See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/344526554 Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este (Vol. 2) 2003 [Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 2] Chapter · October 2003 CITATIONS READS 0 67 6 authors, including: Manuel O. Nevarez Martinez Juana LOPEZ Martinez Secretaría de Agricultura y Desarrollo Rural - SADER Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste 81 PUBLICATIONS 1,861 CITATIONS 143 PUBLICATIONS 1,424 CITATIONS SEE PROFILE SEE PROFILE Rufino Morales Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste 20 PUBLICATIONS 134 CITATIONS SEE PROFILE Some of the authors of this publication are also working on these related projects: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LA FASE MEDUSA DE Stomolophus meleagris EN LA LAGUNA LAS GUASIMAS, SONORA, MÉXICO. View project Medusozoa México View project All content following this page was uploaded by Manuel O. Nevarez Martinez on 07 October 2020. The user has requested enhancement of the downloaded file. Vol. 2 Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 2003 Evaluación biológica y pesquera de las jaibas Callinectes bellicosus y Callinectes arcuatus (Brachyura: Decapoda: Portunidae) en las bahías de Guasimas y Lobos, Sonora, México Manuel O. Nevárez-Martínez1,2, Juana López-Martínez2, Celio Cervantes-Valle1, Everardo Miranda-Mier1,Rufino Morales Azpeitia2 y Myrna Leticia Anguiano-Carrasco1 1 Centro Regional de Investigación Pesquera Guaymas. Calle 20 Sur 605 Col. La Cantera, Guaymas, Sonora, 85400, México. 2 Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. Km 2.35 carretera a las Tinajas Predio el Tular, Colonia Tinajas, Guaymas, Sonora, México C.P. 85430 RESUMEN.- Se realizó un análisis biológico y pesquero de las jaibas Callinectes bellicosus y Callinectes arcuatus en las bahías Las Guasimas y Lobos, Sonora, durante el período de julio de 1991 a junio de 1992. Se encontró una estructura de tallas unimodal con intervalos de 31 a 95 mm de longitud de cefalotórax (L) para C. bellicosus y de 31 a 70 mm L para C. arcuatus. La talla de primera captura estimada (Lc) para C. bellicosus fue de 59.9 mm L en Las Guasimas y en Lobos de 62.5 mm L, mientras que para C. arcuatus fue de 43.9 mm L y 48.5 mm L, respectivamente. La reproducción (hembras ovígeras), en ambas especies y áreas, se presenta predominantemente en los meses de marzo a junio. La talla de primera reproducción (Lrep) para C. bellicosus fue de 59.4 mm L y 59.9 mm L en Las Guasimas y Lobos, respectivamente; en el caso de C. arcuatus fue de 41.6 mm L y 41.9 mm L. Los parámetros del modelo de crecimiento de von Bertalanffy indicaron que ambas son especies de rápido crecimiento (K entre 1.25 y 1.35 anual), que C. bellicosus alcanza longitudes mayores (L∞ entre 96 mm y 98.5 mm L) que C. arcuatus (L∞ entre 64 mm y 74 mm L) y que existen diferencias entre áreas. La mortalidad natural (M) estimada mostró variaciones pequeñas entre especies y áreas, oscilando entre 1.88/anual y 2.03/anual con el método de Jensen y entre 2.56/anual y 2.87/anual con el método de Pauly. Los resultados del análisis de cohortes y del modelo predictivo de Thompson-Bell, estructurados por tallas, indicaron que en Las Guasimas el rendimiento óptimo para C. bellicosus fue de 19.32 toneladas métricas (t) y de 3.44 t para C. arcuatus; en Lobos, los rendimientos fueron 25.19 t y 8.22 t para cada especie, respectivamente. Esos rendimientos corresponderían a aumentos de entre 20% y 200% de la mortalidad por pesca de ese período para ambas especies; la biomasa media anual representaría alrededor de un 25-28% de la biomasa media virgen. Los resultados también indicaron que entre especies y áreas, el reclutamiento osciló entre 156 mil a 459 mil individuos. Palabras clave: Evaluación, modelos analíticos, Callinectes bellicosus, C. arcuatus, Las Guasimas, Lobos, So- nora. Keywords: Evaluation, analytical models, Callinectes bellicosus, C. arcuatus, Las Guasimas, Lobos, Sonora. Introducción Las jaibas, como son comúnmente llamados los cangrejos portúnidos del género Callinectes, son habitantes comunes de lagunas costeras, esteros, estuarios y de la zona costera, tanto del Atlántico como del Pacífico (Williams 1974, 1984, Paul & Hendrickx 1980, Paul 1982, Hendrickx 1984, 1995, Helser & Khan 2001). En el caso del Golfo de California, de las 15 especies registradas (Correa Sandoval 1995, Hendrickx 1993), las tres especies importantes son, según Molina Ocampo (2000): Callinectes bellicosus Ordway, 1863, Callinectes arcuatus (Stimpson, 1859) y Callinectes toxotes Ordway, 1863. Existen importantes pesquerías establecidas sobre poblaciones de Callinectes tanto en México como en otros países (Román Contreras 1984, Sánchez Ortiz & Gómez Gutiérrez 1992, Orth et al. 1996, Cole 1998, Hernández Moreno 2000, Molina Ocampo 2000, Helser & Khan 2001). En el caso particular del estado de Sonora, C. belli- Nevárez-Martínez, M.O., et al. cosus y C. arcuatus, son las dos especies que sostienen las capturas comerciales y muy en particular C. bellicosus (Hernández Moreno 2000, Molina Ocampo 2000). Esta pesquería es relativamente nueva, con registros significativos en el Estado a partir de la década de los 80’s, con producciones iniciales menores a las 200 toneladas (Hernández Moreno 2000, Molina Ocampo 2000). La pesca se realiza en todo el litoral de Sonora, reconociéndose 16 localidades importantes de captura de jaiba, aunque con producciones diferentes entre sitios (Molina Ocampo 2000). Entre ellas están las bahías de Lobos y Las Guasimas (Fig. 1). Esta pesquería carece actualmente de una Norma Oficial Mexicana (NOM) que regule su aprovechamiento (Molina Ocampo 2000), sin embargo cuenta con reglamentaciones administrativas locales, acordadas entre la autoridad federal, un subcomité de jaiba y los usuarios del recurso, orientadas al establecimiento de suspensiones de pesca durante la temporada de reproducción (normalmente entre marzo y junio) y una talla mínima de captura de 5 cm de longitud de cefalotórax o 10 cm de anchura del caparazón, además de limitar el numero de trampas a 70 por embarcación (Molina Ocampo 2000). Si se considera que la captura es el producto de la aplicación del esfuerzo pesquero sobre una biomasa determinada, cualquier modificación en el esfuerzo o la abundancia del stock puede originar variaciones en dichas capturas. El objetivo del presente trabajo es estimar parámetros biológicos (talla de primera madurez, crecimiento, mortalidad natural, reclutamiento y abundancia) y pesqueros (talla de primera captura, mortalidad por pesca y rendimiento) y evaluar el efecto de la pesca en las abundancias y rendimientos de las jaibas Callinectes bellicosus y Callinectes arcuatus en las bahías de Lobos y Las Guasimas, Sonora, sistemas lagunarios que pertenecen al territorio reservado a las comunidades indígenas Yaquis en Sonora, México. Metodología La información que se utilizó en el presente trabajo, provino de muestreos biológicos de jaibas (Callinectes bellicosus y Callinectes arcuatus) efectuados quincenalmente en cuatro localidades dentro de las bahías de Lobos y Las Guasimas, Sonora, México (Fig. 1), durante los meses de julio de 1991 a junio de 1992. Se utilizaron trampas jaiberas tradicionales (10 por localidad), las cuales se colocaban por la tarde (16:00 a 18:00 horas) y se revisaban por la mañana (05:00 a 06:00 horas). Se utilizaron peces como carnada; sardina monterrey, bagre, mojarra, chano y lisa. En cada muestreo se registró la captura total obte32 Guaymas MEXICO Las Guasimas 30 Isla Cedros 28 26 Oceáno Pacífico Golfo de California Bahía Magdalena 24 Lobos 116 114 112 110 Fig. 1. Area de estudio. Bahías de Lobos y Las Guasimas, Sonora, México. 108 106 Biología y pesca de Callinectes en las bahías de Guasimas y Lobos, Sonora, México nida (en peso y número), las especies capturadas, la estructura de tallas, el peso individual, el sexo y el número de hembras ovígeras. La identificación de las especies se realizó utilizando las claves propuestas por Hendrickx (1984). Igualmente se obtuvo información de captura de jaiba registrada en las Oficinas de Pesca de Ciudad Obregón y Guaymas, Sonora, correspondiente a las capturas totales realizadas en las bahías de Lobos y Las Guasimas, respectivamente. Para la estimación de abundancia y mortalidad por pesca, es necesario contar con estimados de crecimiento y mortalidad natural para cada especie y área analizada. Los estimados de los parámetros de crecimiento anual fueron determinados ajustando los datos de frecuencia por tallas a la función de crecimiento de von Bertalanffy estacionalizada (Pauly & Gaschutz 1979, Pauly & David 1981, Pauly et al. 1984, Gayanilo et al. 1989): Lt = L∞ (1 − e − [K ( t −t0 ) +C ( K / 2π ) sin 2π ( t −t s ) ]) La estimación de to se hizo utilizando la ecuación empírica propuesta por Pauly (1980): Log(to) = -0.3922–0.2752Log(L8 )–1.038Log(K). Para comparar las variaciones en el crecimiento se uso el parámetro Phi´ (Munro & Pauly 1983, Pauly & Munro 1984), el cual representa un índice de la eficiencia del crecimiento, con la ecuación siguiente: Phi´ = Log (K) + 2*Log (L∞). Tanto la talla de primera captura (Lc) como la talla crítica (de primera madurez, Lrep) fueron estimadas utilizando el modelo logístico (Pauly 1984): P = 1 / [1 + e- r(X – X50)] Donde, P es la probabilidad de captura, X es la marca de clase del intervalo de talla, r es el intercepto y X50 es la talla de primera captura o la talla critica. La expansión de la estructura de tallas de las muestras a las capturas, se hizo de la siguiente manera: de los muestreos biológicos y mediante regresión no lineal se estimó la relación biométrica longitud – peso. W = aLb Esta relación fue usada para calcular el peso medio para cada intervalo de tallas de la distribución media anual. El peso de la muestra se obtuvo de la siguiente ecuación: Wmuestra = ΣWl* f l Enseguida, con el peso de la muestra y con el peso de la captura de cada especie de jaiba registrada en Guaymas y Ciudad Obregón, Sonora, se calculó el factor de ampliación: Fa = Wcaptura /Wmuestra Donde Fa es el factor de ampliación, Wcaptura es el peso de la captura, fl es la frecuencia en la muestra de la longitud l y Wl es el peso medio a la longitud l. El factor de ampliación de cada especie se multiplicó por la frecuencia para cada intervalo de tallas en la temporada y se obtuvo el número total de organismos por intervalo de talla para toda la temporada, presentes en la captura, Cl = Fa * fl. La mortalidad natural (M) anual (y), por área y especie, fue evaluada mediante la ecuación propuesta por Jensen (1996): M = 1.5 * K M también fue estimada con la formula empírica de Pauly (1980, 1987): ln M = -0.0152 - 0.279ln L∞ + 0.6543ln K + 0.463ln Ty Donde, L∞ (en cm de longitud) y K (anual) son los parámetros de la ecuación de von Bertalanffy; Ty es la temperatura media anual del hábitat, medida en oC. La estimación de la mortalidad por pesca específica para cada talla (Fl), mortalidad media por pesca ( F ) y abundancias por talla (Nl), fue realizada mediante un Análisis de Cohortes basado en talla (Jones 1984), en base anual e incorporando mortalidad natural para cada año, suponiendo M constante para todas las edades y dentro de cada año y crecimiento constante. El análisis de cohortes basado en tallas trabaja hacia atrás a lo largo de intervalos de tallas (pseudocohortes) para estimar las abundancias y mortalidad por pesca específica para cada intervalo de talla. La ecuación de cohortes de Pope (1972) convertida a tallas es (Jones 1984): Ntalla1 = ( Ntalla 2 X talla1talla 2 + Ctalla1 ,talla 2 ) X talla1 ,talla 2 Donde: Nevárez-Martínez, M.O., et al. X talla 1 , talla 2 talla = talla ∞ ∞ − talla − talla M 1 2 Donde, Nl = número de sobrevivientes de talla 2K l. El valor de la tasa de explotación para cada año, se obtuvo con: Usando la ecuación, C talla terminal , talla ∞ = N talla terminal F (1 − e − Z δ t ) Z -zδt El ultimo termino de la ecuación anterior (e ) tiende a cero para la edad mas grande, por lo que la ecuación anterior, definida para N, queda como: N talla terminal = ZC talla terminal ,talla ∞ F Que es la ecuación que permite estimar la abundancia específica para la talla mas grande. Para iniciar los cálculos, se requiere asignar un valor de la tasa de explotación (F/Z) terminal, que en este caso se supuso igual a 0.5 (acorde con el análisis de convergencia). Ya que X, la captura en número por intervalo de talla y la abundancia para el intervalo de talla mas grande son conocidos, por lo tanto es posible calcular hacia atrás la abundancia, mortalidad y tasa de explotación para el resto de los intervalo de tallas. La mortalidad por pesca F es dada por: F=M F Z 1− F Z , donde Ctalla1 , talla 2 F = . Z N talla1 − N talla 2 Para estimar la abundancia media anual para el intervalo de talla, la abundancia a talla debe ser ajustada por el tiempo que pasan en cada clase de talla o δt. Esto se obtiene por medio de la ecuación: NMean talla 1 , talla 2 δ t = N talla 1 − N talla 2 Z Una vez estimados los valores de Fy , l y N y ,l se estimó la mortalidad por pesca promedio anual − ( F y ) como el producto de la mortalidad por pesca específica a talla, multiplicada por un factor de ponderación que en este caso correspondió al número de sobrevivientes: _ Fy = ∑ Fl * N l ∑ Nl Ey = F y F y +M y Para evaluar el efecto de la pesca en la población se utilizó el modelo predictivo de Thompson-Bell (Jones 1984, Sparre & Venema 1992). En este caso los valores de entrada (reclutamiento y F por intervalo de talla) son los obtenidos en el análisis de cohortes y a partir de aquí se exploro el efecto de incrementos o decrementos en la mortalidad por pesca (F) aplicada, con respecto al patrón de explotación actual, tanto en la biomasa media como en el rendimiento total. Esto permite determinar el rendimiento máximo sostenible (RMS) y la F asociada (FRMS), así como definir la situación actual de la pesquería. Resultados Durante el periodo de julio de 1991 a junio de 1992, la captura total de jaiba registrada en la bahía de Las Guasimas fue de 22.76 t, de las cuales 19.60 t correspondieron a Callinectes bellicosus y 3.16 t a Callinectes arcuatus. En Lobos se registro una captura total de 33.20 t de las cuales 25.23 t fueron de C. bellicosus y 7.97 t de C. arcuatus. La estructura de tallas fue unimodal para ambas especies en ambas bahías (Figs. 2 y 3). El intervalo de tallas para C. bellicosus en Guasimas fue de 31 a 95 mm de longitud de cefalotórax (L), con la moda y talla media en 63 mm de L, mientras que en Lobos el intervalo fue de 36 a 88 mm de L, con la moda en 63 mm y la media en 65 mm de L (Fig. 2). En el caso de C. arcuatus, en Las Guasimas, el rango de longitudes estuvo entre 31 y 60 mm de L con la moda localizada en 48 mm y la media en 46 mm de L; en Lobos el rango de tamaños estuvo entre 31 y 70 mm, la moda en 48 mm y la longitud media fue de 51 mm de L (Fig. 3). La talla de primera captura (Lc) para C. bellicosus, fue de 59.9 mm y 62.5 mm de L, para Las Guasimas y Lobos, respectivamente. En el caso de C. arcuatus la Lc fue de 43.9 mm de L en Las Guasimas y 48.5 mm de L en Lobos. Biología y pesca de Callinectes en las bahías de Guasimas y Lobos, Sonora, México Los valores de los parámetros de la relación peso (W) – longitud del cefalotórax (L) fueron los siguientes (ver Fig. 4): Callinectes bellicosus (Las Guasimas) W 0.000443 * L3.08101 Callinectes bellicosus (Lobos) W = 0.000323 L3.15266 Callinectes arcuatus (Las Guasimas) W 0.00116 * L2.81624 Callinectes arcuatus (Lobos) W = 0.00131 L2.80175 = * = como el de Phi’, se presentan en el Cuadro 1. Las curvas de crecimiento correspondientes (Fig. 6) indican que la tasa de incremento en longitud de las jaibas es muy acelerada en los primeros 12 meses de vida, aunque se observan diferencias entre especies y áreas. Las jaibas de seis meses alcanzaron una longitud media de cefalotórax de entre 57% y 60% de la longitud de cefalotórax teórica máxima (L8 ) y al año entre el 77.5% y 79.5% de L8 . * 45 a) CAG-9192 a) CBG-9192 Frecuencia relativa (%) 25 20 15 Frecuencia relativa (%) 40 10 30 25 20 15 10 5 0 33 38 43 5 48 53 58 63 68 Longitud (mm) 45 0 38 43 48 53 58 63 68 73 78 83 88 Longitud (mm) 25 b) CBL-9192 20 15 b) CAL-9192 40 93 Frecuencia relativa (%) 33 Frecuencia relativa (%) 35 35 30 25 20 15 10 5 10 0 33 5 38 43 48 53 58 63 68 Longitud (mm) 0 33 38 43 48 53 58 63 68 73 78 83 88 93 Longitud (mm) Fig. 2. Estructura de tallas para la jaiba C. bellicosus en las bahías de Las Guasimas (a) y Lobos (b), Sonora, durante 1991-92. La reproducción (hembras ovígeras) en ambas especies y en ambas áreas, se presenta predominantemente en los meses de marzo a junio (Fig. 5). La talla de primera reproducción (Lrep) para C. bellicosus fue de 59.4 mm L en Las Guasimas y de 59.9 mm L en Lobos; en el caso de C. arcuatus Lrep fue de 41.6 mm L y 41.9 mm L, respectivamente. La proporción de sexos (hembras:machos) en C. bellicosus fue de 1:1.33 y 1:1.20, en Las Guasimas y Lobos, respectivamente. Para C. arcuatus la proporción fue de 1:2.88 y 1:4.74, respectivamente. Los estimados anuales de los parámetros de la función de crecimiento de von Bertalanffy, así Fig. 3. Estructura de tallas para la jaiba C. arcuatus en las bahías de Las Guasimas (a) y Lobos (b), Sonora, durante 1991-92. El patrón de reclutamiento encontrado en cada especie en cada bahía presenta diferencias (Fig. 7); C. bellicosus presenta una sola moda en Las Guasimas (Fig. 7a) en el mes de julio, mientras que en Lobos es bimodal con un pico en junio y otro en octubre (Fig. 7b). C. arcuatus igualmente presentó una moda en Las Guasimas, también en el mes de julio (Fig. 7c), mientras que en Lobos presentó un patrón menos claro con dos picos máximos, en agosto y en febrero (Fig. 7d). Los valores de mortalidad natural estimados con la ecuación de Jensen variaron entre 1.88/año y 2.03/año, y con la de Pauly estuvieron entre 2.56/año y 2.87/año (Cuadro 1). Los valores mas altos de mortalidad por pesca (F>3.5), en general, se concentraron en las tallas Nevárez-Martínez, M.O., et al. 50 CBG 40 CBL CAG CAL 30 20 10 06/1992 05/1992 04/1992 03/1992 02/1992 01/1992 12/1991 11/1991 10/1991 09/1991 08/1991 0 Mes CBG 600 Peso (gr) rado aquí como los individuos más pe-queños que aparecen en las capturas (Sparre &Venema 1998), para C. bellicosus, fue de 393875 y 475614 individuos en Las Guasimas y Lobos, respectivamente. Para el caso de C. arcuatus se estimó R en 143928 y 289712 jaibas en Las Guasimas y Lobos, respectivamente. Frecuencia (%) más grandes de ambas especies de jaiba y en ambas bahías; la mortalidad media por pesca anual (Fa) estuvo entre 1.02/año y 1.2/año (Fig. 8a; Cuadros 2 al 5). El patrón de explotación por talla (E) mostró un comportamiento similar al de F, con los niveles de explotación más altos (E>0.5) sobre las tallas grandes (Fig. 8b; Cuadros 2-5). La tasa de explotación media anual (Ea) estuvo entre 0.35/año y 0.37/año. Los rendimientos (Ya) y biomasa media (Bm) para C. bellicosus, en el periodo 1991/92, fueron Ya = 19.23 t y Bm = 9.61 t, en Las Guasimas, mientras que en Lobos fueron Ya = 24.74 t y Bm = 12.1 t. En el caso de C. arcuatus, en Las Guasimas, el rendimiento y la biomasa medias fueron Ya = 3.1 t y Bm = 1.9 t, mientras que en Lobos fueron Ya = 7.8 t y Bm = 3.7 t. El reclutamiento medio anual (R), conside- Fig. 5. Temporalidad de la actividad reproductiva de las jaibas (C. bellicosus y C. arcuatus) en Lobos y Las Guasimas, Sonora. 400 200 0 0 20 40 60 80 100 Longitud (mm) 100 CBG 90 CBL CAG 80 C BL 400 200 50 40 20 0 20 40 60 80 100 Longitud (mm) 10 0 0.0 C AG 200 Peso (gr) 60 30 0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 Edad (años) 150 Fig. 6. Curvas de crecimiento en longitud para C. bellicosus y C. arcuatus de las bahías de Lobos y Las Guasimas, Sonora. 1991-92. 100 50 0 0 20 40 60 80 100 Longitud (mm) C AL 200 Peso (gr) CAL 70 Longitud (mm) Peso (gr) 600 150 100 50 0 0 20 40 60 80 100 Longitud (mm) Fig. 4. Relación longitud – peso de las jaibas (C. bellicosus y C. arcuatus) en las bahías de Lobos y las Guasimas, Sonora. 1991-92. En la figura 9 se muestran los resultados de la simulación del rendimiento y la biomasa media anual, para cada especie y área. El eje “x” contiene los valores de F en relación con la mortalidad promedio anual (Fa) (la estimada para 1991-92), que se representa en la grafica como la unidad. Así, un valor de 1.5 en el eje “x” indicaría un incremento del 50% con respecto a Fa o un valor de 0.5 indicaría una reducción del 50% en relación con Fa. El análisis indico que el rendimiento máximo sostenible (RMS) para C. bellicosus en la bahía de Las Guasimas sería de 19.41 t y en Lobos Nevarez-Martínez, M.O., et al. Cuadro 1. Estimados anuales de los parámetros biológicos y pesqueros de las jaibas (C. bellicosus y C. arcuatus) de las bahías de Lobos y Las Guasimas, Sonora, México. 1991-92. Parámetro Captura (t) a b L∞ (mm) K/anual to/años Lc (mm) L50% (mm) Mj/anual Mp/anual Ro' C. bellicosus Las Guasimas 19.22 0.00044 3.18101 98.5 1.28 -0.167 59.9 59.4 1.92 2.56 4.09 C. bellicosus Lobos 24.74 0.00032 3.15266 96.0 1.35 -0.159 62.5 59.9 2.03 2.67 4.09 C. arcuatus Las Guasimas 3.09 0.00116 2.81624 64.0 1.25 -0.193 43.9 41.6 1.88 2.84 3.71 C. arcuatus Lobos 7.80 0.00131 2.80175 74.0 1.35 -0.171 48.5 41.9 2.03 2.87 3.87 Cuadro 2. Resultados del análisis de cohortes por tallas para la pesquería de jaiba (C. bellicosus) en Las Guasimas, Sonora. La mortalidad por pesca (F) y la tasa de explotación (E) media anual fueron 1.37 y 0.38, respectivamente. Intervalo de talla (mm) 30.1 35 35.1 40 40.1 45 45.1 50 50.1 55 55.1 60 60.1 65 65.1 70 70.1 75 75.1 80 80.1 85 85.1 90 90.1 95 Ct (números) 1276 6059 15995 36336 28159 23800 18911 13341 8658 5317 3225 746 35 Nt (números) 395295 351608 305211 251972 183729 130110 86618 53267 29980 14955 6002 1195 70 F (anual) 0.0578 0.2884 0.8245 2.1865 2.1236 2.3205 2.5146 2.5756 2.6113 2.8080 3.9148 3.7748 1.9200 E = F/F+M (anual) 0.0292 0.1306 0.3004 0.5325 0.5252 0.5472 0.5670 0.5729 0.5763 0.5939 0.6709 0.6629 0.5000 Cuadro 3. Resultados del análisis de cohortes por tallas para la pesquería de jaiba (C. bellicosus) en Lobos, Sonora. La mortalidad por pesca (F) y la tasa de explotación (E) media anual fueron 1.10 y 0.35, respectivamente. Intervalo de talla (mm) 35.1 40 40.1 45 45.1 50 50.1 55 55.1 60 60.1 65 65.1 70 70.1 75 75.1 80 80.1 85 85.1 90 Ct (números) 2737 13901 17035 22212 30667 39289 27532 12288 9594 1710 258 Nt (números) 459609 401707 336167 272197 208671 143871 79843 37198 16532 3171 517 F (anual) 0.1005 0.5451 0.7349 1.0887 1.8194 3.2161 3.6890 2.9701 5.1564 3.6648 2.0250 E = F/F+M (anual) 0.0473 0.2121 0.2663 0.3496 0.4733 0.6136 0.6456 0.5946 0.7180 0.6441 0.5000 Biología y pesca de Callinectes en las bahías de Guasimas y Lobos, Sonora, México a Reclutamiento (%) 25 20 15 biomasa media anual fue de 1.2 t en Las Guasimas y 3.0 t en Lobos, representando el 27% y 28% de Bv, respectivamente (Fig. 9, c-d). 10 6.0 5 0 M A M J J Mes A S O N Fcag D b 4.0 F (anual) F 25 Reclutamiento (%) Fcbl 5.0 E a Fcbg Fcal 3.0 2.0 20 15 1.0 10 0.0 33 5 38 43 48 53 58 63 68 73 78 83 88 93 Longitud (mm) 0 E F M A M J J Mes A S O N b 0.8 D 0.7 0.6 c E (anual) Reclutamiento (%) 25 20 15 0.4 0.2 5 0.1 0 0.0 F M A M J J Mes A S O N D d 25 20 15 10 Ecbg 0.3 10 E Reclutamiento (%) 0.5 Ecbl Ecag Ecal 33 38 43 48 53 58 63 68 73 78 83 88 93 Longitud (mm) Fig. 8. Patrón de explotación estimado para las jaibas (C. bellicosus y C. arcuatus) de las bahías de Lobos y Las Guasimas, Sonora. 1991-92. Discusión 5 0 E F M A M J J Mes A S O N D Fig. 7. Patrón de reclutamiento observado en C. bellicosus y C. arcuatus en las bahías de Lobos y Las Guasimas, Sonora. 1991-92. Lobos de 25.2 t, los cuales podrían ser obtenidos si la mortalidad por pesca se incrementa en 30% y 50%, respectivamente. Las biomasas medias anuales asociadas a esos RMS fueron 8.0 y 9.6 t, respectivamente, que en términos porcentuales representan el 25.6% y 27% de la biomasa media virgen (Bv), es decir, aquella biomasa que habría si F fuera igual a cero (Fig. 9, a - b). En el caso de C. arcuatus, los RMS estimados para Las Guasimas y Lobos fueron de 3.39 t y 7.97 t, respectivamente. En ambos casos, F tendría que ser aumentada al menos 50%. La Las diferencias encontradas en las capturas por especie, en ambas bahías, no son inesperadas, ya que la especie que ha dominado las capturas en la región ha sido C. bellicosus (Molina-Ocampo 1999, 2000, Hernández-Moreno 2000). La estructura de tallas observada para C. bellicosus, en ambas bahías, es muy parecida a la encontrada por Molina Ocampo (2000) para esta especie en cinco localidades del estado de Sonora (20 a 98 mm L, con una media que oscila entre 65 y 72 mm L), pero difiere a la encontrada por Hernández Moreno (2000) tanto para C. bellicosus (8 a 166 mm de amplitud de caparazón, AC) como para C. arcuatus (9 a 130 mm CA) en Las Guasimas. Las semejanzas y diferencias observadas se deben a que en el estudio de MolinaOcampo (2000), al igual que en el presente trabajo, se usó la información obtenida de las descargas comerciales hechas con trampas jaibe- Nevarez-Martínez, M.O., et al. Toneladas (x 10) ras tradicionales y se utilizó la misma medida (longitud del cefalotórax), mientras que en Hernández Moreno (2000) se utilizaron muestras obtenidas con una red de arrastre tipo camaronera y se utilizó como medida la amplitud del cefalotórax (AC). En este último caso la estructura de tallas estuvo corrida hacia tallas pequeñas en comparación a la encontrada en este trabajo, pues las mayores abundancias se encontraron entre 36 y 84 mm de AC que, considerando la relación 4 Y (t) 3 B (t) aproximada en este trabajo entre amplitud y longitud (L = 0.5045 * AC), equivaldría a longitudes de 18 y 42 mm L. Se puede decir que el tipo de arte de pesca utilizado por Hernández Moreno (2000) no es adecuado para caracterizar a los stocks de jaibas, tanto desde el punto de vista pesquero como ecológico, pues existe una subestimación importante de la abundancia de los organismos de tallas grandes, que son además los de alto valor comercial. a 2 1 F MSY 0 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 Toneladas (x 10) F relativo (F actual =1) 4 Y (t) 3 B (t) b 2 1 F MSY 0 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 Toneladas (x 10) F relativo (F actual =1) 4 c Y (t) 3 B (t) 2 1 F MSY 0 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 F relativo (F actual =1) Toneladas (x 10) 4 d Y (t) 3 B (t) 2 1 0 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 F MSY 2.5 3.0 F relativo (F actual =1) Fig. 9. Rendimiento (línea gruesa) y abundancia media (línea delgada) anual de las jaibas (C. bellicosus y C. arcuatus) de Lobos y Las Guasimas, en función de la mortalidad por pesca. Biología y pesca de Callinectes en las bahías de Guasimas y Lobos, Sonora, México Cuadro 4. Resultados del análisis de cohortes por tallas para la pesquería de jaiba (C. arcuatus) en Las Guasimas, Sonora. La mortalidad por pesca (F) y la tasa de explotación (E) media anual fueron 1.05 y 0.35, respectivamente. Intervalo de talla (mm) 30.1 35 35.1 40 40.1 45 45.1 50 50.1 55 55.1 60 Ct (números) 1105 7427 22172 21541 5654 387 Nt (números) 156980 122677 85916 41910 9376 774 F (anual) 0.0624 0.4747 1.9040 3.6743 3.5948 1.8750 E = F/F+M (anual) 0.0322 0.2020 0.5038 0.6621 0.6572 0.5000 Cuadro 5. Resultados del análisis de cohortes por tallas para la pesquería de jaiba (C. arcuatus) en Lobos, Sonora. La mortalidad por pesca (F) y la tasa de explotación (E) media anual fueron 1.15 y 0.36, respectivamente. F (anual) 0.2320 0.4104 1.0706 2.7609 3.6930 4.0688 4.8846 2.0250 E = F/F+M (anual) 0.1028 0.1685 0.3459 0.5769 0.6459 0.6677 0.7069 0.5000 los meses de marzo a junio, indicó que en ambas especies y bahías, ese fue el periodo principal de reproducción para esa temporada. Sin embargo, tanto en Lobos como en Las Guasimas, C. bellicosus presentó actividad reproductiva todo el año, particularmente en Lobos en donde se presentó un segundo pico de reproducción en el mes de septiembre. Lo anterior coincide con los patrones de 4500 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 1998 1997 1996 1995 1994 1993 1992 1991 1990 0 1989 En este trabajo se encontró una relación pesolongitud, en ambas especies y en ambas bahías, que indican que estas especies de jaiba presentan un tipo de crecimiento aproximadamente isométrico. Estos resultados coinciden con los de Hernández Moreno (2000), quien también encuentra, tanto para C. bellicosus como para C. arcuatus crecimiento isométrico. Pero nuestros resultados son diferentes a los encontrados por Molina Ocampo (2000) quien encontró que C. bellicosus presenta crecimiento alométrico (b = 2.446 para hembras) y asoció esos resultados a un desfasamiento de la condición biológica óptima de las hembras, las cuales tienen bajas tasas de alimentación y un excesivo gasto energético durante la temporada de reproducción (Molina Ocampo 2000). Sin embargo, en el presente trabajo, ya sea con ambos sexos o separándolos, los resultados indican un crecimiento isométrico, aunque en el caso de las hembras solas tienden a tener un valor ligeramente menor a tres en la pendiente (b = 2.7412 para hembras de C. bellicosus y b = 2.9194 para hembras de C. arcuatus). La marcada presencia de hembras ovígeras en Nt (números) 283706 231881 181016 125574 63439 22488 4866 78 1988 Ct (números) 5328 8572 19175 35844 26448 11766 3385 39 Captura (t) Intervalo de talla (mm) 30.1 35 35.1 40 40.1 45 45.1 50 50.1 55 55.1 60 60.1 65 65.1 70 Año Fig. 10. Capturas totales de jaiba en el Estado de Sonora, México (tomado de Molina Ocampo 2000). Nevarez-Martínez, M.O., et al. reclutamiento encontrados aquí para cada especie en cada bahía (ver Figs. 5, 7). Estos resultados coinciden, parcialmente, con los encontrados por Hernández Moreno (2000), ya que efectivamente podría considerarse que C. bellicosus se reproduce a lo largo del año, con máximos en ciertos meses del año (primavera y verano). Sin embargo, en el caso de C. arcuatus, no se puede decir lo mismo, pues aunque en Lobos se encontraron algunas hembras ovígeras en el mes de septiembre, la actividad reproductiva se centró básicamente entre marzo y junio, lo cual si coincide con lo reportado por Paul (1982), quien reporta la presencia de hembras ovígeras de C. arcuatus en los meses de marzo a julio. Por otro lado, este mismo autor reporta que en el caso de C. bellicosus las hembras ovígeras se registraron entre agosto y marzo, y no se detectó el pico máximo registrado en el presente trabajo (marzo-junio), aunque si el segundo (septiembre). Aspectos reproductivos de estas dos especies han sido realizados en bahía Magdalena (Anónimo 1990, Sánchez Ortiz & Gómez Gutiérrez 1992), encontrándose que la actividad reproductiva de C. bellicosus es de junio a septiembre, similar a los resultados aquí encontrados para esta especie; sin embargo, en el caso de C. arcuatus, se menciona que la actividad reproductiva en bahía Magdalena es probable que se dé entre noviembre-diciembre (Anónimo 1990) y febrero-abril (Sánchez Ortiz & Gómez Gutiérrez 1992), siendo diferente a lo encontrado aquí, relacionado muy probablemente a las condiciones ambientales en la que se desarrollan ambos stocks de jaiba. Los parámetros de crecimiento aquí estimados, indican que el crecimiento de las jaibas es muy acelerado en el primer año de vida. Esta característica ha sido encontrada en otros trabajos (Molina Ocampo 1999, 2000, Hernández Moreno 2000, Montemayor López 2001), aunque en ellos los estimados de los parámetros han sido diferentes a los reportados en este trabajo, con un rasgo común, en todos los casos el valor de los parámetros han sido mas bajos, particularmente con lo que respecta a K (0.84 < K < 0.96). Una forma de evaluar y comparar la confiabilidad de los estimados de los parámetros de crecimiento, es a través del parámetro Phi’ (Munro & Pauly 1983, Pauly & Munro 1984, Nevárez Martínez et al. 1996, Etim & Sankare 1998), el cual considera tanto a L8 como a K. En esta prueba, dos valores alternos de los parámetros para la misma población, que difieran mucho, indicarían sesgo en uno o ambos parámetros. En este trabajo, se muestra que existen diferencias en el crecimiento entre las dos especies, y que en el caso de C. arcuatus, hubo diferencias entre áreas, creciendo mejor los organismos en Lobos, con respecto a Las Guasimas. Por otro lado, las diferencias encontradas en Phi’ entre los diferentes trabajos, indican que existe sesgo entre los estimados. Es probable que esto se deba a que en los trabajos de Hernández Moreno (2000) y Montemayor López (2001), el intervalo de tallas utilizado en los análisis no se tenían organismos grandes, lo cual pudo ocasionar tanto subestimaciones en L8 como en el parámetro K. Ya que los parámetros de crecimiento son básicos en varios modelos de evaluación pesquera, las imprecisiones e inexactitudes pudieran resultar en medidas de manejo erróneas, que podrían provocar problemas de sobreexplotación. Los valores anuales de mortalidad natural (M) estimados tanto por el método de Jensen (1996) como mediante la ecuación empírica de Pauly (Pauly 1980, 1987), fueron mas altos que los previamente reportados en la literatura para C. bellicosus (Molina Ocampo 2000, Márquez Farias 2001). Además, si se comparan los valores de M estimados con las ecuaciones de Pauly y Jensen, con base a los parámetros de crecimiento reportados en Hernández Moreno (2000) y Montemayor López (2001), se observa que estos representan entre el 60% (C. arcuatus) y 80% (C. bellicosus) de los valores estimados en el presente trabajo. Como ya se mencionó más arriba, estas diferencias se deben a las estimaciones hechas en los parámetros de crecimiento, pues ambos métodos dependen de estos estimados, particularmente de K. Los valores encontrados para la mortalidad por pesca (F) y la tasa de explotación (E) asociada, que se encuentra por debajo de 0.5 y que es considerado como saludable para un recurso explotado (Gulland 1983, Hilborn & Walters 1992), indican que los dos stocks de jaibas, en ambas bahías, no se encontraban sobrexplotados. Los resultados de las estimaciones de la magnitud de reclutamiento indicaron que, al parecer, la bahía de Lobos es un hábitat más adecuado para ambas especies de jaibas, con respecto a Las Guasimas; además indican que en ambas bahías Biología y pesca de Callinectes en las bahías de Guasimas y Lobos, Sonora, México el ambiente es mas adecuado para C. bellicosus que para C. arcuatus. Queda por analizar las causas bióticas y abióticas de esto último. En ambas bahías y especies la evaluación del impacto de la pesca, a través del modelo de Thompson-Bell, indica que las F observadas (Cuadro 1) están por debajo de las F óptimas (asociadas al rendimiento máximo sostenible, RMS), lo cual indicaría que estas especies están subexplotadas (Csirke & Sharp, 1985, Sparre et al. 1989). Lo anterior se refuerza, si además se considera la biomasa media de la población, pues en los cuatro casos el RMS esta asociado a una biomasa del 25% de la Bv de cada especie. Con base a los resultados aquí presentados se puede considerar que los stocks de jaibas en ambas bahías, durante el periodo analizado, no se encontraban sobreexplotados, es decir no fueron explotados por encima de sus niveles máximos teóricos (RMS). Sin embargo, bajo los supuestos fundamentales de los modelos, es decir mortalidad natural y reclutamiento constantes (Jones 1984, Sparre et al. 1989), el tamaño de la población y su rendimiento potencial no podrían haber crecido mas halla de lo predicho por el modelo predictivo. No obstante lo anterior, el comportamiento de las capturas comerciales de los años subsiguientes a 1992 (ver Fig. 10), muestra que las capturas llegaron a alcanzar mas de 3,000 toneladas en todo el estado de Sonora, particularmente entre 1996 y 1998 (Molina Ocampo 2000). De estos totales, aproximadamente el 10% fue registrado en las Oficinas de Pesca de Guaymas y otro 10% en Cd. Obregón, localidades en donde se registran las capturas de las bahías de Las Guasimas y Lobos, respectivamente. Este porcentaje de captura representa una captura un orden de magnitud más alta que la registrada en 1991-92 o la del máximo teórico estimado en ambas bahías. Esto implica que el reclutamiento de las jaibas no se mantuvo constante, y por el contrario debió crecer al menos un orden de magnitud para que las capturas pudieran haber alcanzado los niveles observados a finales de los años 1990’s. Los métodos usados no tienen realmente poder predictivo, sobre todo para aquellas poblaciones que muestran una gran e impredecible variabilidad interanual en la abundancia y el reclutamiento (Anderson & Rodhouse 2001), un aspecto que ya ha sido encontrado en otro tipo de recursos pesqueros (Nevárez Martí- nez et al. 1997, Nevárez-Martínez et al., datos no publicados). Abstract A biological and fishery study of the swimming crabs Callinectes bellicosus and Callinectes arcuatus in the Las Guasimas and Lobos Bays, Sonora, was performed from July 1991 to June 1992. An unimodal size distribution was observed, with cephalothorax length (L) range from 31 to 95 mm for C. bellicosus and from 31 to 70 mm for C. arcuatus. Estimated first capture size (Lc) for C. bellicosus was 59.9 mm L in Las Guasimas, and of 62.5 mm L in Lobos; in the case of C. arcuatus these values were 43.9 mm L and 48.5 mm L, respectively. Reproduction (ovigerous females), in both species and in both areas, were observed mostly from March to June. Size at first reproduction (Lrep) for C. bellicosus was 59.4 mm L and 59.9 mm L in Las Guasimas and Lobos, respectively; in the case of C. arcuatus these values were 41.6 mm L and 41.9 mm L. Parameters of the growth model of von Bertalanffy indicated that both species have a rapid growth (value of K comprise between 1.25 and 1.35 per year), that C. bellicosus reaches larger size (L from 96 mm to 98.5 mm L) than C. arcuatus (L from 64 mm to 74 mm L), and that differences exist between the two areas. Estimated natural mortality (M) slightly varied between species and areas; between 1.88/year and 2.03/year using the Jensen method, and between 2.56/year and 2.87/year using the Pauly method. Analysis of cohorts and the results obtained using the predictive model of Thompson-Bell (structure by size), indicated that in Las Guasimas optimum yield for C. bellicosus was of 19.32 metric tons (t) and of 3.44 t fro C. arcuatus; in Lobos, yield were 25.19 t and 8.22 t for each species, respectively. These yield values corespond to a 20 to 200% increase of mortality due to fishing for this period for both species; yearly average biomass would represent about 25-28% of the average natural biomass. Results also indicate that recruitment, for both species and both areas, varied from 156000 to 459000 individuals. Literatura Citada Anderson, C.I.H., & P. G. Rodhouse. 2001. Life Nevarez-Martínez, M.O., et al. cycles, oceanography and variability: ommastrephid squid in variable oceanographic environments.– Fisheries Research 54: 133143. Anónimo. 1990. Estudios biológicos-pesqueros de las jaibas Callinectes bellicosus Stimpson y Callinectes arcuatus Ordway, en Bahía Magdalena, B. C. S. Informe de Actividades a DEPI, CICIMAR-IPN, 22 pp. Cole, R.W. 1998. Changes in harvesting patterns and assessment of possible long term impacts on yield in the Delaware commercial blue crab fishery.– Journal of Shellfish Research 17 (2): 469-474. Correa-Sandoval, F. 1995. Biogeografía de los cangrejos (Brachyura) del Golfo de California. Pp. in González-Farias, F., & J. De la Rosa-Vélez, eds., Temas de Oceanografía Biológica en México. Vol. II. Universidad Autónoma de Baja California. México, 284 pp. Csirke, J., & G.D. Sharp. 1985. Informes de la consulta de expertos para examinar los cambios en la abundancia y composición de especies de recursos de peces neríticos. San José, Costa Rica, 18-19 abril de 1983.– FAO Informe de Pesca (291) 1: 1-104. Etim, L., & Y. Sankare. 1998. Growth and mortality, recruitment and yield of the freshWater shrimp, Macrobrachium vollenhovnii, Herklots 1851 (Crustacea, Palaemonidae) in the Fahe reservoir Côte d’Ivoire, West Africa.– Fishery Research 38 (3): 211-223 Gulland, J.A. 1983. Fish stock assessment: A manual of basic methods. John Wiley & Sons, New York, 223 pp. Helser, T.E., & D.M. Khan. 2001. Stock assessment of Delaware Bay blue crab (Callinectes sapidus) for 2001. Department of Natural Resources and Environmental Control. Delaware Division of Fish and Wildlife. 89 Kings Highway. Dover, DE 19901. xxx pp. Hendrickx, M.E. 1984. Estudio de la fauna marina y costera del sur de Sinaloa, México. III. Clave de identificación de los cangrejos de la Familia Portunidae (Crustacea: Decapoda).– Anales del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México 11 (1): 49-64. –––––. 1993. Crustáceos decápodos del Pacífico mexicano. Pp. 271-318 in S. I. SalazarVallejo, & N.E. González, eds., Biodiversidad Marina y Costera de México. CONABIO-CIQRO. México, 865 pp. –––––. 1995. Cangrejos. Pp. 565-636 in W. Fisher, F. Krupp, W. Schneider, C. Sommer, K. E. Carpenter, & V. H. Niem, eds., Guía FAO para la identificación de especies para los fines de la pesca. Vol. 1. Plantas e Invertebrados. FAO, Roma, 646 pp. Hernández-Moreno, L.G. 2000. Aspectos sobre la ecología y biología de las jaibas Callinectes arcuatus y C. Bellicosus (Crustacea: Portunidae) en la laguna costera Las Guásimas, Sonora, México. Tesis de Maestría. CIBNOR. La Paz, BCS, 56 pp. Hilborn, R., & C. Walters. 1992. Quantitative fisheries stock assessment. Choice, dynamics and uncertainty. Chapman-Hall, New York, 570 pp. Jensen, A.L. 1996. Beverton and Holt life history invariants result from optimal trade-off of reproduction and survival.– Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 53: 820-822. Jones, R. 1984. Assessing the effects of changes in exploitation pattern using length composition data (with notes on VPA and cohort analysis).– FAO Fisheries Technical Papers 256: 1-118. Márquez-Farías, J.F. 2001. Estado de la población de jaiba verde Callinectes bellicosus en Bahía Kino y Canal de Infiernillo, Sonora. Pp. 33-41 in G. Montemayor-López & J. Torre-Cosío, eds., Unidad Funcional de Manejo de Jaiba Verde. Conservation International México, A. C., 62 pp. Molina-Ocampo, R.E. 2000. Jaiba del Estado de Sonora Callinectes bellicosus. Pp. 329-348 in Sustentabilidad y Pesca Responsable en México. Evaluación y Manejo. INP/SEMARNAP, 1044 pp. Montemayor-López, G. 2001. Aspectos biológicos y de las capturas de jaiba verde Callinectes bellicosus en Bahía Kino y Canal de Infiernillo, Sonora. Pp. 11-19 in G. Montemayor-López & J. Torre-Cosío, eds., Unidad Funcional de Manejo de Jaiba Verde. Conservation International México, A. C., 62 pp. Munro, J.L., & D. Pauly.1983. A simple method Biología y pesca de Callinectes en las bahías de Guasimas y Lobos, Sonora, México for comparing growth of fishes and invertebrates.- Fishbyte I(1): 5-6. Nevárez-Martínez, M.O., M.A. Cisneros Mata, G. Montemayor López, & J.P. Santos Molina. 1996. Estructura por edad, y crecimiento de la sardina monterrey (Sardinops sagax caeruleus) del Golfo de California, México: Temporada de pesca 1990/91.– Ciencia Pesquera (13): 30-36. –––––, M.A. Cisneros-Mata, M.A. MartínezZavala, & J.P. Santos-Molina. 1997. Aplicación de dos métodos para determinar el rendimiento óptimo de la sardina monterrey (Sardinops caeruleus) del Golfo de California: el uso de información auxiliar.– Oceanides 13 (1): 31-39. Orth, R.J., J. van Montfrans, R.N. Lipcius, & K.S. Metcalf. 1996. Utilization of seagrass habitat by the blue crab Callinectes sapidus Rathbun in Chesapeak bay: a review. Pp. 231-224 in J. Kuo, R.C. Phillips, D.I. Walker, & H. Kirkman., eds., Seagrass Biology, Proceedings of an International Workshop. Rottnest Island, Western Australia, 325 pp. Paul, R. K. 1982. Observations on the ecology and distribution of swimming crabs of the genus Callinectes (Decapoda: Brachyura: Portunidae) in the Gulf of California, México.– Crustaceana 42: (1) 96-100. –––––, & M. E. Hendrickx, 1980. Crustaceans in the shrimp by-catch from off the coast of Sinaloa and Nayarit, México.– Bulletin of the Southern of California Academic of Science 79 (3): 110-111. Pauly, D. 1980. On the interrelation between natural mortality, growth parameters and mean environmental temperature in 175 fish stocks.- Journal du Conseil, Conseil International pour l’Exploration de la Mer 39 (2): 175-192. –––––. 1987. A review of the ELEFAN system for the analysis of length-frecuency data in fish and aquatic invertebrates. Pp. 7-34 in D. Pauly, & G.R. Morgan, eds., Length-based methods in fisheries research. ICLARM Conference Proceedings 13, 468 pp. View publication stats –––––, & J.L. Munro, 1984. Once more on the comparison of growth in fish and invertebrates.– Fishbyte 2:121. –––––, J. Ingles, & R. Neal. 1984. Application to shrimp stocks of objective methods for the estimation of growth, mortality and recruitment-related parameters from lengthfrequency data (ELEFAN I and II). Pp 220234 in J.A. Gulland & B. Rothschild, eds., Penaeid shrimps, their biology and management. Fishing New Books, 310 p. Pope, J. G. 1972. An investigation of the accuracy of virtual population analysis using cohort analysis.– International Commonwelth Northwest Atlantic Fisheries Research Bulletin 9: 65-74. Sánchez-Ortíz, C.A. & J. Gómez-Gutiérrez, 1992. Distribución y abundancia de los estadios planctónicos de la jaiba Callinectes bellicosus (Decapoda: Portunidae), en el complejo lagunar Bahía Magdalena, B.C.S., México.– Revista Investigaciones Científicas UABCS 3 (1): 47-60 Sparre, P., E. Ursin, & S.C. Venema. 1989. Introduction to tropical fish stock assessment. Part 1. Manual.– FAO FisheriesTechnical Paper 306: 1-376. Williams, A. B. 1974. The swimming crabs of the genus Callinectes.– Fishery Bulletin 72 (3): 685-798 –––––. 1984. Shrimps, lobsters and crabs of the Atlantic coast of Eastern Unites States, Maine to Florida. Smithsonian Institution Press. Washington, D.C., 550 pp. Nevárez-Martínez, M.O., J. López-Martínez, C. Cervantes-Valle, E. Miranda-Mier, R. Morales Azpeitia & M.L. Anguiano-Carrasco 2003. Evaluación biológica y pesquera de las jaibas Callinectes bellicosus y Callinectes arcuatus (Brachyura: Decapoda: Portunidae) en las bahías de Guasimas y Lobos, Sonora, México. Pp. xxx-xxx, in: M.E. Hendrickx (ed.). Contributions to the Study of East Pacific Crustaceans 2 [Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 2]. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. xxx pp.
