Diapositiva 1

LOS PASTOS
EN LA NUTRICIÓN DE RUMIANTES
Roque Gonzalo Ramírez Lozano
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
DIRECCIÓN DE PUBLICACIONES
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE NUEVO LEÓN
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN
DE LOS RUMIANTES
ROQUE GONZALO RAMÍREZ LOZANO
DIRECCIÓN DE PUBLICACIONES
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE NUEVO LEÓN
José Antonio González-Treviño
Rector
Jesús Áncer Rodríguez
Secretario General
Rogelio Villarreal Elizondo
Secretario de Extensión y Cultura
Juan Manuel Alcocer
Director de la Facultad de Ciencias Biológicas
Celso José Garza Acuña
Dirección de Publicaciones
Primera edición, marzo de 2007
© Roque Gonzalo Ramírez Lozano
© Universidad Autónoma de Nuevo León
ISBN: 970-694-329-3
Impreso en Monterrey, México
(Coordinadora Nacional de las Fundaciones PRODUCE, A. C.) Sr. Carlos Baranzini Coronado COAHUILA Ing. Bernabe Iruzubieta Quezada CHIHUAHUA Ing. Pedro Ferreiro Maiz DURANGO C. P. Salvador Rodriguez Berumen
NUEVO LEON Ing. Antonio Manuel Garda Garza TAMAU LI PAS Ing. Jaime Sanchez Ruelas M.C. Lorenzo J. Maldonado Aguirre
Gerente Regional Secci6n Noreste
A mis nietos
A los tesistas de las Facultades de Ciencias
Biológicas y Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Autónoma de Nuevo León, por su
valiosa contribución en el desarrollo de las
investigaciones que dan soporte
científico a esta obra.
ÍNDICE
Capítulo 1. Importancia y descripción botánica de los pastos
1
Capítulo 2. Proteínas en los pastos
13
Capítulo 3. Glúcidos en los pastos
45
Capítulo 4. La lignina en los pastos
77
Capítulo 5. Digestibilidad en los pastos
93
Capítulo 6. Macrominerales en los pastos
122
Capítulo 7. Microminerales en los pastos
158
Capítulo 8. Consumo de pastos
188
9
PRESENTACIÓN
Los pastos (gramíneas) son plantas monocotiledóneas, con
hojas envolventes simples y acintadas, tallos huecos (cañas), flores hermafroditas sin cáliz ni corola, inflorescencias
en espiga, racimos o panículas de espiguillas y frutos en
cariopsis con una semilla de albumen harinoso. Tienen una
enorme importancia económica por la calidad y la cantidad
de productos que proporcionan al hombre y se distribuyen
en todo el país. Se localizan prácticamente en cualquier tipo
de vegetación primaria, desde matorrales hasta bosques de
pino y encino, pasando por selvas bajas caducifolias y selvas altas perennifolias, y son también los componentes dominantes de los pastizales de origen secundario. Se considera que existen alrededor de 1000 especies mexicanas y
alrededor de 200 gramíneas introducidas que están ampliamente distribuidas en México. Aproximadamente 70 especies son estrictamente endémicas de México. Sin embargo,
hay cerca de 200 especies endémicas del sur de los Estados
Unidos y del norte-centro de México.
Como cualquier ser vivo, el grupo de las gramíneas desempeña un papel ecológico importante. Por ejemplo, por su
sistema radicular y los tallos subterráneos que las caracterizan, se considera que son excelentes retenedoras y formadoras de suelo. Asimismo, a algunas especies se les reconoce por su alta capacidad colonizadora, pues llegan a
establecerse en lugares que presentan poco desarrollo del
suelo, escasa cubierta vegetal y/o que han sido recientemente
desmontados. En los pastizales, donde generalmente las gramíneas son dominantes, éstas representan el hábitat natural
y sustento alimenticio de diferentes herbívoros domésticos
y silvestres.
Esta obra está integrada por ocho capítulos: en el Capítulo1 se describe la importancia de los pastos como fuente
de alimento para los herbívoros como los rumiantes y se
describe su morfología y fisiología. En el Capítulo 2 se
mencionan las proteínas como un componente importante
de los pastos en la nutrición de rumiantes. Además, se incluye información científica relacionada con proteínas en
pastos evaluados por los grupos de investigación de nuestro
departamento. En el Capítulo 3 se discuten los glúcidos,
como la celulosa y hemicelulosa que son los principales
componentes de los pastos y que son la fuente más importante de energía y los principales precursores de grasa y azúcar (lactosa) en la leche. Asimismo, se detallan y discuten
resultados de investigaciones realizadas en nuestros laboratorios. El Capítulo 4 se informa cómo la lignina en los pastos representa un componente antinutricional por su impacto negativo en la disponibilidad nutricional de la fibra de la
planta. Resultados generados por nuestros ejemplifican la
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
11
PRESENTACIÓN
relevancia de la lignina sobre la digestibilidad de los pastos
cultivados y nativos. En el Capítulo 5 se mencionan los procesos involucrados en la digestión de los pastos en los rumiantes, especialmente la de la pared celular y de la proteína cruda; además se incluyen datos científicos relacionados
con la digestibilidad in situ de los pastos. Los Capítulos 6 y
7, respectivamente tratan sobre macro y microminerales. Se
soportan científicamente con la inclusión y discusión de
nueve minerales, contenidos en los pastos, y que son los
más limitantes para la productividad del ganado. Finalmente, el Capítulo 8 incluye al consumo de pastos como un componente vital en la producción del ganado.
12
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
Roque Gonzalo Ramírez Lozano, Ph.D.
Profesor-Investigador
Facultad de Ciencias Biológicas, Alimentos
Universidad Autónoma de Nuevo León
Capítulo 1
Importancia
y descripción botánica
de los pastos
Introducción
Familia Graminae (gramíneas) [nombre alternativo: Poaceae
(R. Br.) Barnhart, poáceas]. Familia de los cereales, de la
grama, del bambú y de la caña de azúcar. Es una familia
muy importante que consta de unos 650 a 700 géneros y
alrededor de 12,000 especies repartidas por todo el mundo,
que viven incluso en las regiones más frías o tórridas; tal ha
sido su éxito, que frecuentemente son dominantes en formaciones vegetales importantes como las sabanas, estepas
y vegetación acuática. Muchas de ellas son la base de la
alimentación animal, ya que dominan en los pastizales; y
del hombre, puesto que a esta familia pertenecen los trigos
(Triticum sp.), la cebada (Hordeum vulgare L.), el arroz
(Oryza sativa L.), el maíz (Zea mays L.), el centeno (Secale
cereale L.), las avenas (Avena sp.) y el resto de los cereales,
que almacenan en sus frutos gran cantidad de glúcidos (almidón) y en menor proporción grasas y proteínas. De la
13
Figura 1.1. Aristida longiseta Steud. Es una planta perenne de tallos de 30
cm de alto, amacollados, a menudo en grandes macollos; láminas involutas,
menos de 1.5 mm de ancho por 2-12 cm de largo, escabrosas hacia arriba,
escabrosas hacia abajo, a menudo curveadas y flexuosas; vainas glabras o
escaberulosas, pilosa cerca del cuello; lígula menos de 1 mm de largo.
Tiene panícula estrecha, erecta pero no firme, poco floreada, ramificaciones ascendentes o apresadas a las inferiores algo curveadas, espiguillas
aproximadamente de 2 mm de largo o más; primera gluma de 8-10 mm;
segunda gluma del doble de la primera; columna teretada, de 12-15 mm de
largo, callo pubescente; aristas aproximadamente iguales, de 6-8 cm de
largo, divergentes. Es una planta nativa; se distribuye en llanuras y lomeríos bajos del pastizal mediano abierto, tiene tendencia a aumentar en
pastizales sobrepastoreados, las aristas son largas pero blandas y no causan daño al ganado, aunque tiene un valor forrajero pobre. Se distribuye
por el sur de EUA y el norte de México Ackerman-Beetle y JohnsonGordon, 1991).
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
CAPÍTULO 1
médula, rica en azúcares, del Saccharum officinarum L. se
obtiene el azúcar de caña. Las gramíneas son plantas con
flores del grupo de las monocotiledóneas (subclase Liliidae),
como Aristida longiseta (Figura 1.1.) que tienen el embrión
con una sola hoja desarrollada y que se polinizan típicamente por el viento.
Las gramíneas son plantas herbáceas de crecimiento
anual o perenne. Se caracterizan por estar estructuradas en
cinco partes fundamentales: raíz, tallo, hoja, flor y fruto
(Lebgue, 1991)
Raíz
14
Las primeras raíces se denominan embrionarias y viven poco
tiempo, pues son sustituidas por la raíz permanente, verdadera, la cual carece de nudos y escamas. Posteriormente, se
desarrollan las raíces adventicias o secundarias, caracterizadas por un gran número de raíces fibrosas ramificadas y
densas, que ofrecen un gran soporte a la planta y le facilitan
su nutrición. Estas últimas raíces se caracterizan por presentar nudos y escamas. En general, las raíces pueden llegar a alcanzar hasta unos 30 cm de profundidad, pero se han
encontrado algunas a una profundidad mayor.
Tallo
Existen dos tipos de tallos: aéreos y subterráneos, formados
por nudos e internudos. Los nudos siempre son macizos,
mientras que los internudos pueden ser huecos o rellenos.
La mayoría de los tallos tienen la capacidad de producir una
nueva planta, para lo cual utilizan yemas auxiliares. Por
ejemplo, las plantas estoloníferas, de tallos decumbentes o
rastreros que se ramifican por la superficie del suelo como
la Brachiaria decumbens y la Estrella Africana. Existen también plantas con rizomas, tallos subterráneos que se reconocen por la presencia de nudos e internudos en forma irregular, producción de brácteas y presencia de raíces
adventicias en los nudos como lo es el pasto Natural,
Bermuda y Kikuyo. También hay plantas de crecimiento
erecto como el pasto Elefante, Gigante y la Caña de azúcar,
las cuales se reproducen por medio de tallos aéreos. Existen
gramíneas con tallos duros, leñosos, endurecidos por sílice
y lignina como el bambú.
Hoja
Es lanceolada y nace en los nudos de los tallos, de manera
opuesta y una en cada nudo. Está compuesta por las siguientes partes: vaina, lígula, lámina y aurículas. La vaina
nace en la parte superior del nudo; es una estructura cilíndrica que abraza el entrenudo. La lígula está formada por
láminas membranosas representadas por una corona de pelos, ubicadas en la parte superior interna de la vaina. Las
aurículas, estructuras finas de forma triangular, angostas,
con el ápice oscuro. La lámina que es la hoja verdadera, con
una nervadura central principal y secundarias paralelas,
puede ser pubescente o glabra (sin pelos).
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IMPORTANCIA Y DESCRIPCIÓN BOTÁNICA DE LOS PASTOS
Flor
Las flores, por lo general, son hermafroditas (órganos masculinos y femeninos juntos), reducidas y agrupadas en
inflorescencia. Constan de un pistilo con un ovario simple,
con dos estigmas en forma de plumas y tres anteras, los cuales están protegidos por la lema y la palea. Todos estos
órganos en conjunto forman las florecillas, las que en conjunto con las glumas, constituyen la espiguilla; unidad base
de la inflorescencia.
Por lo general, existen tres tipos de inflorescencia:
panícula, racimo y espiga. La panícula, consta de una espiguilla, más una prolongación ramificada (guineas); el racimo es una inflorescencia sencilla, pedicelada a lo largo de un
eje sin ramificar (estrella) y la espiga, su inflorescencia está
sentada sobre el eje y tiene espiguillas muy juntas (avena).
Fruto
El fruto de las gramíneas es el Cariópside, cubierto por la
pared del ovario o pericarpio. El embrión esta embebido en
el endospermo. Este tipo de fruto o semilla recibe el nombre de cariópside. El cotiledón recibe el nombre de escutelo.
Las raíces seminales se encuentran en la región cotiledonar
(Lebgue, 1991).
Fisiología de las Gramíneas
Los pastizales nativos son los más difíciles de todos los ti-
pos, debido a su extrema variación. Las especies anuales
tienen que tener condiciones específicas de humedad para
germinar, crecer y producir semillas, por esta razón las especies anuales no se encuentran cada año. Asimismo, el
manejo de las especies anuales tiene que ser de una naturaleza tal que permita la producción de semillas. Las especies
perennes son más confiables debido a que ellas tienen la
habilidad de entrar en latencia durante las épocas secas y
pueden responder inmediatamente cuando la humedad esta
disponible. También la latencia durante le invierno de las
especies perennes puede ser rota en la primavera con la humedad residual en el suelo (Huss y Aguirre, 1976).
Fotosíntesis
La fotosíntesis es el proceso de nutrición de las plantas,
mediante el cual a través de la energía de la luz transforman
el agua que absorben de las raíces y el anhídrido carbónico
que adquieren por las hojas, en sustancias orgánicas sencillas. También las cianobacterias y algunas algas realizan la
fotosíntesis. En la fotosíntesis se producen compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono utilizando energía
lumínica y agua, liberándose oxígeno como subproducto.
Existen dos series de procesos, uno que se da en presencia
de luz, y que recibe el nombre de fase luminosa, y otro que
sucede sin luz, llamado fase oscura (Chapman, 1996).
Fase luminosa.- En ella participa la luz solar. La clorofila, que es una sustancia orgánica, capta la energía solar. La
luz provoca la ruptura de la molécula de agua, es decir se
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
15
CAPÍTULO 1
16
rompe el enlace entre el hidrógeno y el oxígeno. En consecuencia, el oxígeno es liberado al medio ambiente. La energía
no utilizada se almacena en una molécula especial denominada ATP (forma de almacenamiento de energía). EL hidrógeno
sobrante de la ruptura de la molécula de agua también es almacenado en el ATP, para ser utilizado en la segunda etapa de la
fotosíntesis, la fase oscura (Hattersley y Watson, 1992).
Ecuación: 6CO2+6H2O+energía lumínica!C6H12O6+6O2
Fase oscura.- En la fase oscura, el dióxido de carbono
del aire llega hasta los estomas de los cloroplastos, donde se
forman las moléculas de la glucosa. Para que se pueda llevar a cabo este proceso se necesita energía, que se obtiene
del ATP que se formó en la etapa luminosa.
La fotosíntesis y la respiración son procesos básicos complementarios, ya que los reactivos de una son producto de
otra (Lawler, 1993).
Reacciones independiente de la luz
Las reacciones que fijan carbono son también conocidas
como reacciones “oscuras” o reacciones “independientes de
la luz”. El anhídrido carbónico penetra en los unicelulares y
autótrofos acuáticos sin necesidad de estructuras especiales. Las plantas terrestres deben protegerse de la desecación
y han desarrollado aberturas especiales denominadas
estomas que regulan la entrada y salida del gas por las hojas. El anhídrido carbónico de la atmósfera (o del agua en
los organismos acuáticos) es capturado y modificado por la
adición de hidrógeno para formar carbohidratos. (la fórmu-
la general de los carbohidratos es [CH2O]n ). La transformación del anhídrido carbónico en un compuesto orgánico se
conoce como fijación del carbono. La energía para ello proviene de la primera fase de la fotosíntesis. Los sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energía de la luz,
pero pueden a través de una complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces C-C y, esta energía puede ser
luego liberada por la glucólisis y otros procesos metabólicos.
A fines de la segunda guerra mundial, en los laboratorios de
Berkeley (California), Melvin Calvin y sus colaboradores,
usando Carbono-14 (del cual disponía en abundancia) y las,
entonces nuevas, técnicas de intercambio iónico, cromatografía en papel y radioautografía mapearon completamente
el ciclo del Carbono en la fotosíntesis, por estos trabajos
resultó laureado con el premio Nobel en 1961, y el ciclo del
carbono se conoce comúnmente como ciclo de Calvin, o de
Calvin-Benson (Hattersley y Watson, 1992).
El Ciclo de Calvin (o de los tres carbonos) se desarrolla
en estroma de los cloroplastos. El anhídrido carbónico es
fijado en la molécula ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP
tiene 5 carbonos en su molécula. Seis moléculas de anhídrido carbónico entran en el Ciclo de Calvin y, eventualmente,
producen una molécula de glucosa.
El primer producto estable del ciclo es el ácido 3fosfoglicérico (PGA), molécula de tres carbonos.
Globalmente 6 moléculas de ribulosa bifosfato (RuBP) se
combinan con 6 de anhídrido carbónico y dan 12 de 3fosfoglicérico. La enzima que cataliza esta reacción es la
RuBP carboxilasa, posiblemente la proteína mas abundante
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IMPORTANCIA Y DESCRIPCIÓN BOTÁNICA DE LOS PASTOS
del mundo y se encuentra en la superficie de las membranas
tilacoideas. La energía del ATP y el NADPH generados por
los fotosistemas se usan para unir fosfatos (fosforilar) al 3PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido (PGAL), también de
tres carbonos.
Del total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas
de 3-PGAL salen del ciclo para convertirse en glucosa. Las
moléculas restantes de PGAL son convertidas por medio
del ATP en 6 moléculas de RuBP (5 carbonos), que
recomienzan el ciclo. La complejidad de los seres vivos, al
igual que en el ciclo de Krebs cada reacción es catalizada
por una enzima específica (Hattersley y Watson, 1992).
desde el cual su energía puede transferirse al oxígeno dando como resultado “oxígeno singulet”, un potente oxidante,
que puede causar daño indiscriminado a la planta e inclusive su muerte. Entre los mecanismos antioxidantes para protección de las plantas se encuentran:
1. Los carotenoides que son capaces de detoxificar a la
planta del “oxígeno singulet” capturando su energía y disipándola en forma de calor.
2. Atenuación no fotoquímica de la energía solar, proceso en el cual interviene una proteína que se encuentra asociada al fotosistema II conocida por las siglas PsbS.
El ciclo del carbono
Fotorespiración
La RuBP carboxilasa tiene una desventaja: tiene tanta facilidad para combinarse con el CO2 para activar la formación
de azúcar como de combinarse con el O y dar glicolato—>
y luego glicina, que termina —> serina + CO 2 en la
mitocondria. Este proceso llamado Fotorespiración usa ATP
y NADPH pero libera CO2 en lugar de fijarlo.
Protección de las plantas contra el sol
El proceso fotosintético es más eficiente con niveles promedio de luz solar. A pleno sol, especialmente a mediodía,
las plantas absorben mucha más energía de la que pueden
usar. Si no encuentra una forma de dispersar la energía de
una manera segura la clorofila pasa a un estado hiperexitado,
Las plantas incorporan el anhídrido carbónico de la atmósfera y de los océanos al transformarlo en compuestos orgánicos, convirtiendo la energía de la luz en enlaces C-C. Las
Plantas también producen anhídrido carbónico por su respiración. Los animales producen anhídrido carbónico derivado de la utilización de los glúcidos y otros productos producidos por las plantas. En el balance entre el consumo de
anhídrido carbónico que realizan las plantas y la producción del mismo por los animales intervine como “buffer” la
formación de carbonatos en los océanos, que remueve el
exceso de anhídrido carbónico del aire y del agua (ambos
intervienen en el equilibrio del anhídrido carbónico). Los
combustibles fósiles, como el petróleo y el carbón, como
así también la madera generan anhídrido carbónico al ser
utilizados. La actividad humana incrementa en grandes pro-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
17
CAPÍTULO 1
porciones la concentración de anhídrido carbónico en el aire.
Dado que este, a diferencia de otros compuestos de la atmósfera absorbe el calor reflejado desde la Tierra, incrementa la temperatura global y produce lo que ha dado llamarse “efecto invernadero” (Lawler, 1993).
Plantas tipo C3 y C4
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La energía que posibilita la vida de la gran mayoría de los
seres vivos en la tierra procede directa o indirectamente del
sol, a través del proceso fotosintético; en líneas generales,
este consiste en la reducción del CO2 atmosférico por medio
del H+ del agua obtenido con la energía proveniente de las
radiaciones electromagnéticas del sol, así la planta almacena
la energía potencial química en los compuestos orgánicos.
Los compuestos carbonados ricos en energía obtenidos así,
son usados después como fuente energética por la propia
planta y por otros organismos, que son incapaces de fabricar
sus propios alimentos, pero si pueden aprovechar la materia
vegetal. Debemos recordar que los azucares simples son los
productos de la fotosíntesis. Sin embargo, en la mayoría de
las plantas verdes (especialmente dicotiledóneas) se presentan inmediatas transformaciones posteriores en el estroma
del cloroplasto, que los convierten en almidón, evitando su
exportación al citoplasma como aldehído fosfoglicérico. No
obstante, entre las monocotiledóneas hay especies como la
cebolla (Allium cepa) maíz (Zea mays) caña de azular
(Saccarum officinarum) y liliáceas en las que se puede encontrar glucosa almacenada (Struik et al., 1985).
La actividad fotosintética se evalúa por el CO2 incorporado en una superficie durante un tiempo determinado y es
corrientemente expresada en mg cm2 min-1 así como en g m2
min-1 o por día. La carboxilación primaria es catalizada por
una de estas enzimas: ribulosadifosfato carboxilasa (o
carbosidismutasa) y fosfoenolpiruvato carboxilasa, cuyas
concentraciones y secuencia de acción varían segur las especies. Se determina así el sistema de fijación de CO2; vía
ciclo Calvin, o C3 con la primera, y vía de Hatch-Slack, el
del ciclo de los ácidos dicarboxílicos de 4 carbonos -C4 con
la segunda; otra que mezcla ambas y se conoce como metabolismo de ácidos de las crasuláceas (MAC), con fijación en
la oscuridad. Además de los sistemas de fijación de CO2, hay
adaptaciones estructurales de las hojas que se reflejan en una
diferente disposición de los elementos constituyentes según
la disponibilidad de agua del medio: hidrófilos, mesófilos o
xerófilos, o según el sistema de fijación de CO2 empalizada
o Krantz (Struik et al., 1985).
La vía de fijación del CO2, denominada C3 es la descrita
por Calvin, la cual fue considerada inicialmente común a
todas las plantas. En síntesis el CO2 se une a un compuesto
de 5 carbonos que de inmediato se fragmenta en dos ácidos
orgánicos de 3 carbonos. Mas tarde se descubrió la vía del
C4 en que hay un proceso inicial donde el CO2, se une a un
PEP dando un ácido de 4 carbonos en un determinado tipo
de células (mesófilo), luego es transportado a las células mas
internas (vainas del haz) en donde se desdobla, liberando el
CO2 para la RU-DP del ciclo de Calvin para la realización
del ciclo C3 (Lawler, 1993).
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IMPORTANCIA Y DESCRIPCIÓN BOTÁNICA DE LOS PASTOS
Este proceso presenta ventajas, entre ellas una mayor eficacia en la producción de materia seca en condiciones de
mayor temperatura e iluminación y menor disponibilidad de
agua. El ciclo C4 tiene particular interés desde el punto de
vista de la productividad por su alta capacidad de asimilación y por estar relacionado con especies de alto rendimiento, generalmente tropicales o subtropicales, mono y dicotiledóneas, como el maíz (Zea mays), la caña de azúcar
(Saccharum officinarum), los sorgos y especies correspondientes a los géneros Pennisetum, Amaranthus y Atriplex
(Struik et al., 1985). El proceso fotosintético, como cualquier otro proceso fisiológico, es afectado por las condiciones del medio ambiente en el cual ocurre. La fase bioquímica debe desarrollarse dentro del margen determinado por la
actividad de las enzimas que participan y la fase fisicoquímica
esta directamente relacionado con la anterior. Algunos factores ambientales como intensidad y calidad de luz, cantidad
de CO2 presente y temperatura, tienen importancia fundamental en la intensidad del proceso.
Con respecto al nivel de CO2 y a la iluminación del medio que rodea a la planta, existe una determinada cantidad de
especies en que la intensidad de la fotosíntesis iguala a la de
la respiración. De este modo, en el exterior, no se detectan
cambios en los gases que intervienen, tampoco hay ganancia
de peso seco. A esta condición particular de las plantas, que
depende en cierto grado del medio ambiente, ya que puede
modificarse durante la ontogenia, se denomina “punto de
compensación de CO2” o “de luz”, respectivamente. El valor para el CO2 es de 0 a 100 ppm y depende e la vía de
fijación de CO2 usada (para C4 menor que para C3) y del
medio en que se formó (en plantas heliófilas mayor que en
umbrófilas) (Casler et al., 1987) .
Las plantas tipo C4 posee pocas células mesofílicas entre las haces vasculares, comparado con 10 a 15 células
mesofílicas en las plantas C3. Las células mesofílicas no están
lignificadas en las especies templadas y por lo tanto su proporción tiene efecto marcado en la digestibilidad. Las principales
diferencias entre las plantas C3 y C4 se listan en la Tabla 1.
La generalización de que todas las plantas C4 poseen valor
nutritivo menor que las plantas C3 no es totalmente cierto.
Hay pocos ejemplos, pero al mismo tiempo muy importantes. Maíz y sorgo son plantas C4 de origen ancestral tropical
que han sufrido manipulaciones y alteraciones genéticas. La
gran mayoría de las gramíneas tropicales domesticadas son
tipo C4, y C3 las de clima templado. Las leguminosas, (templadas y tropicales) son tipo C3.
Las gramíneas como grupo, poseen un contenido relativamente alto de pared celular y bajo en lignina, llevando
esto, a un consumo menor con relación a su digestibilidad.
Las gramíneas también poseen compuestos secundarios
(ciánidos, alcaloides endofíticos y endofíticos). Variedades
o cultivares mejoradas de gramíneas pueden llegar a ser mas
susceptibles a enfermedades, menos adaptados y de menor
producción. Tal es el caso del mutante de maíz (Zea mays)
de nervadura marrón (brown midrib) y de la festuca (Festuca
arundinacea) libre de alcaloides (Casler et al., 1987).
La introducción del gen responsable de la sustancia colorante soluble, localizada en la nervadura central de las hojas
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
19
CAPÍTULO 1
pedregosidad, de inundaciones
temporarias, de su pendiente, de su
corto período de crecimiento, del
tipo de distribución de lluvias o de
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El heno natural está compuesto
básicamente por gramíneas y espeAdaptado de: Van Soest, 1994 y Salisbury, y Ross, 1994
cies herbáceas pero en algunos casos los arbustos también son cortadel maíz, es responsable de un incremento significativo en
dos
y
secados.
Los
campos
de heno pueden ser privados o
la mejora del valor nutritivo de los maíces europeos, llegánde propiedad comunitaria, esta última con derechos de los
dose a encontrar diferencias de hasta 12 unidades digestibles
ganaderos establecidos en el tiempo. Los distintos sistemas
entre maíces americanos y europeos.
tradicionales de producción de heno se describen en los estudios de caso; incluyen vastas áreas de tierras en bosques
cerrados para su regeneración o protección como en la InPastizales naturales
dia, donde está prohibido el pastoreo pero se permite el corte del forraje o en aperturas en laderas pronunciadas en las
Las pasturas naturales se presentan bajo diversas formas,
montañas del sub-Himalaya, las praderas en Turquía, las
todas las cuales tienen en común el hecho de que el forraje
estepas de Mongolia donde la producción cooperativa de
no ha sido sembrado. Por lo general se encuentran en tierras
ganado ha sido recientemente sustituida por un sistema priinapropiadas para cultivos arables ya sea a causa de su
Tabla 1.1
Principales características diferenciales entre plantas C3, C4 y crasas (CAM)
20
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IMPORTANCIA Y DESCRIPCIÓN BOTÁNICA DE LOS PASTOS
vado, en el Sahel o en el altiplano
de Etiopía.
Utilización y conservación de los
pastos
Tabla 1. 2.
Rendimiento utilizado de los pastos según su uso
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3DVWRUHR
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Al elegir un pasto forrajero verde, es
3pUGLGDVGXUDQWHWUDQVSRUWH
conveniente examinar sus posibles
3pUGLGDWRWDOGHPDWHULDVHFD
usos y el rendimiento final que pro)RUUDMHHIHFWLYDPHQWHRIUHFLGRDODQLPDO
porcionará al ganado. En la Tabla 1.2.
5HQGLPLHQWRPi[LPRHIHFWLYRGHPDWHULDVHFD
5HQGLPLHQWRFRPRSRWHQFLDOGHPDWHULDVHFD
se muestran las pérdidas asociadas
con los diversos usos de los pastos.
Existen varios grados de inter- Tomado de: Skerman y Riveros (1992).
ferencia humana o mejoramiento
que han sido usualmente aplicados a las praderas naturales
reemplazadas por tierras arables mientras que, en algunos
y más especialmente a las áreas cortadas para heno. El fuepaíses, tierras agrícolas marginales han sido revertidas a prago es una poderosa herramienta para el manejo de las praderas naturales ya que la productividad de los cultivos dederas naturales, sobre todo para el control de especies leñoclinaba. Los rastrojos autosembrados y pastoreados son
sas y para la remoción del forraje envejecido. La introducción
importantes en algunos sistemas.
de animales, domesticados o salvajes tiene un gran efecto
sobre la vegetación. La manipulación o presión de pastoreo
Pastoreo
y su control llevan a cambios en la composición botánica
sin la introducción deliberada de especies. La limpieza de
El pastoreo representa la forma más común de su uso de los
los matorrales, los cercos, el drenaje, la aplicación de fertipastos forrajeros. Las plantas son seleccionadas por su abunlizantes y de elementos traza son intervenciones intensivas
dancia, por soportar varias defoliaciones durante el pastoque modifican la vegetación natural de los campos de pasreo, resistencia al pisoteo y respuesta al uso de fertilizantes,
toreo. La introducción de gramíneas y leguminosas sin maasí como su palatabilidad, accesibilidad y calidad nutritiva.
yor cultivo constituye de cualquier manera otra etapa de las
Sin embargo, se presentan varios problemas como pérdida
modificaciones. Muchas buenas praderas naturales han sido
de material por pisoteo, contaminación fecal, pastoreo se-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
21
CAPÍTULO 1
22
lectivo y la madurez temprana con relación al número de
animales que la pastan, con lo que aumenta la proporción
de tallos y se hace menos digestivos los pastos. En explotaciones intensivas y semintensivas, se requieren controles así
como la subdivisión mediante cercas permanentes y temporales que pueden estar electrificadas. El pastoreo requiere
menos mano de obra y se realiza en menos tiempo que otros
métodos de alimentación. El animal elige su dieta tanto en
calidad como en cantidad y los nutrientes se reintegran al
suelo a través de las deposiciones.
Para producir heno de buena calidad es imprescindible
que los pastos se sequen rápidamente y no se expongan en
demasía al sol. La recolección del heno con rastrillos puede
provocar disminución de la calidad del heno por la pérdida
de hojas. La lluvia puede provocar también pérdida de hojas y lixiviación de nutrientes. En condiciones normales, la
henificación provoca una pérdida de hasta un 25 % de los
nutrientes del pasto (Tabla 1). Un pasto de clima templado
Cynodon dactylon para ser henificado en forma segura deberá reducirse su humedad hasta contener un 22 %.
Heno
Biotecnología de los pastos forrajeros
La forma más común de almacenar los pastos es el heno. Se
usa para nivelar el suministro de alimentos durante todo el
año. Por lo general, es la forma más conveniente de almacenamiento. El objetivo es conservar la mayor cantidad posible de materia seca y de nutrientes al más bajo costo. El
heno debe prepararse en el momento óptimo para obtener
los rendimientos máximos y tener el porcentaje de materia
seca digestible requerido para satisfacer las necesidades
nutritivas del ganado. Lo ideal es cuando se corta al inicio
de la etapa de floración. Si se corta antes, el valor nutritivo
es mayor, pero el rendimiento disminuye y el contenido de
humedad es demasiado alto, lo que dificulta el curado. Si se
corta después de la floración, los aumentos en rendimiento
no compensan el descenso en palatabilidad y valor nutritivo. El primer corte del heno de un pasto suele ser el de mejor calidad que los siguientes (Skerman y Riveros, 1992).
La amplia distribución y desarrollo de los pastos en todo el
mundo se debe, en gran medida, a la morfología de sus semillas que favorece su dispersión, a su elevada capacidad
reproductiva y a su alta tolerancia a diferentes tipos de restricciones ambientales; por ejemplo, muchas de las plantas
más tolerantes a la sequía se encuentran en la familia
Poaceae. Casi todos los pastos de clima templado tienen un
número cromosómico básico de siete (común en cereales
como trigo, cebada, avena y centeno) mientras que en pastos tropicales el genoma haploide es de 8, 9 o 10 cromosomas
(Aguado-Santacruz et al., 2004). La biotecnología implica
un grupo de procedimientos y herramientas científicas y tecnológicas usadas para desarrollar con eficiencia y rapidez
una amplia variedad de procedimientos y productos, mediante la manipulación de los seres vivos o partes de ellos.
Reúne un conjunto de procesos de biología molecular y ce-
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
IMPORTANCIA Y DESCRIPCIÓN BOTÁNICA DE LOS PASTOS
lular, genética, bioquímica y microbiología que permiten la
manipulación de organismos para incrementar la productividad, mejorar características específicas de los seres vivos,
producir nuevas variedades de organismos, disminuir riesgos
en la producción y desarrollar nuevos productos, o bioprocesos
para la obtención de estos, empleando sistemas biológicos.
La biotecnología de los pastos incluye la micropropagación de plantas (plantas libres de patógenos o multiplicación masiva de genotipos particulares), la transformación
genética, hibridación somática, empleo de biofertilizantes.
Hasta el momento se han desarrollado sistemas de regeneración para alrededor de 70 pastos forrajeros y de césped,
así como ornamentales y biocombustible. La generación de
plantas genéticamente modificadas ha dado como resultado
lo siguiente:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Mayor tolerancia a diferentes tipos de estrés ambiental
Frutos con menores propiedades alergénicas, mayor resistencia al frío y mejor valor nutricional
Flores con colores modificados
Plantas bioremediadoras
Árboles con mejor solubilización y fragmentación de
la lignina
Plantas de fibras coloreadas
Plantas como bio-reactores para la generación de proteínas, glúcidos y aceites específicos (AguadoSantacruz, et al., 2004).
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Van Soest, P. J. 1994. Nutritional ecology of the ruminant. Cornell University Press. 2nd ed. 476 pp.
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
23
24
Capítulo 2
Proteínas en pastos
Introducción
Las proteínas son compuestos orgánicos complejos de alto
peso molecular. Al igual que los glúcidos y los lípidos contiene carbón, hidrógeno y oxígeno, además de que todos
contienen nitrógeno generalmente contienen azufre. Las
proteínas se encuentran en todas las células vivas, donde
están conectadas a todas las fases de la actividad que constituye la vida de las células. Cada especie tiene sus propias
proteínas, y un simple organismo contiene diferentes proteínas en sus propias células y tejidos. Por tanto, un gran
número de proteínas ocurren en la naturaleza (McDonald et
al., 1995). Las proteínas provean los aminoácidos requeridos para el mantenimiento de las funciones vitales como
reproducción, crecimiento y lactancia. Los animales no rumiantes necesitan aminoácidos preformados en su dieta, pero
los rumiantes pueden utilizar otras fuentes de nitrógeno porque tienen la habilidad especial de sintetizar aminoácidos y
de formar proteína a partir del nitrógeno no proteico. Esta
habilidad depende de los microorganismos en el rumen.
Además, los rumiantes posean un mecanismo para ahorrar
nitrógeno. Cuando el contenido de nitrógeno en la dieta es
bajo, urea, un producto final del metabolismo de proteína
en el cuerpo puede ser reciclado al rumen en grandes cantidades.
Nitrógeno atmosférico
Después del H y el O, el N es el cuarto elemento más abundante en la biosfera. Puesto que el N es un importante componente de los aminoácidos y las proteínas, es uno de los
elementos nutritivos más importantes de las plantas y los
animales en consecuencia, el intercambio del N comprende
la transferencia de este elemento importante. El ciclo del N
comprende la transferencia de este elemento entre la biosfera,
la litosfera, la atmósfera y la hidrosfera en varias formas
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
25
CAPÍTULO 2
26
químicas. Dentro de la atmósfera, el N existe en formas de
moléculas diatómicas. Esta forma de N se encuentra en la
atmósfera en combinación con el O en forma de óxidos
nitrogenados dentro de la litosfera, el N existe principalmente como ion nitrato, NO3 y en menor grado, en forma de
los nitritos, NO2, y como ion amonio, NH3 en la hidrosfera,
el N casi siempre existe como N diatómico disuelto, N2 y
como ion nitrato disuelto, NO3 la biosfera contiene N combinado en las proteínas de plantas y animales las proteínas
son moléculas complejas de los organismos vivos que contienen C, H, O y N junto con pequeñas cantidades de S y
otros elementos como se puede observar, el ciclo general
incluye, un ciclo externo comprende la atmósfera, la litosfera,
o la hidrosfera unidos por la biosfera, la litosfera y la
hidrosfera al ciclo externo del N incluye la conversión del
N atmosférico en ion nitrato y ion amonio la conversión de
N molecular a estas formas iónicas se conoce con el nombre
de fijación del N. Una forma de la fijación del N consiste en
el proceso en el que N molecular se convierte en compuestos de N, O (óxidos nitrogenados) debido a la alta energía
de los relámpagos en la atmósfera. Solo una pequeña cantidad de N se fija en esa forma este N fijado se transporta a la
superficie terrestre por medio de la lluvia y penetra en la
porción del nitrato del ciclo otro modo más importante de
fijación es aquel en que los microorganismos (que a menudo están estrechamente relacionados con ciertas plantas)
convierten el N molecular en formas (ion amonio, ion nitrito
y ion nitrato) en las que se hace disponible al ciclo interno
del nitrógeno. Este proceso de fijación se denomina fija-
ción biológica y los microorganismos que participan en el
se conocen como bacterias fijadoras de nitrógeno
(Villavicencio, 1995).
Dentro del ciclo interno, el ion nitrato sirve como fuente
de N para la mayor parte de la vida vegetal acuática y terrestre. Las plantas incorporan el N a las proteínas vegetales. Los animales consumen muchas de las plantas, éstos
convierten las proteínas vegetales en proteínas animales. Hay
animales menores que pasan el N hasta animales, superiores siguiendo a lo largo de la cadena alimenticia. El ciclo
interno se completa con la muerte y la desintegración de las
plantas o los animales cuando estos sistemas mueren o emiten desechos (por ejemplos, el excremento animal), la descomposición de las proteínas produce ion amonio. Ciertos
microorganismos del suelo y la hidrosfera utilizan el ión
amonio y lo convierten finalmente en forma de ion nitrato
depositado en el suelo o disuelto en el agua. El ion nitrato se
intercambia entre el suelo y la hidrosfera mediante el proceso por el que el ion nitrato disuelto se transporta gracias a
las aguas subterráneas. Otros microorganismos del suelo y
la hidrosfera emplean el ion nitrato en un proceso que se
denomina desnitrificación. La desnitrificación es un proceso biológico en el que ciertas bacterias convierten el ion N en
nitrógeno molecular, N2. El N molecular que producen las bacterias desnitrificantes se convierte en nitrógeno disuelto o atmosférico. La entrada del nitrógeno molecular a la atmósfera,
completa el ciclo de este elemento (Villavicencio, 1995).
Como se mencionó con anterioridad, el N en forma de
ion nitrato sirve como elemento nutritivo esencial para el
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PROTEÍNAS EN PASTOS
crecimiento de las plantas. Por supuesto las plantas constituyen el alimento fundamental del hombre. Para producir el
suficiente alimento vegetal, utilizando los métodos modernos de agricultura, el hombre ha encontrado que es necesario alterar el ciclo del N, fijando una mayor cantidad de este
elemento que la base se obtendría sin su intervención. El
hombre ha propiciado una mayor fijación biológica mediante
el cultivo intencional de cosechas que están relacionadas
con las bacterias que fijan el N. Los cultivos más comunes
de este tipo son las leguminosas, como la alfalfa. El cultivo
de estas cosechas proporciona el N ya fijado para otras plantas. Además del incremento intencional de la fijación biológica, el hombre ha desarrollado métodos químicos que permiten la fijación del N. Este N químicamente fijado se
incorpora a los fertilizantes con contenido de N que se utilizan mucho en la agricultura. El método que se utiliza para
fijar químicamente el N se denomina proceso de haber y se
logra haciendo reaccionar H gaseoso y N para producir
amoniaco. Este proceso se puede representar mediante la
ecuación química (Cunningham,1995):
N2-3H2———2NH3 (amoniaco)
Biosíntesis: organismos fijadores del N
La fijación del N molecular mayor importancia en la biosfera
puede ser llevado a cabo solamente por un limitado número
de organismos. La mayoría leguminosas pueden fijar al N2
atmosférico, lo mismo que unas 250 o más especies de plan-
tas no leguminosas. La fijación de N por las leguminosas
requiere la cooperación de la planta huésped con la de bacterias presentes en sus módulos radicícolas; se le denomina
fijación simbiótica del N. Plantas representativas fijadoras
de N son los guisantes, las judías, el clavo, la alfalfa y la
soya, entre las legumbres y el aliso, el arraclán marino y el
mirto céreo entre las no leguminosas (Cunningham,1995).
Metabolismo del N absorbido
Pocos animales comen en forma constante, lo que quiere
decir que el flujo de los nutrientes en el organismo es esporádico, no uniforme. La maquinaria metabólica debe estar
preparada para manejar incrementos severos de los nutrientes, ser capaz de almacenarlos temporalmente para ponerlos en circulación durante las etapas de escasez. La absorción y metabolismo del N no es la excepción. Para este
proceso, el hígado es el órgano clave pues sintetiza las proteínas, provee a la circulación de los aminoácidos cuando
se necesitan y procesa el N para su excreción cuando existe
en exceso. Su funcionamiento apropiado no solo depende
de su capacidad de absorber y retener aminoácidos, sino de
su capacidad de proveer una adecuada y cuidadosa liberación de ellos a todo el sistema.
Nutrientes que contienen nitrógeno
El N se encuentra en proteínas y otros compuestos, incluidos en la materia orgánica de un alimento. Las proteínas
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
27
CAPÍTULO 2
28
están compuestas de una o más cadenas de aminoácidos.
Hay 20 aminoácidos que se encuentran en proteínas. El código genético determina la estructura de cada proteína, que
en su turno establece una función específica en el cuerpo.
Algunos aminoácidos son esenciales y otros no esenciales.
Los aminoácidos no esenciales pueden ser sintetizados en
el cuerpo, pero los aminoácidos esenciales deben estar presentes en la dietas porque el cuerpo no los puede sintetizar.
Parte del N en los alimentos se llama nitrógeno no proteico (NNP) porque el N no se encuentra como parte de la
estructura de una proteína. Nitrógeno no proteico (por ejemplo amoniaco, urea, aminas, ácidos nucleicos, etc.) no tienen valor nutritivo para los animales de estomago sencillo.
Sin embargo en los rumiantes, NNP puede ser utilizado por
las bacterias del rumen para sintetizar aminoácidos y proteínas que benefician al animal.
Un químico danés, J.G. Kjeldahl, desarrolló un método
en 1883 para determinar la cantidad de nitrógeno en un compuesto. En promedio en proteínas el contenido de nitrógeno
es 16%. Así, el porcentaje de proteína en un alimento es
típicamente calculado como el porcentaje de nitrógeno multiplicado por 6.25 (100/16 = 6.25). Esta medida se llama la
proteína cruda. La palabra cruda refiere a que no todo el
nitrógeno en el alimento esta en forma de proteína. Usualmente la cifra para proteína cruda da un sobreestimado del
porcentaje verdadero de proteína en un alimento. La proteína cruda en forrajes se encuentra de 5% (residuos de cosechas) hasta más de 20% (leguminosas de buena calidad).
Subproductos de origen animal son usualmente muy ricos
en proteína (más de 60% de proteína cruda). En seguida se
describe la técnica de micro Kjeldahl que es bastante sensitiva
y proporciona una buena estimación del contenido de N:
Macro Kjeldahl
El nitrógeno de las proteínas y otros compuestos se transforman a sulfato de amonio por medio de la digestión con
ácido sulfúrico en ebullición. El residuo se enfría, se diluye
con agua y se le agrega hidróxido de sodio. El amonio presente se desprende y a la vez se destila y se recibe en una solución
de ácido bórico que luego es titulado con una solución de ácido estandarizado en presencia de un indicador apropiado.
Material y equipo:
1.- Aparato de digestión y destilación macro-Kjeldahl
2.- Matraz balón de Kjeldahl de 800 ml.
3.- Matraces Erlenmeyer de 500 ml.
4.- Bureta automática
Reactivos:
1. Solución indicadora: 0.1% rojo de metilo y 0.2% de
bromocresol en alcohol etílico de 95%.
2. Ácido sulfúrico concentrado, 93-98% grado reactivo.
3. Solución de NaOH al 40%.- Disuelva 400 g de hidróxido de sodio por litro de solución. Se deben mezclar cantidades pequeñas de agua e hidróxido de sodio en forma
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PROTEÍNAS EN PASTOS
alterna y la solución se va mezclando con una varilla de
vidrio hasta que el hidróxido de sodio quede completamente disuelto. Déjese la solución en reposo durante toda
la noche para que se enfríe y luego viértala a una botella
de polietileno.
4. Solución de H3BO3 al 4%. Disuelva 40 g de ácido bórico
en suficiente agua para preparar 1 litro de solución.
5. NaSO4 ó K2SO4; tienen por objeto aumentar el punto de
ebullición del H2SO4.
6. Mezcla catalizadora. Mezcle 7% de sulfato de cobre con
sulfato de potasio (también se consigue la mezcla ya preparada). Puede usarse también como catalizador ciertos
metales como el Selenio.
7. Zinc en gránulos.
8. Solución estándar de HCl 0.1 N. Mezcle 8.33 ml. de HCl
concentrado. Con 200 ml de agua destilada, transfiera
cuantitativamente esta solución a un matraz de aforación
de 1 litro y afore con agua destilada.
9. Solución estándar de NaCO3 0.1N. Pese exactamente
0.53 g de NaCO3 y disuelva en agua destilada, transfiera
cuantitativamente esta solución a un matraz de aforación
de 100 ml y afore con agua destilada. La solución obtenida de esta manera, será exactamente 0.1 N.
10. Indicador rojo de metilo 0.1%. Pese 0.1 g de rojo de
metilo y disuelva el 100 ml de alcohol etílico.
Estandarización de la solución de HCl:
En un matraz Erlenmeyer de 100 ml. tome una alicuota de
25 ml de la solución de NaCO3 0.1 N, agregue 3 ó 4 gotas
del indicador rojo de metilo y titule con la solución de HCl,
hasta aparición de un color rosa en la solución. Anote el
volumen de HCl gastado.
Determine la normalidad del HCl en la forma siguiente:
NHCl = VNaCO3 . Na2CO3
VHCl
Procedimiento:
Se recomienda hacer las determinaciones por duplicado.
1. Pese por diferencia una muestra que contenga aproximadamente de 25-50mg. de nitrógeno. Cuando se trate
de muestras de alimento, se pesan generalmente 1.0gr.
para heces frescas, se pesan de 4-6 gr. para orina fresca,
5 ml. pero además se deben de pesar ya que la orina
varía mucho en gravedad específica. Para evitar la pérdida de material en muestras sólidas, se pesa en un papel
filtro, doblándolo con cuidado y depositándolo en el
matraz balón de Kjeldahl donde se va a digerir.
2. Corra simultáneamente con las muestras, dos blancos
con papel filtro en todos los pasos del procedimiento y
réstele a la titulación de las muestras, la titulación del
blanco. Generalmente el valor promedio del blanco sirve para las muestras que se corren durante el día.
3. Agregue 10 g de NaSO4 ó K2SO4, una punta de espátula
de Selenio y de 8-10 perlas de vidrio. Si se usa la mezcla
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
29
CAPÍTULO 2
4.
5.
30
6.
7.
8.
de catalizadores agregue solo 10 g de la mezcla y las
perlas de vidrio.
Agregue 30 ml. de H2SO4 concentrado. Coloque los
matraces en los calentadores del aparato Kjeldahl y póngalos a funcionar simultáneamente con el extractor del
aparato. Mantenga en observación el proceso de digestión hasta que cese la formación de espuma. Si la espuma en una muestra determinada sube por el cuello del
matraz, retírelo del calentador para que la espuma desaparezca y luego vuelva a colocarlo. Cuando se trata de
muestras líquidas la formación de espuma es común.
Continúe la digestión 30 minutos después de que la solución se aclare (de 60-90 minutos en total). Los matraces se deben de rotar ocasionalmente durante el procedimiento. Terminada esta fase, apague los calentadores
y deje enfriar los matraces manteniendo prendido el
extractor para permitir el escape de todos los gases.
Antes de que se solidifique el residuo digerido, agregue
con cuidado 200 ml. de agua destilada para diluir. Si el
material residual se ha solidificado, disuelva éste mediante la rotación de los matraces antes de continuar el
procedimiento.
Aparte en matraces Erlenmeyer de 500 ml. agregue 100
ml. de ácido bórico al 4% y de 8-10 gotas de indicador
rojo de metilo-verde de bromocresol y colóquelos bajo
los condensadores del aparato con los extremos de las
mangueras de destilación sumergidas en la solución.
Abra la llave del agua de los condensadores y encienda
los calentadores del sistema de destilación para que es-
tén calientes cuando se inicie ésta. Así se evita que el
ácido bórico suba hacia los matraces de destilación.
9. Agregue con cuidado y cerca del aparato una punta de
espátula de Zinc y 100 ml. de NaOH. Al 45% a cada
matraz, manteniéndolo inclinado para que la solución se
deslice por un costado hasta el fondo, de esta manera
evitará el inicio de la reacción y el escape del nitrógeno.
Conecte rápidamente el matraz al condensador, ajustando bien el tapón. Mezcle el contenido del matraz
rotándolo suavemente.
10. Continué la destilación hasta obtener 200 ml. de destilado en los frascos Erlenmeyer y después apague los calentadores, de no hacerlo así, puede devolverse el destilado a los matraces, lo que causaría la pérdida de todo el
proceso. Nota: Retire los matraces Erlenmeyer antes de
apagar la parrilla.
11. Apague las parrillas y cierre la llave del agua.
12. Titule el amonio recogido en los matraces Erlenmeyer
con una solución estándar de HCl hasta obtener un color
rosa tenue.
Cálculos:
Determine el % de nitrógeno y % de proteína en la forma
siguiente:
% Nitrógeno (N) = [(ml de HCl usados en la muestra) – (ml de HCl usados en el
blanco)] x [(concentración del HCl ) x (1.014) x (100)/g de muestra
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% Proteína = % N x 6.25
PROTEÍNAS EN PASTOS
Conversión a base seca:
12. Titular con HCl 0.1N.
13. Realizar los cálculos ( igual que el Macro kjeldahl)
(a) % de proteína en muestra “tal como ofrecido” x 100
% de materia seca en muestra “tal como ofrecido”
% PC = [(ml de HCl gastados por la muestra) – (ml gastados por el blanco)] x
(b) % de proteína en la muestra “parcialmente seco” x 100
[(Concentración del HCl) (1.014)]/ [(g de la muestra) (6.25) (100)]
% de materia seca de la muestra “parcialmente seco”
Adaptado de AOAC (1997).
Adaptado de AOAC (1997)
Para el Micro Kjeldahl se usa el siguiente procedimiento:
Compuestos nitrogenados en los forrajes
1. Pese 200 mg (0.2g) de muestra, no colocar el papel filtro, (de envoltura de la muestra), transferir directamente
la muestra a los matraces micro kjeldahl.
2. Añadir 4 ml de H2SO4 a cada matraz.
3. Añadir una cucharada completa de mezcla catalizadora.
4. Colocar los matraces en las unidades de digestión.
5. Digerir hasta limpiar (no residuos de carbón), aproximadamente 3 h
6. Enfriar completamente, agregar a cada matraz 20 ml de
agua destilada.
7. Añadir unos pocos granos de zinc a cada matraz.
8. Añadir 20ml de solución de NaOH/Na2S203 (Preparado
mezclando 450 g de NaOH con 80 g de tiosulfato de
sodio (Na2S2O3) en 1 litro de agua destilada).
9. Abrir el generador de vapores y el agua para que ocurra
la destilación.
10. Colocar los matraces en el aparato destilador.
11. Colocar 20 ml de ácido bórico en un matraz Erlenmeyer
de 125 ml, colectar 30 ml del destilado (50 ml de volumen total).
La proteína de las plantas se clasifica en dos categorías: 1)
de las hojas y 2) de las semillas. Aproximadamente la mitad
de la proteína es soluble y está localizada en los cloroplastos,
mitocondria y citoplasma y más del 50% de la proteína soluble de las hojas está compuesta de la enzima ribulosa
difosfato carboxilasa o Fracción I de la proteína. La proteína insoluble está asociada con las membranas, la mayoría
de la cual está en los cloroplastos. La cantidad de cloroplastos
en la membrana se incrementa con la edad de la hoja, solo
declina rápidamente con la senescencia, con condiciones
limitadas, como baja intensidad de luz o fuente de N, la
mayoría de la proteína de los cloroplastos se encuentra en
las membranas (Reid, 1994).
Una gran parte (10-35%) del N en los forrajes está presente como nitrógeno no proteico (NNP) como aminoácidos libres, aminas, amidas, nucleótidos, péptidos, clorofilas
y aminoácidos ligados a formas no proteicas, con pequeñas
cantidades de alcaloides y N inorgánico. El nivel de NNP es
alto en el forraje inmaduro y se incrementa con la fertilización de N. El nivel de aminoácidos libres disminuye con la
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
31
CAPÍTULO 2
edad de la planta. Además hay una elevada diferencia en el
nivel de aminoácidos individuales entre hojas y tallos.
Algunos de los aminoácidos no proteicos que se encuentran en los pastos y leguminosas tienen un importante efecto inhibitorio o efectos tóxicos para los animales (Tabla 2.1.).
Ejemplos de estos compuestos se encuentra la mimosina en
Leucaena leucocepha; indospicina en especies de Indigofera;
ácido ˜, ˜-diaminobutírico y ˜-aminopropinitrilo en especies Lathyrus, S-metilcisteina sulfoxida en Brasicas y
aminoácidos conteniendo Se en plantas del pastizal que cau-
Tabla 2.1.
Compuestos nitrogenados de las plantas y hongos asociados con
la toxicidad en rumiantes
32
)DFWRU
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$PLQRiFLGRVQRSURWHLFRV
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WHUDWRJpQLFR
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/XSLQXV
+HSDWRWy[LFR
san toxicidad al ganado. En seguida se discutirá los efectos
de estos compuestos y ciertos alcaloides.
Las aminas, las cuales son químicamente similares a los
alcaloides, se encuentran en bajas concertaciones en las plantas, pero se incrementan en los ensilados, y las aminas como
la histamina y tiramina, tienen fuertes efectos farmacéuticos en los animales. La alantoina y ácido alantóico, ocurren
muy comúnmente en pequeñas cantidades en leguminosas
y pastos y particularmente en las semillas; sus efectos en los
animales aun no son entendidos.
El nitrato es la única fuente de N inorgánico en las plantas, ocurre principalmente más en el tejido de los tallos que
en las hojas. Mientras que el nitrato en la planta generalmente es rápidamente metabolizado en otros compuestos,
NO3-N se acumula particularmente en ciertas especies, debido a la fertilización con N, sequía o las condiciones de
sombreado y la aplicación de herbicidas. Altos niveles de
NO3 en los pastos, productos de los pastos, y algunas
Brasicas, pueden causar toxicidad en los animales rumiantes debido a su conversión en nitratos más tóxicos en el rumen.
Variables ambientales que afectan la composición del N
en las plantas
El análisis de una gran cantidad de forrajes de diferentes
partes del mundo tienen un contenido de proteína cruda
promedio de 17% en leguminosas y de 11.5% en pastos
(Minson, 1990). Los pastos tropicales tienen menos proteí-
Fuente: Asplund (1994)
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PROTEÍNAS EN PASTOS
na que los de clima templado (valores promedio de 10.0 y
12.9%, respectivamente), con pequeñas diferencias entre
poblaciones de leguminosas de clima tropical y templado
(valores de 16.6 y 17.5%, respectivamente). El promedio
de proteína cruda de 369 de pastos perennes de clima cálido
colectados en el noreste de EUA fue de 7.6% (Reid et al.,
1988). Existen diferencias significativas en el contenido de
proteína entre especies de pastos y leguminosas y entre
cultivares dentro de cada especie (Tabla 2.2.).
Los efectos de la fertilización con N en el contenido y
composición de N en los forrajes ha sido bien documentado
por Minson (1990). Se ha reportado que hubo muy poco
incremento en el contenido de proteína cruda y glúcidos
solubles en agua (GSA) con la aplicación de 500 kg de N
ha-1 año-1 con una variación de 29.5% a 30.4% con y sin
aplicación de N, respectivamente. Además, la razón de proteína cruda a GSA cambió de 1:1.1 son fertilización de N a
1:0.5 con la aplicación de 500 kg de N. Sin embrago, si
hubo marcados cambios en la composición química de los
Tabla 2.2.
Distribución de proteína en las hojas de los forrajes
de clima templado
/RFDOL]DFLyQLQWUDFHOXODU
&ORURSODVWRV
0LWRFRQGULD
&LWRSODVPD
1~FOHR
3DUHGFHOXODU
GHODSURWHtQDWRWDO
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VROXEOH
PHPEUDQD
VROXEOH
PHPEUDQD
VROXEOH
ensilados y probablemente, en la eficiencia de la utilización
de N y la fibra por los microorganismos del rumen. Los pastos tropicales C4 típicamente tienen más bajo contenido de
N que las especies de pastos de clima templado C3, pero
muestran una mejor respuesta a la fertilización.
Está bien documentado que muchos de los factores descritos hasta ahora que afectan el contenido y forma de N en
los forrajes son fuertemente influenciados por variables climáticas como la temperatura, luz y agua. Van Soest (1994)
reportó que temperaturas elevadas incrementan la actividad
metabólica y la síntesis de compuestos estructurales, provocando disminución de NO3-N, proteína GSA de los forrajes. Además, la alta temperatura incrementa la formación de la
pared celular y disminuye su digestibilidad en los forrajes. La
gran intensidad de luz incrementa la producción de la cantidad
GSA en las plantas y el sombreado lo reduce y promueve el
desarrollo de la pared celular; sin embargo, las plantas sombreadas generalmente tienen alto contenido de proteína.
La mayoría de los reportes sobre el efecto de la sequía o
la provisión de agua muestran que con un moderado estrés
en el suministro de agua se reduce el crecimiento de la planta y por tanto, se incrementa el contenido de proteína cruda,
se reduce la fibra y se mejora la digestibilidad (Van Soest,
1994). Sin embargo, el efecto de los factores climáticos sobre la planta es difícil de predecir debido a que ninguno de
ellos opera independiente uno de otro, ya que la calidad del
forraje parece inconsistente de un año a otro.
Los procedimientos tradicionales para producir heno por
curado bajo el sol resultan en bajas pérdidas de nutrientes
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
33
CAPÍTULO 2
34
por respiración y drenado del contenido celular causado por
la lluvia (Van Soest, 1994). En la Tabla 2.3. se muestran las
pérdidas de proteína que se producen por el secado de los
forrajes comparados con las del forraje original (Minson,
1990). Las pérdidas en proteína cruda fueron mayores en la
estación húmeda comparada con la estación seca.
Un gran número de métodos, que incluyen el tratamiento con ácido propiónico, amoníaco y urea, son usados para
conservar el heno reduciendo la actividad microbial y el
calentamiento. La amonificación con amoníaco anhidro también incrementa el contenido de N del heno y mejora su
digestibilidad y consumo. Sin embrago, algunos investigadores prefieren el uso de la urea para preservar el heno húmedo debido a su baja toxicidad. La urea en el heno es rápidamente convertida, por las ureasas de la planta, en amoníaco
(NH3) reduciendo la temperatura de las pacas, incrementando el contenido de N y mejorando la digestibilidad in vitro
de la materia seca y pared celular (Henning et al., 1990).
Durante el ensilado del forraje se produce un gran rompimiento de la proteína de las hojas y la proteolisis continúa
hasta alcanzar un pH de 4, conduciendo a una acumulación
Tabla 2.3.
Contenido de proteína en diferentes tipos de heno
de pastos de clima templado
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(VWDFLyQK~PHGD
3URPHGLR
NNP soluble. Los principales objetivos del proceso de
ensilaje es lograr la anaerobiosis y la supresión del crecimiento clostridial debido a la rápida formación de ácido láctico. Los aditivos para el ensilado funcionan simulando la
fermentación láctica, inhibiendo el crecimiento microbial
(ácidos minerales, ácido fórmico, formaldehído, dióxido de
sulfuro, etc.), inhibiendo el rompimiento anaeróbico (amoníaco, ácido propiónico) y proporcionando nutrientes en la forma
de compuestos nitrogenados o minerales (McDonald, 1981).
Las principales limitantes para la alimentación animal
con pajas o rastrojos son los altos niveles de lignina en la
pared celular y bajos niveles de proteína cruda. Valores de
4.0, 4.0, 3.0, 3.0 y 5.0% de proteína cruda en la paja de
trigo, rastrojo de maíz, rastrojo, olote de maíz y paja de sorgo, respectivamente fueron reportados por Klopfenstein y
Owen (1981). El procesamiento de los residuos de cosecha,
como las pajas y rastrojos, con compuestos amoniacales es
también efectivo, como se describió en los ensilados, en
incrementar el contenido de N y la digestibilidad de la pared celular y el consumo voluntario (Corah, 1990).
Los granos de cereales representan la principal fuente
energética en las dietas para rumiantes, pero contienen limitadas cantidades de proteína cruda (10 a 13% en base
seca). Para el procesamiento de los granos se han usado
métodos físicos y químicos, así como el rolado y exprimido
son usados en combinación con diferentes formas de tratamiento con calor (Crampling, R.C. 1990). La amonificación,
como tratamiento químico, incrementa la concentración de
N en el grano y, además, mejora la digestibilidad in vitro de
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PROTEÍNAS EN PASTOS
la proteína comparado con el tratamiento con ácido
propiónico (Czarnecka et al., 1990).
Funciones de la proteína en el rumiante
Las proteínas forman el más basto e interesante grupo de
sustancias orgánicas, y deben su enorme importancia biológica al hecho de que los protoplasmas celulares y todos los
elementos histológicos, de cualquier organismo animal, las
contienen en gran medida. La proteína es necesaria para la
producción de leche, músculo, piel, pelo y para reemplazar
la perdida inevitable de proteína empleada en el mantenimiento del peso corporal. Las proteínas contienen 22 diferentes aminoácidos y los rumiantes pueden estar imposibilitados para sintetizar algunos de estos aminoácidos en una
proporción suficiente para satisfacer sus requerimientos
óptimos. Esos se definen como aminoácidos indispensables
o esenciales y deben ser absorbidos después de la digestión
en el intestino delgado (McDonald et al., 1995).
Hay grandes diferencias entre los tres tejidos (leche,
músculo y pelo) en relación a los requerimientos de varios
aminoácidos esenciales; la síntesis de proteína del músculo
requiere casi el doble de la cantidad de arginina que la proteína de la leche. La síntesis de proteína del pelo requiere de
cantidades muy grandes de aminoácidos sulfurados como
metionina, cisteina y cistina. En animales no rumiantes la
cantidad de aminoácidos esenciales disponibles para la absorción en el intestino delgado puede ser determinada analizando el alimento. Este simple método no puede ser apli-
cado a los rumiantes debido a la presencia de microbios en
el rumen que modifican la cantidad y proporciones de aminoácidos disponibles para la absorción (Minson, 1990).
Tres grandes cambios ocurren para la proteína cruda en
el rumen: 1) degradación de proteína cruda en amoníaco. Si
el amoníaco producido está presente en altas concentraciones, este es absorbido, conduciendo a una perdida neta de
proteína cruda. 2) La proteína microbial es sintetizada a partir
de nitrógeno no proteico y azufre presente en el rumen. Esto
puede conducir a una ganancia neta de proteína cruda con
mayor entrada de proteína cruda al duodeno, de lo consumido y 3) Los microbios sintetizan proteínas, las cuales tienen un perfil diferente de aminoácidos a las proteínas que
son degradadas en la dieta.
El valor del forraje como generador potencial de aminoácidos puede ser determinado por análisis del nitrógeno
(N) total y azufre (S). Los forrajes contienen nitrógeno en
muchas formas diferentes a los aminoácidos (McDonald et
al., 1995) y estos pueden ser convertidos en aminoácidos
por los microbios del rumen. El termino proteína cruda (PC)
es usado para describir todas las formas del nitrógeno presentes en la planta. Las plantas y animales contienen aminoácidos, generalmente en un promedio de 160 g. N/kg MS
y a consecuencia de esto, el contenido de PC es calculado
como 6.25 x N (Minson, 1990).
Transformación de la proteína en el rumen
Los proteínas de los alimentos son degradados por los mi-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
35
CAPÍTULO 2
36
croorganismos del rumen vía aminoácidos para formar
amoniaco y ácidos orgánicos (ácidos grasos de cadenas múltiples). El amoniaco también viene de las fuentes de nitrógeno no proteico en los alimentos y de la urea reciclada de la
saliva y a través de la pared del rumen. Niveles demasiado
bajos de amoniaco causan una escasez de nitrógeno para las
bacterias y reduce la digestibilidad de los alimentos. Demasiado amoniaco en el rumen produce una perdida de peso,
toxicidad por amoniaco y en casos extremos, muerte del animal.
El nivel de utilización de amoniaco para sintetizar proteína microbiana depende principalmente de la disponibilidad de energía generada por la fermentación de glúcidos. En
promedio, 20 g de proteína bacteriana es sintetizada de 100
g materia orgánica fermentada en el rumen. El síntesis de
proteína bacteriana puede variar entre 400 g día-1 a aproximadamente 1500 g día-1 según la digestibilidad de la dieta.
El porcentaje de proteína en bacteria varía entre 38 y 55%
(Figura 1). En general, bacteria contienen mas proteína cuando las vacas consumen mas alimentos y las bacteria, pegadas a partículas de alimentos, pasan más rápidamente del
rumen al abomaso.
Efecto de la proteína en la producción
Estudios en rumiantes en pastoreo y en confinamiento, muestran que la producción con forrajes puede ser limitada, por
deficiencia de proteína y que la producción puede ser
mejorada proporcionando proteína suplementaria. Estos es-
tudios serán brevemente resumidos de acuerdo al tipo de
producción.
Digestión de la proteína
Las proteínas en el rumiante son degradadas hasta cierto
punto en el rumen, junto con una liberación de N en forma
de amoniaco o de otros compuestos. Esto puede ser considerado como un proceso obligatorio ya que la mayoría de
los microorganismos del rumen utilizan preferentemente
amoniaco como fuente de nitrógeno (Hungate, 1966). En el
rumen existen especies de microorganismos que pueden utilizar aminoácidos y algunos péptidos, por lo que algunos
gérmenes no precisan estos compuestos. No obstante sigue
siendo cierto que la mayoría utiliza amoniaco (Figura 2.1.).
Un factor primario que regula la tasa de liberación de
amoniaco por desaminación degradativa en el rumen, es la
solubilidad de la proteína, factor que es controlado por características físicas y químicas. La solubilidad de las proteínas
encontrada en los alimentos naturales varía considerablemente
y puede ser determinada en el rumen siguiendo el incremento
que experimenta la concentración de amoniaco en el líquido
ruminal. La medida de la proteína en los animales es sencilla,
es la proporción de PC en el alimento, que no aparece en las
heces; que es la proteína cruda digestible (PCD) contenida en
la dieta. La PCD solo es un indicador relativo de la cantidad de
PC disponible para el rumiante, pero éste no es adecuado por
la secreción de nitrógeno metabólico fecal, y la tolerancia no
es hecha por cambios ocurridos en el rumen.
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PROTEÍNAS EN PASTOS
Proteína en las heces
Casi 80% de la proteína que alcanza el intestino delgado es
digerido, el resto pasa a las heces. Otra fuente importante
de nitrógeno en las heces son las enzimas digestivas
secretadas en el intestino y el reemplazo rápido de las células del intestino (proteína metabólica de las heces). En promedio, por cada incremento de 1 kg de materia seca ingerida por el rumiante, hay un aumento de 33 g de proteína
corporal perdida en el intestino y eliminado en las heces.
Las heces de rumiantes son un buen fertilizante porque son
ricas en materia orgánica y especialmente ricas en nitrógeno (12.2-12.6% de nitrógeno o equivalente a 14-16% proteína cruda) comparado con las heces de animales no rumiantes.
37
Clasificación de las proteínas
Las proteínas se clasifican de acuerdo al tipo, forma, estructura, solubilidad y/o composición química (McDonald et al.,
1995). Según Van Soest (1994), los tipos de proteína incluyen: (1) Albúminas, que son solubles en agua e insolubles
en alcohol, (2) Globulinas, insolubles en agua y alcohol,
pero solubles en soluciones salinas de concentración media, (3) Prolaminas, solubles en alcohol pero insolubles en
agua y soluciones salinas, y (4) Glutelinas, solubles sólo en
soluciones alcalinas. Mientras que muchas semillas pueden
contener fracciones variables de los diferentes tipos de proteínas, las gramináceas cereales tienden a contener grandes
Figura 2.1. Metabolismo de proteínas en el rumiante.
cantidades de prolaminas y glutelinas, como las proteínas
insolubles e hidrofóbicas características del maíz y el trigo,
las cuales poseen bajas tasas de hidrólisis ruminal. Las dicotiledóneas, particularmente las leguminosas, tienden a
contener globulinas y albúminas de gran potencial de
solubilidad, por lo que son más sensibles a la
desnaturalización por calor, lo que da insolubilidad en agua
(Van Soest, 1994).
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
CAPÍTULO 2
Importancia y calidad nutritiva de la proteína microbial
38
La cantidad de proteína que llega al intestino delgado para
su absorción, es la suma de la proteína sintetizada por microbios ruminales y la proteína de la dieta que escapa (proteína de escape) a la degradación ruminal (Van Soest, 1994),
siendo referidos por la NRC (2000) como proteína cruda
bacterial (PCB) y proteína de consumo indegradable (PCI),
respectivamente. De toda la proteína que llega al duodeno,
el 40 a 80% es PCB, dependiendo de factores como la dieta
o el animal (Owens y Bergen, 1983).
Originalmente, la calidad de la proteína y requerimientos de aminoácidos esenciales (AAE) fueron deducidos de
los requerimientos de las especies no rumiantes, aunque
después probaron en rumiantes; Asimismo, algunos estudios indicaron que las diferencias en la calidad de la proteína de la dieta para los rumiantes podría no ser detectada.
Sin embargo, con el desarrollo de nuevas metodologías,
como las que miden el flujo de la ingesta fue posible llegar
a subdividir la digestión total de las actividades digestivas o
de absorción en el retículo-rumen, abomaso, intestino delgado, intestino grueso, así como el ciego. Con otras metodologías como la aplicada por Storm y Orskov (1984) en la
que nutrieron completamente a rumiantes por infusión
parenteral con mezclas de aminoácidos (AA) de composición conocida, se puedo determinar los patrones de AAE
más acertadamente para los rumiantes.
Aún en la actualidad, es limitado el conocimiento en relación a los requerimientos cuantitativos de AA en rumian-
tes, ya que la intervención microbial evita su estudio adecuado (Broderick, 1983). Durante el proceso de digestión
ruminal, los microbios se multiplican y sintetizan, cantidades considerables, proteína microbial utilizando como fuente
de nitrógeno (N) nitrógeno no proteico (NNP) y proteínas
de la dieta (Owens y Bergen, 1983). El concepto de NNP
como fuente de N para los microbios ruminales se basó en
los resultados de las primeras investigaciones que sugirieron que la proteína de la dieta se fermenta en el rumen en
compuestos nitrogenados simples y que son reincorporados
a la proteína celular bacteriana como NH3-N (Hungate,
1966). Posteriormente, se demostró que el ganado alimentado con NNP puede crecer, reproducirse y lactar sin consumir AA o proteína de la dieta. Broderick (1994) realizó una
comparación entre los AAE y los AA semiesenciales (AASE)
que componen la proteína de la leche, proteína cruda
microbial, grano de maíz, heno de alfalfa y las harinas de:
hueso, carne, sangre, gluten de maíz, y soya. Concluyó que
la proteína microbial es una fuente adecuada de AAE, inclusive, el contenido de lisina, metionina y cistina fue similar o más elevada que la proteína láctea. Aunque los resultados del estudio antes mencionado sugieren que una dieta de
baja calidad proteica sería mejorada, si ésta proteína fuera
degradada en rumen y convertida a PCB, Huber y Kung
(1981) comprobaron que en caso de rumiantes de alta producción, la PCB sola, puede ser insuficiente para satisfacer
las demandas de estos animales para la producción de proteína de origen animal. Los patrones de AAE de la PCB no
son marcadamente afectadas por la dieta, pero la calidad de
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PROTEÍNAS EN PASTOS
la proteína no es ideal, ya que su valor biológico es de 66-87.
Por lo tanto, un rumiante en producción o rápido crecimiento
depende de la síntesis de PCB y de la proteína de la dieta que
escapa de la digestión ruminal para suministrar AAE.
Urea
El amoniaco, la urea y el ácido úrico son los productos de
excreción del exceso de nitrógeno resultante de la degradación metabólica de los aminoácidos por cualquiera de las
tres vías. Los animales acuáticos excretan amoniaco. Cuando se dispone de menos agua, el amoniaco es convertido en
productos menos tóxicos que requieren menos agua para su
excreción. Uno de tales productos es la urea que es excretada
por los organismos urecotélicos que constituyen la mayor
parte de los vertebrados terrestres. El otro producto es el
ácido úrico excretado por la aves y reptiles terrestres, organismos que se denominan uricotélicos. Los organismos vivientes que excretan amonio son los amoniotélicos.
Proteína de escape y proteína de paso
A la proteína de la dieta que escapa a la fermentación ruminal
y se transporta al tracto digestivo bajo se le llama proteína
de paso (PP) ó proteína de escape (PE), para diferenciarla
de la proteína sintetizada por microbios ruminales y de las
secreciones endógenas (NRC, 2000). Estos términos pueden ser confundidos. La proteína de la dieta que pasa al
abomaso consiste de dos fracciones: (1) La proteína que
evade al ataque de microorganismos en rumen y que mediante la ranura esofágica pasa al abomaso sin mezclarse
completamente con el contenido ruminal, a la cual se le denomina proteína by-pass; ésta, es una característica de los
rumiantes jóvenes y (2) La proteína que resiste el ataque
microbial en el rumen, como resultado de la competición
entre las tasas de digestión ruminal y la tasa de pasaje, a la
cual se le llama PE (NRC, 2000).
La cantidad de PE de la dieta puede ser una cantidad
significativa que genere una respuesta de eficiencia en los
rumiantes. El mejoramiento para los rumiantes donde se
protege la calidad de la proteína o de los aminoácidos (AA)
que llegan al tracto digestivo bajo, resulta de la combinación de 2 efectos: la gran cantidad de AA esenciales y de
una elevada digestibilidad verdadera de las proteínas de calidad, comparada con la proteína cruda de los organismos
ruminales (Van Soest, 1994). En los microorganismos
ruminales, sólo el 60-70% de su nitrógeno (N) está en forma de proteína verdadera (aunque ésta es de buena calidad), los remanentes están compuestos de ácidos nucleícos
y péptidoglucanos de su pared celular, que son indigestibles.
La proteína de escape puede ser alterada por la manipulación de las tasas de digestión y la tasa de pasaje. La cantidad de proteína de escape del rumen es variable, depende:
del tipo de proteína, su tasa de degradación, nivel de consumo,
tasa de pasaje y otros factores. En contraste, los factores como
tasas de pasaje y tasa de degradación no tienen efecto para la
proteína de paso, ya que ésta nunca entra al rumen para sujetarse a degradación ruminal (Van Soest, 1994).
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
39
CAPÍTULO 2
40
Debido a la complejidad en la medición de proteína de
escape en los rumiantes, muchos sistemas in vitro han sido
formulados para predecir la proteolisis ruminal de varias
fuentes de proteínas (Brooderick, 1982). En estos se incluyen: mediciones de la solubilidad en varios solventes, pérdidas de proteína, acumulación de amoniaco o de aminoácidos in vitro, y pérdida de proteínas después de la incubación
con varias enzimas proteolíticas. Las determinaciones in vivo
y la respuesta animal son los únicos métodos aplicables para
evaluar estos métodos planteados y determinar directamente la proteína de escape. Una combinación de la solubilidad
con mediciones in situ pueden correlacionarse con los valores de escape, cuando se ajustan por comparación con alguna proteína de referencia.
De los métodos antes mencionados, la solubilidad ha
recibido mayor atención comercial en la investigación por
ser un simple indicador de la degradabilidad. Generalmente, los componentes solubles son más rápidamente atacados
y su digestión es más completa en el rumen, que los componentes insolubles. Sin embargo, esto se ha cuestionado, ya
que ciertas proteínas, aunque solubles, parecen resistir la
actividad de las proteasas in vitro. Las proteínas solubles de
la harina de soya, harina de semillas y la caseína fueron
hidrolizadas a diferentes tasas (Mahadevant et. al., 1980).
Algunos estudios utilizando proteína soluble como indicador de disponibilidad ruminal demostraron un aumento en
la producción de leche, pero otros estudios no demostraron
una producción como respuesta; además, las estimaciones
de degradación ruminal de la proteína insoluble en amorti-
guadores ruminales, fluctúan del 35-50% (Tamminga, 1979)
lo anterior sugiere, que la solubilidad es un pobre indicador
del grado de degradabilidad ruminal a través de una variedad de dietas y condiciones de alimentación. Por otra parte,
debido a que la composición de AAs de la fracción más soluble, usualmente difiere de la fracción insoluble, el paso al
tracto digestivo bajo de algunos AA, puede ser más elevado
para unos que para otros (Stern y Satter, 1982).
Se han realizado una variedad de modificaciones químicas y físicas para incrementar la proteína de escape de las
fuentes de proteína de la dieta, entre éstas: el tratamiento
con formaldehído, con taninos, calor o formulación con fuentes de alimentos que son naturalmente bajos en disponibilidad ruminal, generando así, algunos tipos de proteína menos soluble y menos sujeta a la proteolisis; una proporción
variable de estos complejos así formados, son divididos por
las condiciones ácidas del abomaso (Van Soest, 1994).
Se ha reportado que el 92% del N de la harina de sangre
escapa a la degradación ruminal, comparado con un 21% de
la harina de soya. Sin embargo, algunas fuentes de proteína
resistentes a degradación ruminal, tales como: productos destilados, proteínas tratadas químicamente y materiales dañados
por el calor, pueden tener un balance inferior de AAs o contener altas cantidades de N indigestible (Owens y Bergen, 1983).
Por otra parte, cuando se alimenta con proteínas de alto pasaje
o se produce una sobreprotección de la proteína por diversos
tratamientos, se puede generar proteína totalmente indigestible
y se forzaría a los microbios ruminales a que dependan de la
urea reciclada, la que es inadecuada como única fuente para
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PROTEÍNAS EN PASTOS
apoyar a la fermentación, el crecimiento de éstos sería bajo,
pudiéndose afectar el consumo de alimentos, así como su digestibilidad (Van Soest, 1994).
Los forrajes frescos, contienen casi la mitad de proteína
verdadera en forma hidrosoluble, rápidamente fermentable.
Probablemente mucha de esta proteína es degradada en el
rumen. La alta humedad de los ensilados representa una situación similar, aunque mucho de ese N hidrosoluble es NNP.
En estos casos, el escape de N es de 10-30% de la cantidad
total, pero considerando que cerca del 5-15% del N del forraje forma un complejo de N-lignina, totalmente indigestible, por lo tanto, la proteína de escape disponible es la diferencia, pudiendo ser sólo de 0-25% del N consumido de
forrajes frescos y ensilados (Van Soest, 1994).
Factores que incrementan la proteína de escape
Naturaleza física de la proteína es de importancia crítica, si
la proteína es soluble y se mueve con líquidos o es insoluble
y se mueve con el material sólido. La materia líquida pasa
del rumen mucho más rápida que el material sólido debido
a presión osmótica y lavado hacia el exterior. El material
sólido está en función del consumo de pared celular,
ruminación y tamaño de la partícula (Van Soest, 1994). El
tamaño de la partícula es importante. Si el forraje es
deshidratado y molido, la alteración física tendría un gran
efecto sobre el escape del rumen.
La concentración de proteína en la dieta también influencia el escape del rumen, ya que el pasaje de cualquier ingre-
diente es dependiente de su concentración en el rumen, por
esta razón, se puede esperar que alimentos con altos contenidos de proteína provocarían el escape de grandes cantidades de la proteína de la dieta y que las proteínas menos degradadas podrían mostrar un gran escape (Van Soest, 1994).
El consumo elevado de alimento provoca un pasaje rápido y por lo tanto, incrementa marcadamente la proteína
de escape en ganado lechero (Tamminga et. al., 1979) y
novillos, las mismas aplicaciones son consideradas para forrajes molidos y peletizados (Van Soest, 1994). La cantidad
de PE en vacas lactantes comiendo 8.2 ó 12.9 kg de MS
diariamente fue de 29 y 45%, respectivamente (Tamminga
et al., 1979). Los rumiantes con alta producción consumen grandes cantidades de alimento y comúnmente tienen un gran porcentaje de PE que aquellos animales que consumen bajas o
moderadas cantidades de alimento. Un 50% de incremento en
el consumo de alfalfa duplica la cantidad de PE en borregos.
El pH ruminal puede afectar la degradación proteica por
alteración de la actividad de las enzimas proteolíticas y
deaminasas, así como por la modificación de la solubilidad
de las proteínas. El pH óptimo para la actividad de estas
enzimas es entre 6 y 7 (Tamminga, 1979), un cambio en
este rango, podría alterar la solubilidad de la proteína, alterando la degradabilidad ruminal (NRC, 2000). También la
fibra puede limitar el acceso microbial a la proteína del forraje, y la digestión reducida de la fibra a un pH bajo podría
también estar involucrada (Van Soest, 1994).
En adición a los niveles de consumo, el tipo de dieta
también influye en la proteína de escape. Ganado alimenta-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
41
CAPÍTULO 2
42
do con dietas de forraje, comparados con aquellos alimentados a base de dietas altas en concentrados, exhiben una
elevada tasa y grado de degradación ruminal de la proteína
in vitro (Rode, 1981) e in vivo.
El tiempo de retención en rumen es otro factor que puede influir en la degradación de la proteína. Las proteínas
retenidas por un corto tiempo son degradadas a un menor
grado, que aquellas con gran tiempo de retención (NRC,
2000). El tiempo de retención de los ingredientes de la dieta
varía entre animales, entre especies y entre los ingredientes
de la dieta. El tiempo de retención es también influenciado
por el tamaño de la partícula del alimento, así como el nivel
de consumo (NRC, 2000); aunque, según Varga y Prigge
(1982) el nivel de consumo tiene poco efecto sobre el tiempo de retención, siendo el impacto sobre la degradación de
la proteína menor o sin efecto (McAllan y Smith, 1983).
Se ha demostrado, que aumentando la tasa de dilución
del fluido ruminal se incrementa el flujo de proteína hacia
el abomaso en borregos y novillos. Parte de este aumento
probablemente se deba a un incremento neto en la PCB y
otra parte debido a un incremento en la cantidad de proteína
de escape. La tasa de dilución del fluido ruminal ha sido
incrementada por alimentación o infusión ruminal de saliva
artificial, bicarbonato o cloruro de sodio (Van Soest, 1994).
El tiempo de residencia ruminal puede verse afectado
por la temperatura ambiental. Se ha demostrado que borregas en medio ambiente frío tuvieron una elevada tasa de
pasaje de la digesta; esto, incrementa la PCB y la cantidad
de PE. Posteriormente, Kennedy et al. (1982) encontraron
que el porcentaje de PE en el rumen incrementó de 20 a
24% para el heno de alfalfa y de 40 a 49% para el heno de
bermuda, cuando los borregos fueron expuestos a temperaturas frías.
Por tanto, el incremento en la proteína de escape, puede
deberse a: 1) disminución del tiempo de permanencia de los
alimentos en el rumen y 2) al cambio de las características
de fermentación ruminal.
Requerimiento de N por los microbios
Los microbios son el medio único de la conversión de NNP
a proteína de alta calidad, pero ellos también son los responsables de la degradación de la proteína de alta calidad.
La posibilidad de manipulación y maximización de la producción microbial ha sido sobreexpresada en la nutrición
animal en favor de la protección y escape ruminal de la proteína. Estas últimas estrategias, sin embargo, hacen al rumiante más dependiente de la calidad de la dieta y brindan
así una competencia con los no rumiantes. El aumento de la
eficiencia microbial podría hacer al rumiante más independiente de la competencia por la fuente de alimento, la que
permite un más eficiente uso del forraje (Van Soest, 1994).
La optimización de la producción microbial requiere de
óptima utilización del nitrógeno, hecho a través de manipulaciones y control de la salida de flujo del rumen utilizando
fuentes proteicas con altas tasas de degradación. A partir de
aumentos en consumo, esto está asociado con incremento
en el escape, debido a que se ha incrementado la tasa de
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PROTEÍNAS EN PASTOS
paso y de recambio en el rumen. La eficiencia de la respuesta en rumiantes de altos consumos, es compleja. Los
altos consumos promueven tanto la proteína de escape, como
su síntesis, por enzima de la fracción de carbohidratos de la
dieta, los cuales son fermentados. Los alimentos no son iguales con respecto al escape del rumen y en el grado en que
ellos se deprimen durante la digestibilidad, y estos afectan
significativamente la producción de energía de dietas comunes de rumiantes (Chalupa, 1977).
El resultado neto de estos patrones de digestión es que
dietas conteniendo cantidades de proteína y NNP entre ciertos rangos de que pueden resultar más o menos en la misma
cantidad de proteína metabolizable que viene a ser aprovechada por el animal. Los factores que influencian esta cantidad vienen a ser idóneo para ser interna. El catabolismo de
la proteína de la dieta y la producción microbial determinan
la habilidad de los microbios para compartir por dietas de
proteína de baja calidad y una reducción por las de alta calidad, mientras que sólo escapa la proteína de los alimentos
no fermentados lo que tendría a sobrellevar el efecto ya
mencionado. El límite compensación microbial en rumiantes alimentados con dietas con proteína de baja calidad es
grupal por la eficiencia de reciclado de la urea, y en dietas
altas en nitrógeno, por el catabolismo proteico. Este rango
de consumo de proteína cruda va desde casi 8 a 16% de la
dieta y puede resultar en aproximadamente la misma proteína neta desechada por el animal. Incrementos en la proteína
de la dieta o en el consumo de nitrógeno están generalmente balanceados por las pérdidas en la orina. Este efecto es
característico de la mayoría de la dietas ordinaria de rumiantes, pero pueden ser modificadas por muchos factores. Las
cantidades absolutas de proteína para funciones fisiológicas de rumiantes para mantenimiento, crecimiento, y lactación no son conocidas. Esta incertidumbre está contabilizada por la falla del consumo dietario para corresponder a la
cantidad de proteína que el animal actualmente recibe.
La eficiencia de la fermentación ruminal en la proteína
microbial está dirigida por dos fuerzas principales: 1) la tasa
de fermentación, tales grupos de cantidades de alimento por
unidad de tiempo unidad de tiempo y el plano funcional de
nutrición por microbio; y 2) la tasa de paso, la cual favorece
la pérdida del rumen de substratos de lenta fermentación y
además remueve, más organismos maduros, reduciendo así
la edad media de la población microbial. Esto también reduce la depredación de las bacterias por los protozoarios,
dirigido a aumentar el potencial de crecimiento sobre una
cantidad de substrato.
La interacción entre el tiempo de paso y la calidad de la
dieta puede hacer variablemente alta eficiencia microbial.
Los requerimientos microbiales por el nitrógeno pueden
excederse del equivalente proteico para el animal huésped,
o alternativamente, en el empobrecido balance ruminal, los
requerimientos del animal huésped pueden excederse a los
requerimientos del rumen. Los requerimientos de las especies microbiales podrían también ser consideradas. Por ejemplo, los digestores de carbohidratos no estructurales, dependen de péptidos, mientras que los organismos celulolíticos
dependen más de la amoniaco y de isoácidos. La disponibi-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
43
CAPÍTULO 2
lidad de péptidos probablemente mejora la eficiencia
microbial.
Proteína en pastos cultivados
44
México (Tabla 2.4.) solo durante el verano y otoño contienen niveles de PC en cantidades suficientes para satisfacer
las demandas de PC para mantenimiento y producción (NRC,
2000) de los rumiantes en crecimiento. En estas regiones,
las mayores precipitaciones se presentan durante el verano
y otoño, a eso se debe a que el mayor contenido de PC de
los pastos evaluados en la Tabla 2.4. se manifieste durante
esas estaciones.
Aparentemente, el híbrido buffel Nueces y cinco nuevas
líneas del buffel (Cenchrus ciliaris), consideradas como al-
El contenido de proteína cruda (PC) en muestras de pastos
cultivados e introducidos al noreste de México varió de 7.7
a 11.9 % de la materia seca (MS) dependiendo de la estación del año, año, sitio de colecta y nivel de fertilidad del
suelo, con una media de 9.4% (Tabla 2.4.). Estos niveles de
PC son similares al valor promedio (10.0 %) de 560 pastos tropiTabla 2.4.
cales, pero son inferiores a los vaContenido estacional de proteína cruda (% base seca) de pastos introducidos colectados en
lores
promedio
de
340
diferentes municipios del Estado de Nuevo León, México en diferentes fechas
leguminosas tropicales (16.6 %),
470 pastos de clima templado
3DVWRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
(VWDFLRQHV\DxRGHFROHFWD
,QYLHUQR 3ULPDYHUD 9HUDQR 2WRxR 0HGLDDQXDO
(13.3%; Minson, 1992) y 270 ár
boles y arbustos nativos (17 %;
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
0DUtQ1/0p[LFR
Ramírez-Lozano, 2003). Cuando
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
0DUtQ1/0p[LFR
el contenido de PC de los pastos
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
/LQDUHV1/0p[LFR
es menor de 6 a 8 %, el apetito dis&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV
0DUtQ1/0p[LFR
minuirá debido a la deficiencia de
&HQFKUXVFLOLDULV/ODQR
0DUtQ1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ&UX]D,
/LQDUHV1/0p[LFR
PC en el rumiante. El efecto se
&\QRGRQGDFW\ORQ&UX]D,
0DUtQ1/0p[LFR
debe a que el crecimiento
&\QRGRQGDFW\ORQ&UX]D,,
0DUtQ1/0p[LFR
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
microbial en el rumen se ve limi'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
0DUtQ1/0p[LFR
tado por la deficiencia de PC (Van
3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
Soest, 1994). Por tanto, los pastos
5K\QFKHO\WUXPUHSHQV
7HUiQ1/0p[LFR
3URPHGLRHVWDFLRQDO
cultivados, no irrigados ni fertilizados, que crecen en el noreste de Datos tomados de: Ramírez et al. (2002); Ramírez et al. (2003); Ramírez (2003); Ramírez et al. (2004);
Ramírez et al. (2005).
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UANL
PROTEÍNAS EN PASTOS
tas productoras de materia seca (MS), que fueron sembradas, bajo condiciones de temporal en Terán, N.L., México,
durante el verano de 1999 y otoño de 1999 y 2000 (Tabla
2.5.) tuvieron niveles de PC de 7.0, 6.2 y 8.3 %, respectivamente. Solo en noviembre del 2000 las líneas tuvieron niveles marginalmente superiores de PC para satisfacer las
demandas de mantenimiento de PC de rumiantes en pastoreo.
Se ha probado que el contenido de PC de los pastos depende también de la disponibilidad de N en el suelo; la aplicación de fertilizantes nitrogenados aumenta generalmente
el porcentaje de PC en los pastos (Minson, 1992). Al parecer, la aplicación de 120 kg de urea ha-1 como fertilizante,
durante junio del 2000, a las líneas de buffel que aparecen
Tabla 5, tuvo un efecto benéfico ya que provocó un aumento en el porcentaje promedio de PC de 7.0 (agosto 1999,
noviembre 1999 y noviembre 2000) a 8.7 %.
Por otra parte, Morales-Rodríguez (2003) reportó niveles de PC que variaron de 7 a 8 % de PC en base seca (Tabla
2.6.) en 84 nuevas líneas del pasto buffel (Cenchrus ciliaris)
sembradas, bajo condiciones de temporal sin fertilizar, en
Terán, N.L., México en noviembre del 2000. La PC fue más
elevada en los genotipos identificados como 409220 (9.0
%), mientras que 364445 (6.0 %) fue el más bajo. En general la media fue de 7.7 %. Este valor es similar a otros reportes que evaluaron genotipos del pasto buffel colectados durante el otoño en la región del noreste de México; Ramírez
et al (2001a) reportó 7.6 % in buffel Común; Ramírez et al
(2001b) y García-Dessommes et al (2003b) reportaron 8.0
% and 7.4 %, respectivamente en el híbrido buffel Nueces.
Cincuenta y seis genotipos tuvieron 8.0 %, 21 tuvieron 7.0
% y solo uno tuvo 6.0 % de PC. Por tanto, con excepción
del genotipo 364445 (6.0 % CP), todos tuvieron suficiente
PC para sostener la actividad microbial del rumiante si consume forraje con al menos 7.0 %
de PC.
Tabla 2.5.
Contenido de proteína cruda (% base seca) del híbrido buffel Nueces y cinco nuevos genotipos
de buffel (Cenchrus ciliaris) colectados en diferentes fechas en Terán, N,L., México
*HQRWLSRV
/XJDUGHFROHFWD
Proteína en hojas y tallos
)HFKDVGHFROHFWD
$JRVWR
1RYLHPEUH
1RYLHPEUH
-XQLR
)HUWLOL]DGRV
&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV 7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV 7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV 7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV 7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV 7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV
7HUiQ1/0p[LFR
3URPHGLR
Datos tomados de: García-Dessommes et al. (2003ab)
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
El porcentaje de PC de los pastos generalmente disminuye a
medida que maduran. Esta disminución se debe a un aumento
en la proporción del tallo, cuyo
contenido de PC es inferior al de
las hojas (Minson, 1992). Lo
45
CAPÍTULO 2
Tabla 2.6.
Contenido de proteína cruda (PC, % base seca) de 84 nuevos genotipos de pasto
Cenchrus ciliaris colectados en Terán, N.L., México en noviembre del 2000.
*HQRWLSRV
3&
*HQRWLSRV
3&
*HQRWLSRV
3&
46
*HQRWLSRV
3&
3URPHGLRGHWRGDVODVOtQHDV Datos tomados de: Rodríguez-Morales (2003)
anterior se muestra en los datos que se aparecen en la Tabla
2.7.; sin excepción, en todos los pastos cultivados en el noreste de México, las hojas tuvieron mayor contenido de PC
que los tallos. Lo anterior ha sido reportado con anterioridad por Hides et al. (1983) quienes mencionan que el tejido
de la hoja es casi siempre la parte de mayor calidad del
forraje. En los pastos las hojas se componen de la lámina y
la vaina. En plantas dicotiledóneas, semejantes a las leguminosas, las hojas constan de lámina y pecíolo. Esos com-
ponentes de la hoja diferencian en calidad y
no deben ser considerados como una simple
entidad. Poppi et al. (1981) reportaron que el
ganado y ovejas consumieron 35 y 21% más
de fracción de la hoja que de la fracción del
tallo de zacate pangola (Digitaria decumbens)
y Chloris gayana. Ambas fracciones, tallo y
hoja fueron digeridas en igual extensión, por
tanto, el aumento en el consumo fue atribuido
a el corto tiempo en que la fracción de la hoja
estuvo retenida en el rumen comparada con la
fracción del tallo. Minson (1990) revisó un
gran número de estudios y concluyó que el
consumo de hojas fue más elevado que el consumo de tallos.
Proteína en pastos nativos
Entre especies de pastos, el contenido de PC
está muy correlacionado con muchos de los
atributos nutritivos de las plantas como digestibilidad, vitaminas, Ca y P. Sin embargo, todos ellos declinan hacia niveles deficientes a un mismo tiempo, por tanto,
la PC sirve como una medida general aceptable de la calidad nutricional de los pastos (Ganskoop and Bohnert, 2001).
Si se considera que un 7.5 % es un nivel adecuado de PC
para mantenimiento los rumiantes (NRC, 2000), con excepción de pastos nativos como: Aristida longiseta e Hilaria
belangeri, todos los pastos que aparecen en las Tablas 2.8. y
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PROTEÍNAS EN PASTOS
primavera, pero de 6.0 % en invierno. Estudios llevados a cabo
en Sonora, México, (Martin-Rivera and Ibarra-Flores, 1989) repor3DVWRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
3DUWHV
(VWDFLRQHV
0HGLDDQXDO
taron que B. gracilis, Aristida spp.
,QYLHUQR 3ULPDYHUD 9HUDQR 2WRxR
y S. macrostachya durante el ve
rano
de 1989 tuvieron valores de
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q /LQDUHV1/0p[LFR +RMDV
7DOORV
5 y 10 %, 5 y 9 %, 7 y 10%, res&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q 0DUtQ1/0p[LFR
+RMDV
7DOORV
pectivamente. Sin embargo,
&HQFKUXVFLOLDULV/ODQR 0DUtQ1/0p[LFR
+RMDV
7DOORV
Huston et al. (1981) reportaron
&HQFKUXVFLODULV1XHFHV 0DUtQ1/0p[LFR
+RMDV
7DOORV
que el pasto P. hallii, cosechado
&\QRGRQGDFW\ORQ
/LQDUHV1/0p[LFR +RMDV
en Texas, Estados Unidos, tuvo
7DOORV
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR +RMDV
valores de PC de 7 % en verano y
7DOORV
3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR +RMDV
otoño.
7DOORV
Datos tomados de: Ramírez et al. (2001ab); Foroughbackhch et al. (2001); Ramírez et al. (2003); Ramírez
Las proteínas están constitui(2003); Ramírez et al. (2005).
das de aminoácidos. Los aminoácidos ácido glutámico, ácido
2.9. pueden ser considerados de alto calidad nutricional, en
aspártico y arginina son los principales componentes de las
todas las estaciones del año para rumiantes en crecimiento.
proteínas de los pastos. Asimismo, la concentración de PC
Todos los pastos nativos exhibieron su más rápido inen los pastos es influenciada principalmente por el suminiscremento en PC en la estación de verano comparado con
tro de N disponible del suelo y el estado de madurez de las
otras estaciones. Estas fluctuaciones estacionales en el conplantas. Como se mencionó previamente, en los pastos la
tenido de PC pueden ser inducidas por las precipitaciones
concentración de PC declina marcadamente conforme se
de verano. Otros estudios, en que evaluaron el contenido de
incrementa la madurez, posiblemente debido al incremento
PC en pastos nativos, han mostrado fluctuaciones
relativo de la pared celular y el decremento del citoplasma
estacionales también. Hendrichson y Briske (1997) repor(Clark y Woodmaress, 1992). Es probable que este efecto
taron que H. berlangeri tuvo un valor de 13 % en verano y
se pusiera de manifiesto durante el invierno y primavera en
disminuyó a 2.0 % en invierno. Asimismo, Dittberner y
los pastos que aparecen en las Tablas 2.8. y 2.9., respectivaOlson (1983) mostraron que B. gracilis, colectado en
mente debido a que fue en estas estaciones donde se presenWyoming, Estados Unidos, tuvo valores de PC de 11 % en
Tabla 2.7.
Contenido de proteína cruda (% base seca) en las hojas y tallos de pastos cultivados
introducidos y colectados en diferentes municipios y fechas
en el Estado de Nuevo león, México
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
47
CAPÍTULO 2
Tabla 2.8.
Contenido estacional de proteína cruda (% base seca) en pastos nativos colectados
en Marín, N.L., México en 1994
(VWDFLRQHV\DxRGHFROHFWD
3DVWRVQDWLYRV
0HGLDDQXDO
$ULVWLGDORQJLVHWD
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
%RXWHORXDJUDFLOLV
&HQFKUXVLQFHUWXV
+LODULDEHODQJHUL
3DQLFXPKDOOLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
3URPHGLRHVWDFLRQDO
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
48
Tabla 2.9.
Contenido estacional de proteína cruda (% base seca) de pastos nativos colectados en
Terán, N.L., México en 2001 y 2002
3DVWRVQDWLYRV
%RXWHORXDFXUWLSHQGXOD
%RXWHORXDWULILGD
%UDFKLDULDIDVFLFXODWD
'LJLWDULDLQVXODULV
&KORULVFLOLDWD
/HSWRFKORDILOLIRUPLV
3DQLFXPKDOOLL
3DQLFXPREWXVXP
3DQLFXPXQLVSLFDWXP
6HWDULDJULVHEDFKLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
7ULGHQVHUDJURVWRLGHV
7ULGHQVPXWLFXV
3URPHGLRHVWDFLRQDO
(VWDFLRQHV\DxRGHFROHFWD
0HGLDDQXDO
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
Datos tomados de: Cobio-Nagao (2004)
PROTEÍNAS EN PASTOS
taron los valores más bajos de PC, especialmente Bouteloua
curtipendula (Figura 2.2) y Bouteloua trifida (Figura 2.3.),
pero no así Brachiaria fasciculata (Figura 3.4.) el cual tuvo
el más elevado nivel de PC, junto con Panicum obtusum.
49
Figura 2.2. Bouteloua curtipendula var. caespitosa (Goud et Kapadia).
Nombre común: banderilla. Perenne; tallos tiesamente erectos, de 0.5-1 m
de alto, usualmente fuertes y en grandes macollos, a menudo desde una
base nudosa dura; estolones y rizomas no desarrollados; el ancho de las
láminas variable pero más frecuentemente estrechas, típicamente gruesas
y tiesas. Inflorescencia altamente variable, con pocas o numerosas ramas
espigadas, con un promedio de 2-7 espiguillas por rama espigada;
espiguillas variables de color bronceado, amarillo-café o poco coloreada a
varios tonos de verde o púrpura; anteras usualmente amarillas o anaranjadas, raramente rojas o púrpura. Nativa; característica y común de pendientes pedregosas del Pastizal amacollado arbofrutescente, aunque se
encuentra en otros tipos de pastizales y matorrales. Es productivo y de
valor forrajero excelente (Ackerman-Beetle y Johnson-Gordon, 1991).
Figura 2.3. Bouteloua trifida (Thruber). Nombre común: navajita china.
Perenne; tallos densamente amacollados, erectos, de 10-35 cm de alto,
casi siempre 20 cm, escaberulosos; vainas glabras o escaberulosas, la inferior más larga la superior más corta que los entrenudos; lígula ciliada,
aproximadamente de 0.5 mm de largo; láminas plantas, acutadas, escabrosas, de 0.8-5 cm de largo por 0.5-1 cm de ancho. Espigas 3-6, de 1-3 cm de
largo, apresadas o abiertas; espiguillas abiertas o semiapresadas; glumas
acuminadas, glabras, la primera 3.5 mm de largo, la segunda 4.5 mm de
largo, escasamente más ancha que la primera; cuerpo de la lema casi 2 mm
de largo, glabra o pubescente hacia la base, los 3 lóbulos delgados, gradualmente estrechándose hacia las aristas, éstas casi 5 mm de largo; rudimento partido en la base, los lóbulos gradualmente estrechándose hacia
las aristas, asi la longitud de la lema fértil. Nativa; se distribuye en los
matorrales mediano parvifolio crasicaulescente y arbofrutescente. Valor
forrajero bueno (Ackerman-Beetle y Johnson-Gordon, 1991).
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
CAPÍTULO 2
Requerimientos de proteína de los rumiantes
50
Figura 2.4. Brachiaria fasciculata (Sw.) Conocida como piojillo granadillo,
almejita punta café (Figura 3). Es una planta anual, con tallos erectos o
decumbentes y dispersos abajo, de 3 a 10 cm de alto, sus láminas son
glabras o escasamente pubescentes, de 5 a 25 cm de largo por 5 a 20 mm
de ancho, raramente si es alguna vez, ciliadas en los márgenes, Su lígula
es un macollo de pelos blancos rígidos. La panícula generalmente es de 3
a 15 cm de largo, con ramas comprimidas o erecto-dispersas, sus ramas
generalmente son simples, el eje principal de la panícula y ramas pueden
ser escabrosas o con pelos largos, rígidos y esparcidos, posee ramillas
cortas y pedicelos habitualmente peludos; las espiguillas son de 2.0 a 2.5
mm de largo, pueden estar teñidas de café amarillento o dorado en la madurez. La primera gluma es delgada de 1/3 a 1/4 del largo de la espiguilla,
la segunda gluma y la lema estéril son generalmente reticulados con finas
o gruesas venas cruzadas bajo la parte media, redondeados en el ápice o
algo despuntados, la lema fértil es transversalmente rugosa entre las nervaduras, es casi del largo de la espiguilla, el ápice es obtuso, sin punta. Es
un pasto nativo que se distribuye en pendientes rocosas abiertas, a orillas
de arroyos arenosos, a menudo como maleza en suelos perturbados, en la
Selva baja caducifolia. Su valor forrajero es pobre (Ackerman-Beetle y
Johnson-Gordon, 1991). Las especies de este género son alrededor de veinticinco, distribuidas en las regiones tropical y subtropical de ambos hemisferios. Nueve especies son nativas de la región sur y suroeste de Estados Unidos. B. fasciculata es probablemente la especie más común
dispersándose desde Florida a Arizona y hacia el sur en elevaciones menores hasta la parte norte de Suramérica (Gould y Shaw, 1992).
La formulación de raciones para alcanzar los requerimientos de proteínas y aminoácidos en el rumiante, ha sido desarrollada de sistemas que estaban basados en proteína cruda
digerible. Sin embargo, en la actualidad se hace necesario
expresar los requerimientos proteicos en términos de proteína metabolizable o absorbida (PM). Estos métodos tienen en cuenta el impacto de la fermentación en rumen de
los componentes proteicos en la dieta, y establecen alcanzar
los requerimientos de N para la síntesis de proteína microbial
en el rumen. Por tanto, la necesidad de proteína de desvío
en el rumen en animales con una gran demanda para crecimiento o lactancia, también se ha calculado (NRC, 2000).
Los sistemas de balanceo de este tipo requieren un conocimiento detallado de las características del alimento, y la
aplicación de este acercamiento ha resultado en esfuerzos
considerables para relacionar las características químicas de
las materias primas del alimento con la fermentabilidad en
el rumen. Los aspectos clave de la determinación de los valores de PM para los componentes del alimento, pueden ser
definidos como: a) la contribución de la proteína en alimento a la proteína microbiana digerible real y b) la contribución de la fuente de proteína al suministro de proteína digerible no degradada. Los elementos esenciales de estos
sistemas proteicos están resumidos en la Tabla 2.10.
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
PROTEÍNAS EN PASTOS
Tabla 2.10.
Determinación de valores de Proteína Metabolizable
&RPSRQHQWH
)DFWRUHVTXHDIHFWDQHO9DORUGHO$OLPHQWR
3URWHtQDGHJUDGDEOHHQHOUXPHQ 6ROXELOLGDG
GHJUDGDGD
±
IUDFFLyQ
UiSLGDPHQWH
GHJUDGDGDOHQWDPHQWH
ËQGLFHGHVHFUHFLyQGHOUXPHQ
1LYHOGH$OLPHQWDFLyQ
6tQWHVLVGHSURWHtQDPLFURELDO
6XPLQLVWURGHHQHUJtDGHQWURGHOUXPHQ
6XPLQLVWURGH1GHQWURGHOUXPHQ
3URWHtQDGLJHULEOHQRGHJUDGDGD $OFDQFHGHODGHJUDGDELOLGDGGHOUXPHQ
3URSRUFLyQGH1LQVROXEOHHMHPSOROLJQLQDOLJDGD
&RPSRVLFLyQGHDPLQRiFLGRGHOPDWHULDOGHVYLDGR
8VRGHDPLQRiFLGRV
(ILFLHQFLDGHDEVRUFLyQ
(ILFLHQFLDGHXWLOL]DFLyQSDUDPDQWHQLPLHQWRFUHFLPLHQWR ODFWDQFLD
SUHxH]
Referencias
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CAPÍTULO 2
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53
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
54
Capítulo 3
Glúcidos en pastos
Introducción
La edad de la planta y la madurez generalmente tienen una
gran influencia sobre la calidad del forraje, aun más que los
factores ambientales. Los factores ambientales, sin embargo, causan desviaciones en la calidad del forraje. Conforme
la producción animal continua mejorando a través del mejoramiento genético, la necesidad de forrajes de alta calidad deberá incrementarse. Los productores controlan la calidad de forraje seleccionando la cosecha o la fecha de
pastoreo. Esto deberá incrementar el énfasis de un mejor
entendimiento del efecto de los factores del medio ambiente sobre la calidad del forraje. Desafortunadamente los mecanismos por los cuales los factores ambientales influencian
la calidad de forraje no están bien entendidos, especialmente a nivel molecular y nuestro entendimiento no es suficiente para predecir la influencia de los factores del medio ambiente (Buxton y Fales, 1994). Usualmente, la temperatura
tiene gran influencia sobre la calidad del forraje, más que
otros factores ambientales y es, ésta área en particular, donde más información se hace necesaria. El incremento en la
temperatura normalmente provoca la madurez, sin embargo
los efectos primarios sobre la digestibilidad pueden ser a
través del efecto de la relación hojas:tallos. Las altas temperaturas promueven el crecimiento del tallo sobre el crecimiento de las hojas. La digestibilidad de tallos y hojas es
baja en los forrajes de clima cálido debido a las altas concentraciones de pared celular y bajo contenido de glúcidos
no estructurales. Un aumento en las temperaturas puede tener un efecto positivo sobre la calidad del forraje, al elevar
la concentración de proteína cruda. Los nutrientes del suelo
solamente tienen pequeños efectos sobre la calidad del forraje. La fertilización con N, usualmente incrementan los
niveles de proteína cruda de algunos forrajes no leguminosos. Las especies forrajeras con bajas concentraciones de
N, tales como los pastos de invierno pueden mejorar la di-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
55
CAPÍTULO 3
gestibilidad, debido a que la fertilización con N puede estimular la actividad de los microbios del rumen. Adicionalmente, la aplicación de S a suelos deficientes de este, a menudo estimulan la digestibilidad. Las enfermedades foliares
probablemente tienen los efectos más adversos en la calidad del forraje de la planta. Los pesticidas en las plantas
pueden reducir la digestibilidad.
Forrajes
56
En general, los forrajes son las partes vegetativas de los
pastos que contienen una alta proporción de fibra (más de
30% de fibra detergente neutro). Son requeridos en la dieta
en una forma física tosca (partículas de más de 1 o 2 mm de
longitud). Usualmente los forrajes se producen: 1) en la finca; 2) pastoreados directamente, y 3) cosechados y preservados como ensilaje o heno. Según la etapa de crecimiento,
pueden contribuir desde casi 100% (en animales no lactantes)
a no menos de 30% (en vacas en la primera parte de lactancia) de la materia seca en la dieta. Las características generales de forrajes son los siguientes:
1. El volumen limita cuanto puede comer el rumiante. La
ingestión de energía y la producción de leche pueden
ser limitadas si hay demasiado forraje en la ración. Sin
embargo, alimentos voluminosos son esenciales para estimular la ruminación y mantener la salud del rumiante.
2. Pueden contener de 30 hasta 90% de fibra detergente
neutro (FDN). En general, entre más alto es el contenido
de fibra, más bajo es el contenido de energía del forraje.
3. Según la madurez, las leguminosas pueden tener 15 a
23% de proteína cruda, los pastos, en cambio, contienen
8 a 18% proteína cruda (según el nivel de fertilización
con nitrógeno) y los residuos de cosechas (pajas o rastrojos) pueden tener solo de 3 a 4% de proteína cruda.
Desde un punto de vista nutricional, los forrajes pueden
variar entre alimentos muy buenos (pasto joven y suculento, leguminosas en su etapa vegetativa) a muy pobre (pajas
y rastrojos).
Pastos y Leguminosas
Forrajes de alta calidad pueden constituir dos terceras partes de la materia seca en la dieta del rumiante, que consume
de 2.5 a 3% de su peso corporal (ejemplo, una vaca de 600
kg. puede comer 15 a 18 kg de materia seca de un forraje
buena calidad). Las vacas comen más de una leguminosa
que de pastos en la misma etapa de madurez. Sin embargo,
forrajes de buena calidad, alimentados en dietas balanceadas, suministran mucho de la proteína y energía necesarias
para la producción de leche.
Las condiciones de suelos y clima típicamente determinan los tipos de forrajes más comunes en una región. Tanto
pastos (raygrass, bermuda, festuca, etc.) y leguminosas (alfalfa, trébol, lespedeza) son ampliamente conocidos alrededor del mundo. Los pastos necesiten fertilizantes
nitrogenados y condiciones adecuadas de humedad para cre-
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GLÚCIDOS EN PASTOS
cer bien. Sin embargo, las leguminosas son más resistentes
a la sequía y pueden agregar 200 kg de N año-1 ha-1 al suelo
porque conviven asociados con bacterias que pueden convertir N del aire a fertilizante nitrogenado.
El valor nutritivo de los forrajes es altamente influido
por la etapa de crecimiento cuando son cosechados o
pastoreados. El crecimiento puede ser dividido en tres etapas sucesivas: 1) etapa vegetativa; 2) etapa de floración y 3)
etapa de formación de semillas.
Usualmente, el valor nutritivo de un forraje es más alto
durante el crecimiento vegetativo y más bajo en la etapa de
formación de semillas. Conforme avanza la madurez, la concentración de proteína, energía, calcio, fósforo y materia seca
digestible en la planta se reducen mientras la concentración
de FDN aumenta. Mientras aumenta la FDN, aumenta el
contenido de lignina, así haciendo los carbohidratos menos
disponibles a los microbios del rumen. Como resultado, el
valor energético del forraje se reduce.
Por tanto, cuando los forrajes son producidos con el propósito de alimentar ganado, deben ser cosechados o
pastoreados en una etapa joven. El maíz y el sorgo, cosechados para ensilaje son dos excepciones, porque a pesar
que el valor nutritivo de las partes vegetativas de la planta
(tallo y hojas), en la formación de semillas una cantidad alta
de almidón digestible se acumula en los granos. El rendimiento máximo de materia seca digestible de una cosecha
forrajera se obtiene: 1) durante la primera parte de madurez
en el caso de los pastos; 2) en la etapa de medio a madura
botón para leguminosas y 3) antes de que los granos sean com-
pletamente endentados como es el caso de maíz y sorgo.
Hay poco que se puede hacer para prevenir la perdida
del valor nutritivo de un forraje conforme avanza de su
madurez. Por cada día de atraso de la cosecha después del
momento óptimo de madurez, la producción animal potencial del ganado que consume el forraje será reducida. Sin embargo, hay varias estrategias que son disponibles para mantener la disponibilidad de forrajes con buen valor nutritivo:
1. Desarrollar una estrategia de pastoreo que corresponde
al número de animales en los potreros y la tasa de crecimiento del pasto.
2. Sembrar una mezcla de pastos y leguminosas que tiene
tasas diferentes de crecimiento y madurez durante la estación.
3. Cosechar en una etapa temprana de madurez y preservar
como heno o ensilaje.
4. Alimentar los forrajes de menor calidad a las vacas secas o las vacas en las últimas etapas de lactancia y los
forrajes buenos a las vacas iniciando su lactancia.
Residuos de cosechas y subproductos agroindustriales
Los residuos son las partes de las plantas que se quedan en
el campo después de cosechar el cultivo principal (por ejemplo paca de maíz, paja de cereales, bagazo de caña de azúcar, heno de maní). Los residuos pueden ser pastoreados,
procesados como un alimento seco, o convertidos a ensilaje.
Algunas características generales de la mayoría de residuos
son los siguientes:
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
57
CAPÍTULO 3
1 Son alimentos baratos y voluminosos
2 Son altos en fibra indigestible debido a su contenido alto
de lignina. Aunque los tratamientos químicos pueden
mejorar su valor nutritivo
3 Bajos en proteína cruda
4 Requieren suplementación adecuada especialmente con
proteína y minerales
5 Requieren estar picados cuando son cosechados o antes
de alimentar
6 Pueden ser incluidos en las dietas de vacas no lactantes
que tienen demandas menores para energía.
Concentrados
58
No hay una buena definición de concentrados, pero pueden
ser descritos por sus características como alimentos y sus
efectos en las funciones del rumen. Usualmente concentrado refiere a:
1. Son bajos en fibra y altos en energía.
2. Pueden ser altos o bajos en proteína. Los granos de cereales contienen <12% proteína cruda, pero las harinas
de semillas oleaginosas (soya, algodón, maní) llamados
alimentos proteicos pueden contener hasta >50% de proteína cruda.
3. Tienen alta palatabilidad y usualmente son consumidos
rápidamente. En contraste a los forrajes, los concentrados tienen bajo volumen por unidad de peso (alta gravedad específica).
4. No estimulen la ruminación.
5. Usualmente se fermentan más rápidamente que los forrajes en el rumen. Por lo que aumentan la acidez (reducen el pH) del rumen que puede interferir con la fermentación normal de fibra.
6. Cuando el concentrado forma más de 60-70% de la dieta puede provocar problemas de salud.
Los rumiantes en lactancia también tienen altos requerimientos de energía y proteína. Considerando que las vacas
pueden comer solo cierta cantidad cada día, los forrajes solos no pueden suministrar la cantidad requerida de energía
y proteína. El propósito de agregar concentrados a la dieta
del ganado lactando es la de proveer una fuente de energía y
proteína para suplementar los forrajes y cumplir con los requisitos del animal. Así, los concentrados son alimentos
importantes que permiten formular dietas que maximizan la
producción lechera. Generalmente, la máxima cantidad de
concentrados que una vaca puede recibir cada día no debe
exceder de 12 a 14 kg.
Tipos de glúcidos
Los glúcidos son la fuente más importante de energía y de
los principales precursores de grasa y azúcar (lactosa) en la
leche. Los microorganismos en el rumen permiten al rumiante obtener energía de los glúcidos fibrosos (celulosa y
hemicelulosa) que son ligados a la lignina en las paredes
celulares las de plantas (Tabla 3.1.). La fibra resulta volu-
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GLÚCIDOS EN PASTOS
Tabla 3.1.
Glúcidos contenidos en la plantas
&RPSRQHQWHV
$]~FDUHVVROXEOHV
$OPLGyQ
3HFWLQD
+HPLFHOXORVD
&HOXORVD
)XQFLyQ
1RHVWUXFWXUDOHV
1RHVWUXFWXUDOHV
(VWUXFWXUDOHV
(VWUXFWXUDOHV
(VWUXFWXUDOHV
)UXWRV
6HPLOODV
/HJXPLQRVDV
3DVWRV
ÈUEROHV\DUEXVWRV
7DOOXHORV\KRMDV
Fuente: Robbins (2001).
minosa y se retiene en el rumen debido a que la celulosa y la
hemicelulosa se fermenten lentamente. Mientras que en la
planta madura, el contenido de lignina de la fibra incrementa y el grado de fermentación de celulosa y hemicelulosa en
el rumen se reduce. La presencia de fibra en la dieta es necesaria para estimular la ruminación. La ruminación aumenta
la separación y fermentación de fibra, estimula las contracciones del rumen y aumenta el flujo de saliva hacia el rumen. La saliva contiene bicarbonato de sodio y fosfatos que
ayudan a mantener la acidez (pH) del contenido del rumen a
un pH casi neutral. Dietas bajas en fibra resultan en un porcentaje bajo de grasa en la leche y contribuyen a desordenes
de digestión, tales como desplazamiento del abomaso y
acidosis del rumen (Van Soest, 1994).
Los glúcidos no estructurales (almidones y azucares) se
fermentan rápida y completamente en el rumen. El contenido de carbohidratos no estructurales incrementa la densidad energética de la dieta, mejorando el suministro de energía y aumentando la proteína microbial producida en el
rumen. Sin embargo, los glúcidos no estructurales no estimulen la ruminación o la producción de saliva y cuando se
encuentran en exceso pueden inhibir la fermentación de la fibra. Por
tanto, el equilibrio entre glúcidos
estructurales y no estructurales es
importante en alimentación de los
rumiantes para la producción eficiente (Church, 1988).
Producción de glucosa en el hígado
Todo el propionato se convierte a glucosa en el hígado.
Además, el hígado utiliza aminoácidos para síntesis de glucosa. Este es un proceso importante porque normalmente
no hay glucosa absorbida del tracto digestivo y toda las
azucares encontradas en leche (aproximadamente 900 g
cuando una vaca produce 20 kg de leche) deben ser producidas por el hígado. Una excepción existe cuando la vaca
esta alimentada con grandes cantidades de concentrados ricos en almidón o una fuente de almidón resistente a la fermentación ruminal. Posteriormente, el almidón escapa de la
fermentación y alcanza el intestino delgado. La glucosa formada mediante la digestión en el intestino es absorbida, y
transportada al hígado donde contribuye al suministro de
glucosa de la vaca. La lactosa es una fuente alternativa de
glucosa para el hígado. La lactosa se encuentra en ensilajes
bien preservadas, pero la producción de lactosa en el rumen
ocurre cuando hay un exceso de almidón en la dieta. Este
no es deseable porque el ambiente del rumen resulta ácido,
la fermentación de fibra se para y, en casos extremos, el
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
59
CAPÍTULO 3
60
animal deja de comer (McDonald et al., 1995).
Glúcidos y calidad de los pastos
Síntesis de lactosa y grasa en el hígado
Los glúcidos son el principal reservorio de energía fotosintética de las plantas, las características nutritivas de los
glúcidos para la alimentación animal son variables y dependen de sus componentes de azúcar y sus uniones. Sin embargo, la variedad de azúcares y enlaces en las plantas es
mucho más amplia que la de los tejidos animales. Los
glúcidos de las plantas contienen muchos azúcares y enlaces no comunes para los sistemas animales (Akim, 1990).
La disponibilidad nutricional depende de la capacidad para
romper los enlaces glicosídicos en los glúcidos de las plantas y entre los glúcidos y otras substancias. Forman la mayor parte de la provisión de alimentos para los animales, y
es la clase más abundante de componentes hallados en las
plantas (Van Soest, 1994). Juegan papeles importantes en el
metabolismo intermediario, transferencia de energía, almacenamiento y estructura de la planta. La energía fotosintética es fijada en los glúcidos vía ciclo de Calvin y sirven como
substratos iniciales para casi todas las rutas intermedias de
las plantas. La energía es transportada dentro de las plantas
como el disacárido sacarosa, y guardada en polímeros tales
como el almidón y las fructanas (Pontis y Del Campillo, 1985).
Los glúcidos, además, constituyen la mayor parte de la
pared celular de las plantas y como tales juegan un papel
importante en la integridad estructural de células individuales, tejidos y órganos (Hatfield, 1989). Son extremadamente importantes desde una perspectiva nutricional, y son la
principal fuente de energía en la dieta de un rumiante. En
Durante la lactancia, la glándula mamaria tiene una alta prioridad para la utilización de glucosa. La glucosa se utiliza
principalmente para la formación de lactosa (azúcar en la
leche). La cantidad de lactosa sintetizada en la ubre es estrechamente ligada con la cantidad de leche producida cada
día. La concentración de lactosa en la leche es relativamente constante y básicamente, agua se agrega a la cantidad de
lactosa producida por las células secretorias hasta lograr una
concentración de lactosa de aproximadamente 4.5%. Así, la
producción de leche en las vacas lecheras es altamente influida por la cantidad de glucosa derivada del propionato
producido en el rumen. También, glucosa se convierte a glicerol que se utiliza para la síntesis de grasa de leche. El
acetato y ˜-hidroxibutirato se utilizan para la formación de
ácidos grasos encontrados en la grasa de leche. La glándula
mamaria sintetiza ácidos grasos saturados que contienen de
4 a 16 átomos de carbón (ácidos grasos de cadena corta).
Casi la mitad de grasa de leche es sintetizada en la glándula
mamaria. La otra mitad que es rica en ácidos grasos no saturados que contienen de 16 a 22 átomos de carbón (ácidos
grasos de cadena larga) viene de lípidos en la dieta. La energía requerida para la síntesis de grasa y lactosa viene de la
combustión de cetones, pero el acetato y la glucosa también
pueden ser utilizadas como fuentes de combustible para las
células de muchos tejidos (McDonald et al., 1995).
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GLÚCIDOS EN PASTOS
los rumiantes casi toda la digestión de glúcidos ocurre dentro del rumen (más del 90%), aunque bajo ciertas circunstancias, tales como altas tasas de paso; una cantidad significante de digestión de glúcidos puede ocurrir en intestino
delgado e intestino grueso (Nocek y Tamminga, 1991). Los
azúcares son rápidamente fermentados en el rumen para dar
ácidos grasos volátiles (AGV) los cuales son absorbidos
hacia la sangre a través de la pared ruminal. Los polisacáridos deben ser degradados en azucares simples antes de ser
utilizados. Los polisacáridos no estructurales tales como el
almidón y las fructanas, son rápida y enteramente degradados, dentro del rumen (Nocek y Tamminga, 1991), mientras
que la degradabilidad de polisacáridos estructurales varía
considerablemente.
La celulosa y hemicelulosa son constituyentes de la pared celular y son degradados lenta e incompletamente. La
degradabilidad de la celulosa de los forrajes varía de 25 a
90 %, mientras que la digestibilidad de la hemicelulosa varía de 45 a 90%. La degradación de ß-glucanas es intermedia a la celulosa (Van Soest et al., 1991). La habilidad para
degradar y utilizar glúcidos estructurales confiere a los rumiantes un nicho ecológico único (Chesson y Fonsberg,
1988). Además de ser una fuente importante de energía en
la dieta de los rumiantes, los glúcidos tienen otros papeles
nutricionales como componentes de la fibra de la dieta. Los
glúcidos estructurales son importantes para la función
ruminal normal. La fibra estimula, como se mencionó previamente, la rumiación y la salivación y, promueve el intercambio de cationes que son importantes en la capacidad de
amortiguación ruminal (Van Soest et al., 1991). La fibra también esta involucrada en la regulación del consumo voluntario (Mertens, 1993).
Química de los glúcidos del forraje
Los términos fibra y pared celular de la planta frecuentemente son usados indistintamente. Estos términos, sin embargo no son sinónimos y reflejan perspectivas funcionales
diferentes (Van Soest, 1994). Las plantas son únicas, entre
los organismos superiores, aunque poseen paredes celulares rígidas (Bartnicki-García, 1984). Las paredes de las células de las plantas pueden ser consideradas un compuesto,
consistente de fibrillas de celulosa embebidas dentro de una
matriz de lignina y polisacáridos hemicelulósicos (Monties,
1991). Además, la pared celular intacta contiene componentes tales como agua, solventes orgánicos y fenólicos, los
cuales le dan propiedades únicas a la estructura. La composición macromolecular de las paredes celulares de las células varía considerablemente entre órganos, tejidos, y a nivel
subcelular. La pared celular primaria es formada adyacente
al plasmalema durante la elongación celular y consiste casi
completamente de polisacáridos. La pared secundaria es
formada durante la diferenciación celular interior a la pared
primaria y varía grandemente en composición dependiendo
del tipo de célula. Células individuales se pegan por la lamela
media, la cual consiste principalmente de sustancias pécticas
que sirven como un agente cementante intercelular (Varner
y Lin, 1989).
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
61
CAPÍTULO 3
62
La función más obvia de la pared celular es su papel en
la morfogénesis. Las paredes celulares forman el diseño estructural de la arquitectura de la planta y dan soporte mecánico y estructural para los órganos de la planta (Varner y
Lin, 1989). Además, las paredes juegan papeles importantes en el balance de agua, intercambio de iones, reconocimiento celular y protección de estrés biótico (Varner y Lin,
1989). En contraste, la fibra es una entidad nutricional, la
cual es definida por sus propiedades biológicas y su composición química (Van Soest et al., 1991). El concepto de
fibra, particularmente en los forrajes, se refiere al complejo
de nutrientes de la dieta, los cuales son relativamente resistentes a la digestión y son lenta y parcialmente degradadas
por los rumiantes (Chesson y Forsberg, 1988). En esta definición, los principales componentes de la fibra son celulosa, hemicelulosa y lignina. Esa definición se incluye pectinas
y ß-glucanas, además de los componentes enlistados anteriormente. Los términos holocelulosa y lignocelulosa frecuentemente son usados en relación a la calidad del forraje.
La holocelulosa se refiere colectivamente a la celulosa y
hemicelulosa. Mientras que la lignocelulosa abarca la lignina,
además de los polisacáridos estructurales. El término
lignocelulosa frecuentemente es usado indistintamente con
la fibra, especialmente en áreas de utilización no relacionados a la nutrición, tales como los biocombustibles.
Biosíntesis de los glúcidos
Los glúcidos son producidos a través del proceso
fotosintético de fijación del carbón. La formación de tipos
individuales de azucares, generalmente ocurre a través de la
acción de las enzimas epimerasas, isomerasas,
oxidoreductasas y/o descarboxilasas, de monosacáridos activados que salen del ciclo de Calvin o de la ruptura de carbohidratos de almacenamiento. La biosíntesis de los
oligosacáridos y polisacáridos requieren azucares activados,
en la forma de monosacáridos difosfato nucleósidos (Delmer
y Stone, 1988). El patrón más predominante es de
interconversiones de glucosa, derivada directamente de actividad fotosintética o de degradación de almidón. Hay unas
cuantas rutas alternas tales como, la conversión de inositol
o ácido glucorónico y vías de degradación que pueden reclamar el ácido galacturónico y galactosa a través de
fosforilación directa.
Extracción de glúcidos estructurales
Para aislar la pared celular para análisis de la composición,
los métodos de preparación de la pared deben tener presentaciones comunes de inactivación de enzimas hidrolíticas,
reducción del tamaño de la partícula y retiro de contaminantes citoplasmáticos (Wilkie, 1985). El sistema detergente
Van Soest (Van Soest, et al., 1991) es el más ampliamente
usado para la extracción de los constituyentes de la pared
celular, en el estudio de la calidad del forraje. El sistema
detergente, sin embargo no ha desarrollado un método para
aislar las paredes celulares por sí, sino más bien, como un
método de partición de la materia seca del forraje en frac-
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GLÚCIDOS EN PASTOS
ciones basadas en su biodisponibilidad para los rumiantes.
Consecuentemente, la fracción de fibra detergente ácido
(FDA) la cual frecuentemente es usada, sinonímicamente,
como pared celular, es de hecho, una subfracción de la pared celular, dado que los polisacáridos más solubles y
nutricionalmente disponibles de la pared son retirados. La
extracción neutro detergente, puede ser el método más apropiado para aislar células constituyentes de la pared celular.
En seguida se describen las técnicas de laboratorio para la
determinación de las fibras detergente neutro y ácido.
Determinación de paredes celulares: fibra detergente
neutro (FDN)
El procedimiento detergente neutro para determinar los componentes de la pared celular es un método rápido para fibra
total, en alimentos fibrosos vegetales. Aparentemente divide la materia seca al punto de que separa los constituyentes
nutricionales solubles y accesibles, de aquellos que no son
totalmente aprovechables, o que dependen de la fermentación microbiológica para su aprovechamiento. Este método
no puede aplicarse a los alimentos que tienen alto contenido
de proteína y bajo en fibra.
Material y equipo:
1. Aparato Labconco para determinación de fibra cruda.
2. Vasos de Berzelius de 600 ml.
3. Crisoles con filtro de vidrio, tipo alto, con porosidad
gruesa, con plato de
40mm, de diámetro y de 40 a 50
ml. de capacidad.
4. Matraz quitasato para filtrar y equipo para succión al
vacío.
5. Horno de secado a 100 - 105° C.
6. Balanza analítica.
Reactivos:
1. Solución neutra de detergente ó ( NDF).- Agregue 30 gr.
de sulfato lauril sódico U. S . P., 18.61 g. de etilendiamino
tetra- acetato disódico dihidratado; 6.81 g de borato de
sodio, decahidrato; 4.56 g. de fosfato desódico anhidro
y 10ml. de 2-etoxietanol ( etileno glicol, éter monoetílico)
grado purificadi, en 1 litro de agua destilada. Agítese
hasta dilución completa y controle el pH para que se
mantenga entre 6.9 y 7.1.
2. Decahidro naftaleno: grado técnico.
3. Acetona: use un gramo libre de color y que no deje residuos al evaporarla.
4. Sulfito de sodio, anhidro: grado reactivo.
Limpieza de los crisoles:
Después de mucho uso, los crisoles tienden a obstruirse con
materia residual que es resistente al filtrado corriente can
ácido crómico. Una manera adecuada de limpiarlos es la de
ponerlos a incinerar a 500° C y luego forzarles agua de abajo hacia arriba, en dirección opuesta a través del filtrado.
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
63
CAPÍTULO 3
Cuando los crisoles se obstruyen con partículas minerales
después de mucho uso, se prepara una solución caliente de
20% de KOH, 5% de Na3 PO4 y 0.5 % de etilenodiamino
tetraacetato y se hace pasar forzado de abajo hacia arriba a
través del filtrado de vidrio del crisol. Se debe evitar el uso
continuo de la solución alcalina pues tiende a erosionar el
vidrio.
Procedimiento:
Se recomienda hacer las determinaciones por duplicado.
64
1. Pesar 1 gr. de la muestra molida y deposítela en un vaso
de berzelius de 600 ml.
2. Agregue en el orden señalado los siguientes reactivos:
100ml. de solución detergente neutro de ( NDF ), 2 ml.
de decahidro naftaleno y 0.5 gr. de sulfito de sodio,
anhidro ( antiespumante).
3. Caliente para que la solución hierva en 5 a 10 minutos y
reduzca la temperatura cuando comience la ebullición
para evitar la formación de espuma. Ajuste la temperatura para que la solución hierva a un nivel constante y
manténgase en un reflujo durante 60 minutos, tomando
el tiempo desde el instante en que la solución comienza
a hervir.
4. Filtre la muestra con vacío a través de un crisol de vidrio
de poro grueso, previamente tarado y pesado, colocado
en un filtro con succión al vacío. Use poco vacío al principio aumentando en medida que se necesite.
5. Lave el vaso y la muestra en el crisol, utilizando un mínimo de agua caliente (80° C).
6. Elimine el vacó y afloje la capa de muestra que se ha
compactado en el fondo del crisol y llénelo con agua
caliente ( 80° C) repitiendo el lavado varias veces. Lave
la muestra con acetona dos veces y déjese secar con el
vacío puesto nuevamente.
7. Seque los crisoles a 105° C durante la noche y péselos a
la mañana siguiente, después de enfriarlos en un desecador.
8. El residuo de fibra recuperada se registra en términos de
paredes celulares.
9. Calcule el contenido celular (material soluble) sustrayendo este valor de 100.
Cálculos:
Determine el porciento de paredes celulares en base “parcialmente seco” o “tal como ofrecido” en la forma siguiente:
% FDN = (peso del crisol + paredes celulares)-peso crisol x100
Peso de la muestra
Conversión a base seca:
% paredes celulares en muestra “tal como ofrecido” x 100
% materia seca de la muestra “tal como ofrecida”
% paredes celulares en muestra “parcialmente seco” x 100
% materia seca de muestra “parcialmente seco”
Adaptado de: Van Soest et al. (1991).
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GLÚCIDOS EN PASTOS
Determinación del contenido celular
Material y equipo:
Los nutrientes más aprovechables se encuentran encerrados
por la pared celular y pueden agruparse bajo el nombre de
contenido celular. Esta fracción incluye la proteína, carbohidratos solubles, minerales solubles y los lípidos. Un valor
porcentual alto del contenido celular es también indicio del
alto valor nutritivo en un alimento. El contenido celular
equivale al valor resultante de la diferencia entre el porcentaje de paredes celulares y 100.
1. Aparato para la determinación de fibra cruda.
2. Vasos de Berzelius de 600 ml.
3. Crisoles con filtro de vidrio, de tipo alto con porosidad
gruesa. Plato de 40mm. De diámetro y capacidad de 40
a 50 ml.
4. Matraz quitasato para filtrar y equipo para succión al
vacío.
5. Horno de secado a 100- 105° C.
6. Balanza analítica.
Cálculos:
Reactivos:
% Contenido celular en base seca: 100 - % FDN
Conversión a base “tal como ofrecido”
% Contenido celular en base seca x % materia seca “tal como ofrecido x 100
100
100
Adaptado de: Van Soest et al. (1991).
Determinación de fibra detergente ácido (FDA)
Este procedimiento permite una rápida determinación de la
lignina-celulosa en los alimentos. Sin embargo, en esta fracción también aparece la sílice. La diferencia entre el valore
de las paredes celulares y la fibra ácido detergente, da una
estimación de la hemicelulosa, ya que esta diferencia también incluye una fracción de proteína adherida a las paredes
celulares. El método de fibra por ácido detergente también
se emplea como paso preliminar en la determinación de la
lignina.
1. Solución ácido detergente FDA, H2 SO4. Grado reactivo,
estandarizado a 1 N. Este se prepara agregando 27.15
ml de H2SO4 por litro de agua destilada. Agregue 20 g
Cetil trimetil bromuro de amonio (CTAB), grado técnico por litro de la solución 1 N de H2SO4.
2. Decahidronaftaleno, grado técnico.
3. Acetona, grado reactivo.
4. Hexano, grado reactivo.
Procedimiento:
Se recomienda hacer las determinaciones por duplicado.
1. Pese por diferencia un gramo de muestra y deposítela en
un vaso de Berzelius de 600 ml.
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
65
CAPÍTULO 3
66
2. Agregue 100 ml de solución FDA a temperatura ambiente
y 2 ml de decahidronaftaleno.
3. Coloque los vasos en las parrillas del aparato para determinación de fibra y caliente la solución para que hierva
en un término de 5 a 10 minutos. Abra la llave del agua.
Cuando se inicie la ebullición, baje el calor para evitar
la formación de espuma y manténgase en reflujo durante 60 minutos, contados a partir del inicio de la ebullición que debe ser lenta durante todo el procedimiento.
4. Filtre la solución, con poca succión, a través de un crisol
de vidrio de poco grueso, previamente tarado. Con una
varilla de vidrio, afloje la capa de muestra que se ha
compactado en el fondo del crisol y lávelo dos veces
con agua caliente (90-100° C). Lave los lados del crisol
de la misma manera.
5. Repita igualmente el lavado con acetona hasta que desaparezca totalmente el color, desintegrando cualquier
grumo que se haya formado, para que el solvente entre
en contacto con todas las partículas de fibra.
6. Lave la muestra con hexano mientras aun contenga
acetona (el hexano se puede omitir si la formación de
grumos no constituye un problema). Mantenga la muestra bajo succión hasta que se libere todo el hexano.
7. Seque la muestra a 100-105°c por 8 horas o durante toda la
noche y péselos después de enfriarlos en un desecador.
Cálculos:
Determine el porciento de fibra detergente ácido en base
“parcialmente seco” o “tal como ofrecido!” en la forma siguiente:
% FDA = ( peso del crisol + fibra - peso del crisol ) x 100
Peso de la muestra
Conversión a base seca:
% FDA en muestra “tal como ofrecido”
x 100
% materia seca en la muestra “tal como ofrecido”
% FDA en muestra “parcialmente seco” x 100
% materia seca en la muestra “parcialmente seco”
Adaptado de: Van Soest et al. (1991).
Glúcidos estructurales en las diferentes plantas
Hay una considerable variación entre las especies de plantas con respecto, a la concentración y composición de los
carbohidratos estructurales. La concentración de celulosa
es típicamente más alta, en las paredes de las leguminosas,
que las de pastos. Esto refleja una concentración mucho más
baja de hemicelulosa en leguminosas comparadas con los
pastos (Buxton et al., 1987). La concentración de celulosa
frecuentemente parece similar entre pastos y leguminosas
(Cherney et al., 1988). Los pastos perennes de clima cálido
contienen glúcidos estructurales en mayor proporción que
los de clima templado.
La hidrólisis de la hemicelulosa de los forrajes produce
monosacáridos neutrales: glucosa, xilosa, arabinosa, manosa,
galactosa, ramnosa, fructosa, y los ácidos urónicos,
galacturónicos, glucorónicos, y 4-0-metilglucorónico (Aman
y Graham, 1990). Las proporciones relativas de cada
monosacárido varían entre especies, reflejando diferencias
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GLÚCIDOS EN PASTOS
en la estructura de los polisacáridos. La xilosa y arabinosa
se producen de la mayoría de azucares neutrales aislados de
hemicelulosas de pastos y leguminosas (Wedig et al., 1989b).
Buxton et al. (1987) realizaron estudios comparativos en
los azúcares estructurales neutrales, aislados de las bases de
los tallos de leguminosas y pastos. La glucosa (predominantemente originaria de la celulosa) y la xilosa abarcaron
de 67% y 20% de los azúcares neutrales neutralizados de la
pared celular en leguminosas y 63% y 30% en pastos, respectivamente. Windhan et al. (1983) hallaron concentraciones similares de azúcares neutrales hemicelulósicos entre tres pastos de clima frío y tres de clima cálido cuando se
ajustaron para la recuperación. Chesson (1993) reconoció
que la degradación de los polisacáridos de la pared celular,
es afectada tanto o más por interacciones entre polímeros
de pared celular, como por las propiedades individuales de
los polímeros entre sí. La celulosa es degradada en el rumen por un complejo de microorganismos anaerobios que
incluyen bacterias, protozoarios y hongos.
Las bacterias celulolíticas, de las cuales Ruminococcus
flavefaciers, R. albus y Fibrobacter succionogenes son las
más importantes, y son responsables de la digestión de celulosa que ocurre en el rumen. Aunque los protozoarios
ciliados y los hongos que tienen actividad celulolítica han
sido identificados en las poblaciones microbianas ruminales,
su contribución a la degradación de la celulosa es relativamente menor (Dehority, 1993). Las bacterias celulolíticas
se adhieren a la superficie de la pared celular, colocando a
las enzimas en estrecha proximidad del substrato (White et
al., 1993). La celulólisis es lograda por la acción de varias
enzimas extracelulares que se unen a la superficie del organismo o son secretadas dentro del medio que lo rodea. Sin
embargo, tres actividades enzimáticas básicas están involucradas: endo-ß-1,4-glucanasa la cual rompe al azar el
polisacárido en oligosacáridos, exo-ß-1,4-glucanasa la cual
ataca el extremo no reductor de los oligosacáridos, dando
celobiosa y ß-1,4-glucosidasa, la cual hidroliza la celobiosa
a glucosa (White et al., 1993). La cantidad en la cual la celulosa nativa es utilizada por los microorganismos ruminales
es limitada por su asociación con la lignina y otros constituyentes de la pared celular.
Hay, sin embargo, factores intrínsecos los cuales pueden limitar la velocidad a la cual la celulosa es digerida. La
cristalinidad de la celulosa ha sido sugerida como un factor
en reducir la accesibilidad de la celulosa al ataque enzimático
(Kerley et al., 1992). La degradación de celulosa se ha demostrado que es inversamente proporcional, al grado de la
cristalinidad para substratos purificados. Sin embargo, al
momento, hay poca evidencia que indique que la cristalinidad es un factor limitante de la tasa de degradación de celulosas nativas por microbios ruminales (Hatfield,1993).
La degradación de la hemicelulosa en el rumen ocurre
en una manera análoga a la de la celulosa, pero involucra,
un arreglo más amplio de las actividades enzimáticas. Las
mismas bacterias celulolíticas enlistadas anteriormente son
responsables para la mayoría de la degradación de celulosa
en el rumen y son también las más importantes bacterias
hemicelulósicas (Hespell, 1988). En adición, Butirivibrio
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
67
CAPÍTULO 3
68
fibrisolvens, la cual tiene un papel relativamente menor en
la degradación de celulosa, tiene un papel proporcionalmente
mayor en la degradación de xilanas (White et al., 1993).
Algunos hongos y protozoarios ruminales también tienen actividad hemicelulolítica, pero su actividad en la degradación de hemicelulosa es relativamente menor, comparada con las bacterias ruminales (Dehority, 1993). Las
hemicelulosas aisladas son generalmente, digeridas por completo, por microorganismos ruminales, la degradación de
hemicelulosa ocurre a través de actividades de endo y exo
glicanasas, las cuales depolimerizan y solubilizan las principales cadenas de polisacáridos (White et al., 1993). Los
grupos sustitutos y cadenas laterales, son removidas de los
polisacáridos hemicelulósicos, y posteriormente degradados
por actividades de varias glucosidasas (Dehority, 1993).
Pared celular (FDN), celulosa y hemicelulosa
en los pastos
En la Tabla 3.2. se muestra el contenido estacional de FDN,
celulosa y hemicelulosa de seis pastos cultivados sembrados en diferentes municipios del Estado de Nuevo León,
México. La media de FDN de los pastos fue de 76 % con
variación entre estaciones del año de 74 a 78 %. La celulosa
fue ligeramente más elevada (34 % = media anual) que la
hemicelulosa (31 %) en la mayoría de los pastos. Sin embargo, en Cynodon dactylon la hemicelulosa (34 %) fue más
elevada que la celulosa (32 %). Debido a las pequeñas diferencias entre pastos en el contenido de celulosa y
hemicelulosa, pudiera indicar que son digeridos por las bacterias en el rumen en una misma proporción. Las posibles
diferencias que pudieran existir se deben a diferencias
genéticas entre pastos.
El contenido de FDN de los seis genotipos del pasto
Cenchrus ciliaris (Figura 3.1.) que aparecen en la Tabla 3.3.
fue similar entre cortes. Sin embargo, la celulosa duplicó,
en todos los cortes, al contenido de hemicelulosa. La misma
tendencia, en el contenido de FDN y sus constituyentes (celulosa y hemicelulosa), se muestra en los 84 nuevos
genotipos del pasto C. ciliaris que aparecen en la Tabla 3.4.
La celulosa es degradada en el rumen por un complejo de
microorganismos anaeróbicos entre los que se incluye a
bacterias, protozoarios y hongos. Bacterias celulolíticas
como Ruminococcus flavefaciens, R. albus y Fibrobacter
succinogens son las más importantes y son las responsable
de la mayor parte de la digestión de la celulosa que ocurre
en el rumen. La digestión de la hemicelulosa en el rumen
ocurre de la misma manera que la celulosa. Las mismas bacterias mencionadas con anterioridad son responsables de la
digestión de la hemicelulosa, aunque se incluye también a
Butyrivibrio fibrisolvens, aunque tiene un papel mucho
menor que las otras. Algunos hongos y protozoarios también digieren a la celulosa y hemicelulosa en el rumen, pero
en mucho menor grado que las bacterias.
Los pastos cultivados C. ciliaris, C. dactylon, D,
annulatum y P. coloratum (Tabla 3.5.) y sembrados en el
municipio de Linares, Nuevo León, México, contienen mas
FDN en los tallos que las hojas; además, la celulosa es pre-
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GLÚCIDOS EN PASTOS
Tabla 3.2.
Contenido estacional de fibra detergente neutro (FDN), celulosa y hemicelulosa
(Hemicel; % base seca) en pastos cultivados colectados en diferentes municipios
del Estado de Nuevo León, México en diferentes fechas
3DVWRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
&RQFHSWR
(VWDFLRQHV
0HGLDDQXDO
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
0DUtQ1/0p[LFR
)'1
&HOXORVD
+HPLFHO
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
7HUiQ1/0p[LFR
)'1
&HOXORVD
+HPLFHO
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
/LQDUHV1/0p[LFR
)'1
&HOXORVD
+HPLFHO
&\QRGRQGDFW\ORQ
/LQDUHV1/0p[LFR
)'1
&HOXORVD
+HPLFHO
&\QRGRQGDFW\ORQ
0DUtQ1/0p[LFR
)'1
&HOXORVD
+HPLFHO
&\QRGRQGDFW\ORQ,,
0DUtQ1/0p[LFR
)'1
&HOXORVD
+HPLFHO
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
0DUtQ1/0p[LFR
)'1
&HOXORVD
+HPLFHO
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
)'1
&HOXORVD
+HPLFHO
3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
)'1
&HOXORVD
+HPLFHO
5K\QFKHO\WUXPUHSHQV
7HUiQ1/0p[LFR
)'1
&HOXORVD
+HPLFHO
3URPHGLRHVWDFLRQDO
)'1
&HOXORVD
+HPLFHO
Datos tomados de: Ramírez et al. (2002); Ramírez et al. (2003); Ramírez (2003); Ramírez et al. (2004);
Ramírez et al. (2005);
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
69
CAPÍTULO 3
Tabla 3.3.
Contenido de fibra detergente neutro (FDN), celulosa y hemicelulosa (% base seca)
del híbrido buffel Nueces y cinco nuevos genotipos de buffel (Cenchrus ciliaris)
colectados en diferentes fechas en Terán, N,L., México
*HQRWLSRV
&RQFHSWR
70
)HFKDVGHFRUWH
$JRVWR
1RYLHPEUH
1RYLHPEUH
-XQLR
)HUWLOL]DGRV
&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV
)'1
&HOXORVD
+HPLFHOXORVD
&HQFKUXVFLOLDULV
)'1
&HOXORVD
+HPLFHOXORVD
&HQFKUXVFLOLDULV
)'1
&HOXORVD
+HPLFHOXORVD
&HQFKUXVFLOLDULV
)'1
&HOXORVD
+HPLFHOXORVD
&HQFKUXVFLOLDULV
)'1
&HOXORVD
+HPLFHOXORVD
&HQFKUXVFLOLDULV
)'1
&HOXORVD
+HPLFHOXORVD
3URPHGLR
)'1
&HOXORVD
+HPLFHOXORVD
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GLÚCIDOS EN PASTOS
Tabla 3.4.
Contenido de fibra detergente neutro (FDN), celulosa (Cel) y
hemicelulosa (Hemi; % base seca) de 84 nuevos genotipos de pasto
Cenchrus ciliaris colectados en Terán, N.L., México en noviembre del
2000.
*HQRWLSRV
)'1 &HO +HPL *HQRWLSRV )'1 &HO +HPL *HQRWLSRV )'1
&HO +HPL *HQRWLSRV )'1 &HO +HPL
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
71
CAPÍTULO 3
dominantemente mayor en los tallos que en las hojas. Durante las estaciones húmedas (primavera y otoño) los pastos
tuvieron un menor contenido de FDN comparados con las
estaciones secas (invierno y verano).
72
que los pastos nativos que crecen en Terán, Nuevo León,
México (Tabla 3.7.). Las diferencias pueden deberse a que
pertenecen a distintos sitios y fueron cosechados en diferentes períodos de tiempo. En Marín precipitaron 516 mm
durante el año de estudio y en
Linares precipitaron 613 mm. Es
Tabla 3.5.
Contenido de fibra detergente neutro (FDN), celulosa y hemicelulosa (Hemicel; % base
probable que el menor contenido de
seca) en las hojas y tallos de pastos cultivados introducidos y colectados en diferentes
pared celular en los pastos que cremunicipios y fechas en el Estado de Nuevo león, México
cen en Linares se debiera a que hubo
3DVWRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
3DUWHV &RQFHSWR
(VWDFLRQHV
0HGLDDQXDO
una mayor precipitación. El conte
,QYLHUQR 3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
nido de celulosa fue similar al con
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q /LQDUHV1/0p[LFR +RMDV )'1
tenido de hemicelulosa en todos los
&HOXORVD
+HPLFHO
pastos nativos (Tablas 3.6. y 3.7.).
7DOORV )'1
&HOXORVD
Cenchrus incertus (Figura 3.2.)
+HPLFHO
&\QRGRQGDFW\ORQ
/LQDUHV1/0p[LFR +RMDV )'1
tuvo un contenido de pared celular
&HOXORVD
+HPLFHO
intermedio.
7DOORV )'1
El pasto Chloris ciliata (Figura
&HOXORVD
+HPLFHO
3.3.) tuvo un contenido de pared
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR +RMDV )'1
&HOXORVD
celular intermedio, al compararlo
+HPLFHO
7DOORV )'1
con los otros pastos nativos que cre
&HOXORVD
+HPLFHO
cen en Gral. Terán, N.L., México.
3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
+RMDV
)'1
&HOXORVD
+HPLFHO
7DOORV )'1
&HOXORVD
+HPLFHO
Datos tomados de: Ramírez et al. (2001ab); Foroughbackhch et al. (2001); Ramírez et al. (2003); Ramírez (2003); Ramírez et al. (2005);
Los pastos nativos que crecen en Marín, Nuevo León,
México contienen alrededor de 10 % más FDN (Tabla 3.6.)
Medio ambiente de la planta y
calidad
No existe ningún factor que impacte
la calidad del forraje como lo es la
madurez de la planta, pero el medio ambiente de la planta
modifica el impacto de la madurez. El medio ambiente de la
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GLÚCIDOS EN PASTOS
Tabla 3.6.
Contenido estacional de fibra detergente neutro (FDN), celulosa y hemicelulosa
(% base seca) en pastos nativos colectados en Marín, N.L., México en 1994
3DVWRVQDWLYRV
$ULVWLGDORQJLVHWD
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3ULPDYHUD
9HUDQR
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
planta incluye aquellos factores bióticos y abióticos que
influencian en el crecimiento y desarrollo de los forrajes.
Los efectos acumulativos están integrados a través de los
procesos fisiológicos y reflejados en la tasa de crecimiento
del forraje, tasa de desarrollo, producción y calidad del forraje. Año con año las estaciones y las variaciones en el
medio ambiente relacionadas a la localización geográfica
alteran la calidad del forraje, aún cuando los forrajes son
cosechados en estos morfológicos similares. Esto hace difí-
cil la predicción de la calidad del
forraje y difícil resulta un comportamiento inconsistente de los animales que consumen el forraje.
0HGLDDQXDO
2WRxR
Las plantas raramente crecen en
su ambiente ideal, en vez de eso
experimentan fluctuaciones al medio ambiente y estrés que modifica
su morfología y su tasa de desarrollo, limita su producción y altera su
calidad. El estrés es causado cuando algún factor del medio ambiente
no es ideal para el crecimiento de la
planta y el desarrollo. Esto puede
ser causado por numerosos factores
pero aquellos que se deben de considerar son temperatura, déficit de
agua, radiación solar, deficiencias
de nutrientes y las plagas. Las paredes de las plantas celulares proveen la primera línea de
defensa contra la mayoría de este estrés. Las células secundarias de la pared desarrollan, especialmente una lignificación, que es un aspecto importante de protección. La lignificación también restringe la accesibilidad de los nutrientes
de la pared celular para los animales que las consumen. Las
paredes celulares varían en digestibilidad, solamente están
disponibles parcialmente, por otra parte los contenidos celulares son completamente digestibles.
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
73
CAPÍTULO 3
Tabla 3.7.
Contenido estacional de fibra detergente neutro (FDN), celulosa y hemicelulosa (% base
seca) de pastos nativos colectados en Terán, N.L., México en 2001 y 2002
3DVWRVQDWLYRV
74
%RXWHORXDFXUWLSHQGXOD
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6HWDULDPDFURVWDFK\D
7ULGHQVHUDJURVWRLGHV
7ULGHQVPXWLFXV
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+HPLFHOXORVD
3ULPDYHUD
9HUDQR
0HGLDDQXDO
2WRxR
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
El estrés causado por el medio ambiente tiene un gran efecto sobre la producción de forraje más que la digestibilidad o
factores relacionados con la calidad. Algunas de estas relaciones fueron recientemente resumidas por Buxton y Casler
(1993). El medio ambiente de la
planta a menudo evidencia su
gran influencia sobre la calidad
del forraje alterando las relaciones entre los tallos y hojas, pero
también causan otras modificaciones morfológicas y cambios en su
composición química de las partes de la planta.
Los cambios en la morfología de las plantas pueden alterar
la accesibilidad del forraje, especialmente influenciando el
consumo de los animales en pastoreo, afectando el tamaño potencial de la mordida. La altura
de la cubierta vegetal es la variable más importante de la pradera que afecta el tamaño del
mordisco (Hodgson, 1981), además de alterar la relación
GLÚCIDOS EN PASTOS
tallo:hoja. El medio ambiente de la planta influencia las tasas de maduración y la cantidad del material muerto. Los
animales generalmente seleccionan lo más joven, los tejidos de hojas verdes más que los tallos y los tejidos muertos
de las plantas. Muchos estreses reducen el crecimiento de la
planta y su desarrollo, resultando en que la cantidad del forraje se mantiene por niveles muy bajos. El estrés que causa
reducciones en la relación tallo:hoja decrece la calidad del
forraje, debido al alto valor nutritivo de las hojas (Ramírez
et al., 2001ab)
Temperatura y calidad de los pastos
Debido a que el valor nutritivo de los forrajes es gobernado
por la cantidad y disponibilidad de productos metabólicos y
anabólicos, incluyendo los contenidos celulares y la pared
celular, por lo tanto cualquier factor que influencie estos
productos también afecta la calidad del forraje. La temperatura usualmente tiene una gran influencia en calidad del forraje más que otros factores ambientales encontrados en las
plantas. La temperatura de la planta es el resultado de interacciones complejas entre la planta y su medio ambiente y
es influenciada por el flujo de la densidad de radiación, calor de conducción, calor de convección, calor latente y características anatómicas y morfológicas. Además, debido a
las variaciones en la cobertura, aspectos particulares de las
partes de las plantas y el resultado de diferencias en la carga
de radiación, la temperatura de los tejidos pueden variar
ampliamente en cualquier tiempo (Buxton y Fales, 1994).
Efectos de la temperatura sobre el desarrollo de la planta
En un sentido amplio, la temperatura (junto con la unidad
del suelo) afecta la calidad del forraje en determinadas especies que crecen en ciertas regiones. La temperatura es el
principal determinante de la adaptación geográfica de las
especies de plantas. Esto se manifiesta particularmente en
las temperaturas extremas encontradas por ontogenia de las
plantas. Estos extremos pueden causar muerte de la planta o
una severa debilidad. Bajo condiciones de campo, el estrés
de la alta temperatura frecuentemente ocurre junto con el
estrés de agua haciendo difícil separar los dos efectos.
Dentro de una región o área, los efectos primarios de
temperatura sobre la calidad de los pastos determinan la tasa
de desarrollo de la planta y la influencia en proporción relativa de hojas y tallos. Un efecto secundario de la temperatura es encontrar diferencia en la morfología de los tejidos de
las hojas y de los tallos. La temperatura tiene mayores efectos sobre la digestibilidad más que otras variables ambientales, las implicaciones económicas de los cambios en temperatura no deben ser ignorados Si esto ocurre, el largo de
los estados vegetativos se reducirá en mucho en los pastos.
La mayoría de las investigaciones sobre temperatura
como factor en la partición del carbón, han padecido los
efectos de la temperatura (principalmente bajas, Pollak,
1990) en los estatus de glúcidos de los residuos metabólicos
tales como los órganos de almacenamiento (Farrar, 1988).
Estos estudios han mostrado que la temperatura puede alte-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
75
CAPÍTULO 3
76
rar el metabolismo de los residuos o un descenso en las reacciones individuales (particularmente cuando la difusión
es una tasa limitante como parte del crecimiento), cambiando las tasas de transporte activo entre membranas, afectando la actividad enzimática (Control fino), y cambiando la
concentración de varias enzimas (control grosero) a través
de las modificaciones de la expresión de los genes. Debido
al desarrollo de las paredes celulares también representa una
pérdida metabólica por fotocinato, la temperatura evidencia
su influencia de una manera similar, una idea que es soportada por una evidencia fuertemente sugiere una gran conversión de fotocinato a componentes estructurales a altas
temperaturas (Da Silva et al., 1987). La temperatura de las
plantas usualmente se desvía a la temperatura del aire. Frecuentemente, si la temperatura del aire es por abajo de 35°
C, la temperatura de los tejidos expuestos a la luz solar directa están por arriba de la temperatura del aire, especialmente si la humedad es alta. Si la temperatura del aire es por
arriba de 35° C, los tejidos expuestos a la temperatura pueden permanecer abajo de la temperatura del aire, especialmente si la humedad es baja y si el agua del suelo esta disponible. Dentro de los regímenes de temperatura muchos
forrajes crecen, la temperatura de las hojas expuestas a la
luz solar estarían por arriba de la temperatura del aire. El
tiempo nublado puede cambiar la relación en la temperatura
del aire y la temperatura de las hojas y la temperatura de
esas hojas es muy probable que este cerca de la temperatura
del aire. Como resultado, el tiempo nublado puede causar
que la temperatura del día sea subestimada cuando sea para
predecir las respuestas en la planta. Cuando se cosecha en
un estado de crecimiento en particular, altas producciones
son usualmente obtenidas, cuando los forrajes están creciendo a temperaturas cercanas a los límites bajos de su rango
óptimo (Fick et al., 1988). Las altas temperaturas decrecen
el diámetro de los tallos aumentando la tasa de maduración
y lignificación (Fick et al., 1988; Marten et al., 1988). Cuando hay crecimiento a temperatura arriba de la temperatura
óptima para crecimiento, los pastos tienden a ser más cortos, durante la floración y a espigar más temprano que cuando crecen a temperaturas más frescas. Altas temperaturas
de crecimiento también promueven el desarrollo de tallos
más que el desarrollo de las hojas, y consecuentemente las
relaciones hoja/tallo bajan.
Efecto de la temperatura en la composición química y
digestibilidad
Los efectos negativos de una temperatura elevada sobre la
digestibilidad del follaje de los pastos han sido sujetos a
numerosos estudios en los últimos 30 años. En la gran mayoría de las plantas que florean, los controles del medio
ambiente tales como largo del día y la temperatura modulan
la tasa de desarrollo. Los extremos de la temperatura sobre
los efectos de la temperatura normal es experimentado durante la estación de crecimiento mostró una disminución de
80 g kg-1 en la digestibilidad in vitro (DIVMS) del Festuca
arnudinacea cuando la temperatura fue incrementada de 15/
10° C a 25/20° C. Wilson y Minson (1980) resumieron los
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GLÚCIDOS EN PASTOS
resultados de varios experimentos relacionados con la temperatura y digestibilidad y concluyeron que las hojas de los
pastos de clima templado muestran un promedio de disminución de 6.6 g kg-1 de DIVMS por cada grado centígrado
de incremento en la temperatura durante el crecimiento. La
disminución en la DIVMS asociada con elevadas temperaturas es más frecuentemente atribuida a altas concentraciones de los constituyentes de la pared celular, pero muy poco
trabajo se ha intentado para probar el mecanismo involucrado en este fenómeno. La temperatura no solo puede aumentar la concentración de la pared celular, sino también
puede reducir la digestibilidad de la pared celular. Es probable que la temperatura juegue un papel en la composición
química y por lo tanto ésta esté relacionada con la digestibilidad de los constituyentes de la pared celular, pero pocos
estudios han intentado documentar esto (Wilson, 1982). Los
cambios en la concentración de la pared celular con la temperatura son muy pocos en relación con la materia seca (MS).
Mientras que, generalmente, se ha asumido que los efectos
de la temperatura sobre la digestibilidad están mediados por
la lignina debido a la alta correlación entre lignina y digestibilidad. Una baja en la digestibilidad del forraje a altas
temperaturas ha sido consistentemente asociada con un aumento substancial en la cantidad de pared celular indigestible (Fales, 1986).
Otros mecanismos por los cuales las temperaturas pueden causar una reducción en la digestibilidad de la pared
celular también han sido considerados. Wilson et al., (1991)
hipotetizó que las variaciones de temperatura pueden alte-
rar la digestión de la pared celular alterando el grosor de la
célula. Paredes celulares gruesas son digeridas más lentamente que las paredes celulares delgadas como resultado de
la cantidad relativa del área superficial en relación a la cantidad de material celular. Se observaron efectos consistentes de la temperatura sobre el grosor de las paredes celulares, cuando varios forrajes estuvieron creciendo a
temperaturas de 22/16 o 32/26 °C, concluyeron que los efectos de las temperaturas sobre la anatomía de las hojas o tallos no fueron factores importantes en la diferencia que induce la temperatura en la digestibilidad del forraje.
Especies de invierno y verano
Se ha reportado que la distribución geográfica de especies
C3 y C4 son determinadas por temperaturas regionales y
estacionales, los tipos C4 son más numerosos en los climas
más calientes y estaciones cálidas, Los pastos C4 han sido
reconocidos por su relativamente baja digestibilidad y altas
concentraciones de polisacáridos estructurales comparados
con los pastos C3. De hecho, dentro de las Poaceae, la gran
diferencia en digestibilidad y en la composición de la pared
celular se debe a la temperatura. Dentro de la Festucoidae y
las subfamilias tropicales Panicoidae, los primeros exhibieron la vía fotosintética C3 y los últimos tuvieron la vía C4.
Los pastos de estaciones cálidas también, fueron de alto
contenido de celulosa y hemicelulosa, más que los pastos
de clima templado, este aspecto no ha sido suficiente para
aclarar si las diferencias son verdaderamente taxonómicas
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
77
CAPÍTULO 3
78
o son causadas por condiciones diferentes del medio ambiente, bajo las cuales la especie de estación cálida y estación templada usualmente crecen.
Usando cámaras de crecimiento con temperaturas controladas de crecimiento, se ha demostrado que un incremento
en la temperatura durante el crecimiento de los pastos de
estación cálida (Brachiaria ruziziensis) incrementaron la
producción de MS, tamaño, pero también en el número de
brotes, en la relación hoja/tallo, y la concentración de nitrógeno orgánico (N) en la MS. Los autores también notaron
una relación positiva entre la temperatura y la concentración de fibra cruda, tanto en la hoja como en el tejido del
tallo y postularon que la temperatura por si misma es el principal factor que contribuye a la relativamente pobre calidad
de los pastos en los climas cálidos (Buxton y Brasche, 1991).
Deficiencias de agua y la calidad de los pastos
Agua es un componente crucial de las células de las plantas
y es necesario para todos los procesos metabólicos que dependen de su presencia. Una adecuada cantidad de agua se
requiere para el mantenimiento de la presión de turgencia,
la función de protección y la difusión de los solutos en las
células. El agua provee el oxígeno durante la fotosíntesis y
el hidrógeno usado para la reducción de bióxido de carbono. La cantidad de agua presente varía con el tipo de célula
y con el estatus fisiológico. Las nuevas células formadas
necesariamente están compuestas de agua, mientras que las
células de consistencia fibrosa casi no contienen agua. En
promedio, la concentración de agua en los pastos puede ser
alrededor de 750 g kg-1, dependiendo de las especies y condiciones del medio ambiente, y declinan conforme avanza
la madurez de la planta (Wilson, 1982).
La mayor parte del agua de los pastos proviene del suelo
a través de la raíz. Rosenberg et al. (1983) notó que las plantas funcionan como bomba de agua, moviendo el agua del
suelo dentro de la atmósfera en respuesta a diferencias en el
potencial del suelo, planta y aire. Alrededor de 1% del agua
que entra a las plantas en crecimiento es retenida y la mayor
parte se pierde a través de la transpiración. El agua en exceso a las necesidades metabólicas, usualmente se usa para
importantes funciones en el movimiento de solutos de las
raíces a los tallos y a las hojas y en el enfriamiento
evaporativo de las plantas. La gran resistencia al movimiento
del agua a través de la planta normalmente ocurre en los
espacios aéreos dentro de las hojas. Los estomas ocupan
alrededor del 1% de las superficies de las hojas, pero la
mayoría de agua perdida por las hojas vivientes, pasa a través de los estos abiertos. Algo de agua también se pierde a
través de la cutícula.
Efectos generales del agua sobre los pastos
Tanto el exceso o deficiencia de agua puede producir estrés
en los forrajes. Un exceso de agua, el cual puede resultar de
suelos anegados, impone un estrés debido a que en los suelos anegados se pierde el oxígeno por los microorganismos
y por la respiración de la raíz, dejando a la raíz de los pastos
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GLÚCIDOS EN PASTOS
en un ambiente sin oxígeno. Aún que la anoxia puede grandemente reducir la producción de forraje, hay poca información de como esto impacta en la calidad de los pastos.
La mayoría de las áreas productoras de pastos, el suelo
seco es más común que el suelo acuoso. De hecho las preocupaciones más grandes relacionadas con los cambios de
clima son las sequías en el futuro (Waggoner, 1993). El estrés
por déficit de agua es usualmente la mayor limitación física
para los pastos. Cuando la transpiración excede a la absorción de agua por las raíces, el déficit de agua se incrementa
en la planta y el estrés puede ocurrir, el cual adversamente
afecta muchas reacciones enzimáticas de la mayoría de los
procesos fisiológicos. El déficit de agua causa un cierre de
los estomas, reduce las tasas de transpiración, y aumenta la
temperatura del pasto. El agrandamiento celular es particularmente sensitivo al déficit de agua.
La división celular parece ser menos sensible que el
agrandamiento celular (Levitt, 1980). La presión de turgencia juega un papel importante en el agrandamiento de las células, proporcionando la presión necesaria para que la pared de
la célula se expanda. Conforme las paredes celulares se expanden, las presiones de turgencia decrecen, lo cual causa que
el potencial del agua dentro de la célula, disminuya. Esto crea
una diferencia entre el interior y exterior de la célula, lo cual
mueve más agua dentro de las células. Los solutos deberán
continuar acomodándose dentro de las células en crecimiento.
La capacidad de los pastos para mantener una turgencia
positiva o constante conforme el potencial de agua decrece,
es una importante adaptación al déficit de agua. La mayoría
de los mecanismos fisiológicos importantes permiten a las
plantas mantener su turgencia bajo condiciones de estrés
de agua en la osmoregulación, la cual es el potencial osmótico y puede resultar por la condensación de las células durante la pérdida de agua y de un incremento de solutos en
las células bajo condiciones de estrés por agua. Los solutos
que se encuentran en concentración incluyen azúcares solubles, aminoácidos orgánicos (Tuner y Jones, 1980). Bajo
moderados a severos estrés la concentración del aminoácido, prolina, aumenta más que otros aminoácidos (Barker et
al., 1993). La prolina puede servir como un almacén de N y
una ayuda en la tolerancia a la sequía actuando como un
soluto en la osmoregulación (Stewart y Hanson, 1980). Las
tasas fotosintéticas son usualmente afectadas menos por la
sequía que por las tasas de respiración y crecimiento, causando un incremento general en concentración de carbohidratos no estructurales. La translocación de los fotocinatos,
sin embargo, es relativamente sensible al déficit de agua
(Setter, 1993). El efecto varía dependiendo de las especies
grado de estrés y el estado de desarrollo de la planta. Acumulación de los carbohidratos no estructurales y los almacenes de nitrógeno (N) pueden facilitar un rápido rebrote
después de que el estrés de agua se ha liberado.
Efectos del agua sobre la composición química y digestibilidad
El alto potencial de producción está, usualmente, asociado
negativamente en muchas plantas adaptadas a la sequía
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
79
CAPÍTULO 3
80
Figura 3.1. Cenchrus incertus. M.A. Curtis.
Nombre común es cadillo. Es pasto perenne,
sin pelo en su totalidad. Cañas de 2a 100 cm
de alto, hojas comúnmente plegadas pero a
veces planas, de 2 a 5 mm de ancho; racimo
de 4 a 10 de largo, los cadillos no están
apiñonados, el cadillo es de 3 a 5 mm de ancho, el cuerpo es fino y densamente pubescente, la base es áspera. Las espinas son pocas, en su mayoría de menos de 5 mm de
largo. Las espículas de 1 a 3 en cada cadillo
(Gould, 1975).
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GLÚCIDOS EN PASTOS
Figura 3.2. Chloris ciliata. Chloris barbado.
Perenne. Tallo erecto, delgado de 25-60 cm de
alto. Glabros. Vainas glabras. Lígula ausente o
una corona ciliada corta. Láminas largas agudas de 10-20 cm de largo y alrededor de 5 mm
de ancho, glabras o escabrosas. Panículas con
3-5 (rara vez 6-7) ramas digitadas, algo
flexuosas o extendidas que miden de 3.5 – 6 cm
de largo. Espiguillas pardas, cercanamente insertas y apresadas sobre el raquis que va de escabroso a hirsuto. Las glumas son angostamente lanceoladas, glabras excepto por la nervadura
central que es escabrosa y tienen márgenes
hialinos, la primera gluma 1.3-1.7 mm de largo,
la segunda gluma de 2-2.5 mm de largo. Lemma
inferior fuertemente aplanada, elíptica, de 1.82.8 mm de largo. Arista de 0.9-2.7 mm de largo,
los márgenes y quilla fuertemente ciliados. 2
Floretes estériles, el inferior cubre al superior
truncado, glabro de 1.3-1.8 mm de largo con una
arista de 0.9-1.4 mm de largo; florete estéril superior similar pero más pequeño, sin arista.
Número de cromosomas 2n=40. Distribución:
Texas: regiones 2 y 6 en tierra negra, pesada,
algunas veces en suelos arenosos o arcillosos,
frecuentemente a lo largo de las carreteras. En
general: Texas, norte de México. Yucatán, Cuba
y otras islas caribeñas, Argentina y Uruguay.
Período de floración: marzo a octubre (Gould,
1975).
81
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
CAPÍTULO 3
82
Figura 3.3. Cenchrus ciliaris (L.). Nombre común: zacate buffel. Perenne; tallos amacollados, de 60-100 cm de alto; vainas comprimidas, glabras o
escasamente pilosas; lígula ciliada, diminuta, de 1.3-1.8 mm de largo; láminas escasamente escabrosas, a veces ligeramente pilosas, de 16-25 cm de largo
por 7.8-20 mm de ancho. Inflorescencia densa, cilíndrica de 7-18 cm de largo por 1.3-1.6 cm de ancho; caquis flexible, escabroso, con entrenudos de 0.81.7 cm de ancho; abrojos alargados, variamente pubescentes, de 6.8-9.6 mm de largo por 2.8-4.5 mm de ancho; pedúnculo diminuta, densamente piloso,
de 0.5-1.5 mm de largo por 1-2 mm deancho, cerdas erectas o dispersas, de 6-7 mm de largo por 0.5-0.7 mm de anch, largo-ciliadas, pubescentes en los
márgenes internos, connotas únicamente en la base o ligeramente arriba de esta, antorsaente barbadas, a menudo con puntas plumosas, verticilo exterior
de espinas semejantes a cerdas, más cortas que las espinas internas; 2-4 espiguillas por abrojo, de 5.5-6.8 mm de largo; primera gluma de 2.2-2.9 mm de
largo por 1-1.5 mm deancho, delgada y membranosa, 1-nervada; pálea parcialmente incluída, de 2.5-5 mm de largo; flósculo fértil de 5.2-6.6 mm de largo
por 1-1.5 mm de ancho cubriendo el cariópsis ovoide, turgente de 3 mm de largo. Introducido de Sur África; usualmente en Sonora se siembra en
matorrales libres de heladas con 300 mm o más de precipitación media anual. Valor forrajero excelente, produce 2 ton. o más por hectárea, rebrotando en
cualquier época del año cuando existe suficiente humedad. Naturalizados y comportándose como maleza en cultivos, terrenos baldíos y orillas de carreteras y caminos (Ackerman-Beetle y Johnson-Gordon, 1991).
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GLÚCIDOS EN PASTOS
(Blum, 1993). Así mismo, las características xeromórficas
de las plantas decrecen en climas cálidos o secos, teniendo
paredes celulares delgadas, cutícula delgada, y tejido altamente lignificado (Levitt, 1980). Estas características son
generalmente asociadas con una baja digestibilidad. El estrés
por agua, sin embargo generalmente tiene un pequeño efecto sobre la calidad del forraje más que sobre el crecimiento
y desarrollo, y la mayoría de los efectos sobre la calidad del
forraje son positivos primeramente debido a que la madurez se retrasa por estrés de agua.
Radiación solar
El primer paso en la utilización de la energía solar interceptada es su conversión a energía química por medio de la
fotosíntesis. Durante este proceso se inicia el flujo de energía dentro del ecosistema de biosfera de la tierra. El carbón
usado es fijado de CO2 atmosférico, representando al rededor de 0.03% del total de la composición gaseosa. La fotosíntesis ocurre cuando las hojas verdes están expuestas a la
radiación en la parte visible del campo (radiación se encuentra en una longitud de onda de 400 a 700 nm). La energía en estas longitudes de onda representa aproximadamente la mitad del total de la radiación solar. Bajo condiciones
ideales hasta 7% de la energía en la ración solar puede ser
almacenada en productos fotosintéticos en las cosechas de
rápido crecimiento (Noble, 1988). Para pastos durante toda
la estación de crecimiento, sin embargo, el promedio es
mucho más bajo (menos de 1%).
Efectos de la radiación solar sobre la composición química y digestibilidad
El sombreado típicamente tiene un pequeño efecto sobre la
calidad de los pastos, comparado con la morfología o producción, esto fue ilustrado por Kephart et al. (1992) y
Kephart y Boxton (1993). Ellos encontraron que imponiendo a un 63% de sombra sobre 5 pastos perennes redujeron
en 43% la producción y de la hoja un 24% pero solo redujeron la concentración de FDN en 3% la concentración de
lignina en la pared celular en 4 % y un incremento de la
digestibilidad en el forraje en 5%. La concentración de N es
mucho más sensitiva al sombreado que otras características
de calidad ya que Kephart y Buxton (1993) encontraron que
el 63% de la sombra aumenta la concentración de N en un
26%. La respuesta fue generalmente mayor en las hojas que
en los tallos.
Los componentes de la pared celular son depositados
previamente en el siguiente orden: Hemicelulosa, celulosa,
y lignina, aunque muchos se traslapan entre estas actividades (Bidlack y Buxton, 1992). La reducción en la composición de la pared celular por el sombreado se ve reflejada en
un aumento en la digestibilidad de la MS en algunos estudios. Kephart y Buxton (1993) reportaron que la digestibilidad del forraje fue mejorada en un 5 % con un sombreado
intenso. Así mismo, Soamarakoon et el. (1990) encontraron
que la digestibilidad de la MS de los pastos desarrollados
bajo sombra fue más alta que la de los pastos que crecen
bajo la influencia de luz solar. Contrariamente Wilson y
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
83
CAPÍTULO 3
84
Wong, (1982) encontraron una respuesta negativa de la digestibilidad del forraje con un aumento en el sombreado.
Los fertilizantes son aplicados a los pastos forrajeros para
una corrección de deficiencias en el suelo y para incrementar la producción. En las praderas, los nutrientes seleccionados frecuentemente son aplicados para manipular la composición botánica, para mantener un balance de las especies
deseadas. La aplicación de fertilizantes puede tener efectos
directos e indirectos sobre los animales induciendo cambios químicos, morfológicos ó fisiológicos en las plantas.
Los efectos específicos, sin embargo, pueden ser extremadamente difíciles de diagnosticar por la utilización de un
nutriente dado por el animal, pues su absorción es gobernada por el sistema digestivo y está consecuencia es
influenciada por un complejo de interacciones de varios factores incluyendo la concentración en el pasto, el consumo e
interacciones con otros nutrientes y el estatus fisiológico de
los animales. Los requerimientos de nutrientes de los animales varía con la raza, madurez y nivel de producción, y el
crecimiento de las plantas varía de acuerdo a criterios similares, el medio ambiente de la planta puede impactar la concentración de nutrientes de los forrajes. Belsky (1992) reporto que los forrajes creciendo bajo la sombra de los árboles
de sábana contenían más altas concentraciones de N, P, K,
Ca, B, Cu, y bajas concentraciones de Mn, Zn y Mo que en
las plantas que no crecieron bajo sombra.
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SAGRH COTECOCA. Gobierno del Edo de Sonora, Hermosillo, Son.
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CAPÍTULO 3
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87
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
88
Capítulo 4
La lignina en los pastos
Introducción
La lignina es un polímero formado de monolignoles derivados de la vía fenilpropanoide de las plantas vasculares. Se
deposita en las paredes celulares de las plantas como parte
del proceso de maduración de la célula. En los pastos, la
lignina se considera como un componente antinutricional
por su impacto negativo en la disponibilidad nutricional de
la fibra de la planta. La lignina interfiere con la digestión de
los polisacáridos de la pared celular al actuar como barrera
física para las enzimas microbianas. Por tanto, la lignificación tiene un impacto directo, y a menudo importante, en el
valor de la energía digestible (ED) del forraje. Hay un número de factores relacionados con la planta que afectan la
lignificación de las plantas individuales y de las comunidades vegetales. La lignificación esta bajo control genético y
hay considerables diferencias entre especies, y aun entre
genotipos de la misma especie. Las diferencias genéticas en
la lignificación se expresan primeramente a nivel celular y
son afectadas por las actividades bioquímicas y fisiológicas
de la célula. Conforme la célula se diferencia ocurren discrepancias en la lignificación, dependiendo de los tejidos y
órganos que se estén desarrollando. La lignificación tiende
a ser mas intensa en tejidos estructurales como el xilema y
esclerénquima. Los órganos de la planta que contienen altas
proporciones de estos tejidos, tales como los tallos, son
menos digestibles que aquellos que contienen bajas concentraciones. La proporción de tejidos y órganos lignificados
típicamente aumenta conforme la planta madura, por lo que
a menudo hay una relación negativa entre la digestibilidad
y madurez. Todos estos procesos de la planta responden a
factores ambientales que pueden afectar la cantidad e impacto de la lignificación. La temperatura, humedad del suelo, luz y fertilidad del suelo pueden tener también efectos
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
89
CAPÍTULO 4
directos o indirectos en la lignificación. Las practicas de
manejo mas útiles para minimizar los efectos negativos de
la lignificación son la manipulación de las comunidades
vegetales para que contengan mas especies deseables y el
manejo de la cosecha para mantener las plantas en estado
vegetativo (Moore y Jung, 2001).
Bioquímica de la lignina
90
La palabra lignina proviene del término latino lignum, que
significa madera; así, a las plantas que contienen gran cantidad de lignina se las denomina “leñosas”. La lignina se
caracteriza por ser un complejo aromático (no glúcido) del
que existen muchos polímeros estructurales (ligninas). Resulta conveniente utilizar el término lignina en un sentido
colectivo para señalar la fracción lignina de la fibra. Después de los polisacáridos, la lignina es el polímero orgánico
más abundante en el mundo vegetal. Es importante destacar
que la lignina es la única fibra no polisacárido que se conoce (Van Soest, 1994).
La lignina realiza múltiples funciones que son esenciales para la vida de las plantas. Por ejemplo, posee un importante papel en el transporte interno de agua, nutrientes y
metabolitos. Proporciona rigidez a la pared celular y actúa
como puente de unión entre las células de la madera, creando un material que es notablemente resistente a los impactos, compresiones y flexiones. Realmente, los tejidos
lignificados resisten el ataque de los microorganismos, impidiendo la penetración de las enzimas destructivas en la
pared celular (Moore y Jung, 2001).
Estructura química
La molécula de lignina es una macromolécula, con un elevado peso molecular, que resulta de la unión de varios ácidos y alcoholes fenilpropílicos (cumarílico, coniferílico y
sinapílico). El acoplamiento aleatorizado de estos radicales
da origen a una estructura tridimensional, polímero amorfo,
característico de la lignina. La lignina es el polímero natural
más complejo en relación a su estructura y heterogenicidad.
Por esta razón no es posible describir una estructura definida
de la lignina; sin embargo, se han propuesto numerosos modelos que representan una aproximación de dicha estructura.
Propiedades físicas
Las ligninas son polímeros insolubles en ácidos y en álcalis
fuertes, que no se digieren ni se absorben y tampoco son
atacados por la microflora del colon. Pueden ligarse a los
ácidos biliares y otros compuestos orgánicos (por ejemplo,
colesterol), retrasando o disminuyendo la absorción en el
intestino delgado de dichos componentes. El grado de lignificación afecta notablemente a la digestibilidad de la fibra. La lignina, que aumenta de manera ostensible en la pared celular de la planta con el curso de la maduración, es
resistente a la degradación bacteriana, y su contenido en
fibra reduce la digestibilidad de los polisacáridos estructurales (Jung et al., 1994).
La lignina es un polímero sin una estructura definida,
que contiene alcoholes (hydroxycinamyl) y puede contener
además ácidos fenólicos y compuestos no fenólicos (Jung y
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
LA LIGNINA EN LOS PASTOS
Allen, 1995). La lignina es frecuentemente mencionada
como limitante de la digestión de la fibra, y a veces de la
proteína. Sin embargo, investigaciones recientes sugieren
que el contenido de lignina per se no sería responsable de la
disminución de la digestión de la fibra, sino que la acción
de la lignina consistiría en reducir el acceso de las enzimas
hidrolíticas a la fibra digestible (Jung y Allen, 1995).
Existen diversos métodos para estimar los contenidos
de lignina de los alimentos, siendo el más conocido el de la
digestión en ácido sulfúrico concentrado (72%). Este método ha sido criticado por considerarse que sobreestima la
concentración de lignina de los forrajes, debido a que la
proteína coprecipita con la lignina. El valor de conocer la
concentración de lignina de un alimento dado reside en su
relación aparente con la digestibilidad o la indigestibilidad
de ese alimento (Cherney, 2000). En este contexto, el efecto
de la lignina sobre la digestibilidad de la fibra parece ser
mayor en gramíneas que en leguminosas (Jung y Allen,
1995), si bien esto puede ser un reflejo del uso del método
lignina en detergente ácido (LDA), que subestima la concentración de lignina en gramíneas. En general, a medida
que avanza el estado fenológico de un forraje dado, aumenta la concentración de lignina. En seguida se describe el
método de lignina detergente ácido para determinar el contenido de lignina de los forrajes:
Determinación de lignina por el método detergente ácido (LDA)
Este procedimiento utiliza como primer paso, la técnica
empleada para la determinación de fibra. El detergente extrae la proteína y otros materiales solubles en ácido que interfieren con la determinación de la lignina. El principio de
este procedimiento estriba en que el residuo de la fibra ácido detergente, consiste principalmente de lignocelulosa de
cuyo compuesto se disuelve y separa la celulosa por medio
de la solución de H2SO4 al 72%; quedando la lignina y la
ceniza no soluble en ácido. También la cutina, contenida en
cantidades apreciables en ciertas muestras, se toma como si
fuera parte de la lignina.
Material y equipo:
1. Aparato para la determinación de fibra cruda.
2. Vasos de Berzelius de 600 ml.
3. Crisoles de vidrio de tipo alto, como porosidad gruesa, con plato de 40 mm de diámetro y capacidad de 40 a 59 ml.
4. Matraz quitasato para filtrar y equipo para succión al vacío.
5. Bandeja de vidrio.
6. Horno de incineración a 500° C.
7. Balanza analítica.
Reactivo:
1.
solución:
Solución de H2SO4 al 72%. Para preparar un litro de
100 x 98.08 peso molecular x 12 moles = g de H2SO4 necesario
% de H2SO4 en la solución del mismo.
Pese el agua necesaria en un vaso de 2000 ml, en un
recipiente aparte, pese el ácido que se va a necesitar. Lentamente y con precaución agregue el ácido (resbalándolo por
las paredes del vaso) al agua contenida en el vaso de 2000
ml asentado en agua fría y agite ocasionalmente con una
varilla de vidrio. Determine la gravedad específica de una
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
91
CAPÍTULO 4
alícuota de 5 ml de la solución (20° C) con una pipeta
volumétrica, colocando la muestra en una botella de pesar
tapada y pesándola en una balanza analítica. Ajuste la gravedad específica a 1.634 a 20° C, mediante el agregado de
cantidades pequeñas y medidas de agua o de ácido.
Conversión a base seca:
% de lignina en muestra “tal como ofrecido”
x 100
% de materia seca en muestra “tal como ofrecida”
% de lignina en muestra “parcialmente seco”
x 100
% de materia seca de muestra “parcialmente seca”
Tomado de: Van Soest et al. (1991).
Procedimiento:
1.
2.
3.
92
4.
5.
6.
7.
8.
Preparar el FDA de la muestra.
Coloque los crisoles en la bandeja de vidrio y ésta en
forma tal que tenga un extremo más levantado que el
otro (2 cm) para que el ácido drene libremente.
Cubra el contenido de los crisoles con el H2SO4 al 72%
frío (15° C) y mézclese con una varilla de vidrio hasta
formar una pasta suave, deshaciendo todos los grumos.
Llene los crisoles hasta la mitad con el ácido y mézclese
nuevamente, dejando la varilla de vidrio dentro del
crisol. Vuélvase a llenar con H2SO4 al 72% y mézclese
a intervalos de una hora mientras el ácido va drenando.
No es necesario mantener los crisoles llenos todos el
tiempo, con tres agregados es suficiente.
Mantenga los crisoles a temperatura de 20 a 23° C.
Después de 3 horas, filtre todo el ácido posible con
vacío, lave el residuo otra vez con H2SO4 al 72% y
extráigalo.
Lave el contenido de los crisoles con agua caliente (8595° C) hasta que quede libre del ácido. Remuévales la
varilla de vidrio.
Seque los crisoles durante la noche a 100-105° C y
luego pese.
Incinere el contenido de los crisoles en la mufla a 500°
C durante 3 horas; espere a que baje la temperatura a
250° C y páselos a un desecador a que terminen de
enfriarse y luego péselos.
Cálculos:
Determine el porciento de lignina en base “tal como ofrecido” o
“parcialmente seco” en la forma siguiente:
LDA = (peso del crisol + lignina - peso del crisol + cenizas)
Peso de la muestra
x 100
Determinación de lignina, celulosa y sílice (cenizas insolubles) por permanganato
Un método indirecto para la determinación de la lignina por
medio del permanganato, permite la determinación de la
celulosa y cenizas insolubles también. La determinación de
cenizas insolubles es una manera de estimar el contenido de
sílice que en muchos forrajes, que además es factor sobresaliente en la reducción de la digestibilidad. El método de la
lignina por permanganato presenta una alternativa al método el ácido sulfúrico al 72%. Considerando que cada uno
tiene sus propias ventajas. La selección del método depende de las muestras que se van a analizar y el uso que se les
destine a los resultados. Las ventajas del método por
permanganato sobre el método del ácido sulfúrico al 72%
pueden resumirse en los pasos siguientes:
1. El procedimiento es más corto.
2. Los reactivos son menos corrosivos y no exigen normalización.
3. Los resultados están menos afectados por el daño que
sufre la muestra debido al calor de los aparatos emplea-
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
LA LIGNINA EN LOS PASTOS
dos y por consiguiente, se aproxima más al verdadero
valor del contenido de lignina.
4. Sin embargo, la cutina que es una fracción importante
en muchas de las cubiertas exteriores de las semillas, no
se determina con este método. Una variación que se introduce en estos casos, es la de preparar el permanganato
para celulosa y tratar la muestra con H2SO4 al 72% asbestos por espacio de 3 horas.
Este procedimiento resulta en el fraccionamiento de la
lignina cruda en las dos fracciones descritas seguidamente.
Una desventaja que se le puede atribuir al método por
permanganato, es que las partículas de mayor tamaño no las
penetran completamente los reactivos y por lo tanto en estos casos, los resultados dan valores bajos. En consecuencia, los materiales con alto contenido de humedad deberán
secarse parcialmente y molerse a través de un tamiz de 1
mm para reducir el tamaño de las partículas. Este método
por lo tanto no es adecuado para heces y forrajes frescos
que han sido molidos en un molino para carnes cuya forma
física es inapropiada. Debido a la posibilidad de dañar la
muestra con calor, es preferible usar H2SO4 al 72% para
determinar lignina.
Teoría del Método:
Los materiales que interfieren con la determinación, se separan con la preparación de la fibra ácido detergente que
esta compuesta principalmente por lignina, celulosa y mi-
nerales insolubles. La lignina se oxida con una solución de
ácido acético amortiguada con KMnO4 conteniendo hierro
trivalente y plata monovalente como catalíticos. Los óxidos
de manganeso y plata que se depositan, se disuelven con la
solución alcohólica de ácido oxálico y HCl, permaneciendo
la celulosa y los minerales insolubles. El contenido de lignina
se determina en base a la pérdida en peso de la muestra,
ocasionada por los tratamientos a que ha sido sometida;
mientras que la celulosa se determina en base a la pérdida
en peso al ser incinerada. El residuo de cenizas consiste principalmente de sílice y gran parte del material no silicato residual, puede eliminarse por medio del lavado con HBr concentrado.
Material y equipo:
1. El necesario para determinar el FDA.
2. Bandeja de vidrio.
3. Horno de incineración a 500° C.
Reactivos:
1. KMnO 4 saturado. Disuelva 50 g de KMnO 4 grado
reactivo por litro de agua destilada. Manténgase esta
solución protegida de la luz solar directa (guárdese en
un frasco ámbar).
2. Solución buffer de lignina.- Para preparar 1 litro de solución, disuelva 6.0 gr. de nitrato férrico monohidratado
(Fe (NO3)3, 9 H2O ) y 0.15 g de nitrato de plata en 100ml.
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
93
CAPÍTULO 4
3.
4.
94
5.
6.
de agua destilada. Combine esta mezcla con 500 ml de
ácido acético glacial y 5.0 g de acetato de potasio, grado
reactivo. Agregue 400 ml de alcohol butírico terciario,
grado reactivo y mézclese la solución.
Solución de KMnO4 combinada. Antes de ser usada, y a
la vez mezcle la solución de permanganato de potasio
saturada con la solución buffer de lignina en la relación
2:1 por volumen. La porción no utilizada de esta mezcla
puede mantenerse por una semana en refrigeración en
ausencia de luz. Esta solución puede utilizarse si mantiene el calor morado y está libre de precipitado.
Solución desmineralizadora. Para preparar 1 litro de
solución, disuelva 50 g de ácido oxálico dihidratado en
700 ml de alcohol etílico de 95%. Agregue 50 ml HCl
concentrado (12 N) y 250 ml de agua destilada y luego
mézclese bien.
Alcohol etílico al 80 %. Para preparar 1 litro mezcle 155
ml. de agua destilada y 845 ml. de alcohol etílico de 95%.
Ácido Bromhídrico, grado reactivo.
Procedimiento:
1. Utilice el residuo de la determinación de fibra por el
método ácido detergente (FDA) (aplicando en los cálculos el peso original de la muestra).
2. Coloque los crisoles que contienen el FDA en una bandeja de vidrio de poca profundidad que tenga aproximadamente una capa de 1 cm de espesor de agua fría. La
fibra dentro de los crisoles no se debe mojar.
3. Agregue a los crisoles aproximadamente 25 ml. de la
solución combinada de KMnO4 sin llenarlas demasiado.
Ajuste el nivel del agua en la bandeja a manera de reducir la corriente de paso de la solución a través de los
crisoles. Coloque una varilla corta de vidrio en cada crisol, con el objeto de remover su contenido, deshacer los
grumos y bañar todas las partículas que se adhieren a las
paredes internas del crisol con la solución de permanganato.
4. Deje permanecer los crisoles durante 90 minutos a temperatura de 20 a 25° C agregando, si fuera necesario,
una cantidad adicional de la solución combinada de
permanganato. Hay que recordar que el color morado lo
debe conservar constantemente.
5. Traslade los crisoles al dispositivo de filtración al vacío
y filtre todo el líquido remanente. No lave la muestra.
Coloque los crisoles en bandejas de vidrio limpias y llénelos hasta la mitad con la solución desmineralizadora.
Después de 5 minutos, filtre la porción líquida remanente y vuelva a llenar hasta la mitad con la misma solución. Se debe tomar la precaución de evitar el derrame
debido a la formación de espuma. Repita la adición de la
solución desmineralizadora hasta que el filtrado sea claro. Lave las paredes internas de los crisoles con una corriente fina de la solución desmineralizadora contenida
en una piceta, hasta que el color de la fibra sea blanco.
El tiempo necesario en este paso es de 20 a 30 minutos.
6. Llene y lave el contenido de los crisoles con alcohol etílico
al 80 %; fíltrelo y repite este lavado por dos veces más.
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
LA LIGNINA EN LOS PASTOS
7. Lave y filtre la muestra con acetona, también dos veces,
de igual manera como se hizo con el alcohol.
Para obtener el contenido de Lignina:
1. Seque los crisoles durante la noche a 100 -105° C de
temperatura. Luego déjese enfriar en un desecador y luego péselos. El contenido de lignina se calcula en base a
la pérdida en peso original de la fibra obtenida por el
método ácido detergente.
2. Para obtener el contenido de celulosa: Incinere la muestra procedente de la determinación de lignina a 500° C
durante 3 horas; déjese enfriar en un desecador y pésela.
La pérdida en peso equivale al contenido de celulosa.
3. Para obtener el contenido de sílice: Se puede obtener un
valor supuesto del contenido de sílice mediante la
percolación de cenizas en los crisoles, con HBr concentrado (48%) hasta que todo el color haya desaparecido.
Se lava la muestra con acetona y se filtra. Luego se incinera a 500° C por tres horas. Se enfría en un desecador y
se pesa (este paso no es necesario si el residuo de ceniza
es menor del 2% de la muestra original).
Precauciones:
1. Los crisoles que contienen la fibra con un alto contenido a su vez de lignina, necesitarán una mayor cantidad
de la solución de KMnO4, pero evite el uso de cantidades innecesarias.
2. La aparición de un color amarillo o café es indicativo de
que el permanganato se ha agotado.
3. Si el crisol está lleno, filtre la solución con ayuda del
vacío y agrégele más solución.
4. Si persiste un color amarillo después de haber tratado la
fibra con la solución desmineralizadora, es indicativo
de que la remoción de lignina ha sido incompleta. Esto
ocurre únicamente en materiales con alto contenido de
lignina.
5. La cutina presente en algunas cubiertas de semilla y otras
plantas, no se oxida con el permanganato y por lo tanto
no aparecen como parte de la fracción de lignina, ni se
blanquea con los tratamientos.
6. Las cubiertas de las semillas aparecen como manchas o
vetas de color entre las partículas de celulosa y no deben
confundirse con un proceso de oxidación incompleta.
7. Un exceso en el uso y por consiguiente en el paso de la
solución de permanganato a través de los crisoles debe
evitarse cuando se trata de muestras con un bajo contenido de lignina, principalmente con los pastos tiernos o
inmaduros en cuyo caso, una sola aplicación de permanganato es suficiente. La fibra en los pastos inmaduros es
rápidamente deslignificada y por lo tanto, existe el peligro de una pérdida de los carbohidratos contenidos en la
celulosa, si se usa un exceso de la solución.
8. Se puede obtener una disminución en el tiempo de paso
de la solución a través del crisol mediante el ajuste del
nivel de agua en la bandeja, regulándose a una altura
casi igual a la que tiene la solución dentro del crisol.
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
95
CAPÍTULO 4
9. Las precauciones descritas anteriormente no es necesario tomarlas en cuenta al usar la solución desmineralizadora.
Cálculos:
Determine los procedimientos de lignina, celulosa y sílice
en base “parcialmente seco” o “tal como ofrecido” en la
forma siguiente:
secundaria, es una incorporación aparente de algunos de los
ester-arabinoxilanas ferulatos de la pared primaria dentro
de la ligadura de las xilanas a lignina (Iiyama et al., 1990).
% Lignina = (Peso FDA - peso residuo de fibra por KMnO4 )
Peso de muestra antes de determinar FDA
Lignificación
x 100
% Celulosa = (Peso residuo de fibra por KMnO4 - peso de cenizas) x 100
Peso de muestra antes de determinar FDA
96
mente lignificada. Esto puede explicar porque los microbios ruminales degradan la pared celular de las plantas desde el lumen hacia afuera, y porque la lámina media y la
región de la pared primaria de células lignificadas nunca
son completamente digeridas (Engels, 1989). La descomposición de lignina durante el engrosamiento de la pared
% Sílice = peso de la ceniza después de lavado con HBr
Peso de muestra antes de determinar FDA
x 100
Conversión a base seca: (lignina, celulosa ó sílice)
% analizada en muestra “tal como ofrecido”
x 100
% materia seca en muestra “tal como ofrecido”
% analizado en muestra “parcialmente seco”
x 100
% materia seca en muestra “parcialmente seco”
Tomado de: Van Soest et al. (1991)
Desarrollo de la lignina
La inclusión de la lignina en la pared celular comienza en la
lámina media, dentro de la pared secundaria. El efecto de
esto es que los polisacáridos más recientemente depositados en la pared secundaria no son lignificados. La lámina
media y la región de la pared primaria es la más intensa-
La lignificación de la pared celular procede desde la región
de la pared primaria, dentro del engrosamiento de la pared
secundaria. La lignina que es depositada cambia de lignina
tipo guayacil a lignina rica en unidades siringyl (Terashima
et al., 1993). En conjunción con esa deposición de un diferente tipo de lignina en estados posteriores de lignificación
los pastos comienzan a incorporar relativamente grandes
cantidades de éster p-cumarato de lignina dentro de la pared, presumiblemente en el engrosamiento de la pared secundaria (Jung y Vogel, 1992; Ralph et al., 1994). Los tallos de todos los forrajes presentan una concentración más
elevada de pared celular que las hojas, y los tallos siempre
incrementan el contenido de pared con la maduración (Jung
y Vogel, 1992). La pared celular de las leguminosas son ricas en pectinas y tienen grandes cantidades de celulosa comparada con las xilanas que es observada en los zacates
(Aman, 1993). El contenido de lignina de la pared celular
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
LA LIGNINA EN LOS PASTOS
de las leguminosas es mayor que el de los pastos (Buxton y
Fritz, 1985), aunque la magnitud de esta diferencia es exagerada por el procedimiento para determinar lignina (lignina
detergente ácido; Hatfield et al., 1994). El cambio en la composición de la lignina es asociada con el desarrollo de la
pared, un cambio de guayacil a lignina tipo siringyl, al parecer ocurre lo mismo en todos los forrajes (Buxton y Russell,
1988). Todas las especies de forrajes contienen ácidos fenólicos en la pared celular, los pastos tienen mayores concentraciones que las leguminosas (Jung y Deetz, 1993). Esta
diferencia entre pastos y leguminosas es especialmente notable por los enlaces éster de los ácidos fenólicos, por cuanto los ácidos fenólicos involucrados en ambos enlaces son
más similares en concentración entre los forrajes (Jung y
Vogel, 1992). Los ésteres del ácido p-cumárico a lignina
parecen estar presente en todos los forrajes, con mayores
concentraciones en pastos que en leguminosas (Jung y Deetz,
1993).
Relación entre la pared celular y su digestibilidad
La lignina es el componente de la pared celular que es reconocido como limitante en la digestión de los polisacáridos
de la pared celular en el rumen (Jung y Deetz, 1993). El
efecto de la lignina sobre la digestibilidad de los pastos se
asume que tiene una influencia directa sobre la digestibilidad de la pared más que sobre la digestibilidad de la materia
orgánica total de los pastos (Van Soest, 1993). La lignina al
parecer ejerce un efecto negativo sobre la digestibilidad de
los polisacáridos de la pared celular para proteger los polisacáridos de hidrólisis enzimática (Jung y Deetz, 1993). El
efecto de la lignina sobre la digestibilidad de la fibra se ha
demostrado que es mayor en pastos que en leguminosas
(Buxton y Russell, 1988). Varios estudios han demostrado
la correlación negativa entre la concentración de lignina y
la digestibilidad de la fibra o pared celular (Halim et al.,
1989; Jung y Casler, 1991; Jung y Russelle, 1991; Jung y
Vogel, 1992; Jung et al., 1994). La digestibilidad de la pared celular madura es menor que la de las paredes celulares
inmaduras, con esto se asume que la composición de la
lignina también afecta la digestibilidad de la pared celular
(Jung y Allen, 1995).
Contenido de lignina en pastos cultivados
Generalmente los pastos contienen menos lignina que las
leguminosas; sin embargo, conforme avanza la madurez, la
lignina en las leguminosas permanece constante, pero en
los pastos se incrementa. El promedio anual en el contenido
de lignina de 13 pastos cultivados que se muestran en la
Tabla 4.1. fue de 7 %. Con muy poca variación entre estaciones del año. Rhynchelytrum repens resultó con el mayor
contenido de lignina y Cenchrus ciliaris Común y Cynodon
dactylon (Cruza II) tuvieron el menor contenido. Debido a
que la lignina es limita la digestión ruminal de los pastos,
por tanto, R. repens puede ser el pasto con menor digestibilidad de los que se muestran en la Tabla 4.1.
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
97
CAPÍTULO 4
tibilidad de los pastos de clima cálido está negativamente correlacionada con la concentración de
lignina.
3DVWRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
(VWDFLRQHV\DxRGHFROHFWD
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR 0HGLDDQXDO
El contenido de lignina de los
tallos duplica al de las hojas en los
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
0DUtQ1/0p[LFR
pastos cultivados cosechados en di&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
0DUtQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
7HUiQ1/0p[LFR
ferentes municipios del Estado de
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
/LQDUHV1/0p[LFR
Nuevo León, México (Tabla 4.4.).
&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV
0DUtQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV/ODQR
0DUtQ1/0p[LFR
Lo anterior pudiera implicar que las
&\QRGRQGDFW\ORQ&UX]D,
/LQDUHV1/0p[LFR
hojas son mucho más digestibles
&\QRGRQGDFW\ORQ&UX]D,
0DUtQ1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ&UX]D,,
0DUtQ1/0p[LFR
que los tallos debido a estos últimos
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
contienen más lignina. La lignifica'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
0DUtQ1/0p[LFR
3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
ción tiende a ser más extensa en te5K\QFKHO\WUXPUHSHQV
7HUiQ1/0p[LFR
jidos estructurales como el xilema
3URPHGLRHVWDFLRQDO
y esclerénquima. Los órganos de la
Datos tomados de: Ramírez et al. (2002); Ramírez et al. (2003); Ramírez (2003); Ramírez et al. (2004);
planta que contienen altas proporRamírez et al. (2005).
ciones de estos tejidos, tales como
los tallos, son menos digestibles que
En general, el promedio de todos los genotipos del pasto
aquellos que contienen bajas concentraciones. La proporCenchrus ciliaris tuvieron 4.5 % (Tablas 4.2. y 4.3.) y fue
ción de tejidos y órganos lignificados por lo general aumenmenor al de la mayoría de los pastos cultivados que se muesta conforme la planta madura, por lo que a menudo hay una
tran en la Tabla 1, con excepción de C. ciliaris común y C.
relación negativa entre la digestibilidad y la madurez. Todactylon (Cruza II), ambos cosechados en Marín, N.L.,
dos estos procesos de la planta responden a factores amMéxico en 1994. Bajos niveles de lignina en los genotipos
bientales que pueden afectar la cantidad e impacto de la ligpuede implicar una mayor utilización de la materia seca por
nificación. Las temperaturas, humedad del suelo, cantidad
parte de la flora microbial provocando una mayor producy calidad de luz y estado nutricional del suelo pueden tamción de ácidos grasos volátiles. Lo anterior ha sido corrobobién tener efectos directos o indirectos en la lignificación.
rado por Akin et al. (1990) quienes reportaron que la digesLos estrés ambientales (bióticos o abióticos) que causan una
Tabla 4.1.
Contenido estacional de lignina (% base seca) de pastos introducidos colectados en
diferentes municipios del Estado de Nuevo León, México en diferentes fechas
98
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
LA LIGNINA EN LOS PASTOS
Tabla 4.2.
Contenido de lignina (% base seca) del híbrido buffel Nueces y cinco nuevos genotipos de
buffel (Cenchrus ciliaris) colectados en diferentes fechas en Terán, N,L., México
*HQRWLSRV
/XJDUGHFROHFWD
)HFKDVGHFROHFWD
$JRVWR
1RYLHPEUH
1RYLHPEUH
-XQLR
)HUWLOL]DGRV
&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV 7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV 7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV 7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV 7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV 7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV
7HUiQ1/0p[LFR
3URPHGLR
Pastos como Hilaria belangeri
(Figura 4.1.), Leptochloa filiformis
(Figura 4.2.) y Panicum hallii (Figura 4.3.) resultaron con valores
intermedios de lignina. Lo que los
sitúa como poastos nativos de buena digestibilidad y valor forrajero.
Datos tomados de: García-Dessommes et al. (2003ab)
reducción en la relación tallo:hoja, por lo general, decrecen
la calidad del forraje, debido a que las hojas son más nutritivas que los tallos (Moore y Jung, 2001)..
Contenido de lignina en pastos nativos
Los pastos nativos (Tablas 4.5. y 4.6.) por lo general contienen más lignina que los pastos cultivados (Tablas 4.1., 4.2.
y 4.3.). Lo anterior pudiera deberse a que los pastos nativos
tienen una mayor relación tallo:hoja que los pastos cultivados. Al haber más tallos aumentan su contenido de lignina.
Destaca por su alto contenido de lignina, en todas las estaciones del año, el pasto Aristida longiseta, pero Digitaria
insularis tuvo el menor contenido. Estacionalmente no hay
mucha diferencia entre la mayoría de los pastos nativos.
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LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
99
CAPÍTULO 4
Tabla 4.3.
Contenido de lignina (PC, % base seca) de 84 nuevos genotipos de pasto Cenchrus ciliaris
colectados en Terán, N.L., México en noviembre del 2000.
*HQRWLSRV
100
/LJQLQD
*HQRWLSRV
/LJQLQD
*HQRWLSRV
/LJQLQD
*HQRWLSRV
/LJQLQD
3URPHGLRGHWRGDVODVOtQHDV
Datos tomados de: García-Dessommes et al. (2003ab)
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FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
LA LIGNINA EN LOS PASTOS
Tabla 4.4.
Contenido de lignina (% base seca) en las hojas y tallos de pastos cultivados y
colectados en diferentes municipios y fechas en el Estado de Nuevo león, México
3DVWRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
3DUWHV
/LQDUHV1/0p[LFR
0DUtQ1/0p[LFR
0DUtQ1/0p[LFR
0DUtQ1/0p[LFR
/LQDUHV1/0p[LFR
/LQDUHV1/0p[LFR
/LQDUHV1/0p[LFR
+RMDV
7DOORV
+RMDV
7DOORV
+RMDV
7DOORV
+RMDV
7DOORV
+RMDV
7DOORV
+RMDV
7DOORV
+RMDV
7DOORV
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
&HQFKUXVFLOLDULV/ODQR
&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV
&\QRGRQGDFW\ORQ
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
3DQLFXPFRORUDWXP
(VWDFLRQHV
,QYLHUQR 3ULPDYHUD
0HGLDDQXDO
9HUDQR 2WRxR
Datos tomados de: Ramírez et al. (2001ab); Foroughbackhch et al. (2001); Ramírez et al. (2003); Ramírez
(2003); Ramírez et al. (2005).
Tabla 4.5.
Contenido estacional de lignina (% base seca) en pastos nativos colectados
en Marín, N.L., México en 1994
3DVWRVQDWLYRV
(VWDFLRQHV\DxRGHFROHFWD
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
$ULVWLGDORQJLVHWD
%RXWHORXDJUDFLOLV
&HQFKUXVLQFHUWXV
0HGLDDQXDO
9HUDQR
2WRxR
+LODULDEHODQJHUL
3DQLFXPKDOOLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
3URPHGLRHVWDFLRQDO
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
101
CAPÍTULO 4
Tabla 4.6.
Contenido estacional de lignina (% base seca) de pastos nativos
colectados en Terán, N.L., México en 2001 y 2002
3DVWRVQDWLYRV
%RXWHORXDFXUWLSHQGXOD
%RXWHORXDWULILGD
%UDFKLDULDIDVFLFXODWD
'LJLWDULDLQVXODULV
&KORULVFLOLDWD
/HSWRFKORDILOLIRUPLV
3DQLFXPKDOOLL
3DQLFXPREWXVXP
3DQLFXPXQLVSLFDWXP
6HWDULDJULVHEDFKLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
7ULGHQVHUDJURVWRLGHV
7ULGHQVPXWLFXV
3URPHGLRHVWDFLRQDO
(VWDFLRQHV
0HGLDDQXDO
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
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103
Figura 4.1. Hilaria belangeri. Steud. Nombre común es mezquite. Son
plantas en ramillete, sacando estolones delgados que producen nuevos ramilletes, los internudos de los estolones son alambrosos, de 5 a 20 cm de
largo, las cañas son erectas, delgadas de 10 a 30 cm de alto, vellosas en los
nudos, hojas planas de 1 a 2 mm de ancho, ásperas, más o menos pilosas,
usualmente cortas, amacolladas en su base, frecuentemente formando un
ramillete rizado, pero algunas veces, más largo y erecto. Las espigas usualmente de 2 a 3 cm de largo con 4 a 8 masas de espículas. Se distribuye
muy bien en Texas y Arizona, EUA y el norte de México (Gould, 1975).
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
CAPÍTULO 4
104
Figura 4.2. Leptochloa filiformis (Lam.). Comúnmente conocida como
zacate salado. Es un pasto anual, delgado con tallos decumbentes y dispersos en la base o erectos, menos de 1 m a más de 10 cm de alto; sus
láminas generalmente son papiloso-híspidas o pilosas, delgadas y planas,
midiendo de 1 a 7 mm de ancho; con lígulas cortas, de 1 a 2 mm de largo,
son membranáceas, pestañosas. Las vainas son redondeadas, glabras o
más o menos papiloso-pilosas con pelos largos débiles. La inflorescencia
es extremadamente variable en tamaño, pero por lo general de la mitad a
un tercio de la longitud de la planta, presenta ramas muy delgadas, de 3 a
8 cm de largo, laxamente esparcidas en el culmo y más o menos dispersas.
Las espiguillas miden de 2 a 3 mm de largo y presenta de 2 a 3 flosculadas,
con un color de rojo a morado, sus glumas subyúgales, con 1 nervadura,
angostas, de 1 a 2 mm de largo, están acuminadas y escabrosas en la quilla,
casi del largo de la espiguilla, las lemas miden de 1 a 2 mm de largo, y se
encuentra comprimido-pubescente en las nervaduras, y no posee arista. Es
una planta nativa; considerada como maleza de cultivos, se distribuye frecuente en pendientes secas, canales, orillas de arroyos, caminos, suelos
perturbados y orillas de lagunas y represas; esta planta es solo consumida
por el ganado cuando es tierna. Su valor forrajero es pobre (AckermanBeetle y Johnson-Gordon, 1991). El género Leptochloa alberga alrededor
de setenta especies, distribuidas en las partes calientes de ambos hemisferios; once especies reportadas para Estados Unidos, todas nativas (Gould
y Shaw, 1992).
Figura 4.3. Panicum hallii (Vasey). Nombre común: panizo rayado. Perenne; en pequeños macollos, glauco-verdosa, erecta, 5-60 cm de alto;
tallos simples o escasamente ramificados desde los nudos inferiores, glabros
excepto los nudos comprimido-pubescentes; hojas comúnmente más o
menos amontonadas hacia la base, láminas se enrollan o tuercen; las vainas inferiores más largas que los entrenudos cortos, escasamente pilosohirsutas hasta glabras; lígula cerca de 1.5 mm de largo; láminas erectas o
casi erectas, de 4-15 cm de largo por 2-6 mm de ancho, planas, usual y
escasamente papiloso-ciliadas hacia la base, de lo contrario glabras o con
unos cuantos pelos largos y delicados en la superficie superior o escasamente papiloso-hirsutas en la superficie inferior, frecuentemente con un
margen delgado, cartilaginoso y blanco. Panículas usualmente largo-comprimidas y excediendo mucho a las hojas, de 6-20 cm de largo, más bien
flabeladas estrechamente en su contorno, las pocas ramas tensamente ascendentes, soportando ramillas cortas, comprimidas con espiguillas próximas en pedicelos cortos y comprimidos; espiguillas de 3-3-7 mm de largo
por 1-1.5 mm de ancho, turgentes; primera gluma de la mitad a dos tercios
de la longitud de la espiguilla, acuminada, 3-5 nervada; segunda gluma y
lema estéril fuertemente 5-7 nervadas, 1.7-2 mm de largo, ovales, obtusas,
color café olivo oscuro al madurar. Nativa; en cañones, lomeríos rocosos
y pedregosos, sitios bajos y suelos húmedos, valor forrajero bueno
(Ackerman-Beetle y Johnson-Gordon, 1991).
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Capítulo 5
Digestibilidad
de los pastos
Introducción
La digestión es el proceso de degradación de las macromoléculas del alimento en compuestos más simples que pueden ser absorbidos en el tracto gastrointestinal. La digestión en los mamíferos se lleva a cabo a través de dos
estrategias. En un primer suceso, la digestión es mediada
por la hidrólisis ácida en el estómago y por enzimas digestivas en el intestino delgado. En el segundo suceso, la digestión ocurre por un metabolismo fermentativo de los componentes de la dieta llevado a cabo por los microbios que
ocupan ciertos compartimientos en el tracto digestivo. Virtualmente todos los mamíferos practican ambos tipos de digestión, pero el grado de énfasis en una u otra estrategia
varía considerablemente. Las especies de herbívoros se caracterizan por la presencia de un sitio de fermentación extensiva en el tracto alimentario. En algunos animales, (por
ejemplo el caballo) el principal sitio de fermentación ocurre
en el intestino grueso (ciego y colon). En otros, la fermentación ocurre principalmente en un compartimiento modificado del estomago delantero. Los rumiantes, por supuesto,
son animales que han logrado su máxima capacidad
fermentativa en el estomago delantero. Aun cuando los rumiantes están caracterizados porque la fermentación ocurre
principalmente en el retículo-rumen, la digestión que se lleva a cabo en abomaso e intestino delgado también son procesos vitales para el rumiante (Merchen y Bourquin, 1995).
Estructura y funcionalidad del aparato digestivo del
rumiante
Boca.- Es el vestíbulo del aparato digestivo. Es una cavidad
comprendida entre los huesos maxilares y palatinos, alargados según el eje de la cabeza, y con dos aberturas, una anterior y otra posterior.
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
105
CAPÍTULO 5
Esófago.- Es un largo tubo músculo-membranoso, colocado entre la faringe y el estómago, el cual está encargado de
conducir los alimentos durante la deglución. Sale de la parte inferior de la faringe y se dirige de arriba abajo y de adelante atrás, detrás de la laringe y de la tráquea en el borde
inferior del cuello.
106
Estomago.- Es de gran tamaño y se divide en varios compartimientos. Su capacidad varía ampliamente con la edad
y tamaño del animal. Consta de cuatro compartimentos o
divisiones, llamadas rumen, retículo, omaso y abomaso. El
rumen se considera el primer estomago, el retículo el segundo y así sucesivamente. El rumen, retículo y omaso pueden representar regiones que perdieron sus glándulas
gástricas al mismo tiempo que sufrieron extensas modificaciones filogenéticas en tamaño y forma. En el caso de los
bovinos, el estómago, del animal adulto alcanza una capacidad total de 120 a 200 litros, distribuidos de la siguiente
manera: retículo-rumen 80 %, omaso 8 % y abomaso 12 %.
De estas partes sólo el abomaso posee glándulas
secretoras, siendo totalmente equiparable al estómago de
los no rumiantes. El rumen es un órgano musculoso, rugoso
y ovoide que se extiende desde el diafragma a la pelvis llenando casi por completo el lado izquierdo de la cavidad
abdominal (100 litros de capacidad media en la vaca). Se
divide en cuatro sacos por invaginaciones musculares de
las paredes, llamados pilares. Son los llamados saco dorsal
y ventral. Su mucosa posee numerosas papilas compuestas
de células epiteliales escamosas estratificadas que sufren una
profunda descamación, las cuales aumentan considerablemente la superficie de absorción por parte del rumen. El
número y tamaño de las papilas depende del tipo del alimento ingerido. Así, las papilas son pequeñas y poco numerosas en animales con alimentación de tipo lácteo, aumentando en número y tamaño cuando además se les suministra
forraje.
La cavidad retículo-rumen sirve de hábitat a una vasta
población microbiana. Es así como este órgano hace las veces
de una verdadera cámara de fermentación microbiana, donde los nutrientes sufren su primer proceso degradativo.
El retículo forma en gran medida una unidad estructural y
digestiva con el rumen, ocupando la posición más craneal
del estómago. Su mucosa está dispuesta en celdillas más o
menos hexagonales, cubiertas de numerosas papilas cónicas. Comunica con el rumen a través del atrio vestibular y
con el omaso por el orificio retículo-omasal. En el retículo
destaca la llamada gotera o surco esofágico, disposición
especial formada a partir de la desembocadura esofágica que
está constituida por un surco alargado, limitado por dos labios, cuya función es decisiva en el transporte de líquidos,
especialmente leche en el lactante.
El omaso es una cámara pequeña, redondeada y tiene
una capacidad de aproximadamente 10 kg, cuya mucosa
presenta numerosos pliegues, colocados a maneras de hojas
de un libro, que están cubiertas de papilas córneas, cortas,
que sugiere una especie de molturación, que van desde el
techo y las paredes laterales hacia el suelo. Posee dos orificios, el retículo omasal antes citado y el omaso-abomasal
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DIGESTIBILIDAD EN PASTOS
que, como su nombre indica, comunica el omaso con el
abomaso. Ambos dada su disposición sobre la curvatura
menor de la cavidad, están muy cerca uno de otro. Durante
el paso de la ingesta por el omaso los procesos de fermentación microbiana no se detienen. La función principal de este
órgano es, sin embargo, la absorción de agua, sales minerales y ácidos grasos contenidos en la ingesta.
El abomaso, es como ya se ha señalado, el estómago
glandular propiamente dicho, donde se inicia la digestión
de los alimentos sobre la base de las enzimas digestivas del
animal. La mucosa interna presenta dos zonas, una parte
interna o fúndica que rodea el orificio omaso-abomasal y la
zona pilórica que rodea el píloro que es estrecha y tubular.
La zona fúndica presenta varios pliegues no modificables
que conducen espiralmente el alimento en dirección al píloro, los cuales desaparecen en el límite de esta zona con la
pilórica. Los vacunos adultos segregan alrededor de 30 litros diarios de jugo gástrico. Esta secreción contiene diversas enzimas digestivas, entre otras, pepsina y lipasas, como
también considerables cantidades de ácido clorhídrico
(Asplund, 1994).
Intestino Delgado.- Es la parte más estrecha y delgada del
intestino, su calibre es uniforme y su longitud variable, pero
siempre es de muchos metros. Es cilíndrico, enrrollado en
espiral, y presenta dos curvaturas llamadas gran y pequeña
curvatura, esta es la que sirve para la inserción del mesenterio. Presenta tres partes o porciones iguales: duodeno,
yeyuno e ileon, la cual se comunica con el ciego. El duode-
no es la primera porción de intestino delgado y es donde se
vierten las secreciones digestivas biliares y pancreáticas, las
que, en unión con los jugos gástrico e intestinal, desdoblan
los nutrientes de la ingesta en sus formas absorbibles.
En la digestión, a cargo de las enzimas digestivas, las
condiciones del pH imperante en el intestino juegan un papel importante. En el caso del rumiante, la neutralización es
más lenta, debido probablemente a las grandes cantidades
de ácido clorhídrico secretadas con el jugo gástrico, como
también a la menor alcalinidad y menor contenido de bicarbonato de las secreciones digestivas biliares y pancreáticas.
En la unión del intestino delgado con el intestino grueso se
localiza el ciego, el cual es un saco lateral de unos 10 litros
de volumen. Este compartimiento está conectado al conducto
digestivo por una sola abertura. Tanto las condiciones de
pH como de anaerobiosis en esta cavidad dan lugar a un
nuevo proceso de fermentación microbiana de aquellos nutrientes que hasta aquí no han sido digeridos o absorbidos
por el animal. Sin embargo, dicha fermentación no es de
fundamental importancia para el rumiante, tanto por su escaso volumen como por el bajo índice de absorción que en
el intestino grueso tienen a los compuestos resultantes de
este proceso (Merchen, 1988).
Intestino Grueso.- Continúa al intestino delgado, del cual se
distinguen fácilmente por su calibre, que es muchas veces
mayor, y por una serie de estrangulaciones y dilataciones o
bombeamientos, que le dan un aspecto especial. Comienza
en una dilatación o reservorio muy vasto, llamado ciego, el
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
107
CAPÍTULO 5
cual continua con la parte llamada colon, que consta de dos
secciones: el colon replegado y el colon flotante, terminando con el recto. La principal función del intestino grueso, es
la absorción de agua. Es así como el total de materia seca
del contenido intestinal aumenta desde 7% en el sector próximo del intestino grueso hasta un 15 a 18% en las heces.
108
Recto.- Es la continuación del colon flotante. Se le da el
nombre de recto, por su disposición en dirección recta, de
adelante hacia atrás. Se termina en el ano que es abertura
posterior del tubo digestivo, que lo hace comunicar con el
exterior. El recto sirve como una bolsa de depósito, donde
se almacenan excrementos en el intervalo de las
defecaciones. Su estructura es una capa carnosa, gruesa, que
es de color rosado, presenta numerosos pliegues longitudinales y transversales. Carece de capa serosa, salvo en la parte
anterior a la entrada del bacinete.
Ano.- Es la abertura posterior del tubo digestivo. Está situado debajo de la cola.
En su contorno se parece a la abertura de una bolsa que
se cierra por medio de un nudo corredizo, formando un rodete, tanto más saliente mientras el animal es más joven y
vigoroso. Su estructura es mucosa en su cara interna, que es
de transición entre la piel y la mucosa verdadera, después
musculosa, en forma de rodete carnoso, rojizo, llamado esfínter del ano: es la capa que mantiene cerrado el ano en los
intervalos de las defecaciones, y exteriormente una capa de
piel fina sin pelos que es untosa y suave, por la gran canti-
dad de glándulas sebáceas que contiene (Hofmann, 1988).
Microorganismos del rumen
El rumen provee un ambiente apropiado, con un suministro
generoso de alimentos, para el crecimiento y reproducción
de los microorganismos. La ausencia de oxigeno (anaerobio)
en el rumen favorece el crecimiento de especies especiales
de bacteria, entre ellos las que pueden digerir las paredes
celulares de plantas (celulosas y hemicelulosas) para producir azucares sencillos (glucosa). Los microorganismos
fermentan glucosa para obtener la energía para crecer y producen ácidos grasas volátiles (AGV) como productos finales de fermentación. Los AGV cruzan las paredes del rumen
y sirven como fuentes de energía para el rumiante. Mientras
que crecen los microorganismos del rumen, producen aminoácidos, fundamentales para proteínas. Las bacterias pueden utilizar amoniaco o urea como fuentes de nitrógeno para
producir aminoácidos. Sin la conversión bacteriana, el amoníaco y la urea serian inútiles para los rumiantes. Sin embargo, las proteínas bacterianas producidas en el rumen son
digeridas en el intestino delgado y constituyen la fuente principal de aminoácidos para el animal (Yokohama, 1988).
Población microbiana
Las bacterias constituyen la mitad de la biomasa en el rumen normal y son responsables de la actividad metabólica.
Los hongos constituyen hasta el 8% de la biomasa
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DIGESTIBILIDAD EN PASTOS
intraruminal y se ubican en la ingesta de lento movimiento
evitando su rápido lavado. Y contribuyen a la digestión de
pastos de baja calidad. Los protozoos son los organismos
más notables en el rumen, forman gran proporción de la
biomasa, entre un 20 – 40 %, pero su contribución es menor
por la gran retención y la menor actividad metabólica. Su
tiempo de generación es grande y la supervivencia en el
rumen depende de las estrategias que reducen el lavado (Van
Soest, 1994).
Leucaena, fenoles vegetales como la cumarina (1,2benzopirona), la canavanina, análoga a la arginina, componente de la leguminosa Canavalia ensiformis, que inhibe
algunas bacterias del rumen, pero es hidrolizada por otras.
El rumen incluye entre 1010 y 1011 bacterias/ml, y más del
75 % se asocia a partículas alimenticia. La densidad general
no varía con la dieta, pero el número de las diferentes especies es asociado a la disponibilidad del sustrato para la fermentación (Tabla 5.1.).
Bacterias
Tabla 5.1.
Número y volumen de microorganismos en el rumen
Las bacterias del rumen son las que realizan varias de las
funciones vitales para el desarrollo del huésped. Las fibras
y otros polímeros insolubles vegetales que no pueden ser
degradados por las enzimas del animal son fermentados a
AGV, principalmente acético, propiónico y butírico, y a gases como CO2 y CH4. Los AGV atraviesan las paredes del
rumen y pasan a la sangre, luego son oxidados en el hígado
y pasan a ser la mayor fuente de energía para las células. La
fermentación esta acoplada al crecimiento microbiano y las
proteínas de la biomasa constituyen la principal fuente de
nitrógeno para el animal. Además de las funciones digestivas, los microorganismos del rumen sintetizan aminoácidos
y vitaminas, principalmente del complejo B, siendo la principal fuente de esos nutrientes esenciales para el animal
(Mackie et al., 2000). También algunas bacterias degradan
componentes tóxicos de la dieta como los aminoácidos
mimosina y sus derivados, componentes del forraje de
*UXSR
1~PHURPO 9ROXPHQ
&HOXODU
%LRPDVD
0JPO
7J
GHELRPDVD
WRWDO
PLQ
%DFWHULDVSHTXHxDV
[ 6HOHQRPRQDV
[ 2VFLOORVSLUDIODJHOODWHV
[ 3URWR]RRVFLOLDGRV
(QWRGLQLD
[ [
K
[
[
,VRWULFKD(SLGLQLD
[
[
K
+RQJRV
[
[
K
'DVK\WULFKD'LSORGLQLD
Las bacterias del rumen son predominantemente
anaerobias estrictas, pero también coexisten con anaerobias
facultativas, adheridas a las paredes del rumen, estas usan
el O2 que proviene del torrente circulatorio y son muy importantes en las funciones del rumen siendo las mas importantes las que fermentan la celulosa. Muchas de las bacterias del rumen son altamente especializadas, poseen
numerosos requerimientos nutricionales que le deben ser
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
109
CAPÍTULO 5
110
aportados por el sistema. Otras, por el contrario, emplean
pocas fuentes de energía y otro grupo son más inconstantes
en el requerimiento de energía.
Cuando dos o más microorganismos combinan sus capacidades metabólicas para degradar una sustancia que no
puede ser catabolizada en forma individual por ninguno de
los dos se llega al concepto de sintrofia, en el rumen existen
grupos sintróficos relacionados a la degradación de fibras,
incluyendo, por ejemplo a los celulolíticos, hemicelulolíticos
y los microorganismos que los suceden, como las bacterias
metanogénicas. Los más competitivos presentan adhesión
al sustrato y almacenamiento de energía dentro de la célula
(Forsberg et al., 2000). Las bacterias del rumen se caracterizan en base a su morfología, productos de fermentación,
sustrato que utilizan, relación molar (G+C) % de su DNA y
por su movilidad (Tabla 5.2.).
Bacterias celulolíticas
La degradación de la celulosa es la principal función del
rumen. Las bacterias activas en el rumen se adhieren a fragmentos vegetales y segregan sus enzimas hidrolíticas que
liberan oligosacaridos solubles, principalmente celobiosa,
utilizada por la microflora calulolítica y por otros microorganismos que no degradan la celulosa. Si esta no se hidroliza
puede producirse una inhibición de otro grupo de bacterias
al no estar presente el sustrato que requieren. Es posible
que la glucosa, otro producto de la celulólisis, pueda inhibir
la actividad de algunas enzimas también. Muchas de las es-
pecies celulolíticas pueden también degradar la fracción mal
llamada hemicelulosa.
Bacterias amilolíticas
La mayoría de ellas no usan la celulosa. Las enzimas
amilolíticas se encuentran muy distribuidas entre las bacterias y son las que aseguran la conversión de materiales
amiláceos, como granos de cereales, en AGV. Con la presencia de amoniaco el proceso es más eficiente (Forsberg et
al., 2000).
Hongos
Los flagelados poseen zoosporas móviles y colonizan regiones dañadas de los tejidos vegetales a las dos horas de la
ingestión, en respuesta a materiales solubles. A las 22 horas
más del 30% de las partículas mayores se ven invadidas por
rizoides. Su rol principal es facilitar la desaparición de la
pared celular de la célula vegetal. Se han identificado especies de 4 géneros: Neocallimastix, Caecomyces (formalmente
Sphaeromona), Pyromyces (formalmente Phyromonas) y
Orpinomyces. Su ciclo de vida implica un cuerpo fructificante (esporangio) originado a partir de una zoospora móvil
que se adhiere a las fibras y desarrolla esporangios y filamentos rizoidales, que penetran la matriz lignocelulósica,
donde actúan las enzimas. Los hongos liberan un complejo
celulósico más soluble que el de las bacterias y atacan partículas rugosas a las que fermentan más rápidamente que
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
DIGESTIBILIDAD EN PASTOS
Tabla 5.2.
Características de algunas bacterias del rumen
2UJDQLVPR
0RUIRORJtD
0RYLOLGDG 6XVWUDWR
3URGXFWRVGHIHUPHQWDFLyQ
)LEUREDFWHUVXFFLQRJHQHV
%DFLOR
&HOXORVD
6XFFLQDWRDFHWDWRIRUPLDWR
%XW\ULYLEULRILEULVROYHQV
%DFLORFXUYDGR
&HOXORVD
$FHWDWR IRUPDWR ODFWDWR EXWLUDWR + \
&2
5XPLQRFRFFXVDOEXV
&RFR
&HOXORVD
$FHWDWRIRUPDWR+\&2
&ORVWULGLXPORFKKHDGLL
%DFLORHVSRUD
&HOXORVD
$FHWDWRIRUPDWREXWLUDWR+\&2
5XPLQRFRFFXV)ODYHIDFLHQV
&RFR
&HOXORVD
$FHWDWRVXFFLQDWR\+
&ORVWULGLXPSRO\VDFFKDURO\WLFXP %DFLORHVSRUD
&HOXORVD\DOPLGyQ $FHWDWRIRUPLDWREXWLUDWR\+
%DFWHURLGHVUXPLQLFROD
%DFLOR
$OPLGyQ
)RUPDWRDFHWDWR\VXFFLQDWR
5XPLQREDFWHUDP\ORS+LOXV
%DFLOR
$OPLGyQ
)RUPDWRDFHWDWR\VXFFLQDWR
6HOHQRPRQDVUXPLQDQWLXP
%DFLORFXUYDGR
$OPLGyQ
$FHWDWRSURSLRQDWR\ODFWDWR
6XFFLQRPDVDP\ORO\WLFD
2YDODGR
$OPLGyQ
$FHWDWRSURSLRQDWR\VXFFLQDWR
6WUHSWRFRFFXV%RULV
&RFR
$OPLGyQ
/DFWDWR
6HOHQRPRQDVODFWLO\WLFD
%DFLORFXUYDGR
/DFWDWR
$FHWDWR\VXFFLQDWR
0HJDVS+DHUDHOVGHQLL
&RFR
/DFWDWR
$FHWDWR SURSLRQDWR EXWLUDWR YDOHUDWR
FRSURDWR+\&2
9LHOORQHOODSiUYXOD
&RFR
/DFWDWR
$FHWDWRSURSLRQDWR\+
/DFKQRVSLUDPXOWLSDUXV
%DFLORFXUYDGR
3HFWLQD
$FHWDWRIRUPDWRODFWDWR+\&2
$QDHURYLEULROLSRO\WLFD
%DFLOR
/LSROLWLFR
$FHWDWRSURSLRQDWR\VXFFLQDWR
(XEDFWHULXPUXPLQDQWLXP
%DFLOR
;LODQR
)RUPDWREXWLUDWRODFWRVD\&2
/DFWREDFLOOXVUXPLQLV
%DFLOR
$]XFDUHV
/DFWRVD
/DFWREDFLOOXVYLWXOLQXV
%DFLOR
$]XFDUHV
/DFWRVD
0HWKDQREUHYLEDFWHU
UXPLQDQWLXP
%DFLOR
0HWDQyJHQRV
&+GH+&2RIRUPDWR
0HWKDQRPLFURELXPPRELOH
%DFLOR
0HWDQyJHQRV
&+GH+&2RIRUPDWR
(XEDFWHULXPR[LGRUHGXFHQV
%DFLOR
$URPiWLFRV
/DFWRVD\+
las bacterias. Alimentos altamente molidos o concentrados
presenta menos hongos. Los hongos producen AGV, gases
y trazas de etanol y lactato.
·
Protozoarios
·
Su principal función es ingerir partículas del tamaño de las
bacterias, como almidón, fibras, cloroplastos. La mayoría
·
de los componentes son Ciliata, los organismos unicelulares más complejos. Su
biomasa es similar a la de las bacterias,
pero pueden sobrepasarla más de 3 veces
según la dieta, o inclusive desaparecer. Las
diferentes especies varían en tamaño, entre 25 a 250 micras, agrupándose en 17
géneros de la sub clase Entodiniomorphes
y dos géneros de la sub clase Holotriches,
que difiere en su morfología y metabolismo. Las especies presentes varían con la
especie animal, la localidad y la dieta. Los
tiempos de generación oscilan entre 0.5 a
2 días. Los más lentos pueden llegar a desaparecer con los fluidos del rumen, varios
permanecen adheridos a fragmentos de
alimento, por lo que son más retenidos que
las bacterias y una gran parte pueden ser
lisados en el rumen.
Los ciliados difieren de las bacterias
en varios aspectos:
Son muy móviles e invaden a los alimentos recién ingeridos tan rápido como las bacterias a pesar de estar en
menor número.
Pueden almacenar glúcidos adicionales en forma de
polímeros insolubles, la amilopectina.
Son mas fácilmente destruidos por la acidez, los
Holotriches son los más sensibles que los
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
111
CAPÍTULO 5
·
·
112
Entodinomorphes.
No pueden sintetizar aminoácidos a partir de compuestos simples de nitrógeno y dependen de las bacterias,
empleando los aminoácidos luego de fagocitarlas (1 %
de las bacterias son fagocitadas en cada minuto). Son
responsables, en gran parte, de la producción de amonio
en el rumen.
Los ciliados no son esenciales para los procesos de fermentación pero ayudan a que sean más eficientes.
Ciliados celulolíticos.- Pocos géneros de Epidinium están
implicados en la fragmentación de los restos vegetales. Estos segregan enzimas que causan la separación de las células y la fragmentación del material. Más de la mitad de la actividad celulolítica del rumen se asocia con los ciliados. La mayor
actividad se da cuando la enzima es liberada luego de la lisis
celular que ocurre por exposición al O2 en la ruminación o por
hipotonía causada luego de la ingestión de agua.
Ciliados amilolíticos.- Todos los Entodiniomorphes usan
almidón cuyo exceso almacenan como amilopectina. Pero
uno de los dos géneros Holotriches no puede usar almidón.
La mayoría prefiere azucares solubles y se mueven rápidamente hacia ellos. Otras fuentes de energía: los ciliados son
responsables del 30-40 % de la lipólisis. Incrementan el
contenido de ácidos grasos saturados. Un 75 % de los lípidos
microbianos están normalmente asociados con los ciliados.
No son muy importantes en la degradación de proteínas de
la dieta, usan las de las bacterias fagocitadas. El rumen es
un complejo ecosistema, el cual se encuentra en forma dinámica, influenciado por el ingreso desde el exterior del
alimento, agua, otros microorganismos etc., la salida de los
materiales al intestino, y por las complejas interacciones que
se dan dentro de este. Hay que tener en cuenta que funciona
como una cámara de fermentación en donde rigen condiciones casi anaeróbicas (existe aproximadamente un 0.6%
de oxigeno), con condiciones reductoras, pH levemente ácido, y temperatura alrededor de 39º C.
La principal fuente de energía se obtiene por medio de
la fermentación de glúcidos. Así los microorganismos obtienen energía, con liberación de AGV, hidrógeno, dióxido
de carbono, agua, metano, según el caso que sea. Los AGV
más importantes son el ácido acético, el ácido propiónico y
el ácido butírico. Es mayor el aprovechamiento energético
cuando se produce ácido propiónico que cuando se produce
ácido acético, dado que en este último se libera H2 y CH4,
que son formas de energía disipada. El animal aprovecha
los AGV como principal fuente de energía por medio de la
absorción de los mismos, a través de la pared ruminal. Hay
que mencionar que es de gran importancia el efecto que tiene el pH de rumen, dado que infiere en los distintos procesos químicos, niveles de poblaciones, interacciones, sistemas de regulación, entre otros (Mackie et al., 2000).
pH del rumen y su regulación
Los valores de pH fluctúan en el rumen, influenciado por
distintos factores, como por ejemplo el tipo de alimento y
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DIGESTIBILIDAD EN PASTOS
tiempo de consumo. Los valores fisiológicos normales de
pH se encuentran entre 5.4 y 6.9.
Tres aspectos se deben de tener en cuenta como factores
de regulación:
1. Influencia de los AGV en el aumento de la acidez. En
los procesos fermentativos se producen estos AGV. Se
alcanza la mayor acidez luego de aproximadamente 3
horas de la ingestión, siendo en general mayor cuando
los procesos de fermentación son más intensos.
2. La cantidad de saliva secretada durante la masticación y la
rumia. Dado que la saliva tiene un pH entre 8.1 y 8.3, que
la hace de agente neutralizante de ácidos grasos, propiedad
conferida por las sales que contiene (bicarbonatos, fosfatos
de sodio y potasio). La cantidad de saliva secretada fluctúa
entre 100 y 180 litros en un bovino.
3. La velocidad de absorción de AGV funciona como amortiguador de la acidez que estos producen. A menor grado de disociación, mayor es la velocidad. Si el pH baja,
se reduce el grado de disociación y por lo tanto, al aumentar la velocidad de absorción, se logra una cierta
estabilización del pH.
El proceso de ruminación es importante en de la dinámica de la regulación del pH debido al gran aporte de saliva al
medio. Durante este proceso se aporta tres veces más saliva
que cuando se produce la masticación. El tiempo de rumia
es afectado por el tipo de alimento y sus propiedades físicas
y químicas (Merchen, 1988).
Digestión microbial y fermentación en el rumen
La digestión microbial y la síntesis de los componentes
microbiales en el rumen requiere ciertas condiciones que
tiene que proporcionar el animal hospedero. Estas incluyen
la retención de la digesta y los microbios ruminales por períodos prolongados de tiempo, anaerobiosis, temperatura
constante (39º C), pH neutral o ligeramente ácido (5.5. a
7.0) y remoción de los productos terminales. En muchas
circunstancias este medio ambiente es cercanamente controlado por mecanismos tales como el tipo y cantidad de
alimento consumido, secreción salival durante el consumo
y ruminación, mezclado del alimento vía ruminal llevado a
cabo por contracciones, difusión/secreción de materiales (urea,
bicarbonato) hacia el rumen, absorción de los productos finales (ácidos grasos volátiles [AGV], amoniaco), y pasaje de residuos no digeridos y células microbiales fuera del rumen.
Los microbios ruminales están bien adaptados para fermentar una gran variedad de glúcidos incluyendo azúcares,
almidones y polisacáridos complejos de las paredes celulares (celulosa, hemicelulosas, pectinas). Los productos finales de la fermentación llevada a cabo por la gran población
de microbios ruminales son los tres principales AGV (acético, propiónico y ácido butírico), metano y dióxido de carbono (Baldwin y Allison, 1983). Una porción de la proteína
de la dieta también es degradada y fermentada por los microorganismos del rumen resultando con la producción adicional de AGV y pequeñas cantidades de ácidos grasos de
cadena ramificada (isovalerato, isobutirato, 2-metilbutirato)
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
113
CAPÍTULO 5
114
y amoniaco. Los AGV producidos en el rumen son absorbidos en el sitio y proveen al animal hospedero del 50 a 80 %
de la energía total metabolizable. Los microorganismos
ruminales también sintetizan cantidades substanciales de
proteína que puede ser digerida postruminalmente.
Las pérdidas de energía y las posibles de proteína ocurren en conjunción con el metabolismo microbial
fermentativo. En general, alrededor del 75 % de la energía
del substrato fermentable (glúcidos) se recupera como AGV
que el rumiante hospedero puede utilizar. La energía restante contenida en el substrato original se pierde durante la fermentación a través de tres rutas principales: 1) calor de combustión y productos finales que no son utilizados por el
hospedero (principalmente metano), 2) calor producido durante la fermentación del substrato y 3) calor producido por
la asimilación de los componentes del substrato por las células microbiales. Estas pérdidas son tolerables cuando el
substrato fermentable consiste de materiales que de alguna
manera no están disponibles para el hospedero (polisacáridos de la pared celular), pero en gran medida la eficiencia
puede comprometerse, con la cual los rumiantes utilizan
otros glúcidos y una gran cantidad de proteínas que pueden
ser rápidamente digeridas por procesos hidrolíticos/
enzimáticos (Merchen, 1988)..
Digestión en el intestino delgado
La cantidad de nutrientes que llegan al intestino delgado en
los rumiantes es relativamente mucho menor de la que in-
gresa en la dieta debido a la gran fermentación que se lleva
a cabo en el rumen. Los animales que consumen dietas a
base de forraje, aparentemente solo del 5 al 8 % de los
glúcidos rápidamente digeribles, escapan a la digestión
ruminal. Otros nutrientes provenientes de la dieta que llegan al intestino delgado son los lípidos de las plantas y proporciones variables de glúcidos de la pared celular y proteína que no son degradadas por los microbios ruminales. En
adición a estos contribuyentes de la dieta, cantidades
substanciales de células microbiales de origen ruminal entran al intestino delgado (Van Soest, 1994).
La digestión en estos sitios es intervenida por la presencia de ácido en el abomaso y la presencia de más de 40
enzimas digestivas (Langer y Snipes, 1991). La digestión
enzimática es iniciada por secreciones de la mucosa
abomasal, pero ocurre principalmente en el intestino delgado donde es mediada por enzimas pancreáticas e intestinales (Merchen, 1988). Es probable que existan ciertas limitaciones para que se lleven a cabo la digestión de los nutrientes
microbiales y de la dieta que alcanzan el intestino delgado
cuando los animales están consumiendo dietas con alto contenido de forraje (Ørskov y Kay, 1987) otro que no corresponda a los residuos de paredes celulares no fermentadas.
Una gran digestión de estos nutrientes puede ser asistida
por la más o menos continua naturaleza digestiva en el rumiante. Los animales en pastoreo y aquellos que consumen
ad libitum invierten una gran proporción de su tiempo en la
ruminación. Estas actividades, acompañadas con la gran
cantidad de digesta en el retículo-rumen, resulta en un flujo
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DIGESTIBILIDAD EN PASTOS
de la digesta hacia el tracto postruminal en una forma más o
menos continua. Esto, por su parte, estimula la liberación
continua de secreciones digestivas hacia el abomaso e intestino delgado.
Digestión microbial y fermentación en el ciego y colon
Los rumiantes obtienen cierto beneficio durante la fermentación secundaria en el ciego y colon proximal. Estos compartimientos, están caracterizados por la presencia de una
población microbial activa. Cuando las dietas son a base de
forraje, los principales substratos que ingresan al ciego y
colon son los materiales indigestibles compuestos por la
pared celular de las plantas y componentes indigestibles de
las células bacteriales. Estos substratos son más refractarios
que aquellos que entran en otros segmentos del trato digestivo, aunque la susceptibilidad de los residuos de las paredes celulares al ataque microbial puede ser mejorada una
vez que quedan expuestas a la digestión abomasal e intestinal y por reducciones en el tamaño de partícula del alimento. La digestión en el ciego es ayudada estrictamente por la
actividad microbial; no hay enzimas digestivas asociadas
con la mucosa del ciego y colon (Merchen, 1988).
La digestión en el ciego es menos intensiva que en otros
sitios del tracto digestivo debido a que los substratos que
llegan a este sitio son más refractarios y porque el tiempo
de retención es más corto que en el rumen (7 a 8 horas). Los
conteos de bacterias viables en el contenido del ciego se
encuentran en un intervalo de 107 a 109 g-1 de material dige-
rido. Las especies de bacterias importantes en el ciego y
colon son idénticas a aquellas del retículo-rumen (Tabla 5.2.)
aunque los números relativos varían. Los protozoarios están ausentes en el ciego de los rumiantes. Las condiciones
fisicoquímicas del ciego son similares a las del retículo-rumen; el pH es de neutral a ligeramente ácido (6.0-7.7) y las
concentraciones totales de AGV se encuentran en un intervalo de 60 a 90 %, de los que típicamente son observados
en el rumen (Merchen y Bourquin, 1995).
Digestibilidad de los polisacáridos estructurales (pared
celular)
Los principales polisacáridos estructurales de la pared celular de los forrajes incluyen substancias pécticas,
hemicelulosas y celulosa. Las substancias pécticas son escasas en los pastos, pero se encuentran en grandes cantidades en las leguminosas, algunas veces comprenden un poco
más de 100 g kg-1 de la materia seca (MS). Las substancias
pécticas se encuentran en altas concentraciones en la lámina
media, especialmente en las plantas dicotiledóneas. Bajas concentraciones de substancias pécticas se encuentran en la pared
celular primaria. No ocurre deposición de pectina durante el
engrosamiento de la pared celular secundaria (Lam et al., 1990).
Las hemicelulosas representan un grupo muy diverso de
polisacáridos que incluyen a las (glucurono) arabinoxylanas,
xyloglucanas, gluconomananas y enlaces mixtos de
glucanas. Las arabinoxylanas son los polisacáridos
hemicelulolíticos predominantes en las pared celulares pri-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
115
CAPÍTULO 5
116
marias de los pastos, mientras que las xyloglucanas son las
más abundantes hemicelulosas en la pared celular primaria
de las leguminosas. Las glucuronoarabinoxylanas son los
principales polisacáridos hemicelulolíticos depositados durante el engrosamiento secundario de las paredes celulares
de los pastos y leguminosas (Chesson y Foresberg, 1988).
Usualmente las hemicelulosas contribuyen en una mayor
proporción al total de los polisacáridos en las paredes celulares secundarias que en las paredes celulares primarias
(Chesson, 1990). Las hemicelulosas del forraje son menos
digeridas por los rumiantes que las pectinas. El grado de
digestión de las hemicelulosas varía considerablemente y
es dependiente de factores tales como genotipo, estado de
madurez y prácticas de alimentación.
La celulosa es el polisacárido más abundante en las paredes primarias y secundarias de los forrajes. La celulosa sintetizada durante el engrosamiento de las paredes celulares es
considerablemente más cristalina que la celulosa de las paredes celulares primarias (Lam et al., 1990). Al igual que las
hemicelulosas, la celulosa del forraje no es digerida completamente.
Hojas vs tallos
Las hojas y los tallos de los forrajes difieren considerablemente en su composición química y digestibilidad. Generalmente las hojas contienen más proteína y baja concentración de polisacáridos estructurales y lignina que los tallos
de todos los forrajes. La digestibilidad in vitro e in situ de
las hojas, usualmente es considerablemente mayor que la
de los tallos. La mayor digestibilidad observada en las hojas se debe a que las hojas contienen menos pared celular y
los polisacáridos de la pared celular son más digestibles (Jung
y Vogel, 1992). La magnitud de las diferencias en digestibilidad de hojas y tallos está positivamente correlacionada con
el incremento en el nivel de madurez del forraje (Albrecht
et al., 1987). De hecho, en las primeras etapas de crecimiento
de los pastos, la digestibilidad in vitro de los tallos puede
ser ligeramente mayor que las de las hojas.
Factores que afectan el grado de digestión de la pared
celular
El incremento en la madurez fisiológica de las plantas
forrajeras provoca una tremenda reducción en la relación
hoja:tallo (Albrecht et al., 1987). En los pastos, el contenido de pared celular y lignina aumentan conforme aumenta
la madurez (Jung y Vogel, 1992). Consecuentemente, las
digestibilidades de hojas y tallos declinan conforme se incrementa la madurez.
El incremento en el nivel de consumo en rumiantes, está
asociado con una reducción en el grado de digestión de la
materia seca y de los polisacáridos de la pared celular. A
altos consumos, disminuciones en la digestibilidad de la
pared celular es dos o tres veces mayor que los glúcidos no
estructurales. La disminución en la digestibilidad resulta
debido a que hay un menor grado de digestión resultado de
que hay un menor tiempo de residencia del alimento en el
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
DIGESTIBILIDAD EN PASTOS
rumen y en todo el tracto digestivo (Staples et al., 1984)
Los efectos asociativos se refieren a las diferencias no
aditivas en digestibilidades de los ingredientes de dietas
comparadas con las digestibilidades determinadas para los
mismos ingredientes cuando son consumidos individualmente. Digestibilidades de ingredientes pueden ser aditivos en
consumos a nivel de mantenimiento, pero hay efectos
asociativos negativos cuando hay altos consumos con dietas conteniendo una mezcla de forraje y concentrados (Moe,
1981). Existe varias teorías para explicar los efectos
asociativos negativos de los glúcidos no estructurales sobre
la digestión de la fibra: 1) Existe una preferencia de los microorganismos ruminales por los glúcidos no estructurales
en vez de los estructurales, 2) un decremento en el pH ruminal
por una rápida digestión de los glúcidos no estructurales y 3)
hay una competencia por los nutrientes esenciales resultado en
una proliferación de los microorganismos que prefieren digerir los glúcidos no estructurales. Sin embargo, se han observado efectos asociativos positivos cuando los animales consumen diferente fuentes de forrajes, por ejemplo una combinación
de pastos y leguminosas (Hunt et al., 1985).
En la Tablas 5.1. a la 5.10. las características de la digestibilidad in situ de la fibra detergente neutro (FDN) y proteína cruda (PC), respectivamente se determinaron utilizando la técnica de la bolsa nylon que a continuación se describe:
Técnica de la digestibilidad in situ
La técnica in situ llamada también técnica de la bolsa nylon,
técnica in sacco, técnica de la bolsa de fibra artificial. En
esta técnica, la suspensión del material alimenticio en el
rumen proporciona un íntimo contacto con el medio ambiente ruminal. No hay mejor vía para simular el ambiente
ruminal (temperatura, pH ruminal, buffer, sustratos, enzimas) dentro de un régimen alimentario, que el mismo rumen, aunque el alimento no está sujeto a una total experiencia ruminal, por ejemplo: masticación, ruminación y pasaje.
Esta técnica se ha utilizado por muchos años y es la base
para predecir la digestión en diferentes sistemas de alimentación (Waldo y Glenn, 1984). No obstante, el incremento
en su popularidad ha sido sujeto a una evaluación extensiva
y criticada con respecto a los muchos factores inherentes
que influyen en la digestión (porosidad de la bolsa, contaminación bacteriana, dieta del animal, entre otros). Varios
aspectos de la técnica in situ interactúan en la naturaleza y
pueden influir en la interpretación de los resultados.
Se usaron borregos (Rambouillet x Pelibuey) castrados
y fistulados del rumen. Durante la prueba los borregos fueron alimentados con heno de alfalfa a libre acceso. Se usaron bolsas nylon (5x10 cm y 53 mm de tamaño de poro) que
contenían 4 g de muestra molida. Las bolsas se introdujeron
y suspendieron en la parte ventral del rumen con una secuencia de incubación de 4, 8, 12, 24, 36 y 48 horas. Al
finalizar, fueron lavadas con agua circulante hasta que el
agua quedó clara. Posteriormente, fueron secadas en una
estufa a 55° C durante 48 h. La desaparición del material en
la hora cero, fue estimada en bolsas sin incubar en el rumen,
lavándolas de la misma manera que las de los demás perío-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
117
CAPÍTULO 5
dos. Al residuo de cada bolsa en cada período de incubación se le determinó su contenido de FDN y PC. El porcentaje de desaparición de la FDN Y PC se estimó usando la
siguiente ecuación:
Desaparición, % = ((peso inicial-peso final)/peso inicial) x 100
Para determinar las características de la digestión de la
FDN y PC los porcentajes de desaparición de cada fracción
fueron usados en la siguiente ecuación:
p = a + b (1-e-ct ),
118
donde p es la tasa de desaparición a un tiempo t,
a es un intercepto representando la porción de la FDN o
PC solubilizada al inicio de la incubación (t = 0),
b es la porción de la FDN o PC lentamente degradada
en el rumen,
c es la tasa constante de desaparición de la fracción b, y
t es el tiempo de incubación.
Los parámetros no lineales a, b y c y la degradabilidad
efectiva de la FDN (DEFDN) y PC (DEPC) = (a+b) c/(c+k)(e(ct)T
) fueron calculadas por medio del paquete computacional
NEWAY, k es la tasa de salida de sólidos del rumen de los
borregos y T es la fase lag (tiempo en que los microorganismos
inician la degradación de la FDN o PC en el rumen). La DEFDN
y DEPC fueron estimadas usando un valor de k de 2%, el cual
representan un nivel de consumo bajo (Ørskov, 2000).
Digestibilidad de la pared celular de pastos cultivados
La degradabilidad efectiva de la FDN (DEFDN) fue variable entre los pastos cultivados que aparecen en la Tabla 5.3.
La media anual más elevada lo tuvo C. ciliaris cosechado
en Marín, N.L., México en 1994. Sin embargo, en ese mismo año, D. annulatum proveniente de la misma región, resulto con la media anual más baja. También hubo diferencias entre estaciones del año, aparentemente, durante las
estaciones húmedas (verano y otoño) la DEFDN fue más
elevada comparada con la de las estaciones secas (invierno
y primavera). Como se mencionó previamente, con el aumento en la madurez de la planta se incrementa el contenido de lignina que es el principal causante de la reducción en
la digestión de la pared celular.
Un factor externo que también limita la degradabilidad
de la pared celular (FDN) es la pared cuticular presente en
la superficie de la planta. La cutícula es indigestible para
los microorganismos y, por tanto, sirve como una barrera
que previene el acceso de los microorganismos a la superficie exterior de la planta. La presencia de la pared cuticular
necesita que los microorganismos ruminales ataquen a la
superficie interior de la planta de las células rotas. La cutícula se incrementa bajo condiciones de altas temperaturas,
luz y acidez. Y es se encuentra en grandes concentraciones
en la base axial de las hojas (Wilson, 1990).
En un estudio conducido por Puoli et al. (1991) encontró que la adición de 75 kg de N proveniente de urea ha-1
incrementó el consumo de materia seca del ganado consu-
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DIGESTIBILIDAD EN PASTOS
Tabla 5.3.
Variación estacional de la degradabilidad efectiva fibra detergente neutro (DEFDN, %
materia seca), y las características de la digestibilidad in situ en pastos cultivados colectados
en diferentes municipios del Estado de Nuevo León, México en diferentes fechas
3DVWRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
&RQFHSWR
(VWDFLRQHV
DEFDN = calculada a una tasa de intercambio ruminal de 2 % h-1
a = es un intercepto representando la porción de la FDN solubilizada al inicio de la
incubación (t = 0)
b = es la porción de la FDN lentamente degradada en el rumen,
c = es la tasa constante de desaparición de la
fracción b
Datos tomados de: Ramírez et al. (2002);
Ramírez et al. (2003); Ramírez (2003); Ramírez et al. (2004); Ramírez et al. (2005).
0HGLDDQXDO
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
0DUtQ1/0p[LFR
'()'1
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
0DUtQ1/0p[LFR
'()'1
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
7HUiQ1/0p[LFR
'()'1
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
/LQDUHV1/0p[LFR
'()'1
D
E
FK &\QRGRQGDFW\ORQ
/LQDUHV1/0p[LFR
'()'1
D
FK
&\QRGRQGDFW\ORQ
0DUtQ1/0p[LFR
'()'1
D
E
FK &\QRGRQGDFW\ORQ,,
0DUtQ1/0p[LFR
'()'1
D
E
FK 'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
0DUtQ1/0p[LFR
'()'1
D
E
E
FK 'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
'()'1
D
E
FK 3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
'()'1
D
E
FK 5K\QFKHO\WUXPUHSHQV
7HUiQ1/0p[LFR
'()'1
D
E
FK LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
119
CAPÍTULO 5
miendo pastos, pero la digestibilidad de la materia seca y
pared celular no fueron afectadas por la fertilización con N.
Similar respuesta fue reportada por García-Dessommes et
al. (2003) quienes observaron que nuevos genotipos del
pasto Cenchrus ciliaris, fertilizados con N proveniente de
urea a razón de 120 kg ha-1 y sembrados en Terán, Nuevo
León, México (Tabla 5.4.), tuvieron más baja DEFDN, comparados con los mimos genotipos, pero no fertilizados.
La característica más importante en el incremento de la
madurez fisiológica de la mayoría de los forrajes es la tre-
Tabla 5.4.
Degradabilidad efectiva de la fibra detergente neutro (DEFDN, % materia seca) y las
características de la digestibilidad in situ del híbrido buffel Nueces y cinco nuevos genotipos
de buffel (Cenchrus ciliaris) colectados en diferentes fechas en Terán, N,L., México
*HQRWLSRV
&RQFHSWR
120
)HFKDVGHFRUWH
$JRVWR
1RYLHPEUH
1RYLHPEUH
-XQLR
)HUWLOL]DGRV
&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV
'()'1
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV
'()'1
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV
'()'1
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV
'()'1
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV
'()'1
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV
'()'1
D
E
FK FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
DEFDN = calculada a una tasa de intercambio ruminal de 2 % h-1
a = es un intercepto representando la
porción de la FDN solubilizada al inicio de la incubación (t = 0)
b = es la porción de la FDN lentamente
degradada en el rumen,
c = es la tasa constante de desaparición
de la fracción b
Datos tomados de: García-Dessommes
et al. (2003ab)
DIGESTIBILIDAD EN PASTOS
Tabla 5.5.
Degradabilidad efectiva de la fibra detergente neutro (DEFDN, % base seca) y las
características de la digestibilidad in situ de las hojas y tallos de pastos cultivados
introducidos y colectados en diferentes municipios y fechas en el Estado de Nuevo león,
México
3DVWRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
3DUWHV &RQFHSWR
(VWDFLRQHV
,QYLHUQR
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
0HGLDDQXDO
9HUDQR
2WRxR
/LQDUHV1/0p[LFR
+RMDV
'()'1
D
E
FK 7DOORV '()'1
3ULPDYHUD
D
E
FK +RMDV
'()'1
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
0DUtQ1/0p[LFR
D
E
FK
7DOORV '()'1
D
E
&\QRGRQGDFW\ORQ
FK /LQDUHV1/0p[LFR
+RMDV
'()'1
D
E
FK 7DOORV '()'1
D
E
FK /LQDUHV1/0p[LFR
+RMDV
'()'1
D
E
FK 7DOORV '()'1
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
D
E
3DQLFXPFRORUDWXP
FK /LQDUHV1/0p[LFR
+RMDV
'()'1
D
E
D
E
FK 7DOORV '()'1
FK LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
menda reducción de la relación entre la hoja y el tallo. En los pastos,
las hojas y los tallos incrementan
su contenido de pared celular y
lignina conforma avanza la madurez (Jung y Vogel, 1992). Consecuentemente, las digestibilidades
de las hojas y tallos de los pastos
declinan conforma la madurez del
forraje se incrementa, aunque la
velocidad de decremento es mayor
en los tallos que en las hojas
(Albrecht et al., 1987). Similar pa-
121
DEFDN = calculada a una tasa de intercambio ruminal de 2 % h-1
a = es un intercepto representando la porción
de la FDN solubilizada al inicio de la incubación (t = 0)
b = es la porción de la FDN lentamente degradada en el rumen,
c = es la tasa constante de desaparición de la
fracción b
Datos tomados de: Ramírez et al. (2001ab);
Foroughbackhch et al. (2001); Ramírez et al.
(2003); Ramírez (2003); Ramírez et al.
(2005);
CAPÍTULO 5
trón de respuesta se observa en los pastos cultivados que se
muestran en la Tabla 5.5. debido a que la DEFDN fue mayor en las hojas que en los tallos y en invierno cuando los
pastos están maduros la disminución de la DEFDN en los
tallos fue mayor que en las hojas.
Digestibilidad de la pared celular de pastos nativos
122
La DEFDN de los pastos de la flora nativa del noreste de
México fue diferente entre especies y entre estaciones del
año dentro de la misma especie (Tablas 5.6. y 5.7.). La pared celular de los pastos P. hallii y S. macrostachya fue más
degradada por los microorganismos del rumen que las de
los otros pastos. Aristida longiseta tuvo la menor DEFDN
(Tabla 4). En general, durante el invierno los pastos tuvieron la menor DEFDN.
Pastos nativos como B. trifida y B. curtipendula tuvieron los más bajos valores de DEFDN comparados con otros
pastos nativos que crecen en el municipio de Terán, Nuevo
León, México. Panicum obtusum resulto con el valor más
elevado (Tabla 5). En general, durante la época húmeda (verano y otoño) los pastos tuvieron la DEFDN más elevada
comparada con la de la época seca (invierno y primavera).
El hecho de que los pastos nativos contienen gran cantidad
de hemicelulosa en la pared celular y que es muy similar a
la celulosa, pudiera implicar la baja DEFDN de los pastos
nativos comparados con los cultivados. Se ha reportado que
la xilosa, un importante componente de las hemicelulosas,
siempre está presente en grandes concentraciones en los te-
jidos menos degradables de las plantas (Harris et al., 1980).
Degradabilidad de la proteína cruda de los pastos
La nutrición de la proteína (N) en rumiantes es un proceso
complejo que es grandemente impactado por eventos que
ocurren en el estomago delantero e intestino del gado del
rumiante. La proteína y el N no proteico (NNP) de la dieta
es degradada en el rumen y convertidos en amoníaco, la
cual pude ser usada por los microorganismos del rumen como
un precursor para la biosíntesis de aminoácidos y proteína
microbial. La proteína microbial es subsecuentemente digerida en el intestino delgado del hospedero y sirve como
una importante fuente de aminoácidos que pueden ser usados para la síntesis de proteína en productos animales. Por
tanto, el grado de degradación de un ingrediente en particular o de una dieta, puede ser un factor limitante en el proceso de suplementación de aminoácidos para el hospedero y,
consecuentemente, en la productividad del animal.
Uno de los factores que más influencia tienen sobre la
degradabilidad de la proteína en el rumen es el grado de
madurez del forraje. Se ha encontrado que conforme avanza la madurez de los pastos, usualmente resulta en un
decremento en el consumo voluntario y del grado de digestión de la proteína en el rumen (Merchen y Bourquin, 1994).
En la Tabla 5.8. se muestra que la degradabilidad efectiva
de la proteína cruda (DEPC) de los pastos cultivados en la
región noreste de México fue diferente entre especies y entre estaciones del año dentro del mismo pasto. En invierno,
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
DIGESTIBILIDAD EN PASTOS
Tabla 5.6.
Tendencia estacional de la degradabilidad de la fibra detergente neutro (DEFDN, % base
seca) y las características de la digestibilidad in situ en pastos nativos colectados en Marín,
N.L., México en 1994
3DVWRVQDWLYRV
$ULVWLGDORQJLVHWD
%RXWHORXDJUDFLOLV
&HQFKUXVLQFHUWXV
+LODULDEHODQJHUL
3DQLFXPKDOOLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
&RQFHSWR
'()'1
D
E
FK '()'1
D
E
FK '()'1
D
E
FK '()'1
D
E
FK '()'1
D
E
FK '()'1
D
E
FK (VWDFLRQHV
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
la estación seca la DEPC fue más baja en todos los pastos.
El pasto C. dactylon Cruza II tuvo la media anual más elevada y D. annulatum (Figura 5.1.), ambos cultivados en
Marín, Nuevo León, fue el más bajo. Cynodon dactylon
(Figura 5.2.) tuvo una DEPC superior a la media lo que lo
sitúa como un pasto de buena digestibilidad.
La DEPC fue afectada negativamente por la fertiliza-
0HGLDDQXDO
9HUDQR
2WRxR
DEFDN = calculada a una tasa de
intercambio ruminal de 2 % h-1
a = es un intercepto representando
la porción de la FDN solubilizada al
inicio de la incubación (t = 0)
b = es la porción de la FND lentamente degradada en el rumen,
c = es la tasa constante de desaparición de la fracción b
Datos tomados de: Ramírez et al.
(2004)
ción con N en forma de urea a los genotipos del pasto C.
ciliaris que fueron sembrados en el municipio de Gral. Terán,
Nuevo León, México. En las fechas en que los genotipos no
fueron fertilizados las plantas tuvieron una mayor DEPC.
El genotipo 443 tuvo una DEPC similar a la del híbrido
Nueces, que en este estudio se usó como control (Tabla 5.9.).
Todos estos genotipos, que fueron sembrados bajo condi-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
123
CAPÍTULO 5
Tabla 5.7.
Tendencia estacional de la degradabilidad efectiva de la fibra detergente neutro (DEFDN, % base
seca) y las características de la digestibilidad in situ en pastos nativos colectados en Terán, N.L.,
México en 2001 y 2002
3DVWRVQDWLYRV
&RQFHSWR
124
%RXWHORXDFXUWLSHQGXOD
%RXWHORXDWULILGD
%UDFKLDULDIDVFLFXODWD
'LJLWDULDLQVXODUHV
&KORULVFLOLDWD
/HSWRFKORDILOLIRUPLV
3DQLFXPKDOOLL
3DQLFXPREWXVXP
3DQLFXPXQLVSLFDWXP
6HWDULDJULVHEDFKLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
7ULGHQVHUDJURVWRLGHV
7ULGHQVPXWLFXV
(VWDFLRQHV\DxRVGHFROHFWD
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
'()'1
D
E
FK '()'1
D
E
FK '()'1
D
E
FK '()'1
D
E
FK
'()'1
D
E
FK
'()'1
D
E
FK
'()'1
D
E
FK '()'1
D
E
FK '()'1
D
E
FK
'()'1
D
E
FK '()'1
D
E
FK '()'1
D
E
FK '()'1
D
E
FK
9HUDQR
0HGLDDQXDO
2WRxR
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
DEFDN = calculada a una tasa de
intercambio ruminal de 2 % h-1
a = es un intercepto representando
la porción de la FDN solubilizada
al inicio de la incubación (t = 0)
b = es la porción de la FDN lentamente degradada en el rumen,
c = es la tasa constante de desaparición de la fracción b
Datos tomados de: Cobio-Nagao
(2004)
DIGESTIBILIDAD EN PASTOS
Tabla 5.8.
Variación estacional de la degradabilidad efectiva proteína cruda (DEPC, %
materia seca), y las características de la digestibilidad in situ en pastos cultivados
colectados en diferentes municipios del Estado de Nuevo León, México en
diferentes fechas
3DVWRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
&RQFHSWR
(VWDFLRQHV
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
0HGLDDQXDO
2WRxR
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
0DUtQ1/0p[LFR
'(3&
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
0DUtQ1/0p[LFR
'(3&
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
7HUiQ1/0p[LFR
'(3&
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
/LQDUHV1/0p[LFR
'(3&
D
E
FK &\QRGRQGDFW\ORQ
/LQDUHV1/0p[LFR
'(3&
D
E
FK &\QRGRQGDFW\ORQ
0DUtQ1/0p[LFR
'(3&
D
E
FK &\QRGRQGDFW\ORQ,,
0DUtQ1/0p[LFR
'(3&
D
E
FK
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
0DUtQ1/0p[LFR
'(3&
D
E
FK 'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
'(3&
D
E
FK 3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
'(3&
D
E
FK 5K\QFKHO\WUXPUHSHQV
7HUiQ1/0p[LFR
'(3&
D
E
FK 125
DEPC = calculada a una tasa de intercambio ruminal de
2 % h-1
a = es un intercepto representando la porción de la PC
solubilizada al inicio de la incubación (t = 0)
b = es la porción de la PC lentamente degradada en el
rumen,
c = es la tasa constante de desaparición de la fracción b
Datos tomados de: Ramírez et al. (2002); Ramírez et al.
(2003); Ramírez (2003); Ramírez et al. (2004); Ramírez
et al. (2005);
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
CAPÍTULO 5
126
Figura 5.1. Dichanthium annulatum. Staff. (Forsk.) Nombre común es
Pretoria. Es un zacate perenne, caña erecta y estolonífera, de aproximadamente 100 cm de longitud. Los hábitos de la planta y la florescencia son
muy similares al Dichanthium aristatum pero las espigas, aristas y ramas
tienden a ser más cortas. El carácter morfológico para diferenciar a estas
dos especies, es que el eje de florescencia y la base de las ramas son lisas,
en oposición al eje pubescente y la base de las ramas del D. aristatum. El
número de cromosomas es: 2n = 40. Aun cuando, es originario de África,
se distribuye muy bien en el sur de Texas y norte de México. (Gould,
1975).
Figura 5.2. Cynodon dactylon (L.) Pers. Nombre común bermuda. Es un
pasto perenne, formador de tapetes, estolonífero y rizomatoso; el rizoma
es robusto, rastrero y extensivo. La caña principalmente es estolonífera,
únicamente los rebrotes floríferos se mantienen erectos y son de 10 a 50
cm de alto; la parte inferior de la hoja es redondeada y lisa, excepto por
masas de pelo en cualquier lado del collar y adentro del área ligular. La
lígula es una membrana ciliada de 0.2 a 0.5 mm de largo. Las hojas son
lineales, planas o plegadas, sin pelillos. La florescencia es usualmente de
ramas en arreglos de espigas digitales de 3 a 5, las ramas son lisas o escabrosas de 2 a 6 cm de largo, floríferas en la base con numerosas espículas
sin aristas, estrechamente intrincadas de 2 en fondo. La palea es estrecha
ligeramente más corta que la lema, con dos nervios colocados estrechamente. El número de cromosomas: 2n = 36 (Gould, 1975).
ciones de temporal, destacaron por su gran producción de
materia seca cuando fueron comparados con el buffel común.
Sin excepción, la DEPC de las hojas, de todos los pastos
cultivados que aparecen en la Tabla 5.10. es mayor en aproximadamente un 10 % que la de los tallos. Sin embargo, durante el invierno (época seca) la diferencia entre hojas y
tallos fue más acentuada. Cenchrus ciliaris cosechado en el
Municipio de Linares, Nuevo León, México, tuvo el porcentaje anual de DEPC más elevado en hojas y tallos, en
cambio Panicum coloratum resulto con los valores más bajos.
La DEPC de los pastos nativos que crecen en el noreste
de México y sur de Texas, Estados Unidos, fue variable en-
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
DIGESTIBILIDAD EN PASTOS
Tabla 5.9.
Degradabilidad efectiva de la proteína cruda (DEPC, % materia seca) y las características de
la digestibilidad in situ del híbrido buffel Nueces y cinco nuevos genotipos de buffel
(Cenchrus ciliaris) colectados en diferentes fechas en Terán, N,L., México
*HQRWLSRV
&RQFHSWR
)HFKDVGHFRUWH
$JRVWR
-XQLR
)HUWLOL]DGRV
'(3&
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV
'(3&
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV
'(3&
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV
'(3&
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV
'(3&
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV
'(3&
D
E
FK 1RYLHPEUH
&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV
1RYLHPEUH
DEPC = calculada a una tasa de intercambio ruminal de 2 % h-1
a = es un intercepto representando la porción de la PC solubilizada al inicio de la incubación (t = 0)
b = es la porción de la PC lentamente degradada en el rumen,
c = es la tasa constante de desaparición de la fracción b
Datos tomados de: García-Dessommes et al. (2003ab
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
tre especies y entre estaciones del
año (Tablas 5.11. y 5.12.). Panicum
hallii tuvo la media anual más elevada y A. longiseta la más baja.
Otros pastos tuvieron valores intermedios. En general, un poco menos del 50 % de la proteína de los
pastos es indegradable (100DEPC) en el rumen. Por tanto, esta
proteína puede representar al N que
es digerido y absorbido en intestino delgado contribuyendo al suministro de aminoácidos provenientes de la dieta, que son usados para
la formación de proteína de los tejidos en el hospedero.
El pasto S. grisebachii tuvo el
contenido de DEPC más elevado,
pero B. curtipendula y P.
unispicatum fueron los más bajos
del conjunto de pastos nativos que
se muestran en la Tabla 5.12. y que
crecen en el municipio de Gral.
Terán, Nuevo León, México. Asimismo, la DEPC fue variable entre
pastos y entre estaciones del año.
Las diferencias en gran medida dependen del estado de madurez y del
contenido de proteína cruda que
127
CAPÍTULO 5
Tabla 5.10.
Degradabilidad efectiva de la proteína cruda (DEPC, % base seca) y las características de la
digestibilidad in situ de las hojas y tallos de pastos cultivados introducidos y colectados en
diferentes municipios y fechas en el Estado de Nuevo león, México
3DVWRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
128
3DUWHV &RQFHSWR
(VWDFLRQHV
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
0HGLDDQXDO
2WRxR
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
/LQDUHV1/0p[LFR +RMDV
'(3&
D
E
FK 7DOORV
'(3&
D
E
FK &HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q
0DUtQ1/0p[LFR
+RMDV
'(3&
D
E
FK
7DOORV
'(3&
D
E
FK
&\QRGRQGDFW\ORQ
/LQDUHV1/0p[LFR +RMDV
'(3&
D
E
FK 7DOORV
'(3&
D
E
FK 'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR +RMDV
'(3&
D
E
FK 7DOORV
'(3&
D
E
FK 3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR +RMDV
'(3&
D
E
FK 7DOORV
'(3&
D
E
FK
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
DEPC = calculada a una tasa de intercambio ruminal de 2 % h-1
a = es un intercepto representando la
porción de la PC solubilizada al inicio de la incubación (t = 0)
b = es la porción de la PC lentamente degradada en el rumen,
c = es la tasa constante de desaparición de la fracción b
Datos tomados de: Ramírez et al.
(2001ab); Foroughbackhch et al.
(2001); Ramírez et al. (2003); Ramírez (2003); Ramírez et al. (2005).
DIGESTIBILIDAD EN PASTOS
Tabla 5.11.
Tendencia estacional de la degradabilidad de la proteína cruda (DEPC, % base seca), ) y las
características de la digestibilidad in situ en pastos nativos colectados en Marín, N.L.,
México en 1994
3DVWRVQDWLYRV
&RQFHSWR
(VWDFLRQHV
$ULVWLGDORQJLVHWD
'(3&
D
E
FK %RXWHORXDJUDFLOLV
'(3&
D
E
FK &HQFKUXVLQFHUWXV
'(3&
D
E
FK +LODULDEHODQJHUL
'(3&
D
E
FK 3DQLFXPKDOOLL
'(3&
D
E
FK 6HWDULDPDFURVWDFK\D
'(3&
D
E
FK 3ULPDYHUD
0HGLDDQXDO
2WRxR
,QYLHUQR
9HUDQR
DEPC = calculada a una tasa de intercambio ruminal de 2 % h-1
a = es un intercepto representando la porción de la PC solubilizada al inicio de la incubación (t = 0)
b = es la porción de la PC lentamente degradada en el rumen,
c = es la tasa constante de desaparición de la fracción b
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004.
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
129
CAPÍTULO 5
Tabla 5.12.
Variación estacional de de la degradabilidad efectiva de la proteína cruda (DEPC, % base
seca) y las características de la digestibilidad in situ de pastos nativos colectados en Terán,
N.L., México en 2001 y 2002
3DVWRVQDWLYRV
130
%RXWHORXDFXUWLSHQGXOD
%RXWHORXDWULILGD
%UDFKLDULDIDVFLFXODWD
'LJLWDULDLQVXODUHV
&KORULVFLOLDWD
/HSWRFKORDILOLIRUPLV
3DQLFXPKDOOLL
3DQLFXPREWXVXP
3DQLFXPXQLVSLFDWXP
6HWDULDJULVHEDFKLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
7ULGHQVHUDJURVWRLGHV
7ULGHQVPXWLFXV
&RQFHSWR
(VWDFLRQHV\DxRVGHFROHFWD
,QYLHUQR
'(3&
D
E
FK '(3&
D
E
FK '(3&
D
E
FK '(3&
D
E
FK
'(3&
D
E
FK
'(3&
D
E
FK
'(3&
D
E
FK '(3&
D
E
FK '(3&
D
E
FK
'(3&
D
E
FK '(3&
D
E
FK '(3&
D
E
FK '(3&
D
E
FK
3ULPDYHUD
9HUDQR
0HGLDDQXDO
2WRxR
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
contenga el pasto (Minson
1992). En la Tabla 5.12. se
muestra que durante las estaciones húmedas (verano y
otoño), los pastos resultaron
con la mayor DEPC, en contraste, durante la época seca
(invierno y primavera) los
pastos tuvieron los valores
más bajos.
DEPC = calculada a una tasa de intercambio ruminal de 2 % h-1
a = es un intercepto representando
la porción de la PC solubilizada al
inicio de la incubación (t = 0)
b = es la porción de la PC lentamente degradada en el rumen,
c = es la tasa constante de desaparición de la fracción b
Datos tomados de: Cobio-Nagao
(2004)
DIGESTIBILIDAD EN PASTOS
Referencias
Figura 5.3. Digitaria insularis (L.). (Figura 6) Conocido como zacate
amargo. Es perenne, con tallos de 1.0 a 1.5 m erectos o decumbente-dispersos, casi siempre con muchos nudos que se originan en una base nudosa-rizomatosa y ramificada; entrenudos más o menos cortos, catáfilos, densa
y suavemente peludos, las vainas aquilladas hacia el ápice, más largas que
los entrenudos; escasamente papiloso-pilosas o papiloso-hirsutas con un
mechón de pelos. La lígula es delgada de 3 a 4 mm de largo, las láminas
son planas, acuminadas o con un ápice atenuado, ligeramente escabrosas
en los márgenes. Panícula casi siempre de 12 a 30 cm de largo con numerosas ramas erectas; espiguillas de 3 a 4 mm de largo excluyendo los pelos. La primera gluma es diminuta, glabra, como escama, la lema estéril
incospicuamente con cinco nervaduras, más o menos peluda en los
internervios y vellosa en los márgenes; la cariópsis es del largo de la espiguilla, lanceolada, atenuada en una punta o arista corta de color café oscuro o marrón al madurar. Planta nativa: común en pendientes rocosas, abiertas
o parcialmente sombreadas en los pastizales mediano arbofrutescente y
amacollado arbofrutescente, matorral arbofrutescente y otros; es poco abundante y posee un valor forrajero pobre (Ackerman-Beetle y JohnsonGordon, 1991).
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LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
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CAPÍTULO 5
132
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133
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
134
Capítulo 6
Macrominerales
en los pastos
Introducción
Los macrominerales son requeridos virtualmente para todos los procesos vitales del organismo animal. Y su requerimiento es aquellos minerales que su requerimiento es mayor a 1.0 mg kg-1. Una deficiencia de macrominerales
esenciales en los animales resulta en anormalidades que sólo
pueden ser corregidas con suplementos de la deficiencia
mineral. En adición a los requerimientos para las funciones
de los mamíferos, los rumiantes alimentados a base de pastos, son dependientes de un adecuado suministro de minerales para una óptima actividad microbial del rumen, y por
lo tanto una mejor utilización del forraje. Los pastos proveen una importante fuente de minerales para los rumiantes. Bajo ciertas circunstancias, pueden proveer adecuadas
cantidades de todos los minerales esenciales requeridos por
estos animales. Sin embargo, en otras ocasiones, los pastos
tienen deficiencias en uno o más minerales y requieren su-
plementos para un óptimo rendimiento y/o salud del animal. Severas deficiencias minerales ocurren en grado variable, pero las deficiencias marginales de minerales son probablemente mucho más comunes. El desequilibrio marginal
de minerales puede presentarse sin manifestación clínica,
sino más bien sólo como una pequeña disminución en las
funciones metabólicas, afectando substancialmente el crecimiento, reproducción o salud (McDowell, 2003).
Factores que afectan el contenido mineral de los pastos
Las concentraciones de los elementos minerales en los pastos dependen de la interacción entre varios factores, entre
los que se cuentan, el suelo, la especie forrajera, el nivel de
madurez, el rendimiento, el manejo de los pastos, y el clima. La mayor parte de las deficiencias que ocurren naturalmente en los herbívoros están asociadas con regiones específicas y las características del suelo. La tasa de absorción
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
135
CAPÍTULO 6
de minerales del suelo por los pastos puede ser modificada,
por las características del drenaje que tenga el suelo, y disminuyendo la disponibilidad por aumentos del pH. Para la
mayoría de los elementos minerales, existen plantas que
fungen como “acumuladoras”, es decir, que contienen niveles sumamente altos de un mineral específico. Al madurar
las plantas, su contenido mineral disminuye a consecuencia
de un proceso natural de dilución y a la traslocación de los
nutrientes al sistema de raíces (Rojas y Rovalo, 1986). Según Underwood y Suttle (1999), generalmente los elementos K, Mg, Na y Cl disminuyen su concentración en forma
directamente proporcional con la maduración de la planta.
136
Disponibilidad de minerales en los pastos
La capacidad de un pasto para proveer a los animales un
adecuado suministro de minerales depende del contenido
del mineral y también de la biodisponibilidad de este. La
biodisponibilidad de un mineral se define como la proporción del elemento ingerido que es absorbido, transportando
a su sitio de acción, y convertido fisiológicamente en su
forma activa. Determinar la concentración de la mayoría de
los minerales en el forraje es relativamente simple; sin embargo, es difícil medir con precisión la biodisponibilidad
para especificar las funciones en el animal. Por alguna razón, la concentración dietética de un mineral dado, debe
estar por debajo del requerimiento del animal para una función específica si el mineral va a ser absorbido y utilizado
con máxima eficiencia. El cuerpo intenta mantener las con-
centraciones del mineral dentro de un rango bastante estrecho por medio de mecanismos de control homeostático, lo
que reduce la absorción o incrementa la excreción
(Ammerman et al., 1995).
Requerimientos biológicos
Los requerimientos minerales para los microbios para una
adecuada fermentación en los rumiantes son generalmente
más bajos que aquellos requeridos por el hospedero. Los
microbios no tienen un requerimiento estructural de Ca o P,
como lo tienen generalmente los vertebrados para la formación de huesos, pero necesitan H, C, O, N, P y S que son los
mayores elementos de la composición celular orgánica. Las
proteínas representan la mayor fuente de N y S. Proporciones de N y S son alrededor de 12:1 relativo al contenido de
aminoácidos esenciales. La flora ruminal y consecuentemente los rumiantes, pueden requerir algunos elementos en cantidades más grandes que los necesarios por otras plantas y animales, por ejemplo, el Co es usado como B12 por la flora ruminal
(Elliot, 1980), y Ni, el cual es requerido por microorganismos
y también es un cofactor en las ureasas (Spears, 1994).
Minerales en la fermentación ruminal
El P en los rumiantes es un elemento de máxima importancia para el metabolismo adecuado y salud de la microflora
ruminal. Por lo tanto, en los rumiantes dos tipos de requerimientos de P deben ser actualmente considerados: uno para
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MACROMINERALES EN LOS PASTOS
el animal y otro para los microorganismos del rumen. El P
es parte de los ácidos nucleicos (DNA y RNA) que se encuentran en todas las células bacterianas. En las células
bacterianas del rumen el 10.3 % del DNA y el 9.64% del RNA
esta constituido por este mineral. La mayor parte del RNA de
las células se encuentra en el ribosoma y el contenido ribosomal
en las bacterias se relaciona directamente al crecimiento
bacteriano, y por lo tanto, la actividad celulolítica.
El Zn es esencial para todos los sistemas biológicos vivientes. La falta de disponibilidad de Zn para las bacterias
inhibe la multiplicación de éstas, además de afectar la capacidad de las bacterias celulolíticas para adherirse a la pared
celular del tejido vegetal y ejercer activamente su capacidad celulolitíca. En cambio, el Mn es requerido para el crecimiento de la mayoría de las células y para ejercer una función importante en las reacciones de descarboxilación del
ciclo del ácido tricarboxílico o de Krebs. Además, se ha
demostrado que estimula la fijación de CO2 en la producción de ácido succinico por bacterias ruminales (Durand y
Kawashima, 1980).
Funciones generales de los minerales en los tejidos del
rumiante
Los minerales desarrollan muchas funciones que guardan
una relación directa o indirecta con el crecimiento animal.
Contribuyen a mantener la rigidez de los huesos y de los
dientes, y representan una parte importante de las proteínas
y lípidos del organismo animal. Además, los minerales con-
servan la integridad celular mediante las presiones osmóticas
y son un componente de muchos sistemas enzimáticos que
catalizan las reaccione metabólicas en los sistemas biológicos. Cuando menos 15 elementos minerales son
nutricionalmente esenciales para el ganado. Los nutrientes
minerales mayores (macrominerales) son Ca, P, Mg, K, Na,
S, Cl, I, Fe, Mo, Cu, Co, Mn, Zn, y Se (NRC, 2000).
Varios factores afectan los requerimientos de estos minerales en los suplementos o ingredientes alimenticios, entre ellos, las interrelaciones entre elementos minerales y con
otros nutrientes, el consumo de suplemento mineral, la raza
y la adaptación del ganado (McDowell, 2003).
Los perfiles de minerales en el suelo y tejidos del ganado (sangre, hígado, hueso y pelo) ayudan solamente a avalar los resultados obtenidos cuando se detectan deficiencias
o intoxicaciones en los resultados de análisis de forrajes y
agua que consume el ganado, los cuales son los mejores
indicadores de deficiencias en pastoreo. En los tejidos, el
análisis sanguíneo provee una retrospectiva confiable en la
determinación de deficiencias o excesos minerales, aunque
no mas que los proveería el análisis de hueso e hígado, ofreciendo la ventaja de su disponibilidad y fácil manejo sin
sacrificar el animal (Miller, 1985).
Los animales disponen de tres fuentes primarias para la
obtención de elementos inorgánicos en los sistemas pecuarios: alimento, agua y suplementos minerales. Aun cuando
las plantas pueden proporcionar una buena parte de los minerales necesarios, la suplementación de minerales constituye una practica necesaria en los animales bien nutridos,
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
137
CAPÍTULO 6
según el tipo de sistema de producción zootécnica en particular y los objetivos de producción que la misma empresa
se plantee (Underwood y Suttle, 1999). Sin embargo, El
contenido mineral del forraje depende primariamente de la
especie forrajera, abundancia del elemento en el suelo y de
las condiciones persistentes durante el crecimiento de la planta, y en consecuencia, sobre su captación de minerales
(Valdez et al., 1988).
Requerimiento de macrominerales
138
Muchos factores afectan los requerimientos de minerales
de rumiantes en pastoreo. Entre ellos se incluyen tipo y
nivel de producción, edad y forma química del elemento en
el alimento, interrelación con los otros minerales, consumo
de suplemento mineral, raza y adaptación del animal. Los
requerimientos de minerales dependen del nivel de productividad (McDowell, 2003). Los requerimientos mínimos de
minerales (NRC, 2000) para ganado bovino de carne no son
los niveles requeridos para máxima productividad. Los niveles críticos de tolerancia indican los niveles de cada mineral que provocan una intoxicación o el nivel al que afectan la utilización de otros minerales.
Calcio
Formas químicas del Ca en los pastos
Este elemento abunda en la mayoría de los suelos y las plan-
tas raramente muestran su deficiencia en condiciones naturales. En suelos calcáreos y en suelos limosos el Ca puede
estar presente en la forma de carbonato de Ca y, en suelos
áridos y semiáridos el Ca puede ocurrir como limos
(Whitehead, 2000). El Ca es importante en la síntesis de
pectina de la lámina media de la pared celular. También está
involucrado en el metabolismo o formación del núcleo y las
mitocondrias. Es un elemento de extraordinaria importancia para la mayoría de las plantas por lo que una reducción
severa determina el deterioro y muerte de éstas. Las regiones meristemáticas son las primeras afectadas porque una
reducción de Ca impide la formación de nuevas paredes
celulares, con lo que se imposibilita la división de las células. La división celular incompleta, o mitosis, sin formación
de nuevas paredes se traduce en la producción de células
plurinucleadas, lo que es típico de la deficiencia. Existen
paredes celulares, particularmente en estructuras de soporte
como tallos y pecíolos, que se tornan quebradizas o rígidas;
ello obstaculiza la expansión de las células. La clorosis de
las márgenes de hojas jóvenes, el “encorvamiento” de puntas foliares (la enfermedad “punta marchita”) y la formación de raíces atrofiadas e incoloras son síntomas característicos de deficiencia de Ca. Puesto que la mayor parte del
Ca de la planta se inmoviliza una vez depositado, su deficiencia es más impactante en tejidos jóvenes; los tejidos viejos pueden resultar inafectados.
Se ha observado una interesante paradoja en algunas
plantas de Rusia. A pesar de que estas plantas se cultivan en
suelos fuertemente calcáreos, con frecuencia muestran sín-
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MACROMINERALES EN LOS PASTOS
tomas de deficiencia de Ca y niveles anormalmente al hecho de que en suelos fuertemente calcáreos, no hay hierro
disponible, y la planta sufre de deficiencia de hierro. Una
de las consecuencias de esta deficiencia es una reducción
de la absorción del calcio. Así que, debido a este curioso
mecanismo, un exceso de calcio se traduce en deficiencia
de este nutrimento.
El Ca sólo es útil en funciones catalíticas menores,
involucrándose (aunque por lo regular no exclusivamente)
como activador de unas cuantas enzimas, como la
fosfolipasa. Es probable que esta capacidad se requiera sólo
en cantidades mínimas, así que probablemente nunca se
desarrolle una deficiencia en esta función. Acaso tenga un
importante papel como desintoxicante de ácido oxálico: cristales de oxalato cálcico se observa a menudo en las vacuolas
de las células vegetales (Blevins, 1994).
Síntomas de deficiencia de Ca en los rumiantes
Funciones del Ca en los rumiantes
Contenido de Ca en pastos cultivados
Aproximadamente el 99% del total de Ca del cuerpo se encuentran en huesos y dientes. El resto del Ca se encuentra
en los tejidos blandos y mayormente en el plasma sanguíneo y esta involucrado con funciones vitales como el control de la excitabilidad de los nervios y músculos, y es necesario para la coagulación normal de la sangre en la
transformación de la protrombina en trombina. Además, la
presencia de Ca es necesaria para la activación de ciertas
enzimas como la tripsina y la adenosina trifosfatasa
(McDowell, 2003).
El contenido estacional de Ca en pastos cultivados que crecen en el noreste de México varió de 5 a 7 g kg-1 con una
media anual de 6 g kg-1. Pastos como C. ciliaris Común y C.
dactylon tuvieron las medias anuales con mayor contenido
de Ca (Tabla 6.1.). Minson (1992) reportó que la media de
360 muestras de pastos tropicales cultivadas en el mundo
fue de 4 g kg-1. Este valor es similar al encontrado en nuevos genotipos del pasto buffel, sembrados bajo condiciones
de temporal y sin fertilización en Terán, N.L., México cosechados en agosto y noviembre de 1999 y noviembre del 2000
Un consumo inadecuado de Ca puede causar debilidad de
los huesos, reducción en el crecimiento, baja en la producción de leche (McDowell, 1992). Los forrajes con la posible excepción del silo de grano, contienen el Ca adecuado
para el ganado de engorda y ovinos, hay que tomar en cuenta que se puede encontrar en una forma indisponible para el
animal como lo es el oxalato de Ca El aporte adecuado
depende no solo de la cantidad suministrada, sino también
del estado de la vitamina D en el animal (Underwood y Suttle,
1999).
Las deficiencias de Ca pueden ser prevenidas o superadas, con el tratamiento de suplementación directa en el animal, ya sea en la dieta o en el agua, o indirectamente con el
tratamiento apropiado de fertilizantes para el suelo.
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
139
CAPÍTULO 6
medios lo tuvieron Dichanthium annulatum y Panicum
coloratum.
Aparentemente, la composición mineral de los pastos
varía dependiendo del suelo, planta (especie), variedad, parte
de la planta y muchos otros factoTabla 6.1.
res que constituyen el componente
Contenido de Ca (g kg-1) en pastos cultivados colectados en diferentes fechas y municipios
del recurso forrajero. Kawas-Gardel noreste de México
za (1995) al evaluar el contenido de
3DVWRVLQWURGXFLGRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
(VWDFLRQHV
0HGLDDQXDO
Ca en 22 especies de pastos culti
,QYLHUQR 3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
vados de clima cálido, cosechados
durante las épocas de lluvia en 1993
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q 7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULVFRP~Q /LQDUHV1/0p[LFR
y 1995, en cuatro regiones geográ&\QRGRQGDFW\ORQ,,
0DULQ1/0p[LFR
ficas del litoral Golfo de México,
&\QRGRQGDFW\ORQ
/LQDUHV1/0p[LFR
también reportó variaciones en el
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP /LQDUHV1/0p[LFR
3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
contenido de Ca entre especies en
5K\QFKHO\WUXPUHSHQV
7HUiQ1/0p[LFR
un intervalo de 2.3 a 4.4 g kg-1 sien3URPHGLR
do Cynodon dactylon el de mayor
Datos tomados de: Ramírez et al. (2002); Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et al.
contenido y Pennisetum purpureum
(2004); Ramírez et al. (2005).
el menor, respectivamente.
(Tablas 6.2 y 6.3.). Sin embargo, cuando los genotipos que
aparecen en la Tabla 6.2. fueron fertilizados con 120 kg de
urea ha-1, sorpresivamente el contenido de Ca se incrementó al doble, de 4 a 8 g kg-1.
140
Minson (1992) reportó que en las hojas el contenido de
Ca duplica a los tallos, por lo que el consumo selectivo de
las hojas pudiera conducir a dietas con porcentajes de Ca
más elevados. Sin embargo, con el proceso de maduración
se produce una disminución en el contenido de Ca en las
hojas y de los tallos. Sin embargo, en la Figura 6.1. el Ca de
las hojas de los cuatro pastos cultivados triplican al de los
tallos. Cynodon dactylon tuvo el mayor contenido de Ca en
las hojas y en todas las estaciones del año, por el contrario
Cenchrus Ciliaris tuvo el menor contenido. Valores inter-
Contenido de Ca en pastos nativos
Los pastos nativos que crecen en Marín, N.L., México cosechados en 1994 (Tabla 6.4.) tuvieron mayor contenido de
Ca que los cultivados que aparecen en las Tablas previas y
los reportados por Kawas-Garza (1996). Panicum hallii tuvo
el mayor contenido estacional y A. longiseta tuvo el menor.
Sin embargo, los pastos nativos que crecen en Terán, N.L.,
México cosechados en otoño del 2001 invierno, primavera
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MACROMINERALES EN LOS PASTOS
y verano del 2002 (Tabla 6.5.) tuTabla 6.2.
vieron contenidos inferiores de Ca.
Contenido de Ca (g kg-1; base seca) del híbrido buffel Nueces y cinco nuevos genotipos de
buffel (Cenchrus ciliaris) colectadas en diferentes fechas en Terán, N,L., México
Brachiaria fasciculata, Digitaria
insulares, Panicum obtusum y
*HQRWLSRV
)HFKDVGHFROHFWD
Panicum unispicatum tuvieron el
$JRVWR
1RYLHPEUH
1RYLHPEUH
-XQLR
mayor contenido y Bouteloua
)HUWLOL]DGRV
curtipendula, Chloris ciliata,
Setaria grisebachii y Tridens
&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV
eragrostoides fueron menores.
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
Armienta-Trejo (1995) al evaluar el
&HQFKUXVFLOLDULV
contenido de Ca de cuatro pastos
&HQFKUXVFLOLDULV
nativos en diferentes regiones del
&HQFKUXVFLOLDULV
estado de N.L., México reportó va3URPHGLR
lores intermedios dentro de un intervalo de 2.1 a 7.9 g Ca kg-1 mate- Datos tomados de: García-Dessommes et al. (2003ab)
ria seca en Bouteloua trifida e
Hilaria mutica, respectivamente.
intercambiables y la cantidad disponible tiene una relación
Aparentemente, todos los pastos que aparecen en las
importante con la intemperizacion de los minerales y el graTablas 6.1. a la 6.5. contienen niveles de Ca en cantidades
do de lixiviación. Es absorbido como Mg+2. Entre los minesuficientes para cubrir los requerimientos del ganado bovirales importantes del Mg están biotita, dolomita, augita, serno de carne en crecimiento y al inicio de la lactación y capentina hornoblenda y olivita. Por su alcalinidad, el Mg
bras adultas (Tabla 6.6.). La mayoría de los pastos nativos
mejora a los terrenos ácidos. El Mg en la planta es esencial
tuvieron concentraciones de Ca para satisfacer los requeripara la formación de clorofila y activador de enzimas asomientos de borregos adultos en máxima producción.
ciadas al metabolismo energético (Foth, 1985).
Magnesio
Formas químicas del Mg en el suelo y forraje
Funciones del Mg en el rumiante
El Mg en el suelo se encuentra disponible como cationes
El Mg juega un papel importante en las funciones
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
141
CAPÍTULO 6
Tabla 6.3.
Contenido de Ca (g kg-1; base seca) de 84 nuevas líneas de pasto Cenchrus ciliaris
colectadas en Terán, N.L., México en noviembre del 2000.
*HQRWLSRV
142
&DJNJ *HQRWLSRV
&DJNJ *HQRWLSRV
&DJNJ *HQRWLSRV
&DJNJ 18(&(6
3URPHGLRGHWRGDVODVOtQHDV
Datos tomados de: Morales-Rodríguez et al., 2005b
neuromusculares, composición estructural del esqueleto y
activación de numerosas enzimas involucradas en aspectos
metabólicos (McDowell et al., 1995). El Mg es el segundo
catión más importante de los fluidos intracelulares. Una
deficiencia clínica de Mg se manifiesta rara vez en rumian-
tes en etapas de desarrollo, ya que solo requieren 1 mg kg-1
en la materia seca de la dieta.
Los rumiantes en lactación requieren aproximadamente
2 g kg-1 en su dieta para la prevención de hipomagnesemia o
tetania de los pastizales. La tetania de los pastizales ocurre
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MACROMINERALES EN LOS PASTOS
Figura 6.1. Contenido estacional de Ca (g kg-1 base seca) en las hojas y tallos de
cuatro pastos cultivados y cosechados en Linares, N.L., México en 1998 y 1999
Datos tomados de: Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et al. (2005a).
143
Tabla 6.4.
Contenido estacional de Ca (g kg-1 base seca) en pastos nativos colectados en Marín, N.L., México en
1994
3DVWRVQDWLYRV
(VWDFLRQHV
0HGLDDQXDO
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
$ULVWLGDORQJLVHWD
%RXWHORXDJUDFLOLV
&HQFKUXVLQFHUWXV
+LODULDEHODQJHUL
3DQLFXPKDOOLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
3URPHGLRHVWDFLRQDO
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
2WRxR
CAPÍTULO 6
Tabla 6.5.
Contenido estacional de Ca (g kg-1 base seca) en pastos nativos colectados en Terán, N.L.,
México en 2001 y 2002
(VWDFLRQHV\DxRGHFROHFWD
3DVWRVQDWLYRV
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
144
9HUDQR
2WRxR
0HGLDDQXDO
%RXWHORXDFXUWLSHQGXOD
%RXWHORXDWULILGD
%UDFKLDULDIDVFLFXODWD
'LJLWDULDLQVXODUHV
&KORULVFLOLDWD
/HSWRFKORDILOLIRUPLV
3DQLFXPKDOOLL
3DQLFXPREWXVXP
3DQLFXPXQLVSLFDWXP
6HWDULDJULVHEDFKLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
7ULGHQVHUDJURVWRLGHV
7ULGHQVPXWLFXV
3URPHGLRHVWDFLRQDO
Tabla 6.6.
Requerimientos de macrominerales para rumiantes
(OHPHQWR
&DJNJ
0JJNJ .JNJ 1DJNJ 3JNJ %RYLQRVGHFDUQH
&UHFLPLHQWR\
,QLFLRGHOD
WHUPLQDFLyQ
ODFWDFLyQ
±
*DQDGROHFKHUR %RUUHJRVDGXOWRV
Tomado de: McDowell (2003).
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&DEUDV
DGXOWDV
MACROMINERALES EN LOS PASTOS
principalmente en bovinos y ovinos en lactación y se caracteriza por la baja concentración sérica de Mg. Los signos
iniciales de tetania de los pastizales, son nerviosismo, reducción de la ingesta de alimentos, incoordinación y convulsiones musculares. Además de provocar una hipocalcemia
leve (Underwood y Suttle, 1999).
La fertilización de pastizales con altos contenidos de
potasio es asociada con el aumento en la incidencia de
hipomagnesemia. Así como los forrajes que contienen altos
niveles de sodio y potasio, ácidos orgánicos y bajos en carbohidratos insolubles. En los rumiantes maduros, en el retículo-rumen es el sitio donde ocurre la mayor parte de la
absorción de Mg. Es evidente que la absorción del Mg en el
rumen ocurre por un proceso de activación de enlaces de
sodio. La suplementación de sodio en ovinos aumenta la
absorción de Mg. Las necesidades mínimas para el crecimiento de los ovinos y los bovinos pueden ser obtenidas,
generalmente por los pastos o las dietas conteniendo 0.10%
de Mg (McDonald et al., 1995).
La tetania de los pastizales se puede prevenir con la suplementación de Mg, y dado que el suplemento es poco
palatable se recomienda mezclarlo con melaza u otros alimentos palatables para aumentar el consumo de Mg suplementario. También se puede hacer un polvoreo foliar de la
vegetación con MgO antes o durante los períodos de mayor
deficiencia, siempre y cuando se aplique a no menos de 17
kg h-1 y a no más de diez días de intervalos. La inyección
subcutánea de una dosis de 400 ml de una solución de 25%
de sulfato de Mg o la inyección endovenosa de una dosis
similar de lactato de Mg, restaura el Mg del suero de la vaca
afectada a niveles casi normales en cerca de diez minutos.
La toxicosis por Mg, debido a la ingesta de alimentos naturales, no ha sido reportada y no parece ser posible. La
toxicosis ocurrirá mayormente por el uso de niveles excesivos de Mg suplementario (NRC, 2000).
Contenido de Mg en pastos cultivados
El contenido de Mg en pastos tropicales de diferentes partes
del mundo es muy variable. Minson (1992) reportó que el
nivel de Mg en 280 pastos tropicales varió de 0.4 a 9.0 g kg1
base seca, con una media de 3.6 g kg-1. Kawas-Garza (1996)
al evaluar el contenido de Mg en 22 pastos tropicales cultivados cosechados en diferentes regiones del litoral del golfo de México reportó un intervalo de 0.5 a 2.1 g kg-1 con
una media de 1.5 g kg-1 base seca. Sin embargo, los pastos
cultivados que aparecen en la Tablas 7, 8 y 9 tuvieron concentraciones de Mg dentro de un intervalo más corto: de 1 a
5 g kg-1. Es probable que las diferencias en el contenido de
Mg se deban a que los pastos fueron cultivados en diferentes sitios y diferentes períodos de tiempo; además de las
diferencias propias entre especies.
Aparentemente, el ganado bovino de leche y borregos
adultos consumiendo los pastos, que aparecen en la Tabla
6.7. pudieran padecer deficiencias de Mg, con excepción de
verano, manifestada por una posible hipomagnesemia
tetánica debido a que la mayoría de las plantas tuvieron concentraciones de Mg marginalmente bajas para cubrir los re-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
145
CAPÍTULO 6
querimientos del ganado (Tabla 6.6.). Individualmente, pastos como Cynodon dactylon y Rhynchelytrum repens contienen niveles de Mg para satisfacer los requerimientos de
rumiantes adultos.
146
Una tendencia similar a la de los genotipos reportados
en la Tabla 6.8. se muestra en aquellos de la Tabla 6.9. El
contenido de Mg varió de 2 a 5 g kg-1 con una media de 3 g
kg-1. El ganado bovino en crecimiento requiere 1.0 g kg-1 de
Mg en la dieta. Por tanto, los rumiantes consumiendo cualquiera de
los 84 genotipos no sufriría defiTabla 6.7.
-1
Contenido de Mg (g kg ) en pastos cultivados colectados en diferentes fechas y municipios
ciencia de Mg.
del noreste de México
En los pastos tropicales, a diferencia del Ca, el contenido de Mg
3DVWRVLQWURGXFLGRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
(VWDFLRQHV
0HGLDDQXDO
en la hoja y tallo son similares
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
(Minson, 1992). El mismo patrón
&HQFKUXVFLOLDULV
7HUiQ1/0p[LFR
entre hojas y tallos se muestra en
&HQFKUXVFLOLDULVFRP~Q
/LQDUHV1/0p[LFR
los pastos C. ciliaris, C. dactylon,
&\QRGRQGDFW\ORQ,,
0DULQ1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ
/LQDUHV1/0p[LFR
D. annulatum y P. coloratum cose'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
chados estacionalmente, bajo con3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
diciones de temporal, en Linares,
5K\QFKHO\WUXPUHSHQV
7HUiQ1/0p[LFR
3URPHGLR
N.L., México durante 1998 y 1999,
los cuales contienen en promedio
Datos tomados de: Ramírez et al. (2002); Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et al.
(2004); Ramírez et al. (2005).
2.3 y 2.4 g Mg kg-1 de materia seca
en hojas y tallos, respectivamente
(Figura 6.2.).
El contenido de Mg se incrementó considerablemente
en los genotipos que aparecen en la Tabla 6.8., cuando fueContenido de Mg en pastos nativos
ron fertilizados con urea a razón de 120 kg de urea ha-1.
Whitehead (2000) también reportó que los pastos
Aun cuando los pastos nativos que crecen en Marín y Terán,
incrementan su contenido de Mg cuando son fertilizados
N.L., México (Tablas 6.10. y 6.11., respectivamente) concon N en forma de urea, presumiblemente debido a que la
tienen niveles de Mg inferiores a los de los pastos cultivamayor parte del N es tomado por la planta en forma de nidos, el ganado de carne en crecimiento, alimentado con estrato.
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MACROMINERALES EN LOS PASTOS
Muchas enzimas, por ejemplo varias de las implicadas en la síntesis
proteica, no operan eficientemente
en ausencia de potasio, aunque no
*HQRWLSRVGHEXIIHO
/XJDUGHFROHFWD
)HFKDVGHFROHFWD
parece enlazarse a ellas de la mane$JRVWR
1RYLHPEUH
1RYLHPEUH
-XQLR
)HUWLOL]DGRV
ra usual. Su efecto acaso se ejerza
sobre la conformación proteica de&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV 7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV 7HUiQ1/0p[LFR
terminando la exposición de los si&HQFKUXVFLOLDULV 7HUiQ1/0p[LFR
tios activos. Sin embargo, esto no
&HQFKUXVFLOLDULV 7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV 7HUiQ1/0p[LFR
parece explicar la alta especificidad
&HQFKUXVFLOLDULV
7HUiQ1/0p[LFR
del potasio, el que puede ser reem3URPHGLR
plazado sólo ocasional e ineficazmente por el sodio. El K se necesita
Datos tomados de: García-Dessommes et al. (2003ab)
en grandes cantidades; por ejemplo,
se
requiere
mucho
más
K
que Mg para la activación de una
tos pastos, pudiera no padecer deficiencia de Mg (Tabla 6.6.).
enzima dependiente. El K se enlaza iónicamente a la piruvato
Sin embargo, pastos como A. longiseta (Tabla 6.10.) y
quinasa, que es esencial en la respiración y el metabolismo
Bouteloua curtipendula y B. trifida (Tabla 6.11.), en todas
de carbohidratos; de manera que este elemento es muy imlas estaciones contienen cantidades de Mg insuficientes para
portante en todo el metabolismo de las plantas.
satisfacer las demandas del ganado de carne en crecimienLa deficiencia de K generalmente se empieza a manifesto. En verano y otoño, que son las estaciones de mayor pretar con una clorosis típicamente moteada de las hojas macipitación en esta región del noreste de México, los porcenduras que luego se distribuye a las jóvenes, pues este eletajes de Mg fueron también más elevados.
mento es muy móvil en las plantas. Se producen áreas
necróticas a lo largo de los márgenes y en las puntas de las
Formas químicas del K en el suelo y forraje
hojas, las que se enroscan de una manera característica y
puede producirse un extenso ennegrecimiento o
El K no parece tener función estructural en las plantas, pero
chamuscamiento de las hojas. La deficiencia de K se manidesempeña numerosos papeles catalíticos, que en su mayofiesta con frecuencia por hábitos de crecimiento en roseta o
ría no están claramente definidos; se desconoce además la
achaparramiento. Otras consecuencias son la reducción del
naturaleza exacta de los grandes requerimientos de potasio.
Tabla 6.8.
Contenido de Mg (g kg ; base seca) del híbrido buffel Nueces y cinco nuevos genotipos de
buffel (Cenchrus ciliaris) colectados en diferentes fechas en Terán, N,L., México
-1
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
147
CAPÍTULO 6
Tabla 6.9.
Contenido de Mg (g kg-1; base seca) de 84 nuevos genotipos del pasto Cenchrus ciliaris colectados en Terán, N.L., México en
noviembre del 2000.
*HQRWLSRV
0JJNJ 148
*HQRWLSRV
0JJNJ *HQRWLSRV
0JJNJ *HQRWLSRV
0JJNJ 18(&(6
3URPHGLRGHWRGDVODVOtQHDV
Datos tomados de: Morales-Rodríguez et al., 2005b
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MACROMINERALES EN LOS PASTOS
Figura 6.2.
Contenido estacional de Mg (g kg-1 base seca) en las hojas y
tallos de cuatro pastos cultivados y cosechados en Linares, N.L.,
México en 1998 y 1999
crecimiento caudinal, el debilitamiento del tallo y la baja
resistencia a patógenos, de manera que las plantas deficientes, en especial cereales, fácilmente son acamadas (se tienden ante la intemperie) y atacadas por las enfermedades.
Debido a la reducción de la síntesis proteica y el daño a al
respiración, los compuestos de bajo peso molecular, como
aminoácidos y azúcares tienden a acumularse a niveles
inusualmente altos, mientras que se reducen las proteínas y
los polisacáridos (Blevins, 1994).
Funciones del K en el rumiante
El K es el tercer elemento mineral de mayor abundancia en
el cuerpo animal y el principal catión de los fluidos
intracelulares. También es un constituyente del fluido extracelular,
Tabla 6.10.
mediante el cual influencia la actiContenido estacional de Mg (g kg-1 base seca) en pastos nativos colectados en Marín, N.L.,
vidad muscular. El K es necesario
México en 1994
para el balance osmótico, el equili3DVWRVQDWLYRV
(VWDFLRQHV\DxRGHFROHFWD
0HGLDDQXDO
brio ácido-base, varios sistemas
,QYLHUQR 3ULPDYHUD 9HUDQR 2WRxR
enzimáticos y el balance del agua
(McDowell, 2003). El requerimien$ULVWLGDORQJLVHWD
to para rumiantes oscila de 0.5 a 1%,
%RXWHORXDJUDFLOLV
&HQFKUXVLQFHUWXV
bajo condiciones normales y con
+LODULDEHODQJHUL
estrés hasta de 1.2% particularmen3DQLFXPKDOOLL
te en vacas lecheras bajo estrés ca6HWDULDPDFURVWDFK\D
3URPHGLRHVWDFLRQDO
lórico, según estudios realizados en
la Florida (Underwood y Suttle,
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
1999).
Datos tomados de: Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et al. (2005a).
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
149
CAPÍTULO 6
requieren 6 g kg-1 de K en sus dietas para no padecer deficiencia. Todos los pastos que aparecen en la
Tablas 6.12., 6.13. y 6.14. contienen niveles de K para sustentar las
2WRxR
0HGLDDQXDO
demandas metabólicas de K de ru
miantes en crecimiento. Sin embar
go, Kawas-Garza (1996) reportó un
intervalo mucho mayor (1.0-22.5 g
kg-1 en la materia seca) en las con
centraciones de K en 22 pastos tro
picales cultivados cosechados en
varias regiones del litoral del golfo
de México.
Aparentemente, los pastos tu
vieron mayor contenido de K en
verano cuando se registran las mayores precipitaciones. Aunque la
madurez tuvo muy poco efecto en el contenido de K de los
pastos que aparecen en la Tabla 6.12. Whitehead (2000) también encontró que los cambios, en las concentraciones de K
conforme avanza la madurez de los pastos, son menos consistentes que los cambios en el contenido de N, P o S. Sin
embargo, hay una amplia diferencia, en el contenido de K,
entre especies de pastos (Tabla 6.12.) y en la fecha de colecta dentro de una misma especie o si son o no fertilizados
con N en forma de urea (Tabla 6.13.).
Aparentemente, el contenido de K en los patos también
varía entre genotipos de una misma especie. En la Tabla
Tabla 6.11.
Contenido estacional de Mg (g kg-1 base seca) en pastos nativos colectados en Terán, N.L.,
México en 2001 y 2002
(VWDFLRQHV\DxRGHFROHFWD
3DVWRVQDWLYRV
150
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
%RXWHORXDFXUWLSHQGXOD
%RXWHORXDWULILGD
%UDFKLDULDIDVFLFXODWD
'LJLWDULDLQVXODUHV
&KORULVFLOLDWD
/HSWRFKORDILOLIRUPLV
3DQLFXPKDOOLL
3DQLFXPREWXVXP
3DQLFXPXQLVSLFDWXP
6HWDULDJULVHEDFKLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
7ULGHQVHUDJURVWRLGHV
7ULGHQVPXWLFXV
3URPHGLRHVWDFLRQDO
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
El nivel sugerido como máximo tolerable es de 3% de
K. El exceso de K es excretado rápidamente por lo que la
intoxicación por K es baja en condiciones normales. El alto
contenido de K en los forrajes durante épocas criticas del
año, pueden ser antagonistas a la absorción y/o utilización
del Mg y por eso puede influenciar la incidencia de tetania
de los pastos (NRC, 2000).
Contenido de K en pastos cultivados
El K es el elemento más abundante en las planas como lo es
el Ca en los animales. Los bovinos de carne en crecimiento
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MACROMINERALES EN LOS PASTOS
Tabla 6.12.
Contenido de k (g kg ; base seca) en pastos cultivados colectados en diferentes fechas y
municipios del noreste de México
-1
3DVWRVLQWURGXFLGRV
&HQFKUXVFLOLDULV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
(VWDFLRQHV
0HGLDDQXDO
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULVFRP~Q /LQDUHV1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ,,
0DULQ1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ
/LQDUHV1/0p[LFR
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
5K\QFKHO\WUXPUHSHQV
7HUiQ1/0p[LFR
3URPHGLR
Datos tomados de: Ramírez et al. (2002); Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et al.
(2004); Ramírez et al. (2005).
Tabla 6.13.
Contenido de K (g kg-1; base seca) del híbrido buffel Nueces y cinco nuevos genotipos de
buffel (Cenchrus ciliaris) colectados en diferentes fechas en Terán, N,L., México
/tQHDVGHEXIIHO
)HFKDVGHFROHFWD
$JRVWR
1RYLHPEUH
1RYLHPEUH
-XQLR
)HUWLOL]DGRV
&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
3URPHGLR
Datos tomados de: García-Dessommes et al. (2003ab)
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
6.14. se muestra el contenido de K
en 84 nuevos genotipos del pasto
buffel que fueron sembrados bajo
condiciones de temporal en el municipio de Gral. Terán, N.L., México. Aun cuando pertenecen a una
misma especie, ciliaris hubo diferencias que variaron en un intervalo de 9 a 32 g kg-1 base seca con
una media de 20 g kg-1 base seca.
Al parecer, los pastos C. ciliaris,
C. dactylon, D. annulatum y P.
annulatum que aparecen en la Figura 6.3., tiene más K en los tallos
que en las hojas. Sin embargo, conforma avanza la madurez, esta tendencia tiende a ser menor. En invierno y primavera, aunque el K fue
menor que en otras estaciones, y los
tallos siguen siendo mayores que
las hojas, las diferencias entre partes fueron muy pequeñas.
Contenido de K en pastos
nativos
El contenido de K en los pastos
nativos que crecen Marín N.L.,
México también varió entre espe-
151
CAPÍTULO 6
Tabla 6.14.
Contenido de K (g kg ; base seca) de 84 nuevos genotipos de pasto Cenchrus ciliaris
colectados en Terán, N.L., México en noviembre del 2000.
-1
*HQRWLSRV
.JNJ *HQRWLSRV
152
.JNJ *HQRWLSRV
.JNJ *HQRWLSRV
.JNJ 18(&(6
3URPHGLRGHWRGDVODVOtQHDV
necesidades metabólicas de K del
ganado.
Variaciones en el contenido de
K entre especies y entre estaciones
del año también se reportan en los
pastos que crecen en el municipio
de Gral. Terán, N.L., México (Tabla 6.16.). Bouteloua curtipendula,
B. trifida y Tridens muticus tuvieron niveles, durante todo el año, por
debajo de los requerimientos del
ganado en crecimiento. Sin embargo, el resto de los pastos tuvo niveles de K para sostener las actividades metabólicas del ganado de carne
en crecimiento. En general, durante las estaciones húmedas (verano
y otoño) los pastos tuvieron mayor
contenido de K comparados con las
estaciones secas (invierno y primavera).
Datos tomados de: Morales-Rodríguez et al., 2005
cies y entre estaciones del año (Tabla 6.15.). Aristida
longiseta, B. gracilis y H. belangeri resultaron con concentraciones deficientes de K para cubrir las demandas del ganado de carne en crecimiento (Tabla 6.6.). Sin embargo, en
C. incertus, P. hallii y S. macrostachya fue ampliamente
suficiente, en todas las estaciones del año, para cubrir las
Sodio
Formas químicas del Na en el suelo y forraje
El Na, junto con el Ca, K y Mg contribuye al mantenimiento del potencial osmótico, y como resultado las plantas de-
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MACROMINERALES EN LOS PASTOS
ficientes de Na son más susceptibles a la sequía. El Na está
también involucrado en el mantenimiento del pH de la planta
neutralizando los ácidos orgánicos, incluyendo los grupos
acídicos de varios polímeros, tales como la pectina
(Whitehead, 2000).
Se ha descubierto su utilidad en el crecimiento de muchas plantas, particularmente las halófitas (que gustan de
sales). Aquellas plantas que responden a él tienden a acumular grandes cantidades, mientras que otras, sin respuesta
ante él, lo absorben muy poco. La halófita Atriplex, una planta del desierto, parece requerir sodio para una glucólisis eficiente. Algunas plantas se enfrentan con el problema de vivir en suelos ricos en sodio. Los mangles ejemplifican una
Datos tomados de: Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramísolución a este problema; ellos no absorben sodio. Ciertas
rez et al. (2005a).
especies de Atriplex, por otra parte, absorben grandes cantidades de sodio pero no se presenta
acumulación tóxica porque el sodio
Tabla 6.15.
es nuevamente desechado por transContenido estacional de K (g kg-1 base seca) en pastos nativos colectados en Marín, N.L.,
porte activo hacia células glanduMéxico en 1994
lares especiales de las superficies
foliares. Se ha demostrado recien3DVWRVQDWLYRV
(VWDFLRQHV
0HGLDDQXDO
temente que el sodio es un
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
nutrimento esencial para plantas
$ULVWLGDORQJLVHWD
que poseen la vía fotosintética C4 y
%RXWHORXDJUDFLOLV
la anatomía de Kranz. La razón de
&HQFKUXVLQFHUWXV
+LODULDEHODQJHUL
este requerimiento, o de su relación
3DQLFXPKDOOLL
con la fotosíntesis C4, es desconoci6HWDULDPDFURVWDFK\D
3URPHGLRHVWDFLRQDO
da.
Figura 6.3.
Contenido estacional de K (g kg-1 base seca) en las hojas y tallos
de cuatro pastos cultivados y cosechados en Linares, N.L.,
México en 1998 y 1999
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
153
CAPÍTULO 6
Funciones del Na en el rumiante
154
El Na al igual que el Cl y K, actúan en el mantenimiento de
la presión osmótica y en la regulación del equilibrio ácidobase. El Na funciona como electrolito en el fluido corporal
y se relaciona con el metabolismo del agua a escala celular,
la toma de nutrientes y la transmisión de impulsos nerviosos. Para rumiantes, el requerimiento de Na es entre 0.04 y
0.25% de la dieta, siendo el nivel mas alto el requerido por
vacas lecheras lactantes, el requerimiento debe ser entre 0.10
y 0.20% y que no debe exceder de 0.27% (McDowell, 2003).
La deficiencia de Na es más probable que ocurra durante las siguientes circunstancias: (1) durante la lactación debido a la deposición de Na en la leche, (2) en animales de
crecimiento rápido, (3) bajo condiciones de clima tropical o
clima semiárido caliente, (4) en animales consumiendo pastos fuertemente fertilizados con K, el cual reduce los niveles de Na. Aun después de una prolongada deficiencia, los
niveles de Na en la leche permanecen altos. Debido a esto
los animales en lactación son más susceptibles a la deficiencia de Na en la dieta. El primer signo de deficiencia de
Na y Cl es el ansia por la sal, demostrado por un constante
lamer de madera, tierra y sudor de otros animales, y el consumo de agua. Una prolongada deficiencia produce perdida
de apetito, mala apariencia, baja producción de leche, perdida de peso y reducción del crecimiento. Los signos mas
pronunciados de deficiencia son: incoordinación, temblor
corporal, debilidad y perdida del ritmo cardiaco, lo cual
puede conducir a la muerte (McDowell, 2003).
Los iones de Na y Cl se absorben en el tracto
gastrointestinal de los rumiantes. Las necesidades de Na y
Cl en rumiantes son el orden de 0.1 – 0.2 % de la materia
seca, para cada uno de los elementos. El Na y en menor
grado el Cl, no siempre se encuentran en las raciones normales en cantidades suficientes. Por consiguiente, lo normal es suplementar las raciones con sal común. El exceso
de Cl en la ración puede producir acidosis y el exceso de
sodio alcalosis.
Contenido de Na en pastos cultivados
El contenido de Na en los pastos tropicales es muy variable
entre especies (Kawas-Garza, 1996). Minson (1992) reportó que en 192 muestras de pastos tropicales cultivados en
diversas partes del mundo varió de 0.1 a 18.0 g kg-1 en la
materia seca, con una media de 2.6 g kg-1. El 52 % de las
muestras contenía 1.0 g kg-1 de Na, y otro 18 % osciló entre
4.0 y 8.0 g kg-1. Las grandes diferencias en el contenido de
Na entre pastos puede deberse a que algunas especies son
acumuladoras de Na y otras no lo son (Underwood y Suttle,
1999).
El ganado bovino de carne en crecimiento requiere 0.8 g
-1
kg o menos para cubrir sus necesidades de Na (McDowell,
2003). Con excepción de los pastos nativos que crecen en
el municipio de Marín y Linares, N.L., México (Tabla 6.20.) y
algunos cultivados de la Tabla 6.17., todos los pastos que aparecen en las Tablas 6.18., 6.19. y 6.21. fueron deficiente en Na
para sustentar las necesidades de rumiantes en crecimiento.
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MACROMINERALES EN LOS PASTOS
La deficiencia de Na no provoca efectos adversos en los
rumiantes que la padecen, por lo que las necesidades reales
pudieran ser considerablemente inferiores a las recomendadas. Además, los vacunos poseen grandes reservas de Na y
lo conservan de manera muy eficaz cuando reciben dietas
deficientes en Na. Las vacas que no están en ordeña deben
pasar por lo menos seis meses con una alimentación de pastos deficientes en Na para que adquieran esa deficiencia.
Sin embargo, en el caso del ganado en ordeña, puede producirse una disminución en la producción de leche a los dos
meses de recibir una dieta con bajo contenido de Na, dado
que las vacas no son capaces de reducir la cantidad de Na
contenida en la leche (Underwood y Suttle, 1999).
Aparentemente, la aplicación de fertilizantes
nitrogenados en forma de urea no tienen efecto sobre el contenido de Na en los pastos (Whitehead, 2000). Similares
resultados fueron reportados por García-Dessommes
(2003b) al comparar genotipos del pasto Cenchrus ciliaris
(L.) sembrados en diferentes épocas en el municipio de Gral.
Terán, N.L., México y que fueron fertilizados con 120 kg
de urea ha-1 e irrigados (Tabla 6.18.).
Los pastos C. ciliaris, C. dactylon, D. annulatum y P.
coloratum contienen más Na en sus hojas que en los tallos
(Figura 6.4.). Sin embargo, conforme avanza la madurez, el
contenido de Na en tallos y hojas es muy parecido. De cualquier manera, los rumiantes consumiendo, ya sea solo las
hojas o solo los tallos, de estos cuatro pastos, no desarrollarían un síndrome de deficiencia debido a que todas las partes y en todas las estaciones tienen Na en cantidades sufi-
cientes para cubrir las demandas del ganado.
Contenido de Na en pastos nativos
Estacionalmente, todos los pastos nativos que crecen en los
municipios de Marín Gral. Terán, Nuevo León, México y
que se muestran en la Tablas 6.20. y 6.21. fueron deficientes en Na para cubrir las necesidades de rumiantes en crecimiento (0.8 g kg-1 en la materia seca; McDowell, 2003).
Contrariamente, Armienta-Trejo (1995) reportó que los pastos nativos: Aristida raemexicana (2.2), Bouteloua trifida
(1.3), Hilaria mutica (1.8) y Setaria macrostachya (1.5 g
kg-1), que crecen en diferentes regiones del Estado de N.L.,
México, contienen niveles de Na en cantidades sustentables
para los rumiantes en crecimiento.
Fósforo
Formas químicas del P en el suelo y forraje
El fósforo en el suelo se clasifica en orgánico e inorgánico.
En fósforo orgánico se encuentra principalmente en el humus y otros materiales orgánicos que pueden o no estar asociados con él. El fósforo orgánico en suelo se encuentra en
tres formas principales: fosfolípidos, ácidos nucleicos y
fosfatos de inositol. La fracción inorgánica se encuentra en
numerosas combinaciones con el Fe, Al, Ca, F y otros elementos; estos son pocos solubles en agua. El fósforo inorgánico se encuentra en forma de iones ortofosfatos y H2PO4.
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
155
CAPÍTULO 6
Tabla 6.16.
Contenido estacional de K (g kg-1 base seca) en pastos nativos colectados en Terán,
N.L., México en 2001 y 2002
(VWDFLRQHV\DxRGHFROHFWD
3DVWRVQDWLYRV
,QYLHUQR
%RXWHORXDFXUWLSHQGXOD
%RXWHORXDWULILGD
%UDFKLDULDIDVFLFXODWD
'LJLWDULDLQVXODUHV
&KORULVFLOLDWD
/HSWRFKORDILOLIRUPLV
3DQLFXPKDOOLL
3DQLFXPREWXVXP
3DQLFXPXQLVSLFDWXP
6HWDULDJULVHEDFKLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
7ULGHQVHUDJURVWRLGHV
7ULGHQVPXWLFXV
3URPHGLRHVWDFLRQDO
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
0HGLDDQXDO
156
Datos tomados de: Ramírez et al. (2002); Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et
al. (2004); Ramírez et al. (2005).
Tabla 6.17.
Contenido de Na (g kg-1; base seca) en pastos cultivados colectados en diferentes
fechas y municipios del noreste de México
3DVWRVLQWURGXFLGRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
&HQFKUXVFLOLDULV&RP~Q 7HUiQ1/0p[LFR
(VWDFLRQHV
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
0HGLDDQXDO
9HUDQR
2WRxR
&HQFKUXVFLOLDULVFRP~Q /LQDUHV1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ,,
0DULQ1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ
/LQDUHV1/0p[LFR
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
5K\QFKHO\WUXPUHSHQV
7HUiQ1/0p[LFR
3URPHGLR
Datos tomados de: Ramírez et al. (2002); Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et
al. (2004); Ramírez et al. (2005).
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
El contenido de fósforo inorgánico en
los suelos es casi siempre mayor que la
del fósforo orgánico, encontrándose que
su contenido en suelos minerales es
usualmente mayor en las capas superficiales que en el subsuelo, a causa de
la acumulación de materia orgánica que
se alcanza en las capas superiores del
perfil del suelo (Paul y Clark, 1996).
El P en la planta ocupa una posición
clave en el metabolismo. El P desempeña un papel importante en las transformaciones de energía y participa en
el metabolismo de las grasas y proteínas. Es un constituyente esencial de
muchos compuestos vitales como los
nucleótidos, las lecitinas, la mayor parte de las enzimas, ácido nucleico, fitina,
y fosfolípidos. El fósforo es asociado
con la pronta maduración de los cultivos, particularmente de los cereales y
su carencia es acompañada por la marcada reducción del crecimiento en la
planta. Se le considera esencial en la
formación de la semilla, se le encuentra en grandes cantidades en las semillas y frutos. El P es rápidamente movilizado en las plantas y cuando se
presenta una deficiencia el elemento
MACROMINERALES EN LOS PASTOS
Tabla 6.18.
Contenido de Na (g kg ; base seca) del híbrido buffel Nueces
y cinco nuevos genotipos
de buffel (Cenchrus ciliaris) colectados en diferentes fechas
en Terán, N,L., México
-1
*HQRWLSRV
)HFKDVGHFROHFWD
$JRVWR
1RYLHPEUH 1RYLHPEUH
-XQLR
)HUWLOL]DGRV
&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
3URPHGLR
Datos tomados de: García-Dessommes et al. (2003ab)
contenido en los tejidos más viejos es transferido a las regiones merismaticas. Su deficiencia en grano o paja, es provocada por un escaso desarrollo en raíces y tallo (Whitehead,
2000).
La deficiencia de fósforo en la planta acarrea retardo en
la división celular y hay menor crecimiento. Esto se ve como
un color verdinegro en la planta asociado con coloración
púrpura en la etapa de crecimiento de las plántula, después
las plantas se tornan amarillas (Foth, 1985).
Funciones del P en los rumiantes
El organismo del rumiante contiene alrededor de 0.7-1.0%
de P de su peso vivo. Alrededor de 86% de la cantidad total
de P ocurre como un componente estructural del esqueleto
y dientes (NRC, 1989), el remanente es ampliamente distribuido en el cuerpo, especialmente en las células rojas, músculo y tejido nervioso. El P en el esqueleto está sujeto a un
continuo intercambio, lo que le permite actuar como
reservorio, el cual puede ser utilizado para otras funciones
metabólicas cuando la dieta es baja en P. El reemplazo en el
esqueleto ocurre cuando la concentración de P en la dieta
excede a las necesidades metabólicas inmediatas. Aun cuando haya un alta concentración de P en la dieta, algo de movilización ocurre en el esqueleto al inicio de la lactación,
cuando la producción de leche, la cual contiene de 0.9-1.0 g
P l-1 es elevada (Follet y Wilkinson, 1995). Sin embargo, la
velocidad al la cual el P puede ser movilizado del esqueleto
disminuye conforme el animal envejece.
En el tejido suave, el P ocurre en la forma de ésteres de
fosfato, ácidos nucleicos, fosfolípidos, fosfoproteinas y
fosfatos inorgánicos. Como en las plantas, el P tiene una
función importante en el metabolismo energético a través
del fosfáto de alta energía del ATP y, como constituyente de
los ácidos nucleicos, es esencial para la división y crecimiento celular. Los fosfolípidos participan como componentes de las lipoproteínas de las membranas celulares y en
el transporte de los ácidos grasos en todo el organismo
(McDonald et al., 1995). Los fosfatos inorgánicos son esenciales en el control del pH de la sangre y otros fluidos del
cuerpo y en el mantenimiento del balance osmótico
(Underwood y Suttle, 1999).
La sangre contiene alrededor de 350-450 mg P l-1, la
mayoría del cual está presente en los glóbulos rojos. El plas-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
157
CAPÍTULO 6
Tabla 6.19.
Contenido de Na (g kg-1; base seca) de 84 nuevos genotipo de pasto Cenchrus ciliaris
colectados en Terán, N.L., México en noviembre del 2000.
*HQRWLSRV
1DJNJ *HQRWLSRV
1DJNJ *HQRWLSRV
1DJNJ 158
*HQRWLSRV
1DJNJ 18(&(6
3URPHGLRGHWRGDVODVOtQHDV
Datos tomados de: Morales-Rodríguez et al., 2005b
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MACROMINERALES EN LOS PASTOS
Figura 6.4.
Contenido estacional de Na (g kg-1 base seca) en las hojas y
tallos de cuatro pastos cultivados y cosechados en Linares, N.L.,
México en 1998 y 1999
Datos tomados de: Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et al. (2005a).
ma normalmente contiene P inorgánico en una concentración dentro de un intervalo de 40-80 mg l-1, aunque no es
enteramente controlado (NRC, 1989; Underwood y Suttle,
1999) y hay una pequeña porción de P orgánicamente ligada con proteínas, lípidos y carbohidratos (Fontenot y Church,
1979).
En los rumiantes el P es requerido no solo para el metabolismo del animal sino también para la síntesis de la masa
microbial en el rumen. Como resultado, una deficiencia de
P pude limitar la digestibilidad, en el rumen, de la pared
celular de las plantas, particularmente de la celulosa (Durand
y Komisarczuk, 1988).
Deficiencia de P en los rumiantes
La deficiencia de P es más probable que ocurra en bovinos
que en ovinos. Sin embargo, en
ambos tipos de animales, la defiTabla 6.20.
Contenido estacional de Na (g kg-1 base seca) en pastos nativos colectados en Marín, N.L.,
ciencia es más probable que ocurra
México en 1994
al final de la estación de crecimiento, cuando el forraje está maduro,
3DVWRVQDWLYRV
(VWDFLRQHV
0HGLDDQXDO
especialmente después de un perío
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
do prolongado de sequía y, cuando
el suelo es marcadamente ácido o
$ULVWLGDORQJLVHWD
%RXWHORXDJUDFLOLV
calcáreo, o tiene una alta capacidad
&HQFKUXVLQFHUWXV
para retener P en formas insolubles
+LODULDEHODQJHUL
3DQLFXPKDOOLL
(Cornforth, 1984). Los síntomas de
6HWDULDPDFURVWDFK\D
deficiencia de P en los animales in3URPHGLRHVWDFLRQDO
cluyen disminución del consumo de
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
159
CAPÍTULO 6
tración de P en el forraje declina en
mayor medida que la del Ca conforme incrementa la madurez.
El estatus de P en los animales
rumiantes se puede determinar a
2WRxR
0HGLDDQXDO
partir de la concentración del P in
orgánico en el plasma de la sangre.
La concentración normal es de 40 a
60 mg l-1 para los bovinos y 60 a 80
mg l-1 para becerros menores de un
año. Contenidos por debajo de es
tos límites sugiere que es deficien
te en P. Sin embargo, hay cierta in
certidumbre en la interpretación de
los valores marginales, dado que la
concentración de P en el plasma es
influenciada por otros factores, tales como frecuencia en la alimentación, estrés y ejercicio
(Langlands, 1987). Para remediar la deficiencia de P en los
animales en pastoreo se puede proporcionar con bloques o
lamederos conteniendo una fuente de P como CaHPO4 in la
fuente de agua o suplementado en el alimento (Underwood
y Suttle, 1999).
Tabla 6.21.
Contenido estacional de Na (g kg-1 base seca) en pastos nativos colectados en Terán, N.L.,
México en 2001 y 2002
3DVWRVQDWLYRV
160
(VWDFLRQHV\DxRGHFROHFWD
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
%RXWHORXDFXUWLSHQGXOD
%RXWHORXDWULILGD
%UDFKLDULDIDVFLFXODWD
'LJLWDULDLQVXODUHV
&KORULVFLOLDWD
/HSWRFKORDILOLIRUPLV
3DQLFXPKDOOLL
3DQLFXPREWXVXP
3DQLFXPXQLVSLFDWXP
6HWDULDJULVHEDFKLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
7ULGHQVHUDJURVWRLGHV
7ULGHQVPXWLFXV
3URPHGLRHVWDFLRQDO
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
alimento, baja tasa de crecimiento, disminución de la producción de leche, disfunción reproductiva, letargo y escasa
ganancia de peso. Los animales con síntomas de deficiencia
crónica algunas veces desarrollan anormalidades en el esqueleto, como raquitismo en animales jóvenes y
osteomalacia en animales adultos. Los animales deficientes
en P pueden desarrollar “pica” o apetito depravado y masticación de madera, hueso y otros materiales inusuales (NRC,
1989; McDonald et al., 1995; Underwood y Suttle, 1999).
La deficiencia de P es más común que la de Ca, la cual induce síntomas similares, parcialmente debido a que la concen-
Contenido de P en pastos cultivados
El P es el mineral más comúnmente deficiente en forrajes
pastoreados por el ganado (McDowell, 2003). Esto es especialmente cierto en áreas tropicales y subtropicales, y para
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MACROMINERALES EN LOS PASTOS
la mayor parte de América Latina. En condiciones de pastoreo, ya sea en agostaderos o praderas sin fertilización, los
niveles de fósforo de las gramíneas se encuentran muy por
debajo de los requerimientos del animal. Los forrajes maduros por lo general contienen menos de 1.5 g P kg-1 en la
materia seca, mientras que los requerimientos de los bovinos de carne son por lo general superiores al 2.0 g P kg-1 en
la materia seca (NRC, 2000).
El P también es deficiente en los pastos cultivados que
crecen en zonas semiáridas del noreste de México. Con excepción del pasto Cynodon dactylon (Cruza II) todos los
pastos cultivados que aparecen en las Tablas 6.22., 6.23.,
6.24. contienen niveles de P insuficientes para cubrir los
requerimientos de rumiantes en crecimiento. Rhynchelytrum
repens (Figura 6.3.) tuvo el valor más bajo. Similar tenden-
cia se muestra en los pastos nativos que aparecen en las Tablas 6.25. y 6.26.
Los pastos C. ciliaris, C. dactylon, D. annulatum y P.
coloratum contienen más P en las hojas que en los tallos.
Aun cuando el P disminuye conforme avanza la madurez de
la planta, no hay una gran variación entre estaciones del
año (Figura 6.5.). Sin embargo, las diferencias en el suministro de agua parecen tener un mayor y más consistente
efecto que las diferencias en temperatura del suelo sobre el
contenido de P en los pastos; dado que se ha reportado
(Greene et al., 1987) que la concentración de P en el forraje
disminuye con la sequía debido a que las condiciones de
aridez y el aumento en la madurez también repercuten en
bajas concentraciones de P en el forraje (Spears, 1994). Por
tanto, el P es un nutriente limitante en el noreste de México
y sur de Texas, EUA para el crecimiento y desarrollo óptimo de los
Tabla 6.22.
-1
rumiantes en pastoreo. Pastos como
Contenido de P (g kg , base seca) base seca) en pastos cultivados colectados en diferentes
fechas y municipios del noreste de México
Panicum obtusumn (Figura 6.2.) y
Panicum unispicatum (Figura 6.3.3)
3DVWRVLQWURGXFLGRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
(VWDFLRQHV
0HGLDDQXDO
resultaron con contenido de P para
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
cubrir marginalmente los requeri
mientos de mantenimiento del ga&HQFKUXVFLOLDULV
7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULVFRP~Q /LQDUHV1/0p[LFR
nado en crecimiento.
&\QRGRQGDFW\ORQ,,
0DULQ1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ
/LQDUHV1/0p[LFR
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
5K\QFKHO\WUXPUHSHQV
7HUiQ1/0p[LFR
3URPHGLR
Datos tomados de: Ramírez et al. (2002); Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et al.
(2004); Ramírez et al. (2005).
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
161
CAPÍTULO 6
Figura 6.1. Rhynchelytrum repens (Willd.) Hubb. Nombre común: zacate Rosado. Perenne; de corta duración, de 5-109 cm de alto, cespitosa,
poco densa; tallos geniculados, ascendentes y arraigándose en los nudos;
hojas lineares, planas, nudos y vainas pubescentes;lígula un arco denso de
cilios; láminas tubuladas, glabras o poco pilosas, 6-20 cm de largo por
hasta 5-7 mm de ancho. Panícula delicada de reflejos rosados, luego plateados, de ejes tenues, pedicelos rematados en platillo y con largos pelos;
espiguillas muy caducas, ovoides, comprimidas, cubiertas de largos pelos
sedosos, rectos, aplicados; primera gluma de 10.8 mm de largo, obtusa,
pilosa, un poco distanciada, segunda gluma de 3.5-4 mm de largo, navicular,
semidura, 5-nervada, gibosa y prolongada en rostro obtuso de margen
ciliado entre cuyos 2 lóbulos hay una arista de 0.5mm de largo, menos el
rostro, de base tuberculosa; lema estéril en todo igual a la segunda gluma,
un poco menos gibosa, también afistulada y largamente pilosa; pálea ciliada,
tenue, de 3 mm de largo. Introducida de África; invasora en los pastizales
de la entidad; crece en las lluvias de invierno y verano. Valor forrajero
regular (Ackerman-Beetle y Johnson-Gordon, 1991).
162
Tabla 6.23.
Contenido de P (g kg-1; base seca) del híbrido buffel Nueces y cinco nuevos genotipos
de buffel (Cenchrus ciliaris) colectados en diferentes fechas en Terán, N,L., México
*HQRWLSRV
)HFKDVGHFROHFWD
$JRVWR
1RYLHPEUH
1RYLHPEUH
-XQLR
)HUWLOL]DGRV
&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
3URPHGLR
Datos tomados de: García-Dessommes et al. (2003ab)
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MACROMINERALES EN LOS PASTOS
Tabla 6.24.
Contenido de P (g kg-1; base seca) de 84 nuevos genotipos de pasto Cenchrus ciliaris
colectados en Terán, N.L., México en noviembre del 2000.
*HQRWLSRV
3JNJ *HQRWLSRV
3JNJ *HQRWLSRV
3JNJ *HQRWLSRV
3JNJ 18(&(6
3URPHGLRGHWRGDVODVOtQHDV
Datos tomados de: Morales-Rodríguez et al., 2005
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
163
CAPÍTULO 6
Figura 6.5.
Contenido estacional de P (g kg-1 base seca) en las hojas y tallos
de cuatro pastos cultivados y cosechados en Linares, N.L.,
México en 1998 y 1999
Datos tomados de: Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et al. (2005a).
164
Tabla 6.25.
Contenido estacional de P (g kg-1 base seca) en pastos nativos colectados en Marín, N.L., México en 1994
3DVWRVQDWLYRV
(VWDFLRQHV\DxRGHFROHFWD
0HGLDDQXDO
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
$ULVWLGDORQJLVHWD
%RXWHORXDJUDFLOLV
&HQFKUXVLQFHUWXV
+LODULDEHODQJHUL
3DQLFXPKDOOLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
3URPHGLRHVWDFLRQDO
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MACROMINERALES EN LOS PASTOS
Azufre
Formas químicas del S en el suelo y forraje
Figura 6.2. Panicum unispicatum. Flugge. Perenne, con tallo de 50-80
cm de alto, que nacen simples o en pequeños grupos a partir de rizomas
gruesos y escamosos. Lígula ciliada con pelos duros. Láminas con 3-4 de
mm de ancho. Dispersamente hirsuta sobre ambos márgenes a escabrosa o
casi glabra, glabra ampliamente redondeada y algo cordada en la base.
Inflorescencia generalmente un único y delgado racimo espigad unilateral
delgada de 7-20 cm de largo. Racimos secundarios frecuentemente producidos en las axilas de las hojas más superiores. Espiguillas glabras, elípticas, obovadas de 2.9-3.3 mm de largo, primera gluma comúnmente está
ausente o muy corta en las espiguillas sésiles, generalmente está bien desarrollada en las espiguillas pediceladas, lem del florete superior color
paja o pardo claro. Número de cromosomas no reportado. Distribución:
Texas: porción sureste región 2 y 3 en suelos arenosos infrecuente. En
general: desde el sur de Texas y Cuba hasta Venezuela y Argentina. Períodos de floración: verano y otoño (Gould, 1975).
El azufre se presenta como sulfato en la fracción mineral de
muchos suelos, pero a menudo se presenta también en forma de azufre elemental o sulfuros de hierro (FeS, FeS2) que
no están disponibles para las plantas. Numerosos microorganismos del suelo son capaces de oxidar el azufre o los
sulfuros a sulfato e hidrolizar los compuestos orgánicos de
azufre que acaso constituyan una buena parte de éste de los
suelos más fértiles. En áreas industrializadas (y áreas cercanas a fenómenos naturales como géiseres o volcanes productores de azufre gaseoso) el dióxido y el trióxido de azufre (SO2 y SO3) atmosféricos pueden ser fuentes importantes
de nutrición de azufre. Ciertamente, es muy difícil demostrar deficiencia de este elemento en plantas de invernadero
cultivadas en grandes ciudades industriales debido al alto
contenido de azufre del aire, ya que el azufre que éste transporta es absorbido directamente por la planta o se disuelve
en el medio nutritivo (Kowalenko, 1993).
El azufre tiene funciones algo más especializadas que
cualquiera de los otros dos nutrimentos aniónicos mayores,
nitrógeno y fósforo. Forma parte de los aminoácidos cistina,
cisteína y metionina, y es un importante constituyente de
proteínas, así como de algunos compuestos de actividad biológica como el glutatión, la biotina, la timina y la coenzima
A. El azufre está con frecuencia en forma de grupos
sulfhidrilos (-SH) oxidables, los cuales forman el sitio acti-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
165
CAPÍTULO 6
Tabla 6.26.
Contenido estacional de P (g kg-1 base seca) en pastos nativos colectados en Terán, N.L., México en 2001 y
2002
(VWDFLRQHV
3DVWRVQDWLYRV
166
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
0HGLDDQXDO
%RXWHORXDFXUWLSHQGXOD
%RXWHORXDWULILGD
%UDFKLDULDIDVFLFXODWD
'LJLWDULDLQVXODUHV
&KORULVFLOLDWD
/HSWRFKORDILOLIRUPLV
3DQLFXPKDOOLL
3DQLFXPREWXVXP
3DQLFXPXQLVSLFDWXP
6HWDULDJULVHEDFKLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
7ULGHQVHUDJURVWRLGHV
7ULGHQVPXWLFXV
3URPHGLRHVWDFLRQDO
vo de algunos agentes redox y de transferencia de electrones. También es importante en la formación de puentes
disulfuro (S-S), involucrados en la formación y estabilización de la estructura terciaria de las enzimas y otras proteínas. Muchos inhibidores o venenos poderosos actúan atacando a grupos sulfhidrilos; su acción puede a menudo
reducirse o atenuarse mediante la adición excesiva de algunos compuestos SH que inmovilicen al inhibidor (Millard
et al., 1985).
La mayor parte del azufre del organismo de los animales
y de los alimentos, se encuentra en las proteínas que incluyen aminoácidos que contienen azufre, cistina, cisteina y
metionina; solo una pequeña cantidad de azufre se encuentra en forma inorgánica, principalmente sulfatos (Underwood
y Suttle, 1999).
Las cantidades excesivas de sulfatos reducen la ingestión de alimentos y afectan negativamente a los animales al
disminuir la utilización de otros minerales como el zinc y el
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MACROMINERALES EN LOS PASTOS
manganeso. Las necesidades de azufre estimadas para el
ganado vacuno son de 0.20%; el máximo debe limitarse a
0.35% de la ración.
Referencias
Figura 6.3. Panicum obtusum (H.B.K.). Nombre común: zacates Guía.
Perenne; presentándose en pequeños macollos dispersos a partir de un
rizoma nudoso y produciendo estolones a veces de 2 m o más de largo,
con entrenudos largos y geniculados, hinchados, nudos conspicuamente
vellosos, a menudo con agrupaciones semejantes a botones de escamas
peludas en la base de las erectas ramas extravaginales, éstas agrupaciones
se producen algunas veces cuando la rama no está desarrollada; culmos
resistentes, comprimidos, de 2-8 cm de alto, simples; a menudo
decumbentes en la base, glabros, nudos glabros; vainas más cortas que los
entrenudos, glabras o las inferiores y aquellas de los estolones algunas
veces vellosas; lígulas membranosas, aproximadamente de 1mm de largo;
láminas de 3-20 cm de largo por 2-7 mm de ancho, erectas, firmes, habitualmente involutos, setáceas hacia la punta, glabras en ambas superficies
o algunas veces con unos cuantos pelos largos en la superficie adaxial en
la base. Panícula habitualmente corto-exerta, de 3-12 cm de largo por 1
cm de ancho, las pocas ramas semejantes a racimos, densamente floreadas;
espiguillas corto-pediceladas a lo largo de un lado del caquis ligeramente
aplanado, de 3-3.8 mm de largo por 1.5-1.8 mm de ancho y aproximadamente 2 mm de grueso, obovoides, despuntadas, glabras, habitualmente
parduzcas; primera gluma casi de largo de las espiguillas, 2-nervada; segunda gluma y lema estéril sublinguales, 5-7nervadas, lema abrazando
una pálea más bien firme y una flor estaminada; cariópsis de 3-3.5 mm de
largo por 1.5-1.7 mm de ancho, subagudo y brillante, pero muy
obscuramente pubescente en el ápice. Nativa; en suelos arenosos y gravosos, generalmente a lo largo de ríos, arroyos y canales de irrigación; en
Pastizales mediano abierto y mediano arbofrutescente. Valor forrajero
bueno (Ackerman-Beetle y Johnson-Gordon, 1991).
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169
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
170
Capítulo 7
Microminerales
en los pastos
Introducción
Los microminerales, participan en muchos sistemas
enzimáticos, que hacen eficiente la utilización metabólica
de los nutrientes principales de la dieta, es decir, sustancias
energéticas, fibra y proteínas. Son un conjunto de elementos presentes en cantidades traza en el organismo, con concentraciones del orden de picogramos a nanogramos por
gramo de tejido húmedo, algunos de ellos están presentes
por casualidad y no parecen tener funciones especiales, otros,
son imprescindibles para ciertas funciones muy importantes (Cu, Zn, Mn, Fe, Co, Se, I). Pese a hallarse como vestigios, son esenciales para el mantenimiento del metabolismo
normal. Los microminerales son utilizados en la síntesis de
vitaminas, producción hormonal, actividad enzimática, formación de colágenos, síntesis de tejidos, transporte de oxígeno y muchos otros procesos fisiológicos relacionados con
el crecimiento, salud y reproducción. No pueden estable-
cerse reglas generales en cuanto a su disponibilidad en los
pastos ya que estos dependen en gran medida de los suelos
en los que son cultivados, pero se ha encontrado que los
animales los requieren en cantidades menores a 1.0 mg kg-1
de materia seca en la dieta.
Aspectos fisiológicos
Los microminerales son componentes de muchos tejidos y
de una o más actividades enzimáticas y sus deficiencias conducen a una gran variedad de consecuencias patológicas y
defectos metabólicos.
Una serie de elementos que no son requeridos (o se requieren sólo en pequeñas cantidades) pueden causar toxicidad en los bovinos de carne. La concentración máxima de
minerales es definida como aquel nivel dietario, que administrado durante un período limitado no impedirá el com-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
171
CAPÍTULO 7
172
portamiento animal y no genera residuos tóxicos en alimentos humanos derivados del animal (McDowell, 2003).
La base fisiológica de la deficiencia de los microminerales es muy compleja. Algunos elementos están comprometidos en una enzima en particular, otros en muchas y la
carencia de uno de estos elementos afecta a uno o más procesos metabólicos. Una deficiencia en la dieta no conduce,
necesariamente, a una enfermedad clínica. Varios factores
predisponen a la enfermedad clínica en el animal, entre los
que se encuentran: la edad en que aparece la deficiencia,
diferencias genotípicas en cuanto a los requerimientos, discontinuidad en las demandas debido a cambios ambientales, el desafío debido a infecciones concomitantes o demandas en la producción, variaciones individuales en respuesta
a la deficiencia y el volumen de las reservas funcionales.
Una deficiencia puede dividirse en cuatro fases:
depleción, deficiencia, disfunción y enfermedad clínica.
El término relativo de depleción describe el fallo en la
dieta para mantener el estado corporal del micromineral, y
puede mantenerse durante semanas o meses sin aparecer
efectos clínicos, cuando existen reservas corporales sustanciales. La depleción se produce cuando los requerimientos
netos de un determinado elemento esencial son superiores a
la absorción neta de dicho elemento a nivel intestinal. El
organismo en este estado puede responder mejorando la
absorción intestinal o disminuyendo las pérdidas endógenas.
Hay un descenso del elemento en cuestión en los lugares de
depósito como el hígado, por lo que las concentraciones
plasmáticas pueden permanece constantes.
Si la carencia en la dieta persiste, eventualmente hay una
transición del estado de depleción al de deficiencia, el cual
está señalado por indicadores bioquímicos que indican que
los mecanismos homeostáticos no pueden mantener niveles
constantes de los minerales necesarios para las funciones
fisiológicas constantes.
Después de períodos variables de tiempo, las concentraciones o actividades de las enzimas empiezan a declinar hasta
llegar a la fase de disfunción. Puede haber un período adicional retrasado, la fase subclínica, antes de que los cambios en las funciones celulares se manifiesten como enfermedad clínica.
El diagnóstico de las deficiencias minerales, particularmente la deficiencia de microminerales dependerá, en gran
medida, de la interpretación de los criterios bioquímicos para
valorar el status de minerales. Esto se debe a que las deficiencias de uno o más microelementos conducen a signos
clínicos inespecíficos tales como pérdida de peso, retraso
en el crecimiento, anorexia y menor capacidad reproductiva. Las cantidades de algunas sustancias existentes en las
pasturas, alimentos y tejidos corporales son sumamente pequeñas y su cálculo difícil y costoso. En virtud de estas dificultades se ha llegado a la conclusión de que quizás lo más
aplicable sea describir síndromes individuales según la respuesta a la administración de suplementos dietéticos que
incluyan el nutriente esencial. Los ensayos dosis-respuesta
ayudan a establecer una unión entre un microelemento y
ciertos signos clínicos y, de gran importancia, dan una indicación de la importancia económica de una suplementación
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MICROMINERALES EN LOS PASTOS
adecuada del elemento en la dieta. El diagnóstico etiológico
definitivo de las deficiencias de microminerales dependerá
de la respuesta obtenida en el crecimiento y salud de los
individuos, al tratamiento parenteral o suplementación en
la dieta.
Algunos minerales, sin estar en deficiencia, producen al
ser administrados diariamente una mejora en la producción
individual por efecto estimulante sobre algún parámetro digestivo o bien por balancear mejor el exceso de otro mineral, entre otros posibles factores. Por lo tanto, la administración de minerales en los sistemas productivos debe ser
considerada desde el punto de vista fisiológico pero también productivo (Underwood y Suttle, 1999).
Metodología para el análisis mineral de los pastos
Las muestras que llegan al laboratorio se someten al siguiente
proceso de preparación.
1. Limpieza de la muestra: la muestra fresca si contiene
polvo o vestigios de contaminación se lava con abundante agua destilada, y se deja secar un poco al aire.
2. Secado de la muestra: se toma una cantidad de muestra
de aproximadamente 100 g, y se somete a un secado en
estufa durante 24 a 48 horas a una temperatura entre 60
y 80° C.
3. Molienda: una vez seca la muestra, se muele y
homogeniza en molino Wiley, se pasa por un tamiz plástico de 2 mm y se almacena para posterior análisis.
4. Almacenamiento: las muestras se almacenan en bolsas
plásticas exentas de humedad, quedando listas para análisis químico.
Digestión Húmeda
La muestra seca y molida se somete a una digestión húmeda
donde se efectúa la liberación de los elementos minerales
(P, K, Ca, Mg, S, Mn, Cu, Fe, Zn y Na ) esta digestión se
hace con una mezcla de HNO3 concentrado del 65% y HClO4
concentrado al 70%. (250 ml HNO3+100 ml HClO4). Relación de Mezcla 2.5:1.
Para el procedimiento se pesan 0.5 g de muestra seca y
molida, se lleva a un tubo de ensayo de 2.5 cm de diámetro
x 35 cm de altura, se agrega de 2.5 a 3.0 ml de mezcla ácida
dependiendo del cultivo, luego se coloca en la placa de digestión. (La temperatura no debe pasar de 200° C (a mayor
temperatura se puede volatilizar algo del P). Se toma como
punto final de la digestión cuando aparecen humos blancos
y ya el digerido se encuentra totalmente transparente. En
este punto deben haber aproximadamente 0.5 ml de solución. Se deja enfriar, se agregan 24.5 ml de agua destilada,
se filtra en papel de filtro cuantitativo (Whatman 40 o similar). En este filtrado se encuentran listos para lectura el P, S, K,
Ca, Mg, Mn, Cu, Fe, Zn y el Na. El residuo contiene los materiales insolubles y la Sílice cruda (SiO2). De este filtrado se
toman las alícuotas correspondientes para el análisis químico.
Las determinaciones de Cu, Mn, Fe, Zn y Na, se realizan directamente del filtrado de la digestión usando un
espectrofotómetro de absorción atómica.
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
173
CAPÍTULO 7
La determinación de K, Ca y Mg: del filtrado de la digestión se toman 0.5 ml, se le agregan 48.5 ml agua destilada y 1 ml de Oxido de Lantano al 5%. De esto resulta una
relación de Dilución de 50/0.5 ml, se agita y se lee en el
espectrofotómetro de absorción atómica.
La determinación de P se hace por colorimetría.
La determinación de S se hace por turbidimetría con
Cloruro de Bario.
La determinación de B se hace por colorimetría con
Azometina-H.
Cobre
Formas químicas del Cu en el suelo y forraje
174
El Cu se encuentra en el suelo principalmente como ión
cúprico (Cu—) absorbidos por las arcillas minerales, y como
parte ligada, con la materia orgánica, cantidades más pequeñas de sales neutras insolubles, compuestos hidrosolubles
y minerales de cobre también pueden estar presentes.
(Tisdales y Nelson, 1982).
La concentración de Cu en la solución del suelo debe de
ser de 4 a 6 mg kg-1 en los suelos minerales y de 20 a 30 mg
kg-1 en los suelos orgánicos. Normalmente una concentración de 7 mg kg-1, de cobre disponible en el suelo seco proporciona la cantidad mínima requerida por la mayoría de
los cultivos. (Bowen y Krtky, 1983).
El Cu en la planta es componente estructural de ciertas
enzimas oxido reductoras, como la Tirosinasa, la citocromooxidasa y oxidasa del ácido ascórbico. La deficiencia de Cu
reduce la síntesis de proteína y resulta en una acumulación
de aminoácidos en los tejidos de la planta. (Bowen, 1985).
Funciones del Cu en el rumiante
El Cu es necesario para la formación de la hemoglobina, la
cual se encuentra presentes en la ceruplasmina, la cual participa en la liberación del hierro desde las células al plasma.
Es componente de algunas proteínas de la sangre como
eritrocupreina, la cual se encuentra en los eritrocitos donde
participa en el metabolismo del oxigeno. Juega un papel
importante en numerosos sistemas enzimáticos por ejemplo, componente de la citocromo oxidasa que es importante
en la fosforilación oxidativa; además, forma parte de ciertos pigmentos fundamentales como la furacina. También es
necesario por la pigmentación del pelo, piel y lana.
(McDonald et al, 1995).
Los síntomas de deficiencia, en el animal son: anemia,
retraso del crecimiento, alteraciones en los huesos, decoloración del pelo y lana, trastornos gastrointestinales, lesiones en el tronco encefálico y la medula espinal. Lesiones
nerviosas en corderos jóvenes y se manifiesta por
incoordinación motora. (McDonald et al, 1995). La deficiencia de Cu en el ganado vacuno en pastoreo se considera
como uno de los problemas de mayor importancia practica
en muchas partes del mundo. Es consecuencia de la ingestión de cantidades demasiado bajas de Cu o de sustancias
que interfieren su utilización, presentes en los pastos, como
molibdeno y los sulfatos (Underwood y Suttle, 1999).
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MICROMINERALES EN LOS PASTOS
Debido a las múltiples interacciones del Cu, se han agrupado las deficiencias de Cu en 4 categorías: cuando el alimento contiene: 1) niveles altos de Mo (más de 20 mg kg-1),
2) nivel bajo de Cu o un nivel de Mo considerablemente
alto (por ejemplo, una proporción de menos de 2:1), 3) deficiencia de Cu (menos de 5 mg kg-1), y 4) nivel normal de
Cu y bajo en Mo, con un nivel alto de proteína soluble (que
proviene de pastos verdes) ya que ésta incrementa la cantidad de sulfuros producidos en el rumen, resultando en sulfuro
de Cu y el rumiante no puede utilizarlo.
La absorción del Cu y, por consiguiente, las necesidades
de este mineral son notablemente afectadas por los demás
componentes de la dieta. Las necesidades de Cu en la ración del ganado bovino de carne son de 5 mg kg-1 en la
materia seca de la dieta normalmente, y notablemente superiores cuando existen Mo y S (McDowell, 2003).
Contenido de Cu en pastos cultivados
La concentración de Cu presente en 94 muestras de pastos
tropicales cultivados en diversas partes del mundo varió de
3 a 100 mg kg-1 en la materia seca, con una media de 15 mg
kg-1 en la materia seca. El 26 % de los pastos fueron deficientes en Cu para cubrir los requerimientos del ganado de
carne en crecimiento (10 mg kg -1 en la materia seca;
McDonald, 2003; Tabla 7.1.). Sin embargo, este valor puede ser demasiado elevado, pues no se encontró variación en
el crecimiento de los animales en pastoreo cuando se les
suministró Cu, pese a que los niveles de Cu presentes en los
pastos eran considerablemente inferiores (3 a 8 mg kg-1 en
la materia seca) al nivel recomendado de 10 mg kg-1 en la
materia seca (Minson, 1992).
Tabla 7.1.
Requerimientos de microminerales para rumiantes
(OHPHQWR
&XPJNJ )HPJNJ 0QPJNJ =QPJNJ %RYLQRVGHFDUQH
&UHFLPLHQWR
,QLFLRGHOD
\
ODFWDFLyQ
L Ly
%RUUHJRVDGXOWRV
&DEUDVDGXOWDV
±
±
±
±
Tomado de McDowell (2003).
175
En muchas regiones del mundo, después del P, la deficiencia de Cu es la más importante para animales en pastoreo (McDowell, 2003). Lo anterior es corroborado en los
pastos cultivados cosechados en diferentes municipios del
noreste de México que contienen niveles de Cu insuficientes para cubrir los requerimientos para el ganado de carne
en crecimiento (Tablas 7.2., 7.3., 7.4). Además, los pastos
nativos que crecen en estas regiones (Tabla 7.5. y 7.6.), también acusan de deficiencia en Cu.
Aparentemente, la fertilización con urea, la cual tiene
poco efecto sobre el pH del suelo, por lo general tiene muy
poco efecto en la concentración de Cu en el forraje
(Whitehead, 2000). Lo anterior es corroborado con los resultados reportados por García-Dessommes et al. (2003b)
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
CAPÍTULO 7
Tabla 7.2.
Contenido de Cu (mg kg-1) base seca) en pastos cultivados colectados en
diferentes fechas y municipios del noreste de México
3DVWRVLQWURGXFLGRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
(VWDFLRQHV
0HGLDDQXDO
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
&HQFKUXVFLOLDULV
7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULVFRP~Q /LQDUHV1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ,,
0DULQ1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ
/LQDUHV1/0p[LFR
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
5K\QFKHO\WUXPUHSHQV
7HUiQ1/0p[LFR
3URPHGLR
Datos tomados de: Ramírez et al. (2002); Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et al. (2004); Ramírez et al. (2005).
176
quienes reportaron que no hubo una substancial diferencia
en la concentración de Cu entre seis genotipos del pasto
Cenchrus ciliaris (Tabla 7.3.) cosechados en diferentes fechas sin y con fertilización con 120 kg de urea ha-1.
Tabla 7.3.
Contenido de Cu (mg kg-1; base seca) del híbrido buffel Nueces y cinco nuevos
genotipos de buffel (Cenchrus ciliaris) colectados en diferentes fechas en Terán,
N,L., México
*HQRWLSRV
)HFKDVGHFROHFWD
$JRVWR
1RYLHPEUH
1RYLHPEUH
-XQLR
)HUWLOL]DGRV
&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
3URPHGLR
Datos tomados de : García-Dessommes et al. (2003ab)
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
Los 84 genotipos del pasto buffel que
aparecen en la Tabla 7.4. tuvieron una composición de Cu muy parecida a los genotipos
de la Tabla 7.3. Además en todos los casos
fueron deficientes para satisfacer las demandas de Cu de rumiantes en crecimiento que
son 10 mg kg-1 en la materia seca de la dieta.
Con excepción del pasto C. dactylon, en
los otros tres pastos que aparecen en la Figura 7.1., las hojas contienen más Cu que
los tallos. La madurez en los pastos promueve la disminución del contenido de Cu en
los pastos cultivados y reduce la diferencia
entre partes de la planta. Se ha reportado
que hay un rápido consumo durante el crecimiento y una dilución gradual conforme
la planta madura. Por ejemplo, los niveles
de Cu en los forrajes pueden reducirse en
un 50% conforme la planta madura
(Underwood y Suttle, 1999).
Contenido de Cu en pastos nativos
De todo los pastos nativos que aparecen en
las Tablas 7.5. y 7.6., Panicum hallii fue el
único pasto nativo, que crece en el municipio de Marín, N.L., México, que tuvo, en
todas las estaciones del año (Tabla 7.5.),
niveles de Cu para cubrir los requerimien-
MICROMINERALES EN LOS PASTOS
Tabla 7.4.
Contenido de Cu (mg kg-1; base seca) de 84 nuevos genotipos de pasto Cenchrus ciliaris colectados en Terán,
N.L., México en noviembre del 2000.
*HQRWLSRV
&XPJNJ *HQRWLSRV &XPJNJ *HQRWLSRV
&XPJNJ *HQRWLSRV
&XPJNJ 18(&(6
3URPHGLRGHWRGDVODVOtQHDV
Datos tomados de: Morales-Rodríguez et al., 2005
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
177
CAPÍTULO 7
Figura 7.1.
Contenido estacional de Cu (mg kg-1 base seca) en las hojas y
tallos de cuatro pastos cultivados y cosechados en Linares,
N.L., México en 1998 y 1999
contenido mineral dentro de los suelos, 2) madurez de la
planta y 3) variaciones estacionales (McDowell, 2003).
Hierro
Formas químicas del Fe en el suelo y forraje
Datos tomados de: Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et al. (2005a).
178
tos de bovinos de carne en crecimiento (Tabla 7.1.). Las
diferencias en la concentración de Cu pueden deberse a 1)
diferencias entre especies de plantas, 2) tipos de suelo y
Tabla 7.5.
Contenido estacional de Cu (mg kg-1 base seca) en pastos
nativos colectados en Marín, N.L., México en 1994
3DVWRVQDWLYRV
(VWDFLRQHV\DxRGHFROHFWD
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
0HGLDDQXDO
2WRxR
$ULVWLGDORQJLVHWD
%RXWHORXDJUDFLOLV
&HQFKUXVLQFHUWXV
+LODULDEHODQJHUL
3DQLFXPKDOOLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
3URPHGLRHVWDFLRQDO
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
El hierro en el suelo es el elemento químico más común en
la corteza terrestre. Se encuentra en los suelos en tres formas: metal libre, ferrosa (Fe+) y férrica (Fe++) así como en
las estructuras reticulares de los silicatos primarios y en las
arcillas minerales. (Bowen y Krtky, 1983).
El hierro en la planta es fisiológicamente activo en forma férrica (Fe++) por las raíces. Este elemento es esencial
para la formación de clorofila, aunque no forma parte de su
molécula. Actúa como catalizador en las reacciones de síntesis de la clorofila. Participa en varias reacciones de oxidoreducción en las plantas y en esencial para la síntesis de las
proteínas y varias reacciones metabólicas. El hierro tiene
funciones especificas en la activación de varios sistemas
meristemáticos: hidrogenasa fumárica, catalasa, oxidasa y
citocromos. (Bowen, 1981).
El principal síntoma de deficiencia es clorosis intervenal,
la cual se caracteriza por un amarillamiento de la lamina de
la hoja permaneciendo verdes los tejidos de conducción y
zonas inmediatamente adyacentes. (Foth, 1985).
Funciones del Fe en el rumiante
En el rumiante más del 90% de Fe existente en el organis-
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MICROMINERALES EN LOS PASTOS
Tabla 7.6.
Contenido estacional de Cu (mg kg-1 base seca) en pastos nativos colectados en
Terán, N.L., México en 2001 y 2002
3DVWRVQDWLYRV
(VWDFLRQHV
,QYLHUQR
%RXWHORXDFXUWLSHQGXOD
%RXWHORXDWULILGD
%UDFKLDULDIDVFLFXODWD
'LJLWDULDLQVXODUHV
&KORULVFLOLDWD
/HSWRFKORDILOLIRUPLV
3DQLFXPKDOOLL
3DQLFXPREWXVXP
3DQLFXPXQLVSLFDWXP
6HWDULDJULVHEDFKLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
7ULGHQVHUDJURVWRLGHV
7ULGHQVPXWLFXV
3URPHGLRHVWDFLRQDO
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
mo, está combinado con las proteínas, sobre todo con la
hemoglobina. También se encuentra en el plasma sanguíneo unido a ala proteína transferritina (llamada también
siderofilina) la cual transporta el Fe en el organismo. Se
almacena en forma de ferretina, en hígado, bazo, riñón y
médula ósea, o en forma de hemosiderina. También forma
parte de muchas enzimas, incluidas los citocromos y las
flavoproteinas. (McDonald et al, 1995)
La hemoglobina, mioglobina y varias enzimas respiratorias contienen Fe quelatado en forma de un complejo de
porfirina-hemoglobina, que se une a un componente proteico que es distinto para cada uno de estos compuestos activos. La hemoglobina funciona como transportador de
globina que estabilizan el Fe en estado
ferroso permitiéndole ligarse de forma reversible con el O2. La hemoglobina trans-
porta oxigeno entre los pulmones y los tejidos. Los hematíes y la hemoglobina se
destruyen y remplazan constantemente. El
Fe mantiene un metabolismo muy activo en
el organismo.
El Fe liberado en la destrucción normal
de los hematíes se emplea para la resíntesis
de hemoglobina que tiene lugar en la medu
la ósea para reemplazar a la hemoglobina
catabolizada. Debido al eficiente reciclado
del Fe, las necesidades en este mineral de
los animales domésticos, son relativamente bajas (25-40 mg
kg-1 de materia seca de la dieta).
El Fe es absorbido en la luz intestinal por las células de
la mucosa. La absorción esta relacionada con las necesidades orgánicas y es mas eficiente en los animales jóvenes
que en los adultos. Los compuestos hem presentes en los
alimentos de origen animal, como la harina de pescado, se
absorben mejor que el hierro de los alimentos de origen
vegetal, que contienen principalmente sales inorgánicas de
hierro. La magnitud de absorción se ve afectada por los
quelatados, algunos de los cuales (ácido ascórbico o cisteina)
favorecen la absorción, en tanto que otros la inhiben. La
absorción del Fe se reduce por otros iones bivalentes (Zn,
0HGLDDQXDO
oxigeno en los procesos respiratorios debido a que los enlaces entre el hierro y la
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
179
CAPÍTULO 7
180
Mn, Co) que se consideran compiten por los puntos de enlace en la mucosa intestinal. Los fosfatos y fitatos interfieren
la absorción del hierro al formar sales de hierro insolubles.
El Cu interviene de forma muy importante en la utilización
del hierro, ya que el cobre se encuentra en la enzima
ferroxidasa que facilita la liberación del hierro de la ferritina
en las células de la mucosa intestinal.
Las necesidades de Fe son bajas en los animales adultos,
25-40 ppm en base seca en las raciones de rumiantes. La administración de compuestos de Fe a las hembras gestantes, puede
servir para incrementar los niveles de hemoglobina en sangre
y las reservas de hierro de los animales recién nacidos, si bien,
no aumenta el contenido de hierro de la leche por la administración del mismo (Underwood y Suttle, 1999).
La anemia es el síntoma principal de la deficiencia de Fe
con depleción de sus reservas en el organismo, es decir, la
reducción de hematíes y menor contenido en hemoglobina
en sangre (McDonald, 2003).
Contenido de Fe en pastos cultivados
Es del conocimiento común que los animales más jóvenes
requieren más Fe que los adultos. Las deficiencias de Fe
para rumiantes en pastoreo son raras a menos que ocurra
pérdida de sangre (por parásitos o enfermedad). Al parecer
la mayoría de los pastos cultivados que aparecen en las Tablas 7.7., 7.8. y 7.9. contienen concentraciones de Fe en
cantidades suficientes para satisfacer las necesidades del
ganado vacuno en crecimiento (50 mg kg-1 en la materia
seca de la dieta). Sin embargo, existe variación en la tendencia estacional en el contenido de Fe en los pastos cultivados. En invierno y primavera (época seca) los pastos tuvieron menor contenido de Fe que en verano y otoño (época
húmeda). Lo anterior puede ser explicado a que existe evidencia que la capacidad de los suelos para sostener un determinado nivel de productividad en un sistema no es constante y tiende a fluctuar con el tiempo. Dicha fluctuación
afecta la composición física, química y la fertilidad de los
suelos al igual que la disponibilidad de minerales en los
mismos. Esta situación se refleja en forma natural cuando
se notan variaciones en la producción de forraje verde, alteraciones de los ciclos normales de crecimiento de los pastos
y baja capacidad de los mismos para adaptarse a condiciones medioambientales adversas.
La relación suelo-planta-animal es uno de los factores
que determina que tanto los pastos como los animales que
los aprovechan, contengan en su composición orgánica una
concentración determinada de minerales, la que en algunos
casos, puede ser deficitaria o excesiva según la cantidad
acumulada. En los sistemas de pastoreo, los proveedores
naturales de minerales para el ganado son los pastizales y el
agua de bebida. Los pastos, a su vez, los obtienen de los
compuestos asimilables presentes en el suelo donde crecen,
razón por la cual su presencia y disponibilidad resultan críticos en las explotaciones que basan su sistema productivo
en el pastoreo.
Aparentemente en suelos alcalinos, como los del municipio de Gral. Terán, N.L., México la aplicación de fertili-
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MICROMINERALES EN LOS PASTOS
Tabla 7.7.
Contenido de Fe (mg kg-1 base seca) en pastos cultivados colectados en diferentes fechas y
municipios del noreste de México
3DVWRVLQWURGXFLGRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
(VWDFLRQHV
0HGLDDQXDO
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
&HQFKUXVFLOLDULV
7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULVFRP~Q /LQDUHV1/0p[LFR
/LQDUHV1/0p[LFR
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
5K\QFKHO\WUXPUHSHQV
7HUiQ1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ,,
0DULQ1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ
3URPHGLR
Datos tomados de: Ramírez et al. (2002); Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et al.
(2004); Ramírez et al. (2005).
Tabla 7.8.
Contenido de Fe (mg kg-1; base seca) del híbrido buffel Nueces y cinco nuevos genotipos de
buffel (Cenchrus ciliaris) colectados en diferentes fechas en Terán, N,L., México
3DVWRVLQWURGXFLGRV
&HQFKUXVFLOLDULV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
(VWDFLRQHV
,QYLHUQR
7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULVFRP~Q /LQDUHV1/0p[LFR
3ULPDYHUD
0HGLDDQXDO
9HUDQR
2WRxR
/LQDUHV1/0p[LFR
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
5K\QFKHO\WUXPUHSHQV
7HUiQ1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ,,
0DULQ1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ
3URPHGLR
Datos tomados de: García-Dessommes et al. (2003ab).
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
zantes nitrogenados en forma de
urea tienen efecto en el contenido de Fe en nuevos genotipos del
pasto buffel. García-Dessommes
et al. (2003b) reportó que al aplicar 120 kg de urea ha-1 al suelo,
el contenido de Fe en los pastos
se incrementó ligeramente comparado con los no fertilizados
(Tabla 7.8.).
Aun cuando los 84 nuevos
genotipos del pasto Cenchrus
ciliaris que aparecen en la Tabla
7.9. contienen distintas concentraciones de Fe, todos tienen cantidades suficientes para cubrir las
demandas de bovinos de carne en
crecimiento. Además, los animales pastando, reciben cantidades
adicionales de Fe al ingerirlo de los
pastos contaminados con partículas de suelo que son ricas en Fe.
Las concentraciones de Fe en
animales y plantas son muy similares, alrededor de 100 a 150
mg kg-1 base seca. Sin embargo,
es claro que el requerimiento es
mucho mayor para rumiantes en
crecimiento que para manteni-
181
CAPÍTULO 7
Tabla 7.9.
Contenido de Fe (mg kg-1; base seca) de 84 nuevos genotipos de pasto Cenchrus ciliaris colectados en Terán,
N.L., México en noviembre del 2000.
*HQRWLSRV
182
)HPJNJ JHQRWLSRV
)HPJNJ *HQRWLSRV
)HPJNJ *HQRWLSRV
)HPJNJ 18(&(6
3URPHGLRGHWRGDVODVOtQHDV
Datos tomados de: Morales-Rodríguez et al., 2005b
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MICROMINERALES EN LOS PASTOS
miento (Underwood y Suttle, 1999). Aparentemente, el contenido de Fe en las hojas es dos veces mayor que los tallos
en los pastos C. ciliaris, C. dactylon, D. annulatum y P.
coloratum (Figura 7.2.), con muy poca variación entre pastos y entre estaciones del año. Por tanto, las hojas de los
pastos representan una buena fuente de Fe para los rumiantes adultos.
Contenido de Fe en pastos nativos
Aun cuando el contenido de Fe en los pastos nativos que
crecen en Marín, N.L., México (Tabla 7.10.) fue variable
entre estaciones y entre pastos, todos tuvieron concentraciones para cubrir las demandas metabólicas de Fe de rumiantes adultos (Tabla 1). Aristida longiseta tuvo el mayor
Figura 7.2.
Contenido estacional de Fe (mg kg-1 base seca) en las hojas y
tallos de cuatro pastos cultivados y cosechados en Linares,
N.L., México en 1998 y 1999
Datos tomados de: Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et al. (2005a).
contenido de Fe, pero Hilaria belangeri fue el más bajo.
Durante las estaciones húmedas (primavera y otoño), los
pastos resultaron con mayor contenido de Fe.
Los pastos nativos que crecen en el municipio de Gral.
Terán, N.L., México también tuvieron concentraciones de
Fe que variaron entre especies de plantas y entre estaciones
del año (Tabla 7.11.). Sin embargo, todos tuvieron, en todas
las estaciones, concentraciones de Fe para cubrir las demandas de rumiantes adultos (50 mg kg-1 en la materia seca de
la dieta). Bouteloua curtipendula tuvo el menor contenido
y Panicum obtusum el mayor.
Manganeso
Formas químicas del Mn en el suelo y forraje
El Mn se presenta de diversas formas en el suelo, el ión
manganeso reducido (Mn2+) es la forma en que generalmente se absorbe. El Mn, como el Fe, llega a ser deficiente
en suelos oxidados o alcalinos porque se convierte en forma inaprovechable (McBridge, 1994). El Mn se involucra
mucho en funciones catalíticas: es el metal activador de algunas enzimas respiratorias de reacciones del metabolismo
del nitrógeno y la fotosíntesis; se necesita para el funcionamiento de la nitrato reductasa, por cuya razón las plantas
deficientes en Mn requieren NH3. También se necesita para
la operación de algunas enzimas en el metabolismo de la
hormona ácido indolacético. El papel más importante del
Mn en la fotosíntesis reside en la secuencia de reacciones
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
183
CAPÍTULO 7
Tabla 7.10.
Contenido estacional de Fe (mg kg-1 base seca) en pastos nativos colectados en
Marín, N.L., México en 1994
3DVWRVQDWLYRV
(VWDFLRQHV
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
0HGLDDQXDO
9HUDQR
2WRxR
$ULVWLGDORQJLVHWD
%RXWHORXDJUDFLOLV
&HQFKUXVLQFHUWXV
+LODULDEHODQJHUL
3DQLFXPKDOOLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
3URPHGLRHVWDFLRQDO
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
184
Tabla 7.11.
Contenido estacional de Fe (mg kg-1 base seca) en pastos nativos colectados en
Terán, N.L., México en 2001 y 2002
3DVWRVQDWLYRV
(VWDFLRQHV
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
0HGLDDQXDO
%RXWHORXDFXUWLSHQGXOD
%RXWHORXDWULILGD
%UDFKLDULDIDVFLFXODWD
'LJLWDULDLQVXODUHV
&KORULVFLOLDWD
/HSWRFKORDILOLIRUPLV
3DQLFXPKDOOLL
3DQLFXPREWXVXP
3DQLFXPXQLVSLFDWXP
6HWDULDJULVHEDFKLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
7ULGHQVHUDJURVWRLGHV
7ULGHQVPXWLFXV
3URPHGLRHVWDFLRQDO
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
mediante las cuales se derivan electrones del
agua y se libera oxígeno. El Mn también
puede tener un papel estructural en los
cloroplastos, los que se tornan susceptibles
a la luz en su ausencia y finalmente pierden
su estructura y se desintegran bajo condiciones de disminución extrema de Mn. La
estructura de mitocondrias y núcleos no
parecen afectarse del mismo modo, lo que
indica que el papel del Mn en los
cloroplastos, a diferencia del Fe, tal vez sea
bastante específico.
Los síntomas de deficiencia de Mn consisten en la formación de manchas necróticas sobre las hojas y necrosis e cotiledones
de plántulas de leguminosas. La movilidad
del Mn es compleja y depende de las especies y de la edad de la planta, así que los
síntomas pueden aparecer primero en hojas
jóvenes o maduras. Las enfermedades
deficitarias típicas son la “mancha gris” de
la avena, los “amarillamientos moteados”
de la remolacha azucarera y la “mancha fangosa” de los guisantes (Romheld y
Marschner, 1991).
Funciones del Mn en el rumiante
El Mn es difícilmente absorbido por las
MICROMINERALES EN LOS PASTOS
plantas y animales. Como componente de diversas enzimas,
el Mn realiza funciones bioquímicas especificas en el organismo por ejemplo, interviene en el metabolismo de los carbohidratos y grasas. Es necesario como cofactor de la enzima que cataliza la conversión del ácido mevalónico en
escualeno y es necesario para la síntesis del colesterol; protege la integridad de la membrana celular (Underwood y
Suttle, 1999). Las consecuencias de la deficiencia son malformaciones del esqueleto, retraso del crecimiento, trastornos de la reproducción y anormalidades en los recién nacidos. La suplementación de Fe y Mn es menos importante en
regiones tropicales donde la mayoría de los suelos son ácidos (McDowell, 2003).
Contenido de Mn en pastos cultivados
Todos los pastos cultivados cosechados en Gral. Terán, N.L.,
México contienen suficiente Mn, en todas las estaciones del
año, para las necesidades metabólicas de bovinos de carne
en crecimiento (20 mg kg-1 en la materia seca de su dieta);
aunque C. ciliaris y R. repens (Tabla 7.12.) fueron
marginalmente suficientes. En verano cuando las precipitaciones en la región fueron más abundantes, los pastos tuvieron mayor contenido de Mn. Durante las otras estaciones el
Mn fue similar entre ellas.
Aparentemente el contenido de Mn en los pastos, que
crecen en suelos ácidos no es afectado con la fertilización
con N en forma de urea (Whitehead, 2000). Sin embargo,
los seis genotipos evaluados por García-Dessommes et al.
(2003b) si respondieron con la fertilización con urea debido a que se incrementó su contenido de Mn comparado con
los no fertilizados (Tabla 7.13.). Lo anterior pudo haberse
debido a que los suelos de Gral. Terán, N.L., México son
ligeramente alcalinos. Además, todos los genotipos en todos los cortes tuvieron suficiente Mn para las necesidades
de rumiantes en crecimiento.
e ha reportado que las concentraciones de Mn en los forrajes de todo el mundo varían de 1.0 a 2670 mg kg-1, con
una media de 86 mg kg-1 (MacPherson, 2000). Los 84
genotipos de la Tabla 14 que fueron sembrados bajo condiciones de temporal sin fertilización, resultaron con Mn en
cantidades menores a la media mundial, pero fueron suficientes para las necesidades metabólicas de los rumiantes,
aun cuando unos pocos resultaron solo marginalmente suficientes.
Se ha reportado que no existe un patrón consistente en
el contenido de Mn entre hojas y tallos de los forrajes. Asimismo, se menciona que la variabilidad entre partes de las
planta puede ser atribuible a la disponibilidad de Mn en los
suelos (MacPherson, 2000). Sin embargo, los pastos C.
ciliaris, C. dactylon, D. annulatum y P. coloratum (Figura
7.3.) el Mn fue más elevado en las hojas que en los tallos.
Contenido de Mn en pastos nativos
Aun cuando, el contenido de Mn es variable entre especies
de pastos nativos que crecen en el noreste de México, no
hay una clara tendencia en la concentración estacional de
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
185
CAPÍTULO 7
Tabla 7.12.
Contenido de Mn (mg kg-1 base seca) en pastos cultivados colectados en diferentes
fechas y municipios del noreste de México
3DVWRVLQWURGXFLGRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
(VWDFLRQHV
0HGLDDQXDO
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
&HQFKUXVFLOLDULVFRP~Q /LQDUHV1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ,,
0DULQ1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ
/LQDUHV1/0p[LFR
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
5K\QFKHO\WUXPUHSHQV
7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV
7HUiQ1/0p[LFR
3URPHGLR
Datos tomados de: Ramírez et al. (2002); Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et
al. (2004); Ramírez et al. (2005).
186
Tabla 7.13.
Contenido de Mn (mg kg-1; base seca) del híbrido buffel Nueces y cinco nuevos
genotipos de buffel (Cenchrus ciliaris) colectados en diferentes fechas en Terán, N,L.,
México
*HQRWLSRV
)HFKDVGHFROHFWD
$JRVWR
1RYLHPEUH
1RYLHPEUH
-XQLR
)HUWLOL]DGRV
&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
3URPHGLR
Datos tomados de: García-Dessommes et al. (2003ab).
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
Mn (Tablas 7.15. y 7.16.). Lo anterior
también fue reportado por Minson
(1990). Asimismo, todos los pastos nativos, en todas las estaciones, tuvieron suficiente Mn para cubrir las necesidades
de rumiantes en crecimiento.
Formas químicas del Zn en el suelo y
forraje
El Zn está ampliamente distribuido en los
suelos, pero como muchos otros metales
llegan a ser menos aprovechable conforme aumenta el pH. El resultado es un
cierto grado de deficiencia, muy generalizado, particularmente en suelos neutros
o alcalinos. El Zn tiene relación directa
con la síntesis del ácido indolacético y
como tal su deficiencia puede causar
cambios sustanciales en la forma y hábito de crecimiento de ciertas especies, produciendo plantas atrofiadas y de baja altura, con pobre desarrollo de la
dominancia apical. Además, es un
activador obligado de numerosas e importantes enzimas en las que incluyen las
deshidrogenasas del ácido láctico, ácido
glutámico, alcohol y pirimidín
nucleótido. El Zn parece estar implicado
MICROMINERALES EN LOS PASTOS
Tabla 7.14.
Contenido de Mn (g kg-1; base seca) de 84 nuevas líneas de pasto Cenchrus ciliaris colectadas en Terán, N.L.,
México en noviembre del 2000.
/tQHDV
0QJNJ /tQHDV
0QJNJ /tQHDV
0QJNJ /tQHDV
0QJNJ 18(&(6
3URPHGLRGHWRGDVODVOtQHDV
Datos tomados de: Morales-Rodríguez et al., 2005b
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
187
CAPÍTULO 7
Figura 7.3.
Contenido estacional de Mn (mg kg-1 base seca) en las hojas
y tallos de cuatro pastos cultivados y cosechados en Linares,
N.L., México en 1998 y 1999
miento y crecimiento radical pobremente diferenciado
(Marschner, 1995).
Funciones de Zn en el rumiante
Datos tomados de: Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et al. (2005a).
188
en la síntesis de proteínas, puesto que
su deficiencia puede traducirse en un
sustancial incremento de compuestos nitrogenados solubles (Romheld
y Marschner, 1991).
Los síntomas de deficiencia de
Zn incluyen atrofiamiento y reducción notable del tamaño de la hoja,
que conduce a al “hoja pequeña”.
Una carencia de zinc produce la enfermedad “yema blanca” del maíz y
puede conducir a una considerable
reducción de la floración y la fructificación así como empequeñeci-
Es el componente integral de las varias enzimas como las
lactato, malato y glutamato deshidrogenasas, fosfatasa
alcalina, carboxipeptidasas A y B y la carbónico anhidrasa.
Como componente de las RNA y DNA polimerasas interviene en las síntesis de proteína (McDonald et al., 1995).
Las enzimas que contienen Zn participan en procesos
primarios del metabolismo proteico y división celular, habiéndose observado las siguientes manifestaciones de la
deficiencia de Zn en los animales: retraso del crecimiento,
menor consumo de alimentos, mala transformación del fo-
Tabla 7.15.
Contenido estacional de Mn (mg kg-1 base seca) en pastos nativos colectados en Marín,
N.L., México en 1994
3DVWRVQDWLYRV
(VWDFLRQHV
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
0HGLDDQXDO
9HUDQR
2WRxR
$ULVWLGDORQJLVHWD
%RXWHORXDJUDFLOLV
&HQFKUXVLQFHUWXV
+LODULDEHODQJHUL
3DQLFXPKDOOLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
3URPHGLRHVWDFLRQDO
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MICROMINERALES EN LOS PASTOS
Tabla 7.16.
Contenido estacional de Mn (mg kg-1 base seca) en pastos
nativos colectados en Terán, N.L., México en 2001 y 2002
3DVWRVQDWLYRV
(VWDFLRQHV
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
0HGLDDQXDO
%RXWHORXDFXUWLSHQGXOD
%RXWHORXDWULILGD
%UDFKLDULDIDVFLFXODWD
'LJLWDULDLQVXODUHV
&KORULVFLOLDWD
/HSWRFKORDILOLIRUPLV
3DQLFXPKDOOLL
3DQLFXPREWXVXP
3DQLFXPXQLVSLFDWXP
6HWDULDJULVHEDFKLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
7ULGHQVHUDJURVWRLGHV
7ULGHQVPXWLFXV
3URPHGLRHVWDFLRQDO
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
rraje, menor rendimiento en la reproducción y anomalías en
la piel y pelo. La cicatrización de las heridas se retrasa en
los animales deficientes de Zn. Deficiencias de Zn (bajos
niveles en suelo, plantas y animales) han sido reportadas en
la mayoría de los países latinoamericanos (McDowell, 2003).
Los efectos tempranos de una deficiencia de Zn incluyen
una reducción en el consumo de alimento, la tasa de crecimiento y la conversión alimenticia. Signos visuales de una
deficiencia severa incluyen, piel seca, escamosa y partida.
En los casos de una deficiencia marginal de Zn la función
reproductiva de animales machos y hembras se ve afectada.
Contenido de Zn en pastos cultivados
La concentración de Zn en 119 muestras de pastos tropica-
les cultivados en diferentes partes del mundo varió de 15 a
120 mg kg-1, con una media de 36 mg kg-1. Las diferencias
entre especies de pastos pudieran deberse a diferencias en
el contenido de Zn en los suelos, diferencias entre especies
y estado de madurez. Sin embargo, en general los pastos de
clima cálido tienden a tener menos Zn que los de clima templado y, los pastos en general, son inferiores que las leguminosas (Minson, 1992).
El nivel de Zn en la dieta de bovinos de carne en crecimiento es de 30 mg kg-1 (McDonald, 2003) para que no padezcan síntomas de deficiencia. Todos los pastos cultivados
que aparecen en la Tabla 7.17. tuvieron suficiente Zn, en
todas las estaciones, para las necesidades metabólicas de
bovinos de carne en crecimiento. Aun cuando hubo diferencias entre especies de pastos, no hay una clara diferencia
entre estaciones en la concentración de Zn. Lo anterior también ha sido reportado por MacPherson (2000).
La influencia de la fertilización con N sobre la concentración de Zn en los forrajes depende principalmente si el
fertilizante cambia el pH del suelo. Aparentemente, la fertilización con N en forma de urea no tuvo influencia sobre el
pH de los suelos de Gral. Terán, N.L., México debido a que
la concentración de Zn fue similar en los genotipos fertilizados (120 kg urea ha-1) que los no fertilizados (Tabla 7.18.).
Además, fueron insuficientes para las necesidades de Zn de
los bovinos de carne en crecimiento (30 mg kg-1 en la materia seca de la dieta).
El 20 % de los 84 nuevos genotipos que aparecen en
Tabla 7.19. no tienen suficiente en Zn para satisfacer las
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
189
CAPÍTULO 7
Tabla 7.17.
Contenido de Zn (mg kg base seca) en pastos cultivados colectados en diferentes
fechas y municipios del noreste de México
-1
3DVWRVLQWURGXFLGRV
/XJDU\IHFKDGHFROHFWD
(VWDFLRQHV
0HGLDDQXDO
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
&HQFKUXVFLOLDULVFRP~Q /LQDUHV1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ,,
0DULQ1/0p[LFR
&\QRGRQGDFW\ORQ
/LQDUHV1/0p[LFR
'LFKDQWKLXPDQQXODWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
3DQLFXPFRORUDWXP
/LQDUHV1/0p[LFR
5K\QFKHO\WUXPUHSHQV
7HUiQ1/0p[LFR
&HQFKUXVFLOLDULV
7HUiQ1/0p[LFR
3URPHGLR
Datos tomados de: Ramírez et al. (2002); Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez
et al. (2004); Ramírez et al. (2005).
190
Tabla 7.18.
Contenido de Zn (mg kg-1; base seca) del híbrido buffel Nueces y cinco nuevos
genotipos de buffel (Cenchrus ciliaris) colectados en diferentes fechas en Terán,
N,L., México
*HQRWLSRV
)HFKDVGHFROHFWD
$JRVWR
1RYLHPEUH
1RYLHPEUH
-XQLR
)HUWLOL]DGRV
&HQFKUXVFLOLDULV1XHFHV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
&HQFKUXVFLOLDULV
3URPHGLR
necesidades de rumiantes adultos. Además, 23 % son marginalmente suficientes. Por tanto, el Zn puede ser limitante
para los rumiantes que consuman los
nuevos genotipos del pasto C. ciliaris
sembrados, bajo condiciones de temporal, en el municipio de Gral. Terán, N.L.,
México.
MacPherson (2000) reporta que las
hojas de los pastos contienen más Zn que
los tallos. Por el contrario, pastos cultivados como C. ciliaris, C. dactylon, D.
annulatum y P. coloratum, sembrados en
el municipio de Linares, N.L., México
bajo condiciones de temporal contienen
más Zn en los tallos que en las hojas (Figura 7.4.). Además, no hay una clara diferencia entre estaciones del año.
Datos tomados de: García-Dessommes et al. (2003ab).
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
Contenido de Zn en pastos nativos
Aparentemente los pastos nativos de la
flora del noreste de México contienen
más Zn (Tablas 7.20. y 7.21.) que los
pastos cultivados de la misma región (Tablas 7.17., 7.18. y 7.19.). Además, hay
una clara diferencia entre estaciones en
el contenido Zn. En general, los pastos
tuvieron más Zn en las estaciones húme-
MICROMINERALES EN LOS PASTOS
Tabla 7.19.
Contenido de Zn (mg kg-1; base seca) de 84 nuevos genotipos de pasto Cenchrus ciliaris colectados en Terán, N.L.,
México en noviembre del 2000.
*HQRWLSRV
=QPJNJ *HQRWLSRV =QPJNJ *HQRWLSRV
=QPJNJ *HQRWLSRV
=QPJNJ 18(&(6
3URPHGLRGHWRGDVODVOtQHDV
Datos tomados de: Morales-Rodríguez et al., 2005b
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
191
CAPÍTULO 7
das (verano y otoño) que en las secas (invierno y primavera). Asimismo, Todos los pastos y en todas las estaciones
contienen suficiente Zn para satisfacer las necesidades de
bovinos de carne en crecimiento (30 mg kg-1 en la materia
seca de la dieta). En particular Setaria grisebachii (Figura
7.1.), Setaria macrostachya (Figura 7.2.) y Tridens
eragrostoides (Figura 7.3.) resultaron con cantidadces adecuadas de Zn para las necesidades de rumiantes en crecimiento.
Cobalto
diversos compuestos afines que actúan en el metabolismo
de compuestos de un carbono (grupos metilo, formilo,
formaldehído y carboxilo). Esta imprescindible necesidad
de Co, sin embargo, es tan baja que no puede demostrarse
con facilidad. Probablemente 1 parte en 1012 sea suficiente,
lo que está más allá de los límites de purificación o cuantificación. El Co parece ser necesario para las bacterias implicadas en la fijación simbiótica del nitrógeno y muchos sistemas simbióticos fijadores del nitrógeno son incapaces de
sobrevivir sin una suplementación de cobalto o de nitrógeno (Marschner, 1995).
Formas químicas del K en el suelo y forraje
Funciones del Co en el rumiante
192
Es necesario para algunos organismos, particularmente algas y otros microorganismos. Es un componente de la B12 y
Figura 4.
Contenido estacional de Zn (mg kg-1 base seca) en las hojas y
tallos de cuatro pastos cultivados y cosechados en Linares,
N.L., México en 1998 y 1999
Datos tomados de: Ramírez et al. (2003); Ramírez-Lozano (2003); Ramírez et al. (2005a).
La única función fisiológica comprobada de Co es su papel
como parte integrante de la molécula de la vitamina B12. Es
necesario para los microorganismos del rumen para la síntesis de esta vitamina, que a su vez es necesaria para los
tejidos del animal hospedador. Por lo que el requerimiento
de Co por el rumiante es único entre especies animales debido a que este elemento es usado y requerido por los microbios del rumen que lo convierten en vitamina B 12
(cianocobalamina) y sus análogos. Sin embargo, el requerimiento del animal huésped es específicamente para vitamina B12 (NRC, 2000). Una deficiencia de Co en rumiantes en
condiciones de pastoreo, depende geográficamente y geológicamente y se manifiesta por la apatía, indiferencia y
emaciación del ganado en pastoreo. La falta de apetito es,
en parte, responsable de una deficiencia de Co.
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MICROMINERALES EN LOS PASTOS
Tabla 7.20.
Contenido estacional de Zn (g kg-1 base seca) en pastos nativos colectados
en Marín, N.L., México en 1994
3DVWRVQDWLYRV
(VWDFLRQHV
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
0HGLDDQXDO
9HUDQR
2WRxR
$ULVWLGDORQJLVHWD
%RXWHORXDJUDFLOLV
&HQFKUXVLQFHUWXV
+LODULDEHODQJHUL
3DQLFXPKDOOLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
3URPHGLRHVWDFLRQDO
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
Tabla 7.21.
Contenido estacional de Zn (mg kg-1 base seca) en pastos nativos colectados
en Terán, N.L., México en 2001 y 2002
La deficiencia en Co se presenta en los rumiantes en pastoreo con diferentes grados de
intensidad, y se caracteriza por trastornos no
específicos como reducción en la ingestión de
alimentos, perdida de peso, retraso del crecimiento, consunción de los músculos del esqueleto, emaciación, degeneración grasa del hígado, etc. Las manifestaciones clínicas de la
deficiencia en Co son semejantes a las de la mal
nutrición y no son lo suficientemente especificas como para permitir hacer el diagnostico. La
suplementación de sales mineralizadas es la
mejor manera de proveer este elemento
(McDowell, 2003).
Selenio
Formas químicas del Se en el suelo y forraje
3DVWRVQDWLYRV
(VWDFLRQHV
,QYLHUQR
3ULPDYHUD
9HUDQR
2WRxR
0HGLDDQXDO
%RXWHORXDFXUWLSHQGXOD
%RXWHORXDWULILGD
%UDFKLDULDIDVFLFXODWD
'LJLWDULDLQVXODUHV
&KORULVFLOLDWD
/HSWRFKORDILOLIRUPLV
3DQLFXPKDOOLL
3DQLFXPREWXVXP
3DQLFXPXQLVSLFDWXP
6HWDULDJULVHEDFKLL
6HWDULDPDFURVWDFK\D
7ULGHQVHUDJURVWRLGHV
7ULGHQVPXWLFXV
3URPHGLRHVWDFLRQDO
Datos tomados de: Ramírez et al. (2004)
Ha suscitado mucho interés porque se comporta en algunas plantas como sucedáneo del azufre. Se forman aminoácidos que lo contienen,
en forma parecida a al cisteina (seleniocisteina)
y la metionina (seleniometionina), que inhiben
la síntesis o las propiedades catalíticas de las
proteínas. Por otra parte, ciertas plantas del género Astragalus (una leguminosa) acumulan
grandes cantidades de este elemento y parecen
tener un metabolismo de selenio bien desarro-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
193
CAPÍTULO 7
194
Figura 7.1. Setaria grisebachii (Fourn.). Nombre común: tempranero anual. Anual; hasta 1 m de alto, usualmente mucho más corta; tallos delgados,
ramificándose en la base, lidos o escaberulosos bajo los nudos y la panícula; nudos cubiertos con pelos cortos aplicados; vainas más largas que los
entrenudos, escabrosas y escasamente hispidulosas arriba, glabras abajo, márgenes ciliados, cuello híspido; lígula corta, densamente ciliada; láminas
planas, lanceoladas, estrechándose hacia abajo, acuminadas hacia arriba, la mayoría de 12 cm de largo por 1 cm de ancho, escabrosas e hispidulosas sobre
ambas superficies. Panícula delgada, 3-18 cm de largo, cilíndrica, interrumpida, ocasionalmente lobulada, frecuentemente púrpura, el eje escabrosopubescente, con la excepción de su parte inferior, llevando pelos muy blancos de menos de 1mm de largo; espiguillas casi sésiles, agrupaas a lo largo del
eje principal o nacidas sobre pedicelos cortos a lo largo de ramas ascendentes de tanto como 2.5 cm de largo; setas solitarias bajo cada espiguilla,
flexuosas, escabrosas antrorsamente, el eje angulado, a menudo flojamente torcido, de 5-15 mm de largo; espiguillas ovadas, agudas, 1.5-2.2 mm de largo;
primera gluma 1/3 del largo de la espiguilla, ancha encerrando la espiguilla en la base, 3-nervada, segunda gluma muy obtusa, entera, casi igualando la
lema fértil, 5-nervada; lema estériligualando a la fértil, ligeramente surcada, 5-nervada, encerrando una pálea hialina de cerca de 1/3 de su propia longitud;
lema fértil cerca de 2mm de largo, muy finamente rugosa transversalmente. Nativa; maleza en jardines, céspedes y cultivos; prefiere la sombra de arbustos
y árboles, presente en muchos Matorrales, Pastizales y Bosques del Estado. Valor forrajero pobre (Ackerman-Beetle y Johnson-Gordon, 1991).
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MICROMINERALES EN LOS PASTOS
195
Figura 7.2. Setaria macrostachya (H.B.K.). Nombre común: tempranero de llanuras. Perenne; 60-120 cm de alto; tallos robustos, erectos o geniculados,
comprimidos, raramente ramificados arriba, escabrosos bajo la panícula y nudos; vainas comprimidas, aquilladas, glabras, en el cuello glabrado; lígula
densamente ciliada, 2-4 mm de largo, láminas mayormente planas, 15-20 cm de largo por 7-15 mm de ancho, fuertemente escabrosas arriba, escaberulosas
abajo, generalmente con unos pocos pelos blancos en la garganta. Panícula densamente floreada, 10-39 cm de largo por 1-2 cm de diámetro, estrictamente
cilíndrica, de un grueso casi uniforme desde la base hasta el ápice, ocasionalmente interrumpida o lobulada abajo, el eje angulado, escabroso, escasamente
villota y puberulenta, pelos tanto como 3 mm de largo, ramas cortas; setas usualmente solitarias bajo de casa espiguilla, 10-20 mm de largo, suaves,
antrorsamente escabrosas; espiguillas 2-2.3 mm de largo, ovadas, gibosas; primera gluma cerca de 1/3-1/2 del largo de la espiguilla (3) 5-7 nervada,
segunda gluma 2/3-3/4 del largo de la espiguilla, 5-7 nervada; lema estéril 5-nervada, tan larga como la fuertemente arrugada lema fértil; pálea estéril tan
larga como la ovada y convexa pálea fértil. Nativa; por lo general creciendo en la sombra, muy apetecido por el ganado. Valor forrajero excelente
(Ackerman-Beetle y Johnson-Gordon, 1991).
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
CAPÍTULO 7
196
Figura 7.3. Tridens eragrostoides (Vasey & Scribn.) Nash. Nombre común: zacates tridens. Perenne; densamente amacollada; tallos delgados, rígidamente erectos, por lo general de 50-100 cm de alto, nudos glabros o escasamente barbados con pelos largos y suaves; vainas glabras, escabrosas o escasamente
pilosas; lígula una membrana delgada y glabra; láminas alargadas, generalmente de 1.5-5 mm de ancho, escabrosas y ocasionalmente escasamente pilosas,
angostándose lo mismo en la base y en el ápice, con una punta larga y delgada. Panícula abierta, generalmente de 10-30 cm de largo, ramas inferiores
habitualmente laxas y colgantes, desnudas de espiguillas en la base, típicamente 6-12 cm de largo, ramificadas o permaneciendo simples; espiguillas de 37 mm de largo, 5-12 flosculadas, habitualmente en pedicelos de 2.5 mm o más de largo; glumas y lemas delgadas, a menudo coloreadas de morado, glumas
glabras, agudas o acuminadas, 1 nervadas, segunda gluma de 2-3 mm de largo, primera gluma ligeramente más corta; lemas a menudo puberulentas en las
nervaduras a muy puberulentas sobre la parte media; ápice de la lema redondeado o en muesca, nervadura media excurrente como un mucrón, nervaduras
laterales raramente alcanzando los márgenes y diminutamente mucronadas; lema inferior de la espiguilla de 2-2.3 mm de largo, aquellas de arriba más
cortas suscesivamente; páleas más cortas que las lemas, no agrandadas a convexas en la base, glabras o escabrosas en las nervaduras; cariópsis de 1-1.3
mm de largo. Nativa; no muy común, presente al norte del Estado. Valor forrajero regular (Ackerman-Beetle y Johnson-Gordon, 1991).
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
MICROMINERALES EN LOS PASTOS
llado, no el todo semejante al del azufre. Ciertas plantas
tienen una tolerancia considerable, o incluso una necesidad
de selenio, y su presencia indica un alto nivel de este elemento en el suelo. Se ha propuesto que el efecto benéfico
del selenio para ciertas plantas se debe, en realidad, a la
anulación (mediante el selenio) de la toxicidad del fósforo a
la cual estas plantas son susceptibles (Gissel-Nielsen et al.,
1984).
Se disponible en los suelos de origen calcáreo o alcalinos.
Existen varios grados de toxicidad. La toxicidad crónica se
caracteriza por los siguientes signos generales: perdida de
apetito, adelgazamiento, torpeza, pelo áspero, pérdida de
pelo de la cola, crecimiento alargado de las pezuñas y muerte eventual. En los casos de toxicidad aguda, los animales
sufren de ceguera, dolor abdominal, salivación y algo de
parálisis (McDowell, 2003; NRC, 2000).
Funciones del Se en el rumiante
Yodo (I)
Como elemento esencial guarda relación funcional con la
vitamina E, ya que ambos participan en la defensa de la
célula contra los daños oxidativos debido a los metabolitos
reactivos de los lípidos. Forma parte de la enzima de la sangre glutatión peroxidasa, y es necesario para la integridad y
el funcionamiento normal del páncreas (McDonald et al.,
1995).
Los signos de una deficiencia de Se en rumiantes incluyen una reducción en el crecimiento y distrofia muscular de
origen nutricional, conocida también como enfermedad del
músculo blanco en corderos y becerros, y un bajo desempeño reproductivo en animales adultos. La suplementación de
cantidades adecuadas de selenio también reduce la incidencia de retenciones placentarias (McDowell, 2003; NRC,
2000).
Sin embargo, excesos de Se en los forrajes e
intoxicaciones del ganado en algunas regiones de México y
Estados Unidos se relacionan con cantidades excesivas de
El I es un componente esencial de las hormonas tiroideas,
tiroxina (T4) y triiodotironina (T3). Hay ciertas sustancias
que pueden aumentar los requerimientos de I; éstas incluyen los tiocianatos derivados del trébol blanco y glucosinatos
de las crucíferas como nabos y mostacillas, los subproductos de la soja y la semilla de algodón. Pero estos efectos
pueden revertirse fácilmente con el agregado de I a las sales
minerales (McDonald et al., 1995).
Los bovinos son bastante resistentes a esta deficiencia.
El signo cardinal de la carencia de I es el bocio, y la manifestación clínica más importante es la muerte de los recién
nacidos, en algunos de los cuales de comprueba alopecia y
aumento visible y palpable de la glándula tiroides. Si durante los primeros días se ayuda a mamar a estos animales,
suelen recuperarse (McDowell, 2003).
El tratamiento debe emprenderse con el mayor cuidado,
ya que la administración de dosis excesivas puede ejercer
efectos tóxicos. El ingreso recomendado en bóvidos es de
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
197
CAPÍTULO 7
0.8 1 mg kg-1 MS para vacas preñadas y en período de lactancia, y de 0.1 a 0.3 mg kg-1 MS para vacas no gestantes y
terneros (Underwood y Suttle, 1999).
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198
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FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
Capítulo 8
Consumo de pastos
Introducción
Siendo el consumo un componente vital en la producción,
se han escrito muchos trabajos sobre las variables que lo
afectan entre los que se destacan los factores propios del
animal (estado fisiológico, potencial productivo), factores
del alimento, pastos (calidad, cantidad, especie) y factores
ambientales. El conocimiento de estos elementos ayuda a
comprender mejor la interacción entre la planta, el animal y
medio ambiente. El consumo de alimento es uno de los mecanismos homeostáticos mejor regulados del organismo
animal (Robbins, 2001). La regulación del consumo ocurre
a diferentes niveles. Por ejemplo, el animal debe balancear
la adquisición de nutrientes para cubrir las demandas metabólicas diarias y estacionales regulando la incidencia y el
consumo entre comidas. Tal sistema debe monitorear varias
condiciones ambientales (fotoperíodo y disponibilidad de
alimento, llenado ruminal y absorción de nutrientes, grasa
corporal y la energía corporal y necesidades de nutrientes).
Estos mecanismos de monitoreo y control deben incorporarse jerárquicamente que permitan el mantenimiento del
balance energético en los diferentes ambientes nutricionales (Leiboitz y Standley, 1986).
Bases del control del consumo
Generalmente, los animales consumen alimentos para proveer a sus propios tejidos de nutrientes que son requeridos
para los procesos de mantenimiento corporal, crecimiento
(deposición de grasa en animales adultos), producción de
leche y trabajo. Sin embargo, debido a la variedad de ingredientes que componen una dieta y que son consumidos por
el animal, no es probable que la composición de nutrientes
proporcionados pudieran exactamente reunir la proporción
de nutrientes requeridos por el animal. Por tanto, proveer el
requerimiento exacto de un nutriente puede dar como resul-
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
199
CAPÍTULO 8
200
tado la deficiencia o exceso de otro. El animal para de comer debido a limitaciones físicas o metabólicas, de esta
manera el animal tiene que decidir hasta que punto las desventajas o las deficiencias o excesos de ciertos nutrientes
pesan más que las ventajas de tratar de satisfacer los requerimientos energéticos del animal, los cuales, se cree que son
las fuerzas impulsoras del consumo (Emmans, 1997).
En dietas a base de pastos, se asume que, el llenado
ruminal es la causa principal que limita el consumo, y que
se manifiesta por una combinación del volumen y el tiempo
durante el cual el alimento no digerido permanece en el tracto
digestivo (Allen, 1996). Se ha sugerido que es restringido
por el llenado ruminal hasta un punto de equilibrio regulado por la digestibilidad del alimento, más allá de la cual, la
relación entre consumo y digestibilidad se hace negativa y
controlada por los requerimientos del propio animal
(Romney y Gill, 2000). El punto de equilibrio, es por tanto,
dependiente de los requerimientos energéticos del animal y
de la relación entre la digestibilidad y la naturaleza de las
fuerzas que constriñen la baja digestibilidad de una dieta en
particular bajo estudio. Un mejor entendimiento de esta última relación pudiera conducir a incrementar la eficiencia
en la predicción, particularmente en dietas compuestas por
un gran número de ingredientes.
Características de los pastos que afectan al consumo
Factores físicos
Estructura de la planta.- Los factores físicos son los que
generalmente tienen mayor influencia en el incremento del
volumen del estómago, ocupado por la ingestión de un alimento, y el grado al cual el volumen es disminuido debido a
la digestión y pasaje de la ingesta. El contenido fibroso de
las paredes celulares es el principal factor a este respecto,
debido a que estas estructuras son menos solubles y toman
más espacio en el rumen, que el contenido celular. Los pastos contienen una gran proporción de su materia orgánica
(35-80%) compuesta por paredes celulares, las cuales proporcionan la integridad estructural de las plantas (Figura
8.1.). Los glúcidos estructurales (celulosa, hemicelulosa y
pectinas) son degradados por los microbios ruminales, lo
cual posibilita al rumiante a utilizar una fuente de energía
que generalmente no es eficientemente usada por los no rumiantes. La distribución de las diferentes moléculas dentro
de la planta y de sus enlaces entre ellas son factores importantes que afectan la habilidad con la cual los microorganismos pueden degradar las células (Jung y Allen, 1995) y, por
tanto, el espacio ocupado en el tracto digestivo. Además,
las características físicas de la pared celular o las mismas
partículas fibrosas como el origen del tejido, forma, flotación y gravedad específica, afectan la velocidad a la cual las
partículas son degradadas y su facilidad de pasaje (Wilson
y Kennedy, 1996).
La resistencia a la pulverización (reducción del tamaño
de partícula) esta positivamente correlacionada con el contenido de la fibra; sin embargo, la relación entre la fibra
determinada usando la solución detergente neutro (FDN) y
consumo de materia seca (CMS) no siempre es constante.
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CONSUMO DE PASTOS
Reid et al. (1988) demostró un efecto significativo de diferentes tipos de forrajes (pastos C3 o C4 o leguminosas) sobre la pendiente e intercepto de las regresiones entre CMS y
FDN en el ganado bovino y ovino, indicando que el efecto
de llenado ruminal usando la FDN puede variar dependiendo del tipo de forraje. Esto puede ser explicado por las diferencias en distribución molecular de los diferentes polisacáridos estructurales. Minson (1990) observó que para
grupos de forrajes con similar digestibilidad de la MS, el
contenido de fibra es mayor en leguminosas comparadas
con pastos de clima templado comprados con los de clima
cálido y hojas comparadas con tallos. Willson y Kennedy
(1990) sugirieron que la baja digestibilidad de los pastos
tropicales comparados con los de clima templado o leguminosas refleja un entrelazamiento y, por tanto, una estructura
celular rígida. Estos autores también sugirieron que la mayor digestibilidad de las leguminosas comparadas con los
pastos pueda deberse al largo de sus hojas. Las partículas de
los pastos, son inherentemente más lagas y voluminosas,
con una baja gravedad específica funcional (GEF) y son
fácilmente entrelazadas, mientras que los bocados de las
leguminosas son cortos y de alta GEF y, por tanto, desaparecen del rumen muy rápidamente. Por tanto, el consumo
potencial es dependiente no solo del contenido de fibra, sino
también, de la estructura original de la planta y la manera en
la cual es degradada durante la digestión (Romney y Gill,
2000).
El contenido de MS de los alimentos también puede influenciar el especio ocupado dentro del tracto digestivo. El
Figura 8.1. Tridens muticus (Torr.) Wash. Nombre común: zacate tridens
delgado. Perenne; amacollada, tallos de 20-50 cm de alto; láminas angostas, involutas y ocasionalmente planas, raramente de 2 mm de ancho, a
menudo cubiertas de na pelusilla blanca azulosa; cuello y lígula generalmente largo-peludos; lígula habitualmente con aurículaslaterales. Panícula
generalmente de 6-26 cm de largo, racimosa, angosta y espiciforme, las
espiguillas más bien distantes, no aglomeradas; espiguillas de 9-13 mm de
largo 5-8 (10) flosculadas; glumas marcadamente lanceoladas y ovadas,
muy delgadas y hialinas, 1-nervadas, la segunda gluma raramente con cortas
nervaduras laterales, adyacentes ambas, más cortas que el flósculo inferior; lemas aproximadamente del largo de las glumas, delgadas, hialinaso
teñidas de morado, con un ápice marcadamente redondeado, hasta ocasionalmente en muesca o mucronato. Nativa; presente en pendientes rocosas,
secas, en pastizales, matorrales y Bosque esclerófilo al noreste de la entidad. Valor forrajero regular (Ackerman-Beetle y Johnson-Gordon, 1991).
presecado de los pastos antes de ensilarlos, consistentemente,
ha demostrado que los ensilados son consumidos en mayor
cantidad comparados con los pastos que no han sido secados previamente (Teller et al., 1993) y en algunas ocasiones
el consumo aumenta hasta un 44% (Romney et al., 1997).
Una explicación es que la efectividad de la mordida durante
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
201
CAPÍTULO 8
el consumo y por tanto la velocidad del rompimiento de las
partículas fue mejorado con el material deshidratado. Sin
embargo, las ventajas en términos de producción animal han
sido menos evidentes en años recientes (Forbes, 1995), debido a que conforme el control de la fermentación en los
silos se ha mejorado, y los pastos han sido cosechados en
estados de madurez prematura, dando materiales con más
alta digestibilidad, por los cuales los efectos del deshidratado
no son muy eficaces. La práctica del deshidratado continúa
debido a la estrategia de reducir el escurrimiento más que
para mejorar el valor nutritivo.
Estructura de la pradera
202
En animales en pastoreo, la distribución de las plantas puede restringir el consumo, no solo por el espacio del alimento que ocupa en el tracto digestivo, sino también, por la limitada cantidad de forraje que el animal puede tomar en un
período de 24 horas. Características tales como densidad y
altura de las plantas, pueden influenciar su consumo, ya sea
por la capacidad de aprehensión y por tanto, tamaño de
mordida, la cual ha mostrado ser el principal factor el consumo diario de alimento (Hodgson et al., 1991). Por tanto,
en animales de pastoreo no solo la estructura de la planta,
sino también, las características del agostadero deben ser
tomados en cuenta para predecir el consumo de alimento.
Factores fisiológicos
Un gran número de neurotransmisores (norepinefrina,
epinefrina, dopamina, seratonina, y ácido gamaaminobutírico) y hormonas (insulina, colecistoquinina,
neurotensina, glucagón, calcitonina y el factor de liberación
de la hormona de crecimiento) controlan el balance de nutrientes y el consumo de alimento (Ritter et al., 1986). Estos
compuestos estimulan varios sitios del cerebro (hipotálamo,
corteza cerebral, sistema nervioso autónomo, cerebelo) que
regulan el consumo. Ingvartesen et al. (1992) observó una
disminución en el consumo debido a la gestación, lo cual es
consistente con resultados previos reportados en la literatura y propusieron que las hormonas están involucradas en la
regulación del consumo, además de las limitaciones físicas
resultantes del incremento en el tamaño del o los fetos
diminuyendo espacio en el rumen.
Factores metabólicos
No todas las diferencias en el consumo entre pastos pueden
ser explicados por factores que pueden influenciar el espacio ocupado en el tracto digestivo. Por ejemplo, generalmente es aceptado que el almacenado de los pastos resulta
en una disminución del consumo (Forbes, 1995). Sin embargo, posterior a las mejoras en las técnicas de almacenamiento y conservación de los ensilados, el bajo consumo
del silo comparado con el heno, es considerado como un
problema menor.
Los ácidos orgánicos y substancias nitrogenadas como
las aminas, producidos durante el proceso del ensilaje y los
aditivos usados para mejorar la calidad nutritiva del silo,
algunas veces han sido implicados como los responsables
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
CONSUMO DE PASTOS
en la disminución del consumo observado cuando el pasto
fresco, recién cosechado, es ensilado. Infusiones ruminales
de los constituyentes individuales o mezclas de ellos han
indicado que no hay un constituyen en particular que sea el
responsable por el bajo consumo, pero los efectos aditivos
de un gran número de substancias pueden ser los responsables.
Interacciones entre los pastos y factores
propios del animal
Tamaño del animal
El tamaño del animal es el factor más correlacionado con el
consumo de alimento. Los animales de talla grande consumen mayores cantidades de alimento; sin embargo, la relación no es isométrica, aunque usando escalas alométricas
con la masa muscular, el consumo es comúnmente expresado en base al peso metabólico del animal (PV0.75). Aunque
no es de sorprenderse, ya sea, que parámetros relacionados
con el procesado de la fibra están también relacionados con
el tamaño del animal. Welch (1982) encontró que el tiempo
de ruminación por gramo de FDN disminuyó exponencialmente con el peso vivo del animal. Illus y Gordon (1991)
mostraron que el tiempo que se requiere para romper las
grandes partículas de la fibra en partículas más pequeñas,
tienen una escala menor en el tiempo de retención con un
PV0.27, mientras que el paso de la digesta hacia el bajo tracto
digestivo es isométrico con el peso vivo. Las relaciones
alométricas tienen una gran influencia en las variaciones
atribuibles a la masa corporal (Illus, 1998) y pudieran ser
incorporadas a modelos para mejorar la predicción del consumo. Los animales jóvenes en crecimiento, aparentemente
son capaces de consumir más cantidad de alimento que los
animales adultos con un mismo peso y el consumo parece
estar alométricamente relacionado con PV0.60, en vez de
PV0.75, este último se asume que corresponde a animales adultos. Esta diferencia refleja el efecto de la tasa metabólica y,
por ende, el estado fisiológico del animal sobre el consumo.
Animales en pastoreo
El factor animal también puede influenciar el consumo durante el pastoreo. El consumo en animales en pastoreo es
dependiente del grado de ingestión (tamaño y número de
mordidas) y del tiempo de pastoreo. Aun cuando la estructura de la pradera y la masa de pasto disponible afecta estos
parámetros, como fue descrito previamente, los animales
son capaces, dentro de ciertos límites de alterar el comportamiento durante el pastoreo, incrementando el tiempo de
pastoreo donde el pasto es escaso y, por consiguiente, se
incrementa la actividad de pastoreo. El efecto del estatus
fisiológico sobre el consumo en pastoreo, también ha sudo
demostrado; por ejemplo, cuando la disponibilidad de forraje es alta, el consumo se incrementa hasta 460 g MO kg1
, incrementos en la producción de leche también han sido
observados (Stakelum y Dillon, 1991). Los efectos han sido
observados en la tasa de consumo y/o tiempo de pastoreo
(Romney y Gill, 2000).
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
203
CAPÍTULO 8
204
Nivel de consumo
El tamaño y número de mordidas no son independientes.
Newman et al. (1994) resaltó que para un determinado pasto se requiere un tiempo dado de masticación, un incremento en el tamaño de mordida causará un incremento en el
tiempo de masticación, decremento en el número de mordidas resultando en ritmos iguales de consumo. El hecho de
que los animales puedan alterar su ritmo de consumo se ha
demostrado cuando los animales aumentan su consumo posterior a un ayuno prolongado (Dougherty et al., 1989). Esta
observación ha demostrado que los animales raramente consumen alimento hasta un límite máximo, aunque ha habido
algunos indicios de que los animales incrementan su nivel de
consumo cuando se les ha restringido el tiempo de pastoreo
(Romney et al., 1996) posterior a que aprendieron que solo se
les permitirá pastorear por un periodo limitado de tiempo.
Tiempo usado para el pastoreo
Cuando la estructura de la planta limita el tamaño de la
mordida y, por tanto, el grado de consumo, el tiempo dedicado al consumo puede ser alterado, para compensar la disminución en el tamaño de la mordida. Sin embargo, al parecer existe un período máximo de pastoreo que el rumiante
usa para llevar a cabo la ingestión de alimento. Weston
(1996) reportó que los ovinos y bovinos pastorean de 13 a
15 h d-1, mientras que Forbes (1996) sugirió que los rumiantes consumen alimento hasta un máximo de 12 h d-1. Por
consiguiente, si el tamaño de la mordida es menor a cierto
límite, los animales no serán capaces de lograr su máxima
capacidad de llenado. Illus (1998) sugiere que esto ocurre
como consecuencia de que el tiempo oral del procesado del
alimento llega a un límite máximo, lo cual involucra la
prensión, masticación y ruminación. Sin embargo, este límite, en su caso, es dependiente del estado fisiológico, debido a que el incremento en la producción de leche resulta
en un incremento en el tiempo de pastoreo.
Experiencias adversas durante el pastoreo
Un gran número de autores han demostrado que los rumiantes disminuyen la ingestión de alimento en respuesta a una
indisposición resultante por el consumo de toxinas, tales
como alcaloides (Thompson y Stuedermann, 1993), taninos
condensados (Provenza, 1995a) y glucosinolatos (Duncan
y Milne, 1993) y ensilajes de baja calidad (Buchanan-Smith,
1990). La aversión para un alimento en particular se incrementa dependiendo de la severidad del daño y disminuye
conforme incrementa el espacio de ingestión y el daño causado por el alimento (Ralphs y Cheng, 1993). La aversión
hacia los alimentos disminuye conforme el tiempo pasa y
el proceso recuperativo contrarresta la aversión, resultando
en un consumo cíclico de alimentos nutritivos conteniendo
toxinas. Un marcado descenso es seguido por un incremento gradual. Respuestas similares fueron observadas en animales que consumieron granos, lo que aparenta ser el resultado de problemas causados por los ácidos orgánicos
producidos durante la digestión del almidón.
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
CONSUMO DE PASTOS
Provenza (1995a) menciona que aun cuando la presencia de alimentos tóxicos en lugares donde los rumiantes tienen libre acceso a sus alimentos, se manifiestan pocos casos de toxicosis, ya que esos animales son capaces de limitar
el consumo de plantas nutritivas que contienen taninos, dependiendo de la concentración de la toxina. El concluyó que
los animales son capaces de reconocer los alimentos basados en experiencias previas. Así, la preferencia por un alimento en particular depende no solo del sabor, sino también, de las consecuencias de tal alimento en la ecología
ruminal (Provenza, 1995b).
Interacciones entre los componentes de la dieta
La suplementación puede ser considerada como una medida para incrementar el suministro de nutrientes, para los
animales que no son capaces de consumir los nutrientes
necesarios en los pastos debido a las limitaciones físicas del
llenado ruminal. La suplementación, generalmente, tiene un
efecto positivo en el consumo de MS (CMS), pero puede
tener efectos positivos o negativos en el consumo de la dieta base.
Efectos negativos en el CMS. Comúnmente se manifiesta
un efecto de substitución cuando el consumo de los alimentos fibrosos disminuye y varía al mismo grado que varía la
digestibilidad de la dieta base, entre otros factores. Bajo ciertas circunstancias, el efecto puede ser explicado de acuerdo
a las reglas simples de la aditividad, donde la fibra es
remplazada 1:1; sin embargo, esto no puede considerase
como una explicación generalizada. Forbes (1995) sugiere
que el grado de substitución en ganado lechero varía de 0.4
a 0.8 con una media aproximada de 0.5. Aunque Thomas
(1989) encontró un efecto lineal al incrementar el nivel de
substitución. En otro trabajo (Sutton et al., 1992) demostraron un incremento en el grado de substitución conforme el
nivel de suplementación se incrementó y una relación positiva con la calidad del forraje (Forbes, 1995).
Suplementos ricos en glúcidos rápidamente fermentables
pueden tener un mayor efecto inhibitorio en el consumo de
fibra comparados con suplementos lentamente fermentables,
debido a la disminución en la digestibilidad de los forrajes
fibrosos. La rápida fermentación resulta en una inhibición
de la celulólisis, la cual ha sido atribuida a la disminución
en el pH o aun mecanismo de retroalimentación inhibitorio
de las enzimas digestivas claves (Murphy, 1989).
Efectos positivos en el CMS. Bajo ciertas circunstancias, la suplementación puede ser usada para incrementar el
consumo de pastos de pobre calidad nutritiva proporcionando un nutriente limitante. Willson y Kennedy (1996) notaron que en dietas a base de pastos, el grado de fermentación
microbial baja si el contenido de amoniaco ruminal disminuye por debajo de 50 ml N l-1.
Asimismo, Wilson (1990) sugirió que, alimentos con un
contenido de proteína cruda (PC) menor a 62 g PC kg-1 de la
MS la digestión de la fibra es inhibida, y reporta una serie
de pruebas en las cuales el consumo de forraje se ha incrementado de 14 a 77%, una vez que se proporcionó proteína
suplementaria. En casos donde la concentración de N
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
205
CAPÍTULO 8
amoniacal limita la fermentación microbial, el sumiTabla 8.1.
nistro de N a los microorganismos incrementa la diFactores de las plantas y animales que afectan el consumo de forraje
gestión de la MO en el rumen, lo que conduce a que
se incremente la degradación y tasa de pasaje de los
$OWRFRQVXPR
%DMRFRQVXPR
pastos de baja calidad nutritiva, por medio de la re)DFWRUHVGHODVSODQWDV
&RQWHQLGRGHILEUD
%DMR
$OWR
moción de los obstáculos físicos permitiendo que el
&ODVHVGHSDVWRV
&OLPDWHPSODGR& &OLPDFiOLGR& &RQWHQLGRGH06
(QVLODMHFRQDOWRFRQWHQLGR
(QVLODMHFRQEDMRFRQWHQLGR
animal que el animal consuma más alimento. Leng
(VWUXFWXUDGHOSDVWL]DO
$OWDGHQVLGDGGHSODQWDVySWLPD %DMD GHQVLGDG GH SODQWDV EDMD
DOWXUD GH ORV IRUUDMHV SDUD HO DOWXUD GH ORV IRUUDMHV SDUD ORV
DQLPDOHVTXHORVSDVWRUHDQ
SDVWRUHRGHORVDQLPDOHV
(1990) notó que los productores en países subdesa0pWRGRGHFRQVHUYDFLyQ
6LORELHQIHUPHQWDGR
6LORPDOIHUPHQWDGR
rrollados reconocen el beneficio de agregar peque)DFWRUHVGHORVDQLPDOHV
(VWDGRILVLROyJLFR
$QLPDOHVHQFUHFLPLHQWR
ÒOWLPRWHUFLRGHODJHVWDFLyQ
ñas cantidades de follaje verde a dietas constituidas
7DPDxR
$QLPDOHVGHWDOODJUDQGH
$QLPDOHVGHWDOODSHTXHxD
1LYHOGHFRQVXPR
/DV FDUDFWHUtVWLFDV GH ORV /DV FDUDFWHUtVWLFDV GHO IRUUDMH
a base de pajas de baja calidad nutritiva. Y sugirió
IRUUDMHV RSWLPL]DQ HO WDPDxR GH OLPLWDQHOWDPDxRGHODPRUGLGDH
OD PRUGLGD PLQLPL]DQGR OD LQFUHPHQWDQODPDVWLFDFLyQ
PDVWLFDFLyQ
que lo anterior pudiera deberse a la provisión de una
([SHULHQFLDVSUHYLDV
6XSOHPHQWDFLyQ FRQ EORTXHV 3UHVHQFLD GH DOFDORLGHV WDQLQRV
SDUDODPHU
FRQGHQVDGRVJOXFRVLQRODWRV
fuente de fibra altamente colonizada para sembrar
bacterias a la fibra menos digestible o a través de
mecanismos que incrementan la concentración de
Digestibilidad in vitro
amoniaco por arriba del nivel crítico. En la Tabla 8.1. se
muestra un resumen de los factores de las plantas y de los
La relación entre el grado de digestión y el consumo a traanimales que afectan el consumo de forraje.
vés de sus efectos en la tasa de pasaje ha resultado que un
gran número de autores usen técnicas in vitro de la tasa de
Predicción del consumo
digestión y métodos in situ de degradabilidad para medir el
consumo. Los parámetros usados incluyen la medición de
Composición química
volúmenes de gas o desaparición de la MS en diferentes
períodos de tiempo durante la fermentación; así como meLos componentes químicos más usados para estimar el condidas derivadas de curvas ajustadas al gas producido.
sumo de pastos incluyen la medición del contenido de la
Blümmel et al. (1997) calculó un factor particionante, repared celular (FDN) y el contenido de ligno-celulosa (FDA;
flejando la variación de la producción de ácidos grasos de
Van Soest, 1994). En la Tabla 8.2. se muestran varios parácadena corta por unidad de substrato degradado y mostró
metros de los alimentos para predecir el consumo.
que éste estaba involucrado en un 11% de la variación del
CMS.
206
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
CONSUMO DE PASTOS
Tabla 8.2.
Algunos parámetros de los alimentos para predecir el consumo
&RQFHSWR
3DUiPHWURV
)'1)'$
3URGXFFLyQ GH JDV GHVDSDULFLyQ GH OD PDWHULD
VHFDJUDGRGHGLJHVWLyQ
3URSRUFLyQ GH KRMDV GHQVLGDG GH YROXPHQ
HQHUJtD GH PROLGR JUDGR GH GLJHVWLyQ D FRUWR
SOD]R
&RPSRVLFLyQTXtPLFD
'LJHVWLELOLGDGLQYLWUR
(VWUXFWXUDItVLFDGHODVSODQWDV
ciertas circunstancias, puede tener efectos
benéficos en ovinos pero no en bovinos
(Osafo et al., 1997). El tratamiento químico con urea se ha estado usando en países
subdesarrollados como un medio efectivo
para incrementar el valor nutritivo de los
forrajes y, por consiguiente, el consumo.
Ejemplos de manipulación del consumo se
muestran en la Tabla 8.3.
Nutrientes esenciales
Pastos de baja calidad nutritiva
En lugares donde los alimentos de baja calidad conforman la mayor parte de las dietas, el consumo es constreñido
debido a la disminución en el grado de digestión a la cual la
fibra es digerida y, por ende, su paso a través del tracto digestivo. Por ejemplo, los rastrojos y pajas que son ofrecidos
particularmente, durante la época seca en los trópicos, tienden a tener un alto contenido de fibra y bajo nivel de N, lo
cual puede limitar el grado de digestión de la fibra. Mientras que la suplementación con ingredientes de mejor calidad puede incrementar el consumo total de la dieta base o la
manera en la cual ésta es ofrecida puede también influenciar el consumo. Métodos físicos simples para incrementar
el consumo incluyen la cantidad de alimento ofrecido que
permita al animal seleccionar las partes más palatables y
nutritivas, con lo cual se incrementa la cantidad de la dieta
consumida así como el consumo. El picado del pasto, bajo
El consumo de los rumiantes puede disminuirse debido al
bajo contenido de N, S, P, Mg, Na, Co y Se en el forraje. Sin
embargo, el tamaño de las reservas corporales de estos elementos es desconocido y, por ende, no existe información
del grado al cual estos nutrientes pueden ser liberados hacia
el torrente sanguíneo. La falta de información de las reservas minerales en los rumiantes y la velocidad de movilización está asociado con el papel tradicional de la mayoría de
los nutricionistas de rumiantes, quienes solo están interesados en estimar las cantidades recomendadas de varios elementos para su uso en la formulación de dietas, sin tomar en
cuenta las reservas corporales (Minson y Wilson, 1994).
En las Tablas 8.4. y 8.5. se muestran los procedimientos
para determinar el consumo de forraje, ya sea para rumiantes en confinamiento o indirectamente para animales en pastoreo, respectivamente.
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
207
CAPÍTULO 8
Tabla 8.3.
Formas de modificar el consumo de forrajes de baja calidad nutritiva
&RQFHQWRV
0RGRGHDFFLyQ
6XSOHPHQWDFLyQFRQSHTXHxDVFDQWLGDGHVGH1
,QFUHPHQWRHQODFDQWLGDGRIUHFLGD
3LFDGR
7UDWDPLHQWRFRQiFLGRVRFRQiOFDOLV
7UDWDPLHQWRFRQXUHD
,QFUHPHQWD OD GLJHVWLyQ UXPLQDO \ WDVD GH SDVDMH
GRQGHODIHUPHQWDFLyQPLFURELDOHVOLPLWDGDGHELGR
DOEDMRVXPLQLVWURGH1
3HUPLWH DO DQLPDO VHOHFFLRQDU SRUFLRQHV PiV
GLJHVWLEOHV
'LVPLQX\H HO WDPDxR GH SDUWtFXOD LQFUHPHQWD OD
WDVDGHSDVDMH3XHGHVHULQHIHFWLYRVLODVHOHFFLyQ
GHOIRUUDMHHVXQSUREOHPD
,QFUHPHQWDODGLJHVWLELOLGDGGHODILEUD
,QFUHPHQWD OD GLJHVWLELOLGDG GH OD ILEUD \ KD\ XQ
DSRUWH DGLFLRQDO GH 1 DPRQLDFDO SDUD ORV
PLFURRUJDQLVPRV
208
Tabla 8.4.
Procedimientos para determinar el consumo de forraje
de animales en confinamiento
&RQFHSWR
&RPHQWDULR
$,QIRUPDFLyQUHTXHULGD
)RUUDMH
D ,GHQWLILFDFLyQGHHVSHFLHV
E &RQGLFLRQHVGHFUHFLPLHQWR
F (VWDGRGHFUHFLPLHQWR
G 3URSRUFLyQGHODPH]FOD
H KRMDVWDOORVPDWHULDOPXHUWR
I )RUPDItVLFD
$QLPDO
D (VSHFLHV\VH[R
E 3HVR\FRQGLFLyQ
F +LVWRULDOUHFLHQWH
G (VWDQGDUL]DU
H 3URSRUFLRQDUDJXD
I 3URSRUFLRQDUPLQHUDOHV
%3URSyVLWRSDUDPHGLUHOFRQVXPR
D 3RWHQFLDOGHODGLHWD
E )RUUDMHRIUHFLGRFUHFLPLHQWR
F )RUUDMHRIUHFLGRPDQWHQLPLHQWR
G 5HVSXHVWDVGHFDD
&GLVHxRVH[SHULPHQWDOHVFRP~QPHQWHXVDGRV
1RPEUHFRP~QQRPEUHFLHQWtILFR\FXOWLYDU
(VSHFLILFDUIHUWLOLGDGFRQGLFLRQHVGHHVWUpVWLSRGHVXHOR
3URSRUFLRQDUODPDGXUH]ILVLROyJLFD
(VSHFLHVVHSDUDGDVPDQXDOPHQWHSURSRUFLRQHFRPRGH06
6HSDUDGRVPDQXDOPHQWHSURSRUFLRQHFRPRGH06
3LFDGRWDPDxRPROLGRWDPDxRGHODPDOODODUJRUDQJR
8VHDQLPDOHVH[SHULPHQWDOHVVLPLODUHV
$OLQLFLRSHVHVHPDQDOPHQWHDODPLVPDKRUD
6LHOKLVWRULDOHVOOHYDGRGLDULDPHQWH
$OLPHQWDU FRQ XQ IRUUDMH FRP~Q GH XQD D GRV VHPDQDV DQWHV
GHODSUXHEDGHVSDUDVLWDUVLHVQHFHVDULR
(QIRUPDFRQWLQXDRGRVYHFHVSRUGtD
6DOHVGHPLQHUDOHVWUD]DRIRVIDWRGLFiOFLFR
$OLPHQWDUDXQQLYHO•
$OLPHQWDUDXQQLYHOGHD
$OLPHQWDUDXQQLYHOGHD
5DQJRGHWUDWDPLHQWRVGHD!
&RPSOHWDPHQWH DO D]DU EORTXHV FRPSOHWRV DO D]DU FXDGUR
ODWLQR\GLVHxRVFUX]DGRV
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
CONSUMO DE PASTOS
Tabla 8.4.
Continuación
\
'(YHQWRVGLDULRV
'tD
DOLQLFLDO
DOLQLFLDO
\
DO
DO
(&ROHFWDGHPXHVWUDV
)RUUDMHFRQVXPLGR
5HFKD]RV
'HVSHUGLFLRVRFXUULGRVSRUHOPDQHMRSHURUHFXSHUDGRV
)3UHSDUDFLyQGHODVPXHVWUDV
6LIXHURQVHFDGDVDODLUHOLEUH
'LVPLQXFLyQGHOWDPDxRGHSDUWtFXODV
6XEPXHVWUDV
0DWHULDOHQH[FHVR
*$QiOLVLV
0DWHULDVHFD06
0XHVWUDVGHOD06
$FWLYLGDG
3HVH ORV DQLPDOHV FRQGLFLyQ FRUSRUDO LQLFLH FRQ OD GLHWD
H[SHULPHQWDO
3HUtRGRGHDMXVWHSDUDHOIRUUDMHQRUPDODMXVWHDXQFRQVXPR
DGOLELWXPVLVHTXHGDFRUWRHQXQGtDDJUHJXHDOLPHQWRVLHV
HQH[FHVRDORVWUHVGtDVUHGX]FDODFDQWLGDGRIUHFLGD
8VH XQ SHUtRGR GH DMXVWH PD\RU VL VH WUDWD GH HQVLODGRV R VL
KD\XQIDFWRUDQWLQXWULFLRQDOSUHVHQWH
3HVHORVDQLPDOHV
0HGLFLyQ GHO FRQVXPR D ORV GtDV REWHQJD XQD PXHVWUD
GLDULD GH DFXHUGR DO GHO IRUUDMH RIUHFLGR JXiUGHOD HQ XQ
UHFLSLHQWHKHUPpWLFDPHQWHFHUUDGR
&ROHFWHORVUHFKD]RVGLDULRVGHFDGDDQLPDOSpVHOR\JXiUGHOR
HQXQUHFLSLHQWHSURSLRSDUDFDGDDQLPDO
3HVHORVDQLPDOHV
2EWHQJD PXHVWUDV GLDULDV SDUD REWHQHU GH D NJ SRU
SHUtRGRFROHFWH\PH]FOHHQUHFLSLHQWHVHOODGR
$OILQDOGHOSHULRGRGHFROHFFLyQVHTXHž&SHVHPH]FOH\
REWHQJD XQD VXEPXHVWUD J R DOPDFHQH HO SHVR WRWDO HQ
UHFLSLHQWHVKHUPpWLFDPHQWHFHUUDGRV
&ROHFWH WRGR GXUDQWH HO SHULRGR LQFOX\HQGR UHFKD]RV VL VRQ
PtQLPRVFROpFWHORVDOILQDOGHOSHULRGRVLVRQH[FHVLYRVKDJD
YDULDVFROHFWDVFROyTXHORVHQEROVDVGHSDSHO\GHVKLGUiWHORV
Dž&GXUDQWHGtDV
7DOFRPRFRQVXPLGRUHFKD]RV\GHVSHUGLFLRV
3HVHDQWHVGHPROHU
8VHXQDSLFDGRUDRXQPROLQR:LOH\PDOODGHPP
0H]FOH FRPSOHWDPHQWH DOHDWRULDPHQWH REWHQJD J
PXpODORVXVDQGRXQDPDOODGHPPDOPDFHQHHQUHFLSLHQWHV
KHUPpWLFDPHQWHFHUUDGRV
(OLPLQHHOPDWHULDOUHFKD]DGR\GHGHVSHUGLFLRHQH[FHVR
7DOFRPRFRQVXPLGRUHFKD]RVGHVSHUGLFLRV
'HWHUPLQH OD PDWHULD VHFD SDUFLDO GHO IRUUDMH WDQ SURQWR FRPR
VHDSRVLEOHHYLWHFDPELRVGHKXPHGDGGHVSXpVGHOPROLGR\
SDUD ORV UHFKD]DV \ GHVSHUGLFLRV $MXVWH OD 06 GHO VLOR SDUD
SUHYHQLUSpUGLGDVSRUYRODWLOL]DFLyQ
9XHOYD D VHFDU WRGDV ODV PXHVWUDV SDUD SUHYHQLU OD IRUPDFLyQ
+&iOFXORV
&RQVXPRGHPDWHULDVHFD&06
06FRQVXPLGDJGtD 06FRQVXPLGD;$OLPHQWRFRQVXPLGR
1~PHURGHGtDV
06UHFKD]DGDJGtD 06UHFKD]DGD;5HFKD]RWRWDO
1~PHURGHGtDV
06GHVSHUGLFLDGDJGtD 06GHVSHUGLFLDGD;'HVSHUGLFLRWRWDO
1~PHURGHGtDV
&06JGtD 06&RQVXPLGD±06UHFKD]DGD±06GHVSHUGLFLDGD
&RQVXPRGHRWURV;FRQVWLWX\HQWHVLQFOX\HQGRPDWHULDRUJiQLFD
&RQVXPRGLDULRGH; 06FRQVXPLGD;±06UHFKD]DGD;±06GHVSHUGLFLDGD;
)RUPDVGHH[SUHVDUHO&06
(QODPD\RUtDGHORVH[SHULPHQWRVGRQGHODVFRPSDUDFLRQHVVRQHQWUHHVSHFLHVUD]DV\ORVSHVRVYLYRVGHORVDQLPDOHV
VRQ VLPLODUHV H[SUpVHOR FRPR SRUFHQWDMH GHO SHVR YLYR NJ NJ (Q H[SHULPHQWRV FXDQGR ODV FRPSDUDFLRQHV VRQ
HQWUH HVSHFLHV GH DQLPDOHV TXH GLILHUHQ DPSOLDPHQWH HQ VX SHVR YLYR FDEUDV YV YDFDV YV HOHIDQWHV HO XVR GHO SHVR
PHWDEyOLFRHVHODGHFXDGR
LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
209
CAPÍTULO 8
Tabla 8.5.
Procedimientos para determinar el consumo de forraje en forma indirecta para animales en pastoreo
&RQFHSWR
&RPHQWDULR
$,QIRUPDFLyQUHTXHULGD
)RUUDMH
D ,GHQWLILFDFLyQGHHVSHFLHV
E &RQGLFLRQHVGHFUHFLPLHQWR
F 3DVWXUDGLVSRQLEOH
G 3URSRUFLyQGHODPH]FOD
H KRMDVWDOORVPDWHULDOPXHUWR
$QLPDO
D (VSHFLHV\VH[RHVWDGRILVLROyJLFR
E 3HVR\FRQGLFLyQ
F +LVWRULDOUHFLHQWH
G 3URSRUFLRQHDJXD
D 3URSRUFLRQDUPLQHUDOHV
%3URSyVLWRSDUDPHGLUHOFRQVXPR
D &RPSDUDFLyQGHIRUUDMHV
E &RPSDUDFLyQGHODELRPDVD
F &RPSDUHD\E
&GLVHxRVH[SHULPHQWDOHVFRP~QPHQWHXVDGRV
'0DUFDGRGHODILEUD
)XHQWH
'LHWD
3UHSDUDFLyQ
210
((YHQWRVGLDULRV
1RPEUHFRP~QQRPEUHFLHQWtILFR\FXOWLYDU
(VSHFLILFDUIHUWLOLGDGFRQGLFLRQHVGHHVWUpVWLSRGHVXHOR
(VWLPHODELRPDVDNJKD
(VSHFLHVVHSDUDGDVPDQXDOPHQWHSURSRUFLRQHFRPRGH06
6HSDUDGRVPDQXDOPHQWHSURSRUFLRQHFRPRGH06
8VHDQLPDOHVH[SHULPHQWDOHVVLPLODUHV
$OLQLFLR\DOILQDOGHOPXHVWUHRHVWLPHODFRQGLFLyQFRUSRUDO
6LHOKLVWRULDOHVOOHYDGRGLDULDPHQWH
(QIRUPDFRQWLQXDRGRVYHFHVSRUGtD
6DOHVGHPLQHUDOHVWUD]DRIRVIDWRGLFiOFLFRRRWURV
&DUDFWHUtVWLFDVGRPLQDQWHVGHODHVSHFLH
%LRPDVD GRPLQDQWH FDUDFWHUtVWLFDV PHQRV LPSRUWDQWHV GHO
GRVHO
%LRPDVD\HVWUXFWXUDLPSRUWDQWHGHOGRVHO
&RPSOHWDPHQWHDOD]DUEORTXHVFRPSOHWRVDOD]DU
8VHXQDGLHWDSDUDFDGDWUDWDPLHQWRPX\VLPLODUDODGXUDFLyQ
GHOSHUtRGRH[SHULPHQWDO
2EWHQHU PXHVWUDV HVRIiJLFDV FROHFWH WRGR OD PXHVWUD
UHWHQLHQGRODVDOLYD
([WUDLJD OD GLHWD FRQ XQD VROXFLyQ GHWHUJHQWH QHXWUR ODYH OD
ILEUD KDJD HO PDUFDGR VHTXH \ HPSDTXH HQ FiSVXODV GH
JHODWLQD
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS, UANL
CONSUMO DE PASTOS
Tabla 8.5.
Continuación
'tD
$FWLYLGDG
0XHVWUHSDUDHVWLPDUODELRPDVDNJKD
'RVLILTXH DGPLQLVWUH RUDOPHQWH FiSVXODV GH JHODWLQD
PDUFDGRUOtTXLGRLQLFLDQGRDODVSDUDGRVSUREDGRUHVSRU
SDUFHODREWHQJDPXHVWUDVIHFDOHV>REWHQJDGHOVXHORDODVK
RUHFWDOPXHVWUDVJHQIUHVFR\VXEVHFXHQWHVPXHVWUDV
D ODV \ K@ \ DOPDFpQHODV EDMR
UHIULJHUDFLyQ
2EWHQJD D XQD GLHWD GH FDGD SDUFHOD K UHWHQJD
OD VDOLYD UiSLGDPHQWH DOPDFHQH HO PDVWLFDGR HQ 1 OtTXLGR
DOPDFHQH EDMR UHIULJHUDFLyQ \ E REWHQJD PXHVWUDV IHFDOHV D
\K
2EWHQHUDXQD GLHWDGHFDGDSDUFHOD\EPXHVWUDVIHFDOHVD
ODV\K
2EWHQHUDXQD GLHWDGHFDGDSDUFHOD\EPXHVWUDVIHFDOHVD
ODV\K
2EWHQJDPXHVWUDVGHODELRPDVDGHOIRUUDMHNJKD
)&ROHFWDGHPXHVWUDV
)RUUDMH
D %LRPDVD
'HVKLGUDWHHQHVWXIDž&SHVH\HOLPLQH
E 6HSDUDFLyQ
+DFHUOR HQ IUHVFR R DOPDFHQDU EDMR UHIULJHUDFLyQ \ VHSDUDUOR
SRVWHULRUPHQWH FRQJHOH VHTXH EDMR FRQJHODPLHQWR SHVH \
PXHODDWUDYpVGHXQDPDOODGHPP
'LHWDPDVWLFDGR
6HTXH EDMR FRQJHODPLHQWR REWHQJD VXEPXHVWUDV SHVH \
PXHODDWUDYpVGHXQDPDOODGHPPYXHOYDDUHIULJHUDU
+HFHV
6HTXH EDMR FRQJHODPLHQWRPXHOD D WUDYpV GH XQD PDOOD GH PPSDUDHODQiOLVLVGHOPDUFDGRU\SDUDDQiOLVLVTXtPLFRV
*$QiOLVLV
'LJHVWLELOLGDGGHODGLHWD
(VWLPH GHO PDVWLFDGR FRQJHODGR OD GHVDSDULFLyQ LQ YLWUR GH OD
06R02',906SRUXQSHUtRGRGHIHUPHQWDFLyQGHR
K OD H[DFWLWXG HV PX\ LPSRUWDQWH 0DUFDGRUHV LQWHUQRV R OD
UHJUHVLyQLQYLWURLQYLYRVRQRWUDVRSFLRQHVVLVRQSURSLDPHQWH
YDOLGDGDV
0DUFDGRU
(VWLPHODFRQFHQWUDFLyQGHOPDUFDGRUHQFDGDPXHVWUDIHFDO
+&iOFXORV
$MXVWH OD FRQFHQWUDFLyQ GHO PDUFDGRU D XQ PRGHOR DSURSLDGR SDUD FDGD DQLPDO SDUD HVWLPDU ODV YDULDEOHV TXH DEDMR VH
PXHVWUDQ8VHHVWLPDGRUHVGHODPHGLDSDUDFDGDSDUFHODSDUDHODQiOLVLVGHYDULDQ]D
D ([FUHFLyQIHFDOGH06JGtD
E 7DVDGHSDVDMHK
F 7LHPSRPHGLRGHUHWHQFLyQK
G /OHQDGRUXPLQDOJ
&iOFXORGHOFRQVXPRGH06
&06JGtD ([FUHFLyQIHFDOGH06JGtD
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LOS PASTOS EN LA NUTRICIÓN DE LOS RUMIANTES
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CAPÍTULO 8
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