Capítulo XIV La mosca (Muscidae)
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Capítulo XIV La mosca (Muscidae) La familia Muscidae incluye a un número significativo de parásitos que se alimentan de sangre, son vectores de agentes de enfermedades y hay especies que son una plaga seria de animales. Estas moscas, así como moscas de otras familias relacionadas son sinantróficas, o especies que explotan la disponibilidad alimentos y habitáculos creados por la agricultura u otras actividades generadas por el ser humano. Los muscidos pueden agruparse en base a su afinidad por el habitáculo. Hay moscas del sucio o mugre (“filth flies”) como la mosca casera, cuyos adultos e inmaduros se desarrollan en materia orgánica, incluyendo excremento, basura y en camadas de muchos animales de crianza. Un sub-grupo de estas moscas se cría específicamente en el excremento y se les conoce como moscas del excremento (“dung flies”), y como la mosca cuerno, cuyos inmaduros sólo se desarrollan en el excremento de ganado. Otras son las moscas del sudor (“sweat flies”) que se alimentan de ese tipo de líquidos pero que son de menor importancia en términos de daño de consecuencias veterinaria. También podemos agrupar los muscidos en base a las estructuras de las partes bucales. Las moscas que no pican, tienen partes bucales espongeadoras utilizadas para ingerir líquidos sean de origen vegetal o animal. Estas partes bucales son blandas, carnosas y no son capaces de penetrar tejido. En contraste las que pican tienen partes bucales que penetran tejido y luego chupan líquido de la herida, sea vegetal o animal, pero principalmente sangre y linfa de animales. Taxonomía Los muscidos incluyen unas 9,000 especies en 190 géneros. La fauna norteamericana contiene cerca de 700 especies, en 46 géneros. Pero sólo algunos de los géneros son de importancia veterinaria. La taxa importante para Norteamérica aparece en la Tabla I. Cinco de ellas han sido introducidas del Viejo Mundo. Las moscas muscidas más importantes ocurren en dos sub-familias, la Muscinae y la Fanniinae. Las Muscinae más importantes, desde el punto de vista veterinario son; la mosca doméstica, la mosca de la basura, la falsa mosca del establo y sus parientes, la mosca de la cara y la mosca del sudor. De las Muscinae que pican y que son importantes, está la mosca del establo y la mosca cuerno. Hay una tercera especie (Haematobosca stimmulans) que pica, pero ataca solamente a los alces (Alces alces). La segunda sub-familia, la Fanniinae esta representada por especies que no pican, como la mosca enana de la casa y sus parientes (Fannia spp.). Morfología Los muscidos son insectos holometábolos por lo que tienen un desarrollo que pasa por las cuatro etapas; huevo, larva, pupa y adulto (Figura 14.1). Los huevos son típicos de moscas y pueden ser puestos solos o en grupos, de color crema, 0.8-2mm de largo, alargados/ovalados y cóncavos dorsalmente en donde se forma el pliegue de emerger (Figura 14.2). Las larvas de Muscidae se conocen como “maggots” y todas las especies pasan por tres instars. El cuerpo se va estrechando a cada extremo con ganchos en la cabeza y en la boca en el extremo puntiagudo y en el ano, y espiráculos en el extremo redondeado (Figura 14.1). La cabeza está grandemente reducida, sin ojos y antenas diminutas que parecen papilas. El tórax es apodo y tiene un par de espiráculos protoráxicos. Hay 8 segmentos en el abdomen, cada uno marcado ventralmente con filas de espinas que forman un tipo de borde (creeping welts). Aunque la cabeza carece de una cápsula esclerotizada, tiene su apoyo interno de un esqueleto cefalofaringial (Figura 14.3). Esta estructura se percibe en el animal vivo, pero es más fácil de observar si se aclara y monta en laminilla. El tamaño, forma y arreglo de los elementos del esqueleto cefalofaringial es útil en la identificación de la larva. Un par de ganchos bucales, mandíbulas ancestrales, pueden extenderse y retraerse de la cavidad oral. Estos ganchos son útiles para moverse, cavar y romper tejido para alimentarse y otras actividades. Escleritos dentales internos, escleritos accesorios, y escleritos faringiales componen el resto del esqueleto cefalofaringial. A Los escleritos están modificados para anclaje muscular y para asistir en la alimentación. 2 Las larvas de Muscidae viven en substratos húmedos, en donde filtran partículas para alimentarse. Estos que se alimentan por filtración tienen mecanismos para colar localizados en la parte ventral y entre los escleritos faringiales. Este mecanismo está ausente en las formas depredadoras (Figura 14.3B). Las características de los espiráculos (Figura 14.4 y 5) son útiles para determinar la especie y el tipo de instar de la larva. Hay un par de espiráculos en el protórax y otro en el terminal del abdomen. Los espiráculos protoráxicos están ausentes en el primer instar, pero presentes en el segundo y tercero. La forma y número de protuberancias espiraculares varía considerablemente entre especies. Estructuras asociadas al par de espiráculos caudales en el abdomen son las de más valor taxonómico. Cada placa espiracular (Figura 14.4) consiste de un peritremo que forma el perímetro de la placa, dos o tres hendijas a través de las cuales hay el intercambio de gases y una cicatriz remanente de la última muda. El primer y segundo instar tienen dos hendijas, el tercero tiene tres hendijas. Una excepción es en la mosca cuerno que tiene tres hendijas en el segundo y tercer instar. La forma del peritremo, la posición de la cicatriz, y la forma y orientación de las hendijas son de gran utilidad en la taxonomía de la larva (Figura 14.5). 3 La pupa (Figura 14.1C) ocurre dentro de una cápsula, el puparium, que se forma durante el procedo llamado pupariación, que involucra contracción y endurecimiento del integumento del tercer instar. Durante las apófisis subsiguientes (separación del nuevo integumento pupal dentro del puparium) se forma un espacio alrededor de la pupa. El esqueleto cefalofaringial permanece pegado dentro de la cápsula cefálica y los espiráculos posteriores y protoráxicos permanecen embebidos en la pared del puparium. De esta forma cuando un espécimen adulto se puede asociar a su puparium, las características distintivas del adulto, el puparium y la naturaleza de la larva pueden ser utilizadas para identificar a especie, un espécimen en cualquiera de las tres etapas de desarrollo. Los adultos de Muscidae son de 4-12mm de largo, con alas que pasan del abdomen. El color del integumento varía de marrón gris a negro, con frecuencia con estrías longitudinales oscuras en el tórax, llamadas vittae. La cabeza tiene tres ocelos y un par de ojos compuestos prominentes, que en los machos son holópticos y en las hembras dicópticos. La antena está compuesta de una escopa basal, pedicelo y una arista. La arista sale del pedicelo como un flagelum no dividido y homólogo con el flagelo de las moscas nematoceras. En la mayoría de los Muscidae, la arista es un pelo sencillo, una seta fina a lo largo del eje. Una sutura ptilinal bordea la base de cada antena. Esta sutura es un remanente del ptilinum, un saco evertible utilizado por la larva que emerge del huevo para romper y salir a través de la cápsula cefálica de puparium. En la mayoría de los Muscidae un par de cerdas fuertes llamadas vibrissae oral, se proyectan ventralmente del borde inferior de la cara hacia las partes bucales. 4 Las partes bucales varían considerablemente entre especies. Generalmente consisten de una probosis con un rostrum basal, un haustellum delgado, y un labellum terminal (Figura 14.6). Los palpos maxilares surgen del rostrum y aparentan tener un solo segmento. El haustellum está formado por tres estructuras que se mantienen unidas, (Figura 14.6C); un labrum anterior, una hipofaringe delgada, y un labium posterior. El labium abarca el labrum y la hipofaringe y termina en una labella bi-lobulada. La saliva surge de las glándulas salivares y pasa por el canal salivar en la hipofaringe que termina en el prestomum o cavidad preoral. La bomba cibarial en la cabeza genera la succión que chupa líquidos a través del prestomum y por el canal alimentario entre el labrum y el labium. Importantes diferencias estructurales distinguen la labella de las especies que no pican de las que pican. Entre las especies que no pican, la labella es agrandada, carnosa, bi-loblada (Figura 14.6 y 7A). En la superficie mesal de cada lóbulo hay pseudotrachea, filas de setas finas utilizadas para raspar comida y dirigir líquidos hacia el prestomum. La labella también incorpora quimiorreceptores y dientes prestomales. Por el contrario, las partes bucales de las especies que pican (Figura 14.7B y 8) están adatadas para penetrar y romper la piel del huésped para obtener así sangre. Los lóbulos labellares son comparativamente pequeños, pero los dientes prestomales son afilados, esclerotizados y más grandes. 5 Otras características morfológicas del tórax y alas, son típicas a los Muscidos. En el torax el hipopleurum está desnudo o sea carente de setas o cerdas. La primera vena anal incluye un pequeño dobles casi imperceptible que desaparece antes de que llegue al margen del ala. La combinación de estas características, así como la antena aristada, la sutura ptilinal, y la vibrissae oral generalmente robusta, distinguen a los Muscidae de otras moscas. El abdomen es reducido a 5 segmentos visibles en ambos sexos, con los segmentos sucesivos del 6-12 modificados en terminalia reproductiva eversible. El macho tiene un aedagus u órgano intromisor que en reposo esta rotado 180° y parcialmente encerrado en un bolsillo genital. En la hembra, la terminalia está modificada en una estructura tubular, telescópica u ovipositor, que extiende para poner un huevo. Hay un sin número de quimiorreceptores en la terminalia, antenas, labellum y tarsos. El sistema digestivo (Figura 14.11) es como el de otros Diptera. La saliva es producida en las glándulas salivares que se extienden de la parte posterior de la cabeza hasta el abdomen. La comida ingerida que es alta en nutrimentos, como sangre y fluidos de excrementos son dirigidos vía el proventrículo hasta el mesenterón, donde 6 el grueso de la digestión se lleva a cabo. Los líquidos diluidos, como el néctar de plantas y la leche son ubicados en un almacén temporero o diverticulum, típicamente una extensión ventral del esófago. Los contenidos de éste son regurgitados al substrato y vueltos a ingerir para evaporar agua del mismo. Los productos no digeridos y de desecho pasan del mesenterón al intestino y luego expulsados por el ano como gotas líquidas de heces. Las pequeñas manchas que se ven es los substratos en que estas se alimentan y descansan consiste de dos substancias, vómito y heces. Ciclo de vida Todas las especies de muscidos importantes en Norteamérica son oviparas (las hembras depositan huevos fertilizados en el medio ambiente) y de estos emergen las larvas, pero también hay especies larviparas en el viejo Mundo. El substrato para ovipositar varía con la especie. Las moscas del sucio o de la mugre depositan los huevos en superficie de material orgánico que de apoyo a fermentación microbiana aeróbica. Substratos comunes para éstas son heces fecales, basura, materia orgánica en descomposición como masa de vegetación o de algas, montículos de hierba y material de desecho de alimentos procesados. En los lugares en que los animales están confinados como ganado y aves, el substrato de la camada que contiene heces fecales y orina, material de camada de paja, remanentes de alimentos y excrementos, heno, ensilaje o granos mojados, Etc. Las moscas del sucio o mugre utilizan y aprovechan a su favor todo tipo de material de desecho orgánico que se acumula alrededor de los habitáculos humanos y facilidades de confinamiento de animales. En contraste con estas moscas, las moscas del excremento y del sudor tienen un rango de opciones más estrecho. Las moscas del excremento ovipositan en heces fecales del ganado tan pronto esté disponible. Las moscas del sudor ovipositan en material vegetal o en material de excremento en descomposición pero en la pradera o bosque. Las larvas de todas las especies importantes cavan, se alimentan y desarrollan en el mismo substrato en el que se ovipositó. La mayoría de las larvas son saprófagas 7 que se alimentan filtrando bacterias, levaduras y otras partículas orgánicas suspendidas en el hábitat semi-acuático. No obstante, las larvas de las moscas del excremento y del sudor crecen como saprófagas pero pueden cambiar a depredadoras por lo que son depredadoras facultativas, y atacan y consumen otras larvas, contribuyendo a su control poblacional. Una vez alanzan el tercer instar la larva de Muscidae para de alimentarse, vacía todo su tracto alimentario defecando y entra en una fase de deambular antes de pupar. Dependiendo de la especie y de la humedad del substrato pueden dispersarse a localizaciones adyacentes más secas o pupan directamente en el medium larval. El tiempo de desarrollo de huevo a adulto varía con la especie y va de 1-6 semanas durante la parte cálida del año (Tabla II). La mayoría de las especies tiene temperaturas óptimas de crecimiento alrededor de los 27-32°C y prácticamente cesan actividad a menos de 10°C. Irrespectivo de la calidad y cantidad del alimento y de las condiciones ambientales, si llegan a emergen, la razón de machos a hembras es de 1:1. La capacidad reproductiva está determinada por la fecundidad y ésta por la calidad y cantidad de la alimentación. La mosca casera y la mosca del sucio o mugre son de las más fecundas, mientras que las del excremento de las menos fecundas (Tabla II). La capacidad reproductiva esta también determinada por el largo del ciclo gonotrófico (el largo de tiempo que una hembra se toma para desarrollar y depositar un grupo de huevos) y por la longevidad de ésta, lo que determina cuánto tiempo vivirá y cuántos ciclos podrá completar. Durante el verano, una hembra puede desarrollar un grupo de huevos cada 2-5 días. Y la hembra promedio dura lo suficiente para depositar uno o dos grupos de huevos. 8 Comportamiento y ecología Dado el caso que los adultos de Muscidae emergen con poca o ninguna energía y nutrientes remanentes, deben encontrar agua, minerales, sales, carbohidratos y proteína lo antes posible para poder sobrevivir y reproducir. Las especies que no pican obtienen azúcar de plantas y mielada de áfidos que chupan savia o de insectos escama (Homópteros). Las especies que pican obtienen la mayor parte de su proteína de la sangre, suero, saliva, mucosidad y secreciones lagrimales, que chupan de vertebrados. Todas las especies de importancia son anautógenas por lo que requieren de una alimentación con sangre (proteína) antes de producir el primer grupo de huevos. En las especies que no pican, los huevos maduran en 2-5 días luego de obtener su alimento de sangre. El desarrollo del próximo grupo es condicionado hormonalmente hasta que el grupo en desarrollo no ha sido depositado. Según los huevos van madurando, hay ciclos que corresponden a la atracción a diferentes substratos, unos con proteína, para alimentarse, otros para ovipositar. Pero hay algunas moscas como las de establo y las de cuerno que los ciclos de alimentación y oviposición son asíncronos. El apareamiento varía con la especie, unas forman enjambres en áreas sobre, debajo de árboles o estructuras como los aleros de casas y edificios y una vez encuentran una pareja receptiva, caen al piso donde completan la cópula. Otras se paran solitarias al sol, en casi cualquier substrato y de allí los machos interceptan las hembras. Típicamente las hembras almacenan suficiente esperma para fertilizar los huevos que depositan durante toda su vida. Las actividades y los lugares que frecuentan los muscidos adultos varía con la hora del día. Todas las especies de importancia veterinaria son activas de día. Estas actividades incluyen, volar, encontrar huésped, alimentarse, encontrar pareja, copular, ovipositar. La mayoría de las moscas son exofílicas, por lo que son reacias a entrar a estructuras y edificios. Algunas especies son endofílicas. Las especies que se 9 alimentan de animales sólo están sobre éste por unos minutos, lo suficiente para poder obtener su alimento. Dado el caso que el tiempo de alimentación es mucho menor que el de digestión, la mosca pasa muy poco tiempo en contacto con su huésped. Las moscas pasan mucho tiempo haciendo la digestión de la comida en lugares que escogen para descansar y se mueven sólo para controlar la temperatura del cuerpo. La única excepción es la mosca cuerno que una vez encuentra al huésped permanece con él todo el tiempo y sólo vuela a dispersarse a otro huésped o a ovipositar y esto lo hace día y noche. El área de vuelo puede ser extensa y se han colectado moscas hasta 10km de su área de crianza. Los patrones estacionales varían con especie, temporada del año y con el año en particular. La única excepción es la mosca casera que puede reproducirse durante todo el año, aun en áreas templadas, utilizando a su favor estructuras con calefacción. Por lo general los Muscidae exhiben dos picos de crecimiento, en primavera y otoño, y dos épocas de disminución en la población, una en verano y otra en invierno. La mayoría de las especies de interés veterinario son multivoltinas (desarrollan dos o más generaciones en el año). Estas generaciones se sobrelapan por lo que dependiendo de las condiciones ambientales y de la comida, pueden haber moscas durante todo el año. La supervivencia de las larvas (la mayoría de importancia veterinaria son saprófagas) está determinada por y aumentada si el hábitat de cría se mantiene lo suficiente mojado para dar a poyo a la alimentación por filtración y lo suficientemente seco como para permitir fermentación aeróbica. Esto típicamente requiere de ambientes con de 30-75% de humedad. La forma de sobrevivir el invierno es variada (Tabla II). La mosca casera y la del establo pueden reproducirse durante todo el año en las partes cálidas de los EUA, pero más al norte sólo se reproducen durante el verano. Algunas especies pueden sobrevivir los rigores del invierno si logran accesar estructuras en las que hay animales en cautiverio o calefacción. Dependiendo de la especie, la mosca puede invernar como larva, pupa o adulto. Importancia veterinaria Los Muscidae afectan la salud y la comodidad de animales domésticos y silvestres. Los huéspedes domésticos incluyen; el ganado, ovejas, cabras, caballos, perros, cerdos y aves. Los huéspedes silvestres incluyen; caballos salvajes, alce, venado, conejos y otros mamíferos. Estas moscas causan incomodidad, dañan la piel, afectan la razón de crecimiento y transmiten patógenos como virus, bacterias, helmintos y céstodos. La alimentación repetida en la misma área del cuerpo produce infecciones secundarias. La alimentación en estas heridas por moscas que no pican pueden retrazar la recuperación del tejido. También pueden causar miasis secundarias. Los animales tienden a tener respuestas aversivas en proporción al ataque de las moscas, tanto de las que pican como de las que no. Esto incluye el golpear el piso con los cascos, el azotarse con la cola, los perro se esconden bajo cubierta, y el ganado tiende a juntarse con las colas hacia fuera del círculo (Figura 14.16). 10 Las moscas que pican llegan a elevar los signos vitales del animal y si sostenido, pueden afectar el balance de agua y nitrógeno. El efecto neto es que disminuye la cantidad de energía metabólica disponible para el crecimiento y lactación, y disminuye la eficiencia de conversión de alimento en tejido o leche. Los ganaderos conocen la condición como la preocupación por las moscas, en la que los animales parecen irritables e inquietos. El efecto económico de los Muscidae en los EUA es significativo tanto para la ganadería como para la avicultura. Entre la mosca del establo y la mosca cuerno, generan pérdidas en el orden de los 1.3 billones anuales. La mosca de la cara causa otros 123 millones como resultado de la condición epizoótica bovina del ojo rozado. Esto no incluye el costo de su control que no se tiene cuantificado. Mosca casera – (Musca domestica) Esta mosca cosmopolita es con frecuencia la más abundante en áreas de crianza de ganado, aves y animales para la exhibición y para la compañía del ser humano. Los adultos pueden ser vistos en cualquier substrato alrededor de animales, incluyendo el alimento, excremento, vegetación, paredes y techo de la estructura. También se pueden ver sobre el adulto del cual obtienen sangre, sudor, lágrimas, saliva, mucosidad y otros fluidos corporales. En respuesta disuasiva los animales sacuden las orejas, sacuden la cabeza y evitan las áreas donde la cantidad de moscas es muy alta. Más allá de esto, la mosca casera aparenta no causar otro tipo de problema y no genera grandes pérdidas económicas como resultado de disminución en producción en ganado bovino y en cerdos. No obstante, son vectores mecánicos importantes de patógenos entéricos y manchan las superficies de las facilidades y los cascarones en la producción de huevos, lo que disminuye su atractividad, su precio y aumenta los costos de la operación y aumenta la contaminación microbial en la producción de huevos y de leche. También son huéspedes que permiten el desarrollo de dos nemátodos spiruridos Habronema muscae y Draschia megastoma, ambos causan formas gástricas y cutáneas de habronemiasis en caballos. En la infección gástrica, el gusano hembra deposita huevos en la mucosa del estómago del caballo y eventualmente salen en las heces. Las larvas de la mosca ingieren estos huevos al alimentarse de material fecal. La primera etapa de la larva del nemátodo pasa a través del mesenterón al hemocelo y pasa por metamorfosis a un tercer instar infeccioso, mientras el gusano de la mosca pasa a adulto. Ahora la larva del nemátodo en su tercera etapa migra a las partes bucales de la mosca adulto que a su vez se alimenta alrededor de la boca del caballo o si éste consume una mosca infectada junto con el alimento. El nemátodo madura y se embebe en la mucosa. Una nueva infección cutánea se da si una mosca infestada se alimenta de la piel del huésped. Las infecciones cutáneas en el caballo son terminales ya que el nemátodo no se desarrolla a adulto en este tejido. 11 Habronema muscae Draschia megastoma La mosca casera también es un huésped para el desarrollo de la tenia de la gallina Choanotaenia infindibulum. La prevalencia de esta tenía es disminuida significativamente si los animales están ubicados en jaulas suspendidas, lo que evita que el ave ingiera las larvas y pupas del substrato o camada. Las larvas de la mosca casera han sido observadas generando casos de miasis secundaria, típicamente en heridas ya causadas por otros factores. La hembras atraídas por lo purulento de una herida, se alimentan y ovipositan, y la larva se alimenta de las secreciones y del tejido, lo que agrava la condición pues retaza el que la herida cicatrice. Esto se ha observado de casi todos los animales domésticos. Bush fly (Musca vetustissima) – Como adultos esta mosca se congrega alrededor de animales grandes como el ganado y caballos. Es una especie que no pica y se alimenta de excrementos, secreciones faciales, urogenitales, y del suero y sangre de las heridas. Irritación causada por estas moscas puede llevar a lesiones de la piel alrededor de los ojos y de la vulva, particularmente en caballos, y retraza el que la herida sane. Se observa animales siendo asechados por la moscas o agrupándose o moviéndose en forma nerviosa. Estudios en Australia sugieren que esta mosca es huésped para los nemátodos spiruridos Habronema muscae y Draschia megastoma, ambos causan formas gástricas y cutáneas de de habronemiasis en caballos. 12 Musca vestustussima Face fly - Mosca de la cara (Musca autumnalis) – La mosca de la cara es un insecto conspicuo en áreas donde hay muchos animales como ganado, bisontes y caballos alimentándose de secreciones de los ojos, cara y heridas de estos animales (Figura 14.18). El animal responde parpadeando, sacudiendo las orejas, la cabeza y la cola. Provoca irritabilidad en el animal y aumenta su metabolismo y consumo, pero disminuye su peso y su eficiencia de conversión de alimento. Un número moderado de moscas no causan daños aparentes en el animal. Por otro lado, animales protegidos con repelentes pastorearon igual, crecieron igual y produjeron igual cantidad de leche que animales no protegidos. Lo mismo ocurrió entre animales destinados a la producción de carne, ubicados en áreas protegidos, contra otro grupo de animales expuestos a estas moscas. 13 Se entiende que la mosca de la cara juega un papel más importante como vector de patógenos equinos y bovinos. Uno de los problemas más significativos es en producir el ojo rosado o “pink eye” (Figura 14.19). Esta enfermedad del ojo, también conocida como keratoconjuntivitis infecciosa bovina, esta causada por la bacteria, Moraxella bovis. Los síntomas incluyen; enrojecimiento de la conjuntiva, lagrimación excesiva, fotofobia, ojo opaco y ulceración de la cornea. Puede darse en uno o ambos ojos y los becerros de coloración blanca en la cara. Los gastos asociados al ojo rosado giran alrededor del monitoreo de la condición, tratamiento, crecimiento retardado y ceguera en caso de condiciones no tratadas. 14 La mosca de la cara es un vector mecánico de Moraxella bovis, según evidenciado por el aislamiento de patógenos de moscas de la cara colectadas de cerca de ganado infectado. El patógeno es cogido por la mosca y se mantiene viable en ésta por varias horas en o dentro de la mosca. El proceso de alimentación de la misma mosca causa una lesión en la conjuntiva que abre la oportunidad a infecciones secundarias. Una de las respuestas a las muchas moscas es el comportamiento de “bunching” por parte del ganado, esta proximidad y contacto físico entre animales transfiere la bacteria cuando se rozan cara con cara. El “pinkeye” puede ocurrir sin que medie la mosca, de hecho la enfermedad apareció en los EUA mucho antes (50 años) que la mosca. Lo mosca de la cara también es un huésped para el desarrollo de varios nemátodos spiruridos. Gusanos del ojo del género Thelazia viven en los ductos lagrimales de caballos, ganado y otros mamíferos. En EUA, la mosca de la cara transmite a Thelazia lacrymalis entre caballos y a Thelazia gulosa entre el ganado. La condición es bastante benigna en ambos casos. Se ha encontrado a Parafilaria multipapillosa infectando equinos en Sur América y otras partes del globo. 15 Thelazia spp Thelazia en el ojo de un perro Stable fly o Mosca del establo (Stomoxys calcitrans) – Esta especie cosmopolita ataca a la gran mayoría de los mamíferos grandes, incluyendo el ganado, caballos, burros, perros, cerdos, ovejas, cabras y camellos. Huéspedes silvestres incluyen los géneros Bovidae, Cervidae, Equidade, Canidae, Felidae tanto en su ambiente natural como en zoológicos y reservas. Típicamente se observa cuando animales de alguno de estos géneros están congregados y confinados en un lugar. Los animales adultos atraen y mantienen adultos de la mosca, y el excremento y la materia orgánica promueven el ambiente de crianza. La mosca del estable ataca a animales de gran tamaño en las patas (Figura 14.20), costados, espalda o lomo y barrigas, mientras que animales de menor tamaño como rumiantes pequeños y perros son atacados en las patas, cabeza y orejas. Cada mosca del establo se alimenta una vez al día y permanece en el animal unos 2-5 minutos, sólo lo suficiente para obtener su comida. Moscas abarrotadas con su comida de sangre se posan en vegetación, verjas y paredes. La picada de la mosca del establo es dolorosa y la herida forma una cáscara que es lenta en curarse, sobre todo si el animal alcanza a rascarse o morderse la herida. En perros, esas heridas típicamente ocurren en la punta de las orejas donde hay menos pelo. 16 El ataque por parte de la mosca del establo genera comportamiento disuasivo y respuestas fisiológicas. Los animales siendo atacados golpean el piso con las patas o patean al aire y hacen el proceso de ordeño de vacas o la exhibición de animales algo poco productivo. Animales al aire libre tienden a agruparse. Este comportamiento junto a pateo y sacudido de la cola son indicaciones claras de la presencia de moscas del establo. Esto lleva a un menor consumo de alimento, el animal crece más lentamente, y convierten menos alimento en masa muscular o en leche. Esto se agrava en ambientes húmedos y calientes como resultado de que los animales no pueden disipar el calor en una forma efectiva. Se considera que los costos aumentan y la producción disminuye cuando hay más de tres moscas por pata por animal. Una vez este número es observado y se empieza a evidenciar agrupamiento, pateo y movimiento de la cola para espantar las moscas se deben poner en práctica medidas de control. Aunque se ha observado que la mosca del establo es capaz de transmitir la anemia infecciosa equina y la leucosis bovina, no se considera una especie importante en la transmisión de patógenos. Sin embargo, es un vector de desarrollo importante para el nemátodo spirurido Habronema microstoma que causa formas cutáneas y gástricas de habronemiasis en caballos en todo el globo. La forma gástrica es benigna pero la cutánea presenta lesiones granulares conspicuas conocidas como úlcera de verano “summer sore” periodo de más actividad reproductiva de esta mosca. 17 Mosca del cuerno “Horn Fly” (Haematobia irritans irritans); y la Mosca del búfalo (Haematobia exigua) – De todos los artrópodos, estas dos especies de moscas del excremento, ambas pican y tienen el mayor efecto negativo en el ganado (Figura 14.21)/ Ambos sexos se alimentan con frecuencia a través del día consumiendo un promedio de 10µl de sangre por mosca por día. A esta razón poblaciones de 3,000 moscas pueden remover unos 30ml de sangre por día a cada animal. Este volumen no es muy significativo, dado un volumen promedio de 25 litros por animal. Sin embargo, la picada es muy dolorosa e irritante y generan daños a la piel. Figura 14.21 Vista dorsal y ventral de Haematobia irritans y foto que demuestra como las moscas tienden a agruparse en ciertas áreas del lomo. El control efectivo de la mosca del cuerno en una operación lechera ha llevado a incrementos de hasta un 12% en la ganancia en peso diaria de becerros. Igualmente aumentos de 16% se han observado en animales en lactación. Sin embargo, se observa mucha variación en el efecto de las prácticas de control de ésta mosca, posiblemente como resultado de variaciones en el tamaño de la población de la misma. 18 Además, otros factores que confunden los resultados son, tiempo atmosférico, cantidad y calidad del alimento, genotipo, edad y condición del animal. Aumentos en el desempeño del animal luego de poner en práctica mecanismos de control de la mosca hacen sentido desde el punto de vista del metabolismo, comportamiento y balances de energía del animal. Cuando atacado por la mosca, se observan aumentos en los siguientes parámetros; latidos del corazón, la razón respiratoria, la temperatura rectal, la producción de orina y la concentración de nitrógeno en la orina. Animales en pastoreo aumentan el batido, azote o abanicado de la cola, lo que disminuye el tiempo que pasan consumiendo pasto, aumentan el tiempo caminando y descansando cuando pueden. Todo esto apunta a un aumento en el gasto energético del animal y una disminución en el consumo y por lo tanto en la ganancia en peso y en la producción de leche. Cuando hay becerros y adultos, la mosca del cuerno prefiere estar y alimentarse de animales maduros. Los umbrales de acción para iniciar programas de control varían con la zona geográfica y van de 25 moscas por lado del animal a 100 moscas por lado. Se considera que los mecanismos de control, si bien implementados, contrarrestan por mucho las pérdidas causadas por la mosca del cuerno. La mosca del cuerno es un vector de desarrollo de Stephanofilaria stilesi un nemátodo spirurido que causa la stefanofilariasis en el ganado. Esto es una forma de dermatitis granular que ocurre en la panza, escroto, prepucio y en la ubre. Este nemátodo es muy prevalente en el sur de los EUA. Nemátodos maduros están presentes en la piel. La primera etapa de la larva son adquiridas por la mosca al alimentarse y el nemátodo pasa por metamorfosis en el hemocelo de la mosca antes de ser introducido al huésped definitivo cuando la mosca se vuelve a alimentar. El animal tiende a rascarse el área lo que dilata la cura, llega a dañar la piel y aumenta el metabolismo del animal y disminuye el consumo de alimento. Prevención y control Hay tres acercamientos que se ponen en práctica para evitar o disminuir los problemas causados por muscidos; (1) prevenir la reproducción - esto puede ser directa o indirectamente. Directamente matando los inmaduros o indirectamente haciendo el habitáculo hostil o no disponible para la reproducción. (2) matando adultos y (3) excluyendo adultos con mayas y otras barreras. Lo que más ha dado resultado es poner el mayor número de medidas en práctica utilizando un acercamiento de manejo integrado de plagas. Por ejemplo la sanidad es un elemento importante para que las moscas no tenga el medio o tengo el mínimo posible en dónde reproducirse, así como un programa de monitoreo de adultos de la mosca. Una vez los niveles poblacionales de la mosca aumentan, se inician programas 19 de control de adultos, el tipo y forma dependiendo de la situación y el costo. Se debe poner bastante énfasis en la disminución del material en el que la mosca se puede reproducir y diseñar estructuras de forma que el manejo de estos desperdicios sea lo más efectivo, rápido y costo efectivo posible. Que el área de comida y agua esté separado del que se utiliza para estar, evacuar y orinar. Desistir del uso de heno como camada, pues esto promueve el desarrollo de la mosca. Utilizar aserrín, arena u otro material como el de camadas artificiales que son lavables. El compostear el material es una medida muy efectiva pero se tiene que voltear el material con frecuencia para mantener una fermentación activa y evitar el escape de líquidos que lixivien de la composta. El manejo de desperdicios es muy importante, el dispersar los mismos por los pastos en capas menores de los 3cm ha dado muy buenos resultados. También se ha utilizado parasitoides en facilidades avícolas y de ganado, típicamente parasitoides pupales del género Muscidifurax y Spalangia (Himenóptera - Pteromalidae). Muscidifurax Spalangia En situaciones en las que hay altas concentraciones de larvas, el utilizar larvicidas que se incorporan al alimento puede ser efectivo, así como asperjar o disponer del material que permite estas concentraciones de larvas. El manejo de adultos es principalmente mediante trampeo y uso de adulticidas. Dentro de facilidades cerradas, el uso de trampas pegajosas, trampas de luz, trampas cebadas con azúcar y feromonas, y trampas con adulticidas, han sido efectivas. En áreas cerradas se puede utilizar un insecticida en aerosol de corta vida como las piretrinas sinergisadas, aplicadas como aerosoles o como neblinas. Esto tiene un efecto de noqueo muy efectivo. Sobre las superficies en las que el ser humano y el animal no entren en contacto se puede aplicar insecticidas con un efecto residual mayor como piretroides y organofosfatos. Las moscas entran en contacto con el ingrediente al posarse sobre estas superficies. El elemento de contaminación a los humanos, animales y ambiente siempre es un elemento a considerar. En la intemperie, se debe 20 controlar la vegetación utilizada por las moscas como lugar de descanso y de desarrollo y crianza. También se puede asperjar con plaguicidas para esos fines las áreas en las que detectan concentraciones más altas de estos insectos, en cualquiera de las etapas de desarrollo. El utilizar trampas también ha sido efectivo pero el diseño y ubicación de éstas tiene que llevar a que los animales pasen por la trampa varias veces durante el día. Son más efectivas cuando colocadas en la entrada de las facilidades para el ordeño o como parte del acceso al agua o comida. El disponer del material de desecho y dispersar el mismo en capas finas evita que las moscas se puedan desarrollar altas poblaciones El utilizar aparatos que unten químicos en el animal ha dado buenos resultados Varios insecticidas topicales se utilizan directamente al animal. Hay una variedad de productos en aerosol, para verter, polvos, o para pasarles por el pelaje o como compuestos formulados para ser utilizados en parches o en pantallas o para ser auto-aplicados por el animal al pasar por un lugar destinado para estos propósitos. La mosca cuerno es la mejor controlada de esta forma ya que permanece en el animal por más tiempo y por ende en contacto con el insecticida. 21 22
