Guía de Estudio “Integración Célula – Organismo” ADHESIÓN CELULAR
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COLEGIO CRISTIANO DE QUILLOTA Solange Olivares Forton Profesora de Biología y Ciencias Guía de Estudio “Integración Célula – Organismo” ADHESIÓN CELULAR MATRIZ EXTRACELULAR & UNIONES CELULARES Los organismos pluricelulares, se organizan en conjuntos cooperativos denominados tejidos, que, a su vez, se asocian formando grandes unidades funcionales denominados órganos. Las células contactan, generalmente con una compleja red de macromoléculas denominada matriz extracelular. MATRIZ EXTRACELULAR. -Ayuda a las células a mantenerse unidas en los tejidos. -Constituye un reservorio de numerosas hormonas que controlan la proliferación y diferenciación celular. -Provee un sustrato sobre el que las células pueden moverse (especialmente en los primeros estados de la diferenciación y organogénesis). -La matriz extracelular, está formada principalmente por tres grupos de proteínas proteoglicanes (que son muy viscosas y sirven de soporte a las células), colágeno (que forma fibras muy resistentes y da firmeza a los tejidos) y proteínas solubles (altamente adhesivas que se unen a los proteoglicanes, colágeno y a receptores de la membrana celular). Las combinaciones entre estos componentes varían en los distintos tejidos y dan diferentes cualidades a la matriz extracelular, como por ejemplo: Firmeza en los tendones, amortiguación en los cartílagos y adhesión en el espacio intercelular. -Puede ser la fuente de señales (hormonas por ejemplo), que estimulan a las células que interaccionan con ella, para responder gracias a receptores específicos. -Además juega un papel fundamental en el desarrollo embrionario, en este período la matriz está continuamente remodelando, degradando y re sintetizando localmente. Esto mismo ocurre en el organismo adulto durante el proceso de reparación de heridas (cicatrización). Las interacciones celulares, pueden ser transitoria como las del sistema inmune y en otros casos son estables, desempeñando un rol importante en la organización de las células en los tejidos. COLEGIO CRISTIANO DE QUILLOTA Solange Olivares Forton Profesora de Biología y Ciencias Molécula de Adhesión Celular (CAM) Uniones Inter. Celulares Matrices Extracelulares (MEC) Receptores de adhesión, mediante diferentes tipos de interacciones PROTEÍNAS DE ADHESIÓN CELULAR. La adhesión celular es un proceso selectivo, mediado por proteínas transmembranosas denominadas moléculas de adhesión celular, que pueden dividirse en cuatro grupos principales: Selectinas, integrinas, superfamilia de las inmunoglobulinas (Ig) y cadherinas. La adhesión celular mediada por selctinas integrinas y cadherinas, requiere Ca 2+ ó Mg 2+, por lo que muchas interacciones adhesivas entre las células son Ca2+ o Mg2+, dependientes. Selectinas: Median interacciones transitorias entre los leucocitos y las células endoteliales o plaquetas sanguíneas. Reconocen a los carbohidratos de la superficie celular (glucocalix). Inician las interacciones entre los leucocitos desde la circulación a los lugares de inflamación tisular. Mediante la adhesión inicial de los leucocitos a las células endoteliales. Tras esto se forman adhesiones más estables, en que las integrinas de la superficie de los leucocitos se unen moléculas de adhesión intracelular (ICAMs), que son miembros de la súper familia de la Ig que se expresan en la superficie de las células endoteliales. Los leucocitos firmemente sujetos son capaces entonces de penetrar la pared de los capilares y entrar a tejidos circundantes, migrando entre las células endoteliales. Superfamilia de las inmunoglobulinas (Ig): Mediante interacciones homofilicas, en las que una molécula de adhesión de la superficie de una célula se une a la misma molécula de la superficie de otra célula. Esta unión homofilica conduce a una adhesión selectiva entre células del mismo tipo. Por ejemplo: las moléculas de adhesión de células nerviosas (N-CAMs), contribuyen a formar asociaciones selectivas, entre células nerviosas durante el desarrollo. Existen más de cien miembros de la superfamilia de las Ig, las cuales median diversas interacciones célula-célula. Integrinas: Glicoproteínas, desempeñan un papel fundamental en la adhesión de los leucocitos al endotelio , cuando estos migran hacia un foco inflamado. Intervienen en la parada de los leucocitos y permiten el paso de estos a través del endotelio. Mediante la interacción heterofilica, en que una molécula de adhesión de la superficie de una célula reconoce una molécula diferente de la superficie de otra célula. COLEGIO CRISTIANO DE QUILLOTA Solange Olivares Forton Profesora de Biología y Ciencias Cadherinas: Proteínas que comparten un dominio extracelular común implicado en interacciones hemofílicas. Existen varias subfamilias de cadherinas y difieren tanto en su dominio trans membrana como en su dominio citosólico. Están implicadas en adhesión selectiva entre las células embrionarias y también son los principales responsables de la formación de uniones estables entre células en los tejidos. UNIONES CELULARES. Aunque las uniones celulares son especialmente abundantes e importantes en el tejido epitelial, también se localizan en regiones de contacto célula. Célula y célula-matriz de todos los tejidos. Las uniones celulares se pueden clasificar en tres grupos funcionales: Uniones de Oclusión o Estrechas: Implica un sellado entre las células epiteliales, el cual impide el trasiego, incluso de pequeñas moléculas, entre las dos superficies del epitelio. Son regiones especializadas cuya función es cerrar el espacio Inter celular y evitar de este modo el pasaje de sustancias a través de dicho espacio. La unión oclusiva está formada por una proteína transmebranosa llamada ocludina, que se asocia a los microfilamento del cito esqueleto para darle estabilidad a esta unión. Un ejemplo en el epitelio intestinal separa la luz (lumen) del intestino del tejido conectivo subyacente, que contiene capilares sanguíneos. Desempeña dos funciones que permite al epitelio efectuar dichas funciones de barreras. 1.- Constituye un precinto que previene el libre tránsito de las moléculas (incluyendo iones) entre las células de las láminas epiteliales. 2.- Separa los dominios apical y basolateral de la membrana plasmática al impedir la libre difusión de los lípidos y de las proteínas de membrana, entre ambos dominios. Los sistemas especializados de transporte en los dominios apicales y basolaterales son capaces de controlar el tráfico de moléculas entre los distintos compartimientos extracelulares, como la glucosa entre la luz intestinal y el torrente sanguíneo. UNIONES DE ANCLAJES. Las uniones de anclajes involucran la interacción en trans de diferentes proteínas de transmembrana y su asociación con diferentes componentes del citoesqueleto. Son especialmente abundantes en los tejidos que están sometidos a tensiones mecánicas, como son los casos del músculo cardíaco y la epidermis. Se localizan bajo formas estructural y funcional diferentes: Uniones adherentes, desmosomas y hemidesmosomas. Las uniones adherentes son regiones de conexión entre fibras de actina, mientras que los desmosomas y hemidesmosomas lo son entre filamentos intermedios. Uniones de Anclajes Regiones de anclajes de los filamentos de actina (uniones adherentes) Célula – célula Banda de adhesión Célula- Matriz Contacto focales Septadas Sólo en invertebrados COLEGIO CRISTIANO DE QUILLOTA Solange Olivares Forton Profesora de Biología y Ciencias Regiones de Anclajes de los filamentos intermedios Célula-célula Célula-matriz Desmosomas Hemidesmosomas Organización de una unión de anclajes, representación muy esquemática que muestra dos clases de proteínas que constituyen una unión intracelular y glucoproteínas transmembrana de unión. BANDAS ADHERENTES: Las uniones adherentes forman cinturones adhesivos por debajo de las uniones estrechas y vinculan el citoesqueleto de actina entre las células adyacentes. Las proteínas de transmembrana de las uniones adherentes son las cadherinas. Los dominios extracelulares de las cadherinas de células adyacentes interaccionan entre sí en presencia de calcio. Los dominios intracelulares de las cadherinas se anclan a los filamentos de actina CONTACTO FOCALES: Anclan al citoesqueleto de actina a la matriz extracelular. Las proteínas de transmembrana de las adhesiones focales son las integrinas. Las integrinas se unen por sus dominios extracelulares a moléculas de la matriz extracelular y por sus dominios citoplasmáticos a los filamentos de actina. DESMOSOMAS Y HEMIDESMOSOMAS: Son uniones de anclajes que involucran al citoesqueleto de filamentos intermedios. Los desmosomas forman complejos de unión entre células epiteliales adyacentes. Los hemidesmosomas anclan la cara basal de las células epiteliales a la lámina basal. Componentes moleculares de los desmosomas las proteínas de transmembrana de los desmosomas son las desmogleínas y democolinas. Los dominios extracelulares de desmogleinas y desmocolinas de células adyacentes interaccionan entre si en una manera dependiente de calcio. Sus dominios intracelulares se unen a placas COLEGIO CRISTIANO DE QUILLOTA Solange Olivares Forton Profesora de Biología y Ciencias UNIONES COMUNICANTES Actúan como conexión directa entre los citoplasmas de las células adyacentes. Proporcionan canales abiertos a través de la membrana plasmática, lo que permite a los iones y a las moléculas pequeñas (menor a mil daltons aproximadamente) difundirse libremente entre las células vecinas, pero impiden el paso de las proteínas y los ácidos nucleícos. Acoplan tanto la actividad metabólica como las respuestas eléctricas de las células que conectan. La mayoría de las células en los tejidos animales se comunican por uniones de tipo gap. Son estructuras formadas por proteínas transmembranosas cuya composición es proteica denominada conexinas. Seis conexinas se ensamblan para formar un cilindro con un poro acuoso abierto en su centro. A continuación, esta estructura de conexinas en la membrana plasmática de una célula se alinea con las conexinas de una célula adyacente, formando un canal abierto entre los dos citoplasmas. Las membranas plasmáticas de las dos células quedan separadas por un intervalo que corresponde al espacio ocupado por los dominios extracelulares de las conexinas. Muchas células expresan más de un miembro de la familia de las conexinas, y las combinaciones de diferentes proteínas conexinas pueden dar lugar a uniones de tipo gap de diversas propiedades. Las conexinas son las proteínas de transmembrana de las uniones en hendidura. Adhesión de las células vegetales y plasmodesmos La adhesión entre las células vegetales tiene lugar a través de sus paredes celulares en vez de mediante proteínas transmembrana. En particular, una región especializada rica en pectina de la pared celular llamada la lámina media actúa como un pegamento que mantiene unidas las células adyacentes. Debido a la rigidez de las paredes celulares vegetales, las asociaciones estables entre las células vegetales no requieren la formación de puentes citoesqueléticos, como aquellos proporcionados por los desmosomas y las uniones adherentes de las células animales. Sin embargo, las célulasvegetales adyacentes se comunican entre sí mediante conexiones citoplasmáticas llamadas plasmodesmos, que actúan de forma análoga a las uniones de tipo gap de la célula animal. A pesar de sus similitudes en la función, los plasmodesmos no están relacionados estructuralmente con las uniones de tipo gap. En cada plasmodesmola membrana plasmática de una célula es continua con la de su vecina, creando un canal abierto entre los dos citosoles. Una extensión de retículo endoplasmático liso pasa a través del poro, dejando un anillo de citoplasma circundante a través del cual los iones y las moléculas pequeñas son capaces de pasar libremente entre las células. Además, los plasmodesmos pueden expandirse en respuesta a un estímulo apropiado, permitiendo el tránsito regulado de macromoléculas entre las células adyacentes. De esa manera, los plasmodesmos desempeñan un papel clave en el desarrollo vegetal mediante el control del tráfico de moléculas reguladoras, como son los factores de transcripción o los ARNs, entre las células. En Resumen: Las uniones celulares median distintas funciones COLEGIO CRISTIANO DE QUILLOTA Solange Olivares Forton Profesora de Biología y Ciencias Uniones estrechas: actúan como barrera restringiendo el movimiento de moléculas entre el dominio apical y basolateral. Restringen la libre difusión de moléculas a través del epitelio Uniones adherentes: unen a las células entre si a través de un citoesqueleto contráctil. Juegan un rol importante en la morfogénesis desmosomas: unen a las células entre sí a través de un citoesqueleto rígido. Contribuyen a mantener la estructura del epitelio hemidesmosomas: unen a las células a la membrana basal. Cumplen un rol estructural adhesiones focales: cumplen un rol mecánico y de señalización; unen las células a la membrana basal uniones en hendidura: permiten el pasaje de iones, segundos mensajeros, y otras moléculas pequeñas la coordinación funcional Tipos de unión Proteína transmembrana Union estrecha claudina Unión adherente caderina Desmosoma desmogleinas hemidesmosoma integrina Unión comunicante Conexones COLEGIO CRISTIANO DE QUILLOTA Solange Olivares Forton Profesora de Biología y Ciencias
