UNITAT 11. Anabolisme heteròtrof. ANABOLISME HETERÒTROF. El realitzen tant de les cèl·lules autòtrofes com les heteròtrofes. És la formació de molècules orgàniques complexes a partir de molècules orgàniques senzilles. Aquestes s’anomenen molècules precursores i poden procedir de: • • • Del catabolisme de les substàncies de reserva (cèl·lules autòtrofes i heteròtrofes) De la digestió dels aliments orgànics (cèl·lules heteròtrofes) De la fotosíntesi o de la quimiosíntesi (cèl·lules autòtrofes) Les vies anabòliques heteròtrofes i les vies catabòliques moltes vegades són semblants però no exactament iguals i sempre en sentit invers. La causa és que no tots els enzims poden catalitzar una reacció en els dos sentits. A vegades, per fer una via en sentit invers calen altres enzims i hi apareixen metabòlits diferents. Això facilita a la cèl·lula el control del sentit de la reacció. En les diferents vies de l’anabolisme heteròtrof a partir d’un tipus se’n pot formar d’un altre. Per exemple la cel·lulosa que és un glúcid es transforma en proteïnes. Però no sempre a partir d’una substància es pot formar una altra. Ex: els animals no poden formar glúcids a partir de lípids. La anabolisme és un procés de reducció. Les reaccions anabòliques són endergòniques. L’energia prové de l’ATP. La majoria de l’energia produïda per les plantes es fa servir per produir glúcids. En els animals s’utilitza per produir proteïnes ja que les proteïnes de la musculatura i dels ossos es van renovant constantment. La majoria de les vies anabòliques heteròtrofes es es donen al citosol amb les següents excepcions: • • • Àcids nucleics → nucli, mitocondri i cloroplasts Síntesi de proteïnes → ribosomes Síntesi de fosfolípids i colesterol → reticle endoplasmàtic llis ANABOLISME HETERÒTROF DELS GLÚCIDS. SÍNTESI DE GLUCOSA Els animals i vegetals poden sintetitzar glucosa a partir de la gliconeogènesi però els animals també la poden obtenir a partir de la digestió dels aliments i els vegetals mitjançant el cicle de calvin. SÍNTESI DEL POLÍMER DE GLUCOSA Les cèl·lules animals sintetitzen glicogen a partir de la glicogènesi i les cèl·lules vegetals sintetitzen midó a partir de l’amilogènesi. GLICONEOGÈNESI És el procés de síntesi de glucosa a partir de precursors no glucídics. Els precursors no glucídics originen piruvat que donarà lloc a la glucosa. Les cèl·lules nervioses, els embrions, la medul·la renal i els eritròcits s’alimenten gairebé únicament de glucosa pel que en situacions de dejuni cal fer la gliconeogènesi ja que cada dia ens calen 160g. Les reserves de glicogen produeixen 190g pel que el segon dia de dejuni caldrà fer la gliconeogènesi. Els precursors de la glucosa poden provenir de 3 llocs diferents: • Lactat / àcid làctic Prové del cicle de cori. Es forma quan en un esforç muscular intens no hi ha prou oxigen i es produeix la fermentació làctica. Aquest lactat passa a la sang que el transportarà al fetge on es realitzarà la gliconeogènesi. Es formarà glucosa que passarà a la sang. • Desaminació dels aminoàcids Quan es desaminen els aminoàcids donen lloc a piruvat o a àcid oxalacètic que son dos dels precursors de la gliconeogènesi. • Degradació dels àcids grassos Sols les plantes, les algues i els bacteris poden formar glúcids a partir dels àcids grassos. Les cèl·lules animals no tenen els enzims que transformen l’Acetil Co-A en àcid oxalacètic. L’àcid oxalacètic inter-comunica amb les plantes la via metabòlica dels lípids i dels glúcids. Aquests enzims sols els tenen les cèl·lules vegetals i estan en uns orgànuls anomenats glioxisomes. Els animals no podem sintetitzar glucosa a partir dels lípids de la dieta o de les reserves. Les plantes, les seves llavors poden sintetitzar cel·lulosa i midó per fer les primeres fulles a partir dels greixos de les llavors. La gliconeogènesi i la glicòlisi són processos inversos però no segueixen exactament els mateixos passos. La glicòlisi sempre passa en el citosol en canvi, la gliconeogènesi principalment té lloc al citosol en excepció d’algunes reaccions que tenen lloc al mitocondri o al reticle endoplasmàtic. GLICOGÈNESI I AMILOGÈNESI. És la síntesi de glicogen a partir de la glucosa-G-fosfat. Aquestes glucoses s’uneixen per un enllaç glicosídic α(1→4) i posteriorment intervé l’enzim ramificant que formarà ramificacions α(1→6). La glicogènesi fonamentalment es dona al fetge i al múscul. Quan el nivell de glucosa en sang baixa s’hidrolitza el glicogen del fetge. El control de la glucosa en sang està regulat per 3 hormones: • • Adrenalina i glucagó: Augmenten la sortida de la glucosa a la sang a partir del glicogen del fetge. Insulina: Augmenta l’entrada de la glucosa de la sang a les cèl·lules. El glicogen muscular s’utilitza com a font de glucosa per obtenir energia per vies aeròbiques (respiració) o per vies anaeròbiques quan falta oxigen (fermentació). L’amilogènesi és la síntesi de midó. Passa en els plasts de les plantes. És semblant a la glicogènesi. ANABOLISME HETERÒTROF DELS LÍPIDS, AMINOÀCIDS I NUCLEÒTIDS. ANABOLISME HETERÒTROF DELS LÍPIDS. Triglicèrids Lipòlisi Àcid grassos Esterificació β-oxidació dels AG Acetil CoA Lipogènesi o Biosíntesi d’AG Els lípids de reserva més importants són triglicèrids, per sintetitzar-los cal: • • • Obtenir àcids grassos. Obtenir glicerina. Sintetitzar el triacilglicèrid. Lipogènesi / Biosíntesi d’àcids grassos. La principal font d’AG en els animals és el greix dels aliments. La segona font es la biosíntesi d’AG produïts en el citosol a partir d’Acetil CoA d’origen mitocondrial que prové del catabolisme dels glúcids, dels lípids o de les proteïnes. L’inicia l’Acetil CoA del mitocondri, que va al citosol, aquest procés el catalitza un conjunt d’enzims anomenat SAG, que sempre estan units a l’AG en construcció. És un procés reductor i cal ATP i NADPH. Aquest procés no es el procés invers de la β-oxidació dels AG, hi ha les següents diferencies: • • • La biosíntesi es fa en el citosol i la β-oxidació al mitocondri. L’AG en formació s’uneix al SAG. En la β-oxidació s’uneix al CoA. El transportador d’H a la biosíntesi es el NADPH. En la β-oxidació és el NADH2 i el FADH2. La glicerina que s’ha d’unir als AG ha d’estar en forma de glicero-3-fosfat i s’obté per dues vies: • • A partir de la glicerina provinent de la hidròlisi d’altres triglicèrids. A partir de la dihidroxicetona-3-P que es forma a la glicòlisi. Formació dels triacilglicèrids: Té lloc bàsicament en el fetge i en el teixit adipós. S’uneix al glicerol-3-P amb tres molècules de Acil-CoA (AG activat). ANABOLISME HETERÒTROF DELS AMINOÀCIDS. Cada aminoàcid té una via de producció pròpia i varia segons el tipus de cèl·lula. Dels 20 aminoàcids sols podem fabricar 12 els altres 8 s’anomenen aminoàcids essencials. Cal ingerir-los en la dieta. Les plantes poden sintetitzar els 20 aminoàcids. Pels aminoàcids ca un compost de cicle de Krebs, que es combina amb altres compostos del cicle de Krebs o de la glicòlisi també cal NH4+, que pot provenir de: • • • Del NH4+ lliure que ha alliberat un aminoàcid en desaminar-se. Les plantes el poden sintetitzar a partir del sòl . De alguns bacteris i cianobacteris a partir del N2 atmosfèric. ANABOLISME HETERÒTROF DELS NUCLEÒTIDS. Per formar nucleòtids cal: • • • Pentoses. Bases nitrogenades. Àcid fosfòric. Les cèl·lules poden sintetitzar nucleòtids a partir dels productes de la hidròlisi d’altres nucleòtids. Les pentoses i les bases nitrogenades es poden formar de nou. Les pentoses a partir de la glucosa i les bases nitrogenades a partir dels aminoàcids i l’H3PO4. L’EVOLUCIÓ DELS PROCESSOS METABÒLICS Els processos metabòlics han anat evolucionant a mesura que han anat canviant les condicions ambientals. Com en un principi el mar era ric en compostos orgànics, i l’atmosfera era reductora (no tenia O2), els primers organismes van ser fermentadors. Els primers organismes que van fer la fotosíntesi van ser fotosintètics anoxigènics (no produeixen O2), ja que no tenien prou energia per trencar l’aigua. Van aparèixer cianobacteris que ja produïen la fotosíntesi, amb producció d’oxigen, eren fotosintètics oxigènics. A partir d’oxigen ja es va formar la capa d’ozó. Com l’oxigen era tòxic van morir molts organismes existents, després van aparèixer organismes que van utilitzar oxigen com a acceptor finals d’e- a la cadena respiratòria. Eren els quimioheteròtrofs de respiració aeròbica. Per simbiosi i evolució van aparèixer les cèl·lules eucariotes amb mitocondris i algunes amb cloroplasts.
