CLASE CESTODA 1.1 Caracteres generales Son Platelmintos endoparásitos, que en estados adultos y sexualmente maduros, se encuentran en el tubo digestivo de vertebrados, salvo el género Caryophyllaceus, que es parásito de Poliquetos. Se caracterizan por carecer de tubo digestivo, y su alimentación es parenteral, es decir, a través de la piel. Salvo el género Dioicocestus son todos hermafroditas, con ciclos vitales complejos (heteroxenos, con más de un hospedador). 1.2 Anatomía externa El cuerpo de los cestodos es largo, en forma de cinta. El cuerpo está dividido en tres partes: 1. Escólex, que es muy pequeño, y en él se sitúan ventosas y ganchos, ya que es el órgano de fijación. 2. Cuello, es un estrechamiento detrás del escólex, no segmentado, y que va produciendo los anillos de la siguiente parte. 3. Estróbilo, que ocupa la mayor parte del animal, y está constituido por una serie de anillos, que se llaman proglótide. Los proglótides más anteriores son más pequeñas e inmaduras, y van creciendo y progresando cuando más posteriores. En algunas especies, el cuerpo puede ser cilíndrico, con los anillos poco marcados, o bien tener muy pocos proglótides, e incluso sólo uno. Hay formas de pequeño tamaño, pero lo normal es que alcancen varios metros de longitud. En el escólex hay órganos de fijación, que pueden ser ventosas, ganchos o ambos. Hay tres tipos de ventosas: a. Acetábulos, que son ventosas típicas, muy muscularizadas y redondas. b. Botrios, son dos hendiduras alargadas y muscularizadas en la cara dorsal y ventral. En ocasiones, los bordes de estas hendiduras se sueldan y el botrio queda como una oquedad alargada interna; y sólo quedan libres los extremos anteriores y posteriores. c. Botridios, el escólex se prolonga en cuatro brazos que llevan en su extremo acetábulos o botrios. Normalmente, los ganchos forman una o dos coronas en algún caso hasta 4, llamadas rostro o rostrelo, que puede ser contráctil, pero en algunos casos sólo hay 4 garfios. 1.3 Pared del cuerpo La pared del cuerpo de los cestodos es muy particular y desempeña las mismas funciones que en los digenéticos. Además de servir para la alimentación, permite la respiración que es predominantemente anaerobia. El tegumento es citoplásmico y es el citoplasma distal de unas células hundidas en el parénquima. El borde externo está formado por unos órganos parecidos a microvellosidades, pero diferentes, ya que presentan un ápice cónico, y se llaman microtricos. Son diferenciaciones de la membrana plasmática externa; en el extremo se presentan unos alveolos hexagonales y el tallo está formado por microtúbulos que confluyen en una cisterna en la base del microtrico. Los microtricos son órganos de transporte de alimentos, y aumentan 6 veces la superficie de tegumento. En el citoplasma distal aparecen vesículas pinocitóticas, unos orgánulos densos rodeados por una membrana, llamados cuerpos rhabditiformes y de misión desconocida y mitocondrias con pocas crestas internas, ya que el metabolismo de los cestodos requiere poco oxígeno. En el citoplasma perinuclear de las células tegmentarias hay aparatos de Golgi y retículos rugosos, así como mitocondrias. Este citoplasma es muy rico en proteínas, que se sintetizan allí, pero luego son vertidas al exterior. Se trata de exoenzimas, que realizan una predigestión del alimento fuera del animal, y en el citoplasma externo e interno hay enzimas de transporte. Debajo del citoplasma distal hay una membrana basal colágena, luego una capa de musculatura circular y otra de longitudinal. También hay musculatura dorso-ventral, tiene una parte contráctil y otra no contráctil. 1.4 Forma de alimentación Todos los cestodos son parásitos internos y absorben el alimento a través de la superficie del cuerpo. Es posible, sin embargo, que cuando el escólex se hunda profundamente en la mucosa intestinal, absorba ciertas sustancias inaccesibles para los segmentos. En los cestodos como en los Tremátodos, las células epidérmicas no son externas, sino que están recubiertas por un tegumento. Estos están cubiertos de microtricos que se supone tienen un papel importante en la absorción, y contiene minúsculas vesículas, probablemente de carácter pinocítico, igualmente implicadas en la absorción-. El tegumento también tiene mitocondrias. La estructura del tegumento no es fácil de explicar, pero Béguin sugiere que podría representar las terminaciones distales modificadas de las células epidérmicas, aisladas de los cuerpos celulares principales por la migración de la membrana basal a una posición inmediatamente inferior al tegumento. (Esquema del tegumento de un cestodo) 1.5 respiración Tienen respiración anaerobia y comprende la degradación del glucógeno, la formación de anhídrido carbónico y de diversos ácidos grasos. Según las especies, se originan distintas combinaciones de ácidos, lo que indica la diversidad de enzimas respiratorias. El oxigeno disponible se consume y se utiliza. Se ha encontrado igualmente citocromo C, y probablemente existe un sistema típico de citocromo-oxidasa. En condiciones naturales, sin embargo, el oxigeno rara vez está disponible en cantidades apreciables. 1.6 Aparato excretor Consiste en numerosos protonefridios dispersos por todo el cuerpo, que desembocan en canales excretores. Puede haber dos canales a cada lado, uno dorsal y otro ventral, o sólo uno a cada lado. Los canales excretores ventrales están conectados en la parte posterior de cada proglótide, lo que también sucede cuando sólo hay un par de colectores laterales. En algunos grupos puede haber más canales longitudinales hasta 20, y que se forme una red de túbulos entre los colectores laterales. Lo más normal es que cada canal colector desemboque en un poro excretor en el último proglótide, pero también puede suceder que en cada proglótide se abran varios poros. Los canales principales longitudinales se prolongan en el estróbilo y están conectados entre si por un plexo de túbulos finos. El sistema protonefridial está implicado en la osmorregulacion y en la evacuación de productos de desecho, lo que comprende la eliminación de ácidos orgánicos formados durante la liberación de energía, así como durante la liberación de los desechos nitrogenados. 1.7 Sistema nervioso El perfeccionamiento de la musculatura ha compensado la reducción de los órganos de los sentidos. En la base del escólex hay 2 ganglios cerebroideos unidos por una comisura dorsal y otra ventral. De cada una de estas comisuras salen hacia delante dos nervios que acaban en sendos ganglios cefálicos, unidos por un anillo nervioso. De cada uno de estos ganglios cefálicos salen nervios que inervan los órganos de fijación. De las comisuras que unen los ganglios cerebroideos y de éstos salen hacia atrás un total de 6 cordones nerviosos longitudinales, los más desarrollados son los laterales, que van pegados a los tubos colectores. Si damos un corte transversal a una proglótide, veríamos los dos cordones laterales más desarrollados, dos dorsales y dos ventrales, unidos todos ellos por una comisura. 1.8 Órganos de los sentidos Se sabe muy poco sobre la recepción sensorial de los Cestodos; tienen unas células sensoriales que emiten al exterior un pequeño pelo parecido a un cilio y que contacta con el nervioso; la mayoría son quimiorreceptores. 1.9 Aparato reproductor Las tenias concentran su actividad en la producción de huevos. Los cestodos insegmentados, poco abundantes, tienen un único aparato reproductor hermafrodita, pero el resto tiene por lo menos una serie de órganos reproductores en cada proglotis. Los Cestodos son hermafroditas; en cada proglótide hay un juego de aparato masculino y otro femenino. Los proglótides más anteriores no tienen del todo formado los aparatos, pero a medida que progresa hacia atrás van madurando. (Aparato reproductor de T.Soliun, T. Saginata y T. Diphyllobothrium) APARATO MASCULINO La parte masculina consta de numerosos testículos repartidos al azar, por toda la proglótide, o concentrados en las zonas laterales. Los conductos de cada testículo se reúnen para formar un espermiducto, generalmente muy enrrollado, que penetra en el complejo copulador. Los cestodos tienen un cirro, armado o no, alojado en una bolsa muscular del cirro. En algunos casos una región dilatada del canal eyaculador o del espermiducto forma una vesicula de propulsión. Las glándulas prostáticas se abren generalmente en el espermiducto o en el canal eyaculador, pero rara vez existen las vesículas prostáticas. APARATO FEMENINO Cada proglotis tiene un ovario único, bilobado, que tiene a veces cuatro birfucaciones dorsoventrales. Las glándulas vitelogenas son siempre foliculares, excepto en los tenioides, que son macizas. Un sistema de conductos desemboca en un conducto vitelino único que se une al oviducto poco después de la salida del ovario. Excepto en los Ciclofilideos, un oviscapto atrae los huevos hacia el oviducto por fuertes contracciones peristálticas. Cerca de este oviscapto, la vigina se ramifica a partir del oviducto y se abre en los gonoporos; con frecuencia se dilata y forma un receptáculo seminal donde se acumula el esperma recibido durante la copula. Mas alla de la entrada de la vagina, el conducto ovovitelino termina en un utero, que en los proglotis maduros es reducido pero que se enrolla o ramifica en los proglotis grávidos llenos de huevos. Los huevos son retenidos hasta que el proglotis se separa de la cadena o bien son liberados por un poro uterino. Como en las duelas, una glandula de Mehlis envuelve al oviducto, donde los huevos adquieren la capsula. La correspondencia entre el aparato femenino de los Cestodos y de los Trematodos seria perfecta si en los Cestodos la vagina fuera el utero y el utero el canal de Laurer. Ha habido de producirse un cambio de los poros externos; o bien la parte conocida como canal de Laurer en los Trematodos debe corresponder al utero de los Cestodos Existen dos tipos de útero en los cestodos: a) Útero corto que acaba en un poro uterino, los huevos salen al exterior por las heces, a medida que se forman. Es propio de tenias con pocos proglótides. b) Útero largo y ciego, que después de la fecundación aumenta de tamaño y crece, ocupando todo el interior del proglótide, lleno de huevos. Las proglótides maduras, situadas al final de cuerpo, se sueltan y salen al exterior por las heces; tienen cierta capacidad de movimiento y se les puede ver en las heces, se les denomina cucurbitinos. 1.10 Estructura del huevo Los huevos llevan dentro un embrión esférico con 6 pequeños garfios, y se denomina embrión hexacanto u oncosfera. La oncosfera está protegida por una serie de cubiertas. Hay una cápsula externa, esclerotizada, que puede no existir. Debajo, una envuelta externa, blanda, mucilaginosa; después una envuelta interna, que es variable según el tipo de ciclo; en los de ciclo acuático la envuelta tiene células ciliadas que sirven para nadar en el agua, y en este caso se llama embrióforo; en los de ciclo terrestre no hay cilios y esta envuelta interna es dura. 1.11 Reproduccion sexual vs asexual ASEXUAL: En general carecen de ella, aunque la desarrollan en la formación de los hidátides (ver ciclos reproductores). SEXUAL: Presentan fecundación interna, cruzada y con cópula; en algunos casos mediante impregnación hipodérmica. Cuando sólo se encuentra un ejemplar en el hospedador, la fecundación (autofecundación) puede darse entre proglótides del mismo ejemplar. A continuación, el aparato reproductor degenera, excepto el útero que se desarrolla ocupando todo el proglótide y acumulando los huevos en su interior. Puede llegar a formar hasta un millón de huevos diarios. La segmentación es total e igual. El zigoto se divide en dos blastómeros: uno de ellos continúa el proceso de la segmentación y el otro forma la membrana vitelina por debajo de la cápsula del huevo, que encierra al primer blastómero y a las células vitelógenas. El blastómero que continúa segmentándose se divide en cuatro células; una de ellas forma una membrana (ectodérmica), denominada epiblasto, que envuelve a las otras tres. La división de estas produce una masa de células con una parte externa (mesoblasto o mesodermo) y una interna (hipoblasto o endodermo). A continuación ocurre una migración de células: el mesoblasto se introduce en la masa celular (y forma 6 ganchos) y el hipoblasto se sitúa por fuera. El epiblasto se transforma en el embrióforo ciliado del embrión. El hipoblasto y el mesoblasto forman la larva hexacanto u oncosfera. El conjunto de la oncosfera y el embrióforo se denomina coracidio. Los proglótides salen del cuerpo del hospedador junto con las heces; entonces la membrana vitelina desaparece, la cápsula se abre y el coracidio escapa. La larva hexacanto termina por desprenderse del embrióforo. Este desarrollo embrionario implica que no se forma la epidermis en el adulto porque el ectodermo origina el embrióforo que se desprende y el endodermo en lugar de formar un tubo digestivo se sitúa en la parte externa del adulto formando la pared del cuerpo. 2. SUBCLASE EUCESTODOS (especies mas importantes: ciclo de vida y forma de parasitar) ·Taenia pisiformis: Está relacionada con Taenia solium y Taenia saginata. El adulto puede alcanzar los 200 cm de longitud. El hospedador definitivo suele ser el perro o el gato. El hospedador intermediario es representado por liebres y conejos en los que se encuentra la mesacestoide, que es el estado larval. Se encuentra en el peritoneo de los hospedadores, y puede ser ingerido por el huésped definitivo cuando el animal se alimenta de las vísceras infectadas del intermediario. ·Taenia saginata: Es la tenia cuya fase intermedia transcurre en el ganado vacuno. Posee cuatro ventosas en su escólex, no posee ganchos por lo que se la llama inerme. Posee la morfología característica de las tenias, al escólex le sigue el cuello a partir del cual se desarrolla las proglótides. En cada proglótide se forman los aparatos genitales femeninos y masculinos. Tras la autofecundación los huevos salen al exterior gracias a su propia acción motriz, lo que les permite atravesar el esfínter anal, característica que la diferencia de T. solium. Los cisticercos tienen forma ovoide, miden de 6-8 mm por 3-5 m, en algunas ocasiones pueden llegar a los 20 m. Poseen una pared delgada, es translúcida, la cual contiene algo de mioglobina. Los huevos que contienen la oncosfera son muy similares a los de T. solium. Se encuentran en los proglótidos que salen con las heces. Puede ocurrir la ingestión de los mismos por animales o tener lugar su destrucción con la consiguiente liberación de los huevos al medio ambiente, pudiendo contaminar el agua o los alimentos que ingieren los huéspedes intermediaros, en este caso el ganado vacuno. En el tracto digestivo las oncosferas son liberadas, una vez libres atraviesan las paredes intestinales y por vía sanguínea se dispersan por cualquier parte del organismo, transformándose en cisticercos a los tres meses. Invade fundamentalmente el tejido muscular estriado, en menor grado el esófago, el hígado, los pulmones o los ganglios linfáticos, dando lugar a la cisticercosis. Cuando estos cisticercos son ingeridos por el ser humano con la carne, ya sea por consumirla cruda o mal cocinada. El protoescólex evagina fijándose a la pared intestinal dando lugar a la tenia adulta, después de tres meses se observa la eliminación de los proglótides. El ser humano es el único huésped de la fase adulta de esta especie conjunto con T. solium, pero T. saginata, no provoca cisticercosis en el ser humano, como lo haría la anterior. Además la infección por T. saginata es mucho más frecuente. ·Taenia solium: También llamada tenia del cerdo. Infecta como indica su nombre a los cerdos y a los seres humanos, aparece en Asia, África, América del Sur, partes del sur de Europa y parte de América del Norte. Posee además de las cuatro típicas ventosas en su escólex dos filas de ganchos. Posee un clico de vida similar a Taenia saginata. Morfológicamente posee tres tipos de cisticercos. El más común es el cisticerco de celulosa, que posee una vejiga llena de fluido de 0,5 cm a 1,5 cm de longitud, y con un escólex invaginado. El ser humano se infecta ingiriendo carne de cerdo infectada, incubando a la tenia en el intestino, liberando los huevos a través de las heces; aunque la autoinfección también es posible. En este caso el cisticerco se desarrolla en el humano. Esto ocurre si los huevos llegan al estómago, normalmente debido a comer con las manos contaminadas. A menudo el cisticerco se aloja en el sistema nervioso central pudiendo causar graves problemas neurológicos, como hidrocefalia, meningitis, e incluso la muerte. La inclusión de cisiticercos en el cuerpo se llama cisticercosis. La infección por una Taenia solium adulta se trata con niclosamida, uno de los medicamentos más utilizados para estos casos. Pero la cisticercosis tiene un gran riesgo, por lo que es importante lavarse las manos antes de comer y evitar los vómitos si un paciente puede estar infectado con T. solium. Si se produce neurocisticercosis, los fármacos utilizados son albendazol o praziquantel. Estos medicamentos dañan la piel interna del parásito desintegrándolo, y es eliminado por el sistema inmune del huésped. Esta infección es causada por la ingestión de huevos expulsados a través de las heces de una persona portadora de la tenia. Los seres humanos se infectan por consumir comida contaminada con los huevos, o por autoinfección. En este último caso, alguien infectado con una T. solium adulta puede ingerir huevo producidos por la misma tenia, bien por contaminación fecal, o bien a partir de proglótides en el estómago por peristalsis inversa. Una vez que los huevos son ingeridos por el animal, las oncosferas eclosionan en el estómago, invade la pared intestinal, y migra hacia los músculos estriados, así como en el cerebro, el hígado, y otros tejidos, donde se convierten en cisticercos. El ciclo de vida del parásito se completa dando lugar a la infección en el humano, cuando se ingiere carne de cerdo mal cocinada infectada con cisticercos. Los quistes evaginan y se unen al intestino por el escólex. Las tenias adultas tienen una longitud de entre 2 y 7 m, producen menos de 1000 proglótides, cada una con aproximadamente 50000 huevos. Puede residir en el intestino delgado durante años. OTROS CESTODOS: En los diferentes vertebrados, desde los peces a los mamíferos, viven más de 1500 especies de tenias. La fase adulta suele alcanzarse en un huésped definitivo que se alimenta del huésped intermediario, cuya carne contiene las fases infecciosas. En los artrópodos se encuentran larvas de muchos grupos; en los mamíferos se encuentran las de la mayoría de Ciclofilídeos. Algunas tenias son inofensivas; otras pueden producir efectos graves, y a veces la muerte, particularmente en la fase larvaria. Las infecciones en el hombre van decreciendo en los países civilizados debido a que se sabe mejor cómo puede evitarse la infección, a que se descubren y tratan las personas que contienen tenias y a causa de la inspección y congelación de la carne. A continuación se indican algunas de las tenias comunes: Tenia del perro, Dipylidium caninum. Larvas en los piojos y pulgas de los perros, gato y hombre; adultos en los perros y gatos, ocasionalmente en el hombre; de 15 a 40 cm de longitud, no tiene más de 200 proglótides, cada una con dos series de órganos genitales. Tenia de la rata, Hymenolepis diminuta. Larvas en las tijeretas, escarabajos de la harina, pulgas, otros insectos y miriápodos; los adultos, comunes en las ratas y en los ratones, ocasionalmente en el hombre; de 20 a 60 cm de longitud, de 800 a 1000 proglótides. Tenia enana, Hymenolepis nana. No se requiere huésped intermediario, pero las moscas y los escarabajos de la harina pueden serlo; las larvas viven en las vellosidades intestinales y los adultos en el intestino del hombre y de los roedores; de 10 a 45 mm de longitud, hasta 200 proglótides. Tenia del cordero, Moniezia expansa. Larva en un ácaro de vida libre; adulto en el cordero, cabras, etc.; puede alcanzar hasta 6 m de longitud. Tenia hidatídica, Echinococcus granulosus. Adulto en el intestino del perro, lobo y chacal, solamente de 3 a 6 mm de longitud, con 3 ó 4 proglótides; larvas en el hombre, monos, ganado vacuno, cordero, cerdo, perro, gato y otros animales domésticos o salvajes; en el hombre, los quistes larvarios alcanzan el tamaño de una balón de fútbol después de 12 a 20 años, y el tamaño depende del órgano invadido; el delicado revestimiento interno del quiste forma cápsulas de cría, cada una de las cuales contiene numeroso escólex; se forman quistes hijos, o exógenos, que pueden distribuirse por otros lugares del cuerpo; peligroso y algunas veces mortal para el hombre; casi cosmopolita. Tenia de los peces, Dibothriocephalus latus. Primera fase larvaria (0,5 mm de longitud) en crustáceos copépodos y segunda (1 a 20 mm) en la perca, barbo, trucha y otros peces de agua dulce; gusano adulto en el hombre, cerdo, gato, perro, zorro u otros mamíferos, con hasta 4000 proglótides; infecciones en el hombre debidas a comer pescado crudo o insuficientemente cocido; común en Europa y Japón, también en el norte de los Estados Unidos. TRABAJO: LOS CESTODOS (LAS TENIAS) JUAN JESUS TORO MURILLO GRUPO B JAIRO MUÑOZ HUETE GRUPO B BORRADOR DEL TRABAJO DE INNOVACION