Lanteri y Confalonieri

yEJEtlILos
F¡rocrocnnrÍn:
Ot.¡rrrvos,
r'rÉrouos
A. Lanteriy VivianaA. Confalonieri
I
I
La fibgeografase defne, en sentidoestricto,como el anáisisespacjal
de
los linajesgénicos(Avise et a/., 1987). Este análisisse aplicaa niveles
infraespecífcoo de especiescercanarnenteemparentadasy suryó hace
poco miásde diezaños,en ürtud del progresoque hantenido dos aspectos
de la biologíaevolutivamodema: uno tecnológico,graciasal cuatsecomenzó a disponerdedatosde variabilidad
intraespecfica
en hforma de secuenciasde ADN, y otro conceptualo teórico, que implicóla aplicaciónde la
teoría de la coalescencia
al estudiode procesosmicroevolutivos.Dado
que enfatizalos aspectoshitóricos de la actualditribución de los linajes
génicos,la filogeografapuede considerarsecomo una subdisciplina
de
la biogeografahistórica,que integraconceptosy técnicasde genética
molecular,genéticade poblaciones,demografa,sistemática
filogenética,
etologíay paleontología(Avise, 1994, 2000). Dos campos de efudio
tradicionalmenteseparadostantoen susenfoquesteóricoscomo metodológicos,como son la genéticade poblacionesy la sistemática,han
encontrado puntosde coincidenciaen el enfoquefilogeognáfico
(Avise
et.a/,, 1987).
Lafilogeografaaplicapor irimera vez el análisisde genealogías
génicasal estudiode Iaevoluciónde laspoblacionesy permite sacarconclusronescon respectoa las secuenciasde colonización,diversificación
y
extinciónde los linajesgénicosen determinadasáreas.Además,el estudio comparado de los patrones filogeograficosde varias especies
codistribuidascontribuye a plantear hipótesissobre posibleseventos
comunesde vicarianzao dispersióny a identificarlascausasgeológicas,
ecológicaso etológicasque pudieranhaber influidoen ellos.
En un sentido amplio, la filogeografíacomprende los estudios
filogenéticos
de ladistribuciónespacialde cualquiercaracterídca(morfológica,etológica,etc.);sin embargo,en la actualidadla disciplinase basa
principalmente
en el análisis
de ADN mitocondrial(ADNmt). En especiesanimales,el ADNmt se ha convertidoen un instrumentofundamentaldel análisisfilogeográfico,puesadem¡ísde no recombinar,Dresentaunatasade mutación'elevaday herenciacasiexclusivamentematerna (Gillespie,1986; Harrison, 1989).Dado que los ,haplotipos'o
variantesdel ADNmt registranuna historiamatrilinealde eventos
mutacionales,es posibleconectarlosde un modo filogenéticamenteinteligibleen un filograma,el cual se superponecon la distribucióngeograficadel grupo en efudio (Avise,2000).
El crecimientodel número de trabajossobrefibgeografa,desdesus
iniciosen | 987, ha sidoexplosivoy abarcacasitodoslosgruposanimales
incluidoel Homo apiens(Avise, 1998,2000). Entrelasmúftiplesaplicacionesdel análisisfilogeográficoc¿be señalarlos estudiosdestinadosa
determinarel lugarde origeny lasvíasde dispersiónde especiesconside_
radas plagasagrícolaso que han colonizado archipiélagosvolcánicos
(Rodericky G illespie,| 998 ; Confalonieriet a/.,2000;)uan et a/.,20OO);el
gradode estructuraciónpoblacionalde una especie(Osentoskiy Lamb,
l'995); las causasde la variaciónpoblacionalobservadaen caraceres
cromosómicoso genéticosy su correlacióncon gradientesgeográfiasy/
o ecológicos(Confalonieriet a/., 1998)tel üpo de especiación
(simpátrida
o divergenciaalopátridamúltiple)que explicala co-ocurrencjade distintos morfotiposde una especie(Bematchezy Dodson, 1990);el reconocimientode poblaciones
en riesgode extinción(Avise,| 989; | 996; MoriE,
lr994a,b, I995); y losestudiosde filogeografacomparada,que permiten
ponderarla influenciade la dispersióny la vicarianzaen la evoluciónde
especiescodistribu¡das
(Berminghamet a/., 1997;Cunninghamy Collins,
1998). Una mención especialmerecen las investigaciones
basadasen
ADNmt, tendientesa reconstruirlasrelacionesfibgenétic¿sde la especie
Homo sapiens,a corroborarla principalhipótesissobresu ongen(,out of
Pfrica')y a poner a pruebadistintosmodelosde evoluciónparalaspoblacioneshumanasduranteel pleistoceno(del candelabro,muhirre$onaly
del remplazoafricano)(Ayala,| 995 a,b;Ayalaet a/., | 994: Brown et al.,
1982;Caralli-Sforza
et al., 1994;Li y Sadler;1992;Nei, t995). Estos
estudioshansidopionerosy hanpermitidoque la metodologíade análisis
empleadaen humanosse extendieraal resto de los gruposanimales.
El presentecapítulotiene por finalidadprincipalhacer una reseña
de los objetivos,principiosy métodos de análisisde la filogeografa,y
discutiralgunosejemplosresultantesde nuestralabor de investigación
y
tomados de la literatura,con el fin de ilustr¿rel desarrollocrectenrey ta
importanciade este nuevo campo de estudio.
Un requisitofundamentalparapoder establecergenealogías
génicas
es el uso de marcadoresgenéticoso secuenciasde ADN que no
recombinen.Si se trabajacon muestrasde genesnuclearesprovenientes de individuosentre los cualesexisteo existióalgunavez flujo génico,
es altamenteprobableque hayahabido recombinacióngenéticadurante el apareamientode cromosomashomólogosen la meiosis.Esteproceso puede llegara desvirtuarprofundamentelasverdaderasgenealogíasde lassecuencias,motivo por el cual la mayoríade ios trabajosde
filogeografíautilizan marcadores de herencia citoplasmáticano
mendeliana,como el ADN de las mitocondrias(ADNmt) y de los
cloroplalos (ADNcp), o marcadoresnuclearesen donde se nayaconstatado que existepoca o ningunarecombinacióngenética.
En la actualidadla mayor parte de los estudiosfilogeográficosse
basanen el estudiode secuencias
de ADN, sin embargo,los primeros
trabajos sobre filogeografa llevados á cabo cuando las técnicas de
secuenciaciónno eran tan accesibles,se realizaronsobre otro tioo de
información,por ejemplo la que proveen losfragmentosde restricción.
En tal sentido, una de las técnicasmás utilizadasha sido la de RFLp
(polimorfismos para la longitud de fragmentos de restricción)sobre
ADNmttotal ffhorpe eta/., 1993; Confalonierieta/., l99g).
Secuencias del ADN mitocondrial. El ADNmt de los ani_
maleses una moléculacircular;que carecede histonasasociadas.Esta
última característica
seríauno de los factoresque favorecensu aftatasa
de mutacióny justificansu empleó a escalamicroevolutiva,a dferencia
de los genesnucleares(Brown et a/., 1979;Wolfe et a/., l9gl. En la
mayoríade los animalesel ADNmt se hereda por vía materna, pues
todas las mitocondriaslas aporta la gametafemenina, habiéndosede_
tectadotransmisiónde ADNmt a travésdel espermasolo en una pocas
especies(Anderson eta/,, 1995).
Lascélulassomáticastípicasposeencientosa milesde mitocondrias.
cadauna con variascopiasde ADNmt, sin embargo, en generalexiste
un haplotipo mitocondrialpreponderantepor cada individuo. Estaca_
racterísticadenominadahomoplasmia,resuttafundamentalpara poder
realizarun análisisfilogeográficodonde lasunidadesde estudio son los
individuos,y probablementese debe a que dentro de cada población
intracelularde ADNmt, las mutacionesse fijaríanen forma rápida por
un proceso análogoa la derivagénica.
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opqsa elsa y 'ugoe¡qodeJlo el ap solelpsol uot enb 'rserlue oue)ref
s_euiuDr,ro) oJlsefup un Jeuel p uen8all ugr:e¡qodppel ap solep sol
sopol anb slspq aluar.uprlgua8esJeDueJelpe ugJezuaulofsslsa 'sau
-orre¡qodsop aJluaotru98ofng adulruralures opuenf 'o¡duafaro¿
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ofng ¡e sen8rlueserarJ€qep pt)ualstxael ueleqesenb seuo:1ed.retgrl
-uapt uayurad 'orqure)ue 'soty9.r3oe3o¡y
sotpnpesol 'leuooe¡qodralur
a erlur o:ru93 o[ng le ueLulse opuen) softJo,]stq
seJopelsol ueJaprsuof
ou sauooe¡qodap errlgua8 el ap seleuoDtp€4sepo¡opolar,use1
filogrupo A
Fig. 5. Cladognnuno enraizado
decrncohaplotips(Ahas,ta
E).Elcladoanidado
2-|
contiene
a losclados
subordinados
l-l v l-2. Losmiembros
dec¿da
cladoe$ánseoaradosporunsolopasomubcional
(e,ghaplotipos
A y B dentrodelcladosubordinados
|-|; o dadosubordinado
l-I conrespecto
al |-2).
-----/
filogrupo
/
---
\
//E
:
I lr.
\
/
\
I
I
\
\
Dn@t
I
I
\
\
Fig. 4. Filograma
hipotético
de unaespecie,
en el queseobservan
dosflogrupos
porochopasos
clanmente
separados
muhcionales.
Dentrode cadaunode ellos,los
(representados
porcírculo$
distintos
haplotrpos
sesepnn porunsolopasomubcional.
representan
Loscírculos
negros
loshaplotipos
máscomunes
de cadafilogrupo.
\
/
Dc¡Bt
metodologíapermite, en primer término, detectar y probar estadístide la distribuciónespacamentelos mecanismosevolutivosresponsables
cialde los patronesde variacióngenéticaobservada,y en segundolugar;
en los esquemasde muestreo.
detectarposiblesdeflciencias
es convertirel árbol de haplotiposobteniEl primer pasodel análisis
'anidados',
para lo cual
do medianteparsimonra,en una red de clados
debenaplicarse
ciertasreglasde anidación(Templetony Sing,1993).Una
estasreglas,el árbolde genesincluié cladosanidados,donvez aplicadas
de cadanivel sucesivode la jerarquíase consideramás antiguoque los
(Fig.5). El segundopasoconsisteen analizaren forcladossubordinados
ma conjuntael cladogramaanidadoy su distribucióngeogÉfica,tomando
en consideraciónlas frecuenciasde cada uno de los haplotiposen las
distandistintaspoblaciones.Pa.ra
esto se calculandos tipos de distancias:
ciasde cadaclado(Dc), que representanla dispenión geogÉficade los
con respecmiembrosde un clado(: haplotiposo dadossubordinados)
de los cladosanidados
to al centrogeogÉficode dicho clado,y distancias
del centro geogáfico de cada
(Dn), que representanel desplazamiento
cladoanidado,con respectoal centro geográficodel cladoentero que los
contiene(Fig.6) (Cruzany Templeton,2000). Por último, se calculanlas
promedio entre lasDc y Dn, paralos dadosterminalesversus
diferencias
mediante
estadística
los cladosinternos,y se determinasu significación
pruebasde permutaciónal azar ftempleton y Sing, 1993).
La hipótesisnula del análisisestadísticoes que todos los haplotipos
de los cladosanidadosse distribuyengeogÉficamenteal azar.Si esta
enhipótesisse rechaza,significaque existenasociacionessignificativas
DaA)
geográfca
Fig. 6. Elemplo
hipotético
deanálisis
deasociacrón
deldado| - | delafgura
representan
la ubicación
geográlca
que
5. Loscuadrados
blancos
de lu poblaciones
soloincluyen
haplotipo
A, y loscuadndos
mitadgnsy mitadblanco,
poblaciones
con
A y B. Loscírculos
igualcantidad
de haplotipos
delimitados
conguiones,
indican
las
querepresentan
distancias
Dc(decadaclado)y Dn (deloscladosanidado$,
niveles
de
(DcA y Dc B),y al
dispersión
conrespecto
al centrogeogÉlcode cadahaplotipo
deldado| - | (DnA y Dn B).Esteúltimocentroestáindiodoconun
centrogeográfico
pequeño
y Templeton,
rombo(Modifcado
de Cruzan
2000).
tre los haplotiposy su distribucióngeogÉficaftempleton et a/., 1995).
Los procesosbásicosque explicaríanestasasociaciones
son los siguientes: a) aislamientopor distancia,debido a flujo génico restringido;b)
fragmentaciónhistórica,y c) expansióndel área de distribuciónde las
poblaciones,que incluyeeventos de colonizacióna distancia.Cuando
la hipótesisnulano se rechaza,seinterpretaque el esquemade muestreo
es inadecuadoparadetectarestructuracióngeogÉficao que laspoblaa lo largode toda el áreamuestreada.
cionesobservadasson panmícticas
Recientemente,Templeton(200 l) propuso que su método de análisis
anidadoseaempleadoademás,paraponer a pruebael conceptocohesivo de especie.De acuerdo con estelioncepto, una especiees un
linajeevolutivocuyos límiteseliín determi¡ados por fueaas genéticas
-rluol
le epsep seltsa)nssauoDeztuolo)ap opnpo.rd ,sofa¡duor s-eu
oqtnu so:gp3oa8o¡gsauo.rledueouaprrtees sosecsoJlo uf .elueuq
-uo) epsepsepeztuolorJeseled sa¡qruodsrp
le
opqse upLlI ouegro ¡ep
opuo] le epsap opr&arue upLlsplstseqtrp anb ua
¡elodutel pl)uan)es
el uof euot)pleJes lpnl pl ,splstsel ap err8g¡oe8pepe alueJelp el uol
atruaru8uotuoDezruolo)ep eDuen)eseun ua.lal8nsanb sorgg.r8oe8o¡y
sauo:1edoper¡spa.rueq es sapultue sodruBsoun8¡een¿.(ggg7,7e
7e
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ja uoseLuf :g661 ,erdsal¡gl¡ruapo¡:¿g6 ,lunH
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sol alul 'spl!u9rlo^ sE¡s! ua sor¡¡gr8oa3ol!, solpnp¡
'u9po8¡e
¡eponqnl lap ugtsueye el uo) opeuot)elereluatfer ugDeztuol
-of ep olue^e un ep pt)uentasuo) oulo) ,vnl
ep a$epns ¡ep sopnrrd
sol uo) 'sprauopoS¡e
seuozep sapeparo.rd seuelueulepnsseuooelqoo
se¡ep ue8r.roap peprunurolep srselgdtr.¡
el elpu.lJguo)olsl .€l)ue¡stpe
uoDezruolo)rod elerr¡dxa e;.rpodanb e,ulergruBrs
ergp8oa8 ugt)eDose
pun uerlsenu.lefeur¡alse ap sodrlo¡deqsol ,(966 uoleldurel
ep ststlgu€
l)
'soprull sope5l ap
elsapns ¡ep olauopo8¡e u-oJnlut)lap pu
¡a u¡3e5
-eur8uo',a1sepns eu-r.ro]
epeutLuouepel e relttrltseluauuerrBg¡o¡out
lep,
'lmNCV ap afeur¡un
e uepapuodselo: (esou.uo1)eur¡ua8.ryl, ¡rsetg
'len8e-re¿ap se.rauopoS¡e
spuoz ep sauot)elqodsel ,ou€rluot ol Jod
'sorr8g¡oa8sodr-uaq
ua sepadsenL¡
se¡ue¡dsnsep ugt)nquFtppl opuarn8ri
''lern1euugrs.tedsrp:od
earele oppquJpe¡qeq eoadseeqrrpanb opouu
ep 'seuorsttiap eournoldel ua oreuopo8¡e¡ap opn:rd
lep sepjsa)ue
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I
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se-rnpnlpa leluasa:d ua¡ens(se-rop
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Esose ep serredsase¡
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uupursspu:¡55 ¡ ,rqLun¡e¿)
or4p8oe8oly
qsr^ ep olund le apsep elueLrjl¡qgpsepelnprulse ugpa I salueSle,r
-rp orod aluaul¡elaue8uos seuot)elqodse¡(seur.rer.u
seuen8l,soulreLu
soperqaye^ut'sated ,soarg1arap seoadse ,E.a) pepr¡Ben
ue.r8ap se¡¡
-9nbeu3 '(Lg6l 'Fla asrny)saoadseselap
Fuor)plqodugoernpn:1sa
ap sope.r8salueJalp sol et)uapr^aue auod oty-e.r8oe8o¡g
s¡srleue
ll
'eltedsa ap e.¡-ro8a¡er
el e as.rpnala
ue.¡lpodsaleut¡soqtrp
'seJapeJ?l
se)uolue
soJJoua er)uaptla as enb uooeltua:elp el uol
elueplo)uo) se safeur¡ep pDuaptxe el rS .salqeuense anu splsepJed
serfuslstpJeln)ler,( ¡enpeo:rug8 ofn¡¡ap ptfuelsrxae¡ es:erguenepand
anb so¡ua GA¿W : sorrrugueo se.real)nusaua8ap o sotr8g¡o¡ouL)
serepeJe) soJlo ep .rr¡-red
e soptuelqo seloqle arqos ,sopeptue
sodrlo¡deqep pglg ¡a leuodladns epuatrlo)el es .serusoLto)
seoaosa
uos sonnlola safeur¡
so¡sopol ou o.redsorrp¡one safeui¡solurprpe uar
-aueyd seltseLlo)seltadsaselsppo]enb
opep ,o&equuauts .e tsaqo)
a¡ledsaeun ap s,euJ
ap pDuesa.rd
e¡lualur epend es ¡orulnloneafeur¡un
ap s,eurep eDue$txee¡ asleqo.rdr.uor
I e¡nusrsalgdrqel esJezeqfeJaO
'(errpluued peprun
eun eu.¡Joluolenb.roep se) onrp¡one afeur¡otru¡
un e arauayad soppztpupsonpnput ap odruB anb plnu srsalgdrqq
la
eqerud e lauod a¡u"uedopolgru ,eluauernald ouoDuaw es ou.rol
¡a
'¡epeuotseLlo), pnpoldeJ
e
peptunujo) eun ueeJ) anb sergorota I
.ugDezuop)alI ugour¡xa
ap soprn8as
'(oooz'aqM
seppuertsoluae
uo.rafnpo.rd
asanbe oprqap,loueu sesodruBq$
a4uaugoemdes
el ap pjooual pep se¡q¡ lnu uqlnsal 'sa¡euorsnotdanbune ,soptuelqo sopelnsa.rso¡ I
-rpuryotd
e¡'3 I g ua:olru,a3
ofngF pnStlue,hu
erar.req
eun.¡od
uepdas
assodruBo¡¡1oduaq ¡apo3lel ol p optpuaxe eq as (serr3g¡oa8
o sa¡rs91)
seuooeulpa
solV aNetpen)le ul telrtlttsor4,er3oa3o¡¡1
ug.r¡ed
un upllsenul
anbseprnquprpor seJlouo) sopqlnsal sope.rcteduror e.ledI epua&erupap seultuJur
sep
'sa¡uaLeyp
.¿ .t¡3
saoedsa
sa¿erd
so^qnlo^a
soueuetse
sa4ap ugDsluaseJde¡
-epereuiqseprPdsa.re¡nra¡out
sefoler3p oa¡dula ¡a ,o3.requ_ra
uls .e)lpJl
-ool)nu ugDnillsnsap sesslselreuotsJolstpuepand enb (,qq a¡dri¡nLu,)
sa¡dr¡1¡ru
seuoDn¡gnsupp es o.,(tgOl '.p ¡a a¡o¡¡) afeur¡epm ap
o4uep elqpue ,(nutesele ueuorrn¡one1u¡6y ap seuaBI soqs salue.r
-eJlpsol anb.lodo 'spyeDutse)en e salts-o,
o sergg:Boe8orq
set)uapr^e
eluen) ue ueuol seuoDpJqr¡er
seqtrpanb.rodopol a.rqos,se)q!l sei.¡e^
-rp oprqDeJueLllulNCV ue sppeseqseuooplppI sa.re¡nra¡ouu
salo¡a.r
eP seuoDerqtlefsq {096 | ,anLury :6g6 | ,e}Llo I elnur;) p}srlpr}neu
pJJoalel ue sefj€J sns euetl saJplnleloulsalo¡a.rso¡ ueseq
as enb
ue sorugal solderuo) sol ouJor pt)uarsepof el ap eloal e¡ o1ue1anb
opep 'soryg.r8aSoly
sotpnlsasol uor epeDoseeluaureq)erlsopeptlpnpe
e¡ ue gse sotrugSsafeur¡
ap er:uafueltp ap sapepeap ugDeurpa el
'\L661 "/e arlsrrql)
la
sepr8leunseluautlenpe selstue oppzuau.lo)Jaqeq EJrpoougt)
-elysre^tp ns anb oln¡ruol es ,(so¡e8elL so¡re8 ,seuen8r
ou.ro)sat
-eu.ruesodn.lSso:1oeled sepeztleeJ
seieln)elolu seuotfelepuot ap
-ouro: enbune)o8e¡ardrqr.re selstse¡e"iedeLUtuJur
etr8g¡oe8pepe
lep
el ape)xe eouaS:errpel ap pepa elsnue&ede¡egap oso
¡e ua anb
ope6 '(t66 1 teiv\o-¡g)soue ap seuollrLuZ e S.l eluaurepeLurxorde
ereq oprBlarupuel.rqeqanb .sopuv sol ep apao I alsa soptnqrrlstp
¡e
sodnrSo¡ysop te:edasalrr..ulad
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el ap sauotfelqodua sopezr¡ee;sorpnlsaep
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uolreuoz elueseld enb ,¡eq91sr.r3
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-ruolol eun e.redopentapesgu
,alueutluo)
¡u"rdu¡e¡ uglJugr3
,oluelq, le oluel o¡ .rodÁ
uglcu!¡x8uls
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lurNev ap set)uen)esap .rrpedp optualqo
'seurx-o.rdaluautery_el8oe8
erue-r3ope¡r
se¡sra:1uaseuor)ezruolofeJ
¡3
Á tued ap auou le epsap elueJJn)eJugr)eztuolotep uo.rledun.ap
elruelslxae¡ ualarBns'(OOOZ"p 7a e.rrenba5)se.reln)eloLu
^ eeAl
'uot)ezluolo)ar^
'ualuel) sorr89¡o¡or-u
ugDutye ap soprn8assalueueln solua^e ep
se:epeJel ap stsrlgue
la elu€rpaursaroualue
eoueJJn)oel e optqep ,eluar)eJspr.llse sop sorlo sol ua I ,en8que,(nu.r sorr¡9ue3o¡¡}
sorpn¡s3.seDadsepl ep u9r)e)Urs.renrp
I o8e¡grdrqt.le
¡ap
sa arradsae¡ ep sodru3o¡¡1
sop sol e4ue ugne.redes
e¡ ose>.raurud¡a u3
selsr
sel
ap
ugt)eztuolo)
ap et)uan)ese¡ e opadse: uot sernaldslsal
'se1ueru8uo:uos
'septnquprpol
salen)sol
sel¡adsese4 ep so)rl?lodtt¡ -9drqeqenld e.reuod sa onrlafqoolnt lopenrl
,( ¡.re¿.ap euou lep
sotyglSoaSo¡q
sauo4ed ue¡uasalda,ras ¿ e.rn8¡¡
el uj .(g66 | ,sur¡¡o3I
sPlso)sel ue I so8edg¡e9ep o8elgtdtLl)Je ua optnq¡rlstp.(oeptuorl
le
lueq8uruun3)eoua&enrpe¡ap ¡aodr.ualpeprpunlolde¡ue et)uepJoruol
-nun3 'ere¡doap1) snueSede¡a9o.reug8
¡a ua orge.r8oe8o¡gorpnl
,eluantel1
,(eq ou ¡e.raue8o¡ .rod ,oS.requue
uts
-se un Jeztlee./
se s€ptnqulstpo)set)
e oppzueulo) eq ugoe8rlsenur
ep odn.r8orpanN
-adse seluqsrpap sor¡g.r3oa8o¡y
sauor¡ede4ue eoueruEuo,.f .(OOOZ
,\100z''.F
'asrny) e ueut¡euotftpeJl
te saeu) alueul
sopt)ouo)al sorgp8oa8orq soltJlstpo spt)
-e^rpedser 'soge ep seuolltu g ,{
e)eq
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