en
una región a lo largo del tiempo a lo largo de un eje de recursos­nicho (que se
puede dividir en dos tipos principales de recursos, A y B). Los círculos
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representan la posición media de cada especie en el eje del nicho, los círculos
el mismo grupo (es decir, sugiriendo la influencia de la competencia).
Nuevamente, el desafío es conciliar la observación de una evolución
limitada de rasgos debido a la simpatría de clados con la simpatría de
múltiples especies que comparten valores similares para ese mismo
rasgo.
Además de los tamaños corporales de las ranas arbóreas [73], los
abiertos indican especies del clado 1, los círculos rellenos indican especies del
estudios de caso que involucran ecomorfos globales de ranas arbóreas
clado 2 y el círculo con líneas indica el ancestro común de estos clados. (a) La
región biogeográfica es colonizada primero por una especie que tiene una
y ecomorfos de lagartos con forma de serpiente pueden ofrecer
posición media determinada en el eje del nicho y utiliza el recurso A. (b) Dado
saturación local. En estos ejemplos, un ecomorfo tiende a evolucionar
que los recursos a lo largo de la mayor parte del eje del nicho inicialmente no
sólo una vez en una región (lo que sugiere limitaciones competitivas
se utilizan, se produce una rápida división en dos especies (los ancestros de
sobre la futura evolución de este ecomorfo después de que un rasgo
los clados 1 y 2) que se especializan en diferentes recursos y ocupan diferentes
posiciones a lo largo del eje del nicho. (c) Una vez que ambos recursos están
ocupados (es decir, al menos una especie usa cada uno), no hay más
transiciones evolutivas entre los dos recursos entre los dos clados (es decir, la
competencia limita mayores cambios de rasgos importantes). Sin embargo, las
especies continúan acumulándose en cada clado, y las especies de cada clado
utilizan el mismo tipo de recurso principal.
ejemplos similares de evolución competitivamente limitada sin
haya evolucionado), pero muchas especies similares del ecomorfo
pueden evolucionar in situ y vivir en simpatría (como en el lagartos) y
la región aún puede ser invadida por otros linajes del mismo ecomorfo
(como en las ranas arbóreas).
Sin embargo, en estos dos ejemplos, no está tan claro que la
competencia impida que surja el mismo ecomorfo en la misma región.
Por ejemplo, no existe una prueba estadística para determinar los
límites competitivos en el número de orígenes de rasgos dentro de una
La coexistencia de especies que comparten el mismo tipo de recurso puede
verse facilitada por la similitud ecológica de estas especies (la exclusión
competitiva lleva mucho tiempo cuando las especies son ecológicamente
similares), o por la divergencia ecológica en otros ejes de nichos de recursos.
región, y hay algunas pruebas contradictorias (es decir, orígenes
repetidos del ecomorfo rana arborícola en América del Sur y del mismo
ecomorfo lagarto en África, aunque En estos casos también existen
importantes diferencias ecológicas asociadas a estos orígenes
repetidos). Sin embargo, incluso en estos dos casos, parece que los
nichos relacionados con los recursos en cuestión (por ejemplo, para
La invasión de nuevos nichos (relacionados con recursos) es más
las ranas arbóreas) quedan inicialmente ocupados por la evolución o la
intensa cuando esos nichos están efectivamente vacíos (por ejemplo,
dispersión, pero no se llenan. Otros sistemas también ofrecen casos
cuando un linaje invade por primera vez una nueva isla o región [94]).
en los que los clados simpátricos no parecen
Una vez que un nicho relacionado con los recursos es "ocupado" por
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2346 Revisión de JJ Wiens. Biogeografía, ecología y el nicho
limitan la evolución de cada uno, de modo que los clados simpátricos
4. PERSPECTIVAS DE 'NICHO VERSUS NEUTRALES' EN ECOLOGÍA En la
regionales experimentan patrones de evolución paralelos y especies
contribución
similares de diferentes clados ocurren en simpatría (por ejemplo, [99]).
conjunta a este simposio, Chase y Myers [10] brindan una excelente revisión
del cisma entre las perspectivas de 'nicho' y 'neutrales' en ecología, un debate
En general, estos ejemplos sugieren algunas implicaciones
importante en la literatura reciente. (ver también Weiher et al. [11]). También
interesantes. En primer lugar, pueden ayudar a explicar la escasez de
enfatizan un enfoque metodológico para desenmarañar los roles relativos de
casos en los que la competencia crea patrones biogeográficos a gran
las perspectivas de nicho y neutrales que implica probar cambios en la
escala. Específicamente, estos ejemplos (figura 1) sugieren que la
composición y diversidad de especies a lo largo de gradientes ambientales
competencia no tiene por qué impedir la superposición geográfica a
(versus modelos nulos). Este parece un enfoque muy útil para probar si las
gran escala de clados de especies ecológicamente similares. Además,
distribuciones de especies son aleatorias con respecto a las variables
el número de especies en una comunidad o región puede no depender
ambientales probadas. Sin embargo, advertiría contra una dicotomía demasiado
en gran medida de los detalles de la distribución de rasgos entre
estricta entre el nicho y los "procesos regionales y biogeográficos". Muchos
especies (por ejemplo, en el caso de las ranas arborícolas, las
patrones biogeográficos regionales a gran escala también parecen estar
comunidades tropicales de todo el mundo suelen contener una gama
determinados (directa o indirectamente) por gradientes ambientales (por
similar de tamaños corporales entre especies, pero puede haber
ejemplo, el clima), como el gradiente de diversidad latitudinal (por ejemplo,
muchas especies simpátricas con tamaños corporales similares [71]).
De ser cierto, esto podría explicar por qué los patrones de riqueza local
pueden estar fuertemente correlacionados con factores como la riqueza
regional (por ejemplo, [90]) o con el tiempo (por ejemplo, [73,91]), y por
qué la información detallada sobre los rasgos de las especies en el
[104,105]). De hecho, estos patrones biogeográficos también pueden
entorno local El conjunto de especies puede no ser siempre necesario
estar fuertemente relacionados con el nicho y el conservadurismo de
para predecir con precisión la riqueza local.
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Estos estudios de caso también sugieren muchas áreas para futuras
nicho (tabla 1; [22]). De manera similar, demostrar que la riqueza varía
de manera no aleatoria a lo largo de un gradiente ambiental no significa
investigaciones. En primer lugar, ¿cómo influye la invasión de una
que los procesos evolutivos y biogeográficos (como la especiación y
"región ocupada" en las tasas de diversificación y evolución de rasgos
los límites abióticos y bióticos de la colonización) carezcan de
del linaje invasor (por ejemplo, [69, 95]), en relación con los residentes
importancia en la creación de este patrón, incluso si este gradiente se
de la región y en relación con los parientes cercanos de los invasores
en su lugar de origen? ¿tierra? Además, ¿qué linajes son capaces de
produce dentro de una sola región. . Todo lo contrario, los procesos de
especiación y dispersión (junto con la extinción) son los únicos procesos
invadir? ¿Tienen los linajes invasores rasgos ecológicos particulares en
que cambian directamente el número de especies [1,3,106]. Por lo
relación con la fauna nativa? ¿Son capaces de invadir todas las
tanto, estos son los procesos que crean directamente gradientes de
comunidades dentro de la región, o sólo un subconjunto, y qué factores
diversidad en primer lugar (y las relaciones entre la diversidad y las
predicen qué comunidades pueden invadir? ¿Será posible que los
variables abióticas y bióticas), independientemente de la escala espacial
linajes que se han establecido con éxito en la región sean sólo una
(por ejemplo, [73,90,93]). El enfoque defendido por Chase & Myers [10]
fracción de los que han llegado allí? Por supuesto, cuando consideramos
debería ser útil para identificar patrones de diversidad y distribución
los taxones vivos, generalmente sólo sabemos qué linajes lograron
invadir la región, y poco o nada acerca de aquellos que no lo lograron.
que están relacionados con las variables ambientales incluidas, pero
se puede justificar cierta cautela al considerar qué "procesos neutrales"
Si bien la extinción ciertamente puede ser un problema, puede que no
realmente pueden descartarse. Los resultados también pueden
lo sea en todos los casos. Por ejemplo, la observación de que especies
depender en gran medida de las variables ambientales que se
ecológicamente similares de diferentes orígenes (evolución in situ
consideren (una cuestión importante también para los enfoques
versus dispersión) pueden ocurrir en masas de simpatría
biogeográficos, como el SDM).
independientemente de qué otros linajes puedan haberse extinguido.
También es necesario realizar trabajos teóricos para explorar la cuestión
de la ocupación de nichos (por evolución) en relación con el llenado de
nichos (saturación). De hecho, hay relativamente poca teoría que
relacione los procesos ecológicos con los patrones biogeográficos y
5. CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS Una
consideración de los primeros principios sugiere que los patrones
macroevolutivos (pero para un ejemplo relevante sin biogeografía, ver
biogeográficos son creados por la variación espacial en los nichos de
McPeek [100]).
hábitat y especies (y el conservadurismo de nichos).
Teniendo esto en cuenta, yo diría que sabemos poco sobre los orígenes
de los patrones biogeográficos a gran escala, porque los biogeógrafos
históricos generalmente han tendido a ignorar los fundamentos
ecológicos de estos patrones.
Finalmente, puede valer la pena examinar las posibles ventajas de
considerar la biogeografía histórica para estudios de nichos relacionados
A menor escala, la literatura sobre los límites del área de distribución
de las especies sugiere que los factores abióticos son importantes en
con recursos e interacciones de especies, en comparación con otros
una gran cantidad de estudios, pero los estudios que consideran
enfoques. Como ejemplo, el campo de la 'filogenética comunitaria'
factores bióticos generalmente también respaldan su papel. Se sabe
utiliza la relación de las especies en las comunidades para hacer
poco acerca de cómo los nichos ecológicos crean patrones a mayor
inferencias sobre procesos ecológicos (por ejemplo, [101­103]). Sin
escala en múltiples especies dentro de un clado.
embargo, este enfoque normalmente no utiliza la biogeografía histórica
Sin embargo, hay algunas pruebas de la importancia de los factores
directamente y, por lo tanto, no considera qué linajes con qué rasgos
climáticos. El papel de los factores bióticos en la configuración de
invadieron una región y en qué momento. La incorporación de la
patrones biogeográficos a gran escala sigue estando en gran medida
biogeografía histórica podría ofrecer una evaluación más directa de la
inexplorado, y se necesitan nuevos métodos para probar los efectos de
"asamblea comunitaria" que los patrones de relación por sí solos.
las interacciones bióticas a escalas espaciales más amplias.
La integración entre factores bióticos y abióticos a lo largo del tiempo
también puede ser importante en la creación de patrones a gran escala.
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Revisar. Biogeografía, ecología y el nicho JJ Wiens 2347
en escalas de tiempo largas, y hay cierta evidencia de que la preferencia
de nicho puede impedir que las especies evolucionen hacia un nicho
climático determinado.
Por el contrario, he sostenido que la biogeografía a gran escala
puede ofrecer conocimientos útiles sobre las interacciones entre especies
y el nicho eltoniano. Combinando información de biogeografía histórica,
filogenias calibradas en el tiempo y rasgos relacionados con los recursos,
muestro varios ejemplos en los que las especies pueden invadir regiones
2 Lomolino, MV, Riddle, BR & Brown, JH 2006 Biogeografía, 3ª ed. Sunderland,
MA: Sinauer Associates.
3 Ricklefs, RE 1987 Diversidad comunitaria: roles relativos de los
procesos locales y regionales. Ciencia 235, 167­171. (doi:10.1126/
ciencia.235.4785.167)
4 Ricklefs, RE & Schluter, D. (eds) 1993 Diversidad de especies en
comunidades ecológicas: perspectivas históricas y geográficas. Chicago,
IL: Prensa de la Universidad de Chicago.
(o comunidades) donde ya están presentes especies ecológicamente
similares. Este patrón sugiere que en estos casos las comunidades no
están necesariamente saturadas de especies a lo largo del tiempo,
incluso después de que un clado ha estado presente en una región
5 Hutchinson, GE 1957 Observaciones finales. Síntoma de Cold Spring
Harbor. 22, 415 –427.
6 Holt, RD 2009 Llevar el nicho hutchinsoniano al siglo XXI: perspectivas
durante decenas de millones de años y se ha diversificado en cien o más
ecológicas y evolutivas. Proc. Acad. Nacional. Ciencia. Estados Unidos
especies. Sin embargo, estos ejemplos seleccionados no representan
106, 19 659 –19 665. (doi:10.1073/pnas.0905137106)
un análisis imparcial y puede haber muchos otros casos en los que los
linajes no pueden invadir. Sin embargo, estos ejemplos sugieren que la
saturación no es universal.
7 Soberon, J. 2007 Nichos grinnellianos y eltonianos y distribuciones
geográficas de especies. Ecológico. Letón. 10, 1115 –1123. (doi:10.1111/
j.1461­0248.2007.01107.x)
8 Wiens, JJ & Graham, CH 2005 Conservadurismo de nicho: integración de
la evolución, la ecología y la biología de la conservación.
También he descrito evidencia que sugiere que la competencia
puede limitar la evolución de rasgos pero no la coexistencia de especies
que tienen valores similares para ese mismo rasgo (por ejemplo, [73]). A
este escenario un tanto paradójico lo llamo el enigma de competencia­
divergencia­co­ocurrencia.
Este escenario contrasta las observaciones comunes de que la simpatría
entre clados parece limitar la radiación ecológica (por ejemplo, la
oportunidad ecológica promueve la radiación adaptativa [94]), pero que
especies ecológicamente similares a menudo ocurren en simpatría (por
ejemplo, la reinita de MacArthur [96]). Se necesita trabajo teórico para
conciliar estos patrones aparentemente contradictorios, y más trabajo
Ana. Rev. Ecológico. Evolución. Sistema. 36, 519 –539. (doi:10.1146/
annurev.ecolsys.36.102803.095431)
9 Wallace, AR 1876 La distribución geográfica de los animales. Londres, Reino
Unido: MacMillan.
10 Chase, JM & Myers, JA 2011 Separar la importancia de los nichos ecológicos
de los procesos estocásticos en todas las escalas. Fil. Trans. R. Soc. B
366, 2351–2363. (doi:10.1098/rstb.2011.0063)
11 Weiher, E., Freund, D., Bunton, T., Stefanski, A., Lee, T. & Bentivenga, S.
2011 Avances, desafíos y una síntesis en desarrollo de la teoría de la
asamblea comunitaria ecológica. Fil. Trans. R. Soc. B 366, 2403–2413.
(doi:10.1098 /rstb.2011.0056)
empírico para comprobar su generalidad.
12 Schurr, FM, Midgley, GF, Rebelo, AG, Reeves, G., Poschlod, P. & Higgins,
Muchas otras cuestiones relativas al nicho eltoniano podrían
punto las especies de plantas llenan su rango potencial. Global. Ecológico.
rasgos con filogenias calibradas en el tiempo. Esta combinación puede
Biogeogr. 16, 449–459. (doi:10.1111/j.1466­8238.2006.00293.x)
revelar cuándo se agregan rasgos a una región y cómo llegan a existir
en las comunidades locales (por ejemplo, [69]).
Por tanto, la biogeografía histórica puede ayudar a inferir (por ejemplo)
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SI 2007 La capacidad de colonización y persistencia explica hasta qué
abordarse combinando la biogeografía histórica y la evolución de los
el orden de ensamblaje de los rasgos en la comunidad y el ensamblaje
de las redes alimentarias a lo largo del tiempo. La información
biogeográfica sobre el momento de la colonización de las regiones
13 Paul, JR, Morton, C., Taylor, CM y Tonsor, SJ
2009 El tiempo evolutivo para la dispersión limita la extensión, pero no la
ocupación, de los rangos potenciales de las especies en el género de
plantas tropicales Psychotria (Rubiaceae). Soy.
Nat. 173, 188 –199. (doi:10.1086/595762)
14 Sexton, JP, McIntyre, PJ, Angert, AL y Rice, KJ
también puede ayudar a explicar la riqueza de especies de las comunidades locales 2009
(p. ej.La evolución y ecología de los límites del área de distribución
[73,91]). Curiosamente, este uso de filogenias en la ecología comunitaria
es en realidad bastante diferente del floreciente campo de la filogenética
comunitaria, que típicamente se centra en el uso de la relación de
especies en comunidades locales para inferir competencia o filtrado de
hábitat (por ejemplo, [ 101­103]). Se necesitan nuevos enfoques que
puedan incorporar conocimientos de la biogeografía histórica en el
estudio de la asamblea comunitaria (por ejemplo, [69]).
geográfica. Ana. Rev. Ecológico. Evolución. Sistema. 40, 415–436.
(doi:10.1146/annurev.ecolsys.110308.120317)
15 Gross, SJ & Price, TD 2000 Determinantes de los límites del área de
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16 MacArthur, RH 1972 Ecología geográfica. Nueva York, Nueva York: Harper
and Row.
17 Kirkpatrick, M. & Barton, NH 1997 Evolución del área de distribución de una
Agradezco a D. Jenkins y R. Ricklefs por invitarme a participar en este simposio
y a la Sociedad Biogeográfica Internacional y la Fundación Nacional de Ciencias
por brindarme apoyo financiero para viajar a la reunión para presentar este
artículo. Por sus útiles comentarios sobre el manuscrito, agradezco a J. Chase,
D. Jenkins y R. Ricklefs. Por el permiso para utilizar sus imágenes de ranas
especie. Soy. Nat. 150, 1–23. (doi:10.1086/286054)
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(figura 1), agradezco a D. Edmonds, J.­M.
20 Davis, MB & Shaw, RG 2001 Cambios de rango y respuestas adaptativas
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al cambio climático cuaternario. Ciencia 292, 673 –679. (doi:10.1126/
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