La pesca artesanal de los crustáceos decápodos

111
LA PESCA ARTESANAL DE LOS CRUSTÁCEOS DECÁPODOS
MEDIANTE ARTES MENORES EN EL PAÍS VASCO
DR. JUAN BALD
DR. J. GERMÁN RODRÍGUEZ
D. LUIS ARREGI
D. IBON GALPARSORO
DR. ÁNGEL BORJA
INFORME TÉCNICO N.º 111
LA PESCA ARTESANAL DE LOS CRUSTÁCEOS DECÁPODOS
MEDIANTE ARTES MENORES EN EL PAÍS VASCO
DR. JUAN BALD
DR. J. GERMÁN RODRÍGUEZ
D. LUIS ARREGI
D. IBON GALPARSORO
DR. ÁNGEL BORJA
NEKAZARITZA, ARRANTZA
ETA ELIKADURA SAILA
DEPARTAMENTO DE AGRICULTURA,
PESCA Y ALIMENTACIÓN
Vitoria-Gasteiz, 2008
Un registro bibliográfico de esta obra puede consultarse en el catálogo de la Biblioteca General del
Gobierno Vasco: <http://www.euskadi.net/ejgvbiblioteka>.
Edición:
1.ª octubre 2008
©
Administración de la Comunidad Autónoma del País Vasco
Departamento de Agricultura, Pesca y Alimentación
Internet:
www.euskadi.net
Edita:
Eusko Jaurlaritzaren Argitalpen Zerbitzu Nagusia
Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco
Donostia-San Sebastián, 1 - 01010 Vitoria-Gasteiz
Impresión:
Grafo, S.A.
Avda. Cervantes, 51 - 48970 Basauri (Bizkaia)
ISBN:
978-84-457-2827-7
D. L.:
BI-3335-08
Crustáceos decápodos en el País Vasco
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo no habría sido posible sin la inestimable colaboración de D. Romualdo
Corveira, patrón del barco Romu, D. Iñaki Artetxe, patrón del barco Farolín y D.
Cayetano Gómez (Txixo), patrón del barco Txitxo I. Gracias a ellos pudieron
realizarse los muestreos necesarios para disponer de información biológica in situ
de las especies sujeto del presente trabajo. A todos ellos un especial
agradecimiento.
De igual forma, quisiera extender un agradecimiento a D. Xiker Salaberria,
analista en prácticas de AZTI-Tecnalia por su colaboración en las tarea de
muestreo y a todo el personal de AZTI, técnicos, analistas y muestreadotes que han
hecho posible la elaboración de este trabajo.
3/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
ÍNDICE
1. ANTECEDENTES..............................................................................................15
2. INTRODUCCIÓN...............................................................................................17
3. OBJETIVOS ....................................................................................................... 19
4. METODOLOGÍA DE TRABAJO .......................................................................21
4.1 Recopilación de información biológica sobre las especies ...........................21
4.1.1 Recopilación bibliográfica .................................................................... 21
4.1.2 Toma de datos de campo .....................................................................21
4.1.2.1 Área de estudio ................................................................................21
4.1.2.2 Método de muestreo ........................................................................22
4.1.3 Procesado de las muestras. Datos biológicos ...................................... 34
4.1.3.1 Introducción .....................................................................................34
4.2 Descripción del estado del arte técnico y jurídico ....................................... 35
5. RESULTADOS ...................................................................................................37
5.1 INFORMACIÓN BIOLÓGICA SOBRE LAS ESPECIES...........................37
5.1.1 Introducción .........................................................................................37
5.1.2 Centollo (Maja squinado) ....................................................................38
5.1.2.1 Área de distribución ........................................................................38
5.1.2.2 Ciclo vital .........................................................................................38
5.1.3 Nécora (Necora puber), Linnaeus, 1767 .............................................41
5.1.3.1 Área de distribución ........................................................................41
5.1.3.2 Relaciones biométricas ....................................................................41
5.1.3.3 Ciclo biológico ..................................................................................45
5.1.3.4 Cópula ..............................................................................................46
5.1.3.5 Incubación........................................................................................46
5.1.3.6 Desarrollo larvario ..........................................................................46
5.1.3.7 Muda ................................................................................................47
5.1.3.8 Ciclo reproductivo............................................................................47
5.1.3.9 Proporción sexual ............................................................................50
5.1.3.10 Crecimiento....................................................................................51
5.1.3.11 Capturas ........................................................................................51
5.1.4 Bogavante (Homarus gammarus, Linnaeus, 1758) ...........................54
5.1.4.1 Distribución .....................................................................................54
5.1.4.2 Morfología ........................................................................................55
5.1.4.3 Relaciones biométricas ....................................................................56
5.1.4.4 Proporción sexual ............................................................................60
5.1.4.5 Ciclo reproductivo............................................................................60
5.1.4.6 Comportamiento ..............................................................................63
5.1.4.7 Mortalidad .......................................................................................66
5.1.4.8 Capturas ..........................................................................................66
5.1.5 Langosta (Palinurus elephas, Fabricius 1787) ..................................67
5.1.5.1 Distribución .....................................................................................67
5/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
5.1.5.2 Morfología ........................................................................................68
5.1.5.3 Muda ................................................................................................68
5.1.5.4 Crecimiento......................................................................................70
5.1.5.5 Ciclo reproductivo............................................................................70
5.1.5.6 Desarrollo larvario ..........................................................................71
5.1.5.7 Sex-ratio ...........................................................................................72
5.1.5.8 Hábitos alimenticios........................................................................72
5.1.5.9 Comportamiento ..............................................................................72
5.2 MARCO JURÍDICO .....................................................................................74
5.2.1 De la pesca artesanal costera .............................................................. 74
5.2.1.1 Reglamentación de la Unión Europea ............................................74
5.2.1.2 Reglamentación del Estado Español ..............................................74
5.2.1.3 Reglamentación de la CC.AA. del País Vasco ................................76
5.2.2 Del ejercicio de la pesca .......................................................................76
5.3 ESTADO DEL ARTE....................................................................................78
5.3.1 La flota .................................................................................................78
5.3.2 El Arte ..................................................................................................80
5.3.2.1 Artes fijos de enmalle: Trasmallo. ..................................................80
5.3.2.2 Arte de pesca a Nasa .......................................................................82
5.3.2.3 Modo de empleo de las artes de pesca ............................................ 84
5.3.2.4 Oficios de pesca ............................................................................... 89
5.3.3 Tipologías de actividad de la flota artesanal costera .........................92
5.3.4 Caladeros ............................................................................................. 94
5.3.5 Capturas...............................................................................................94
6. DISCUSIÓN .......................................................................................................99
6.1 Medidas basadas en criterios biológicos ....................................................104
6.1.1 Revisión de las épocas de veda y tallas mínimas de captura ..........104
6.1.1.1 Nécora ............................................................................................104
6.1.1.2 Bogavante ......................................................................................106
6.1.1.3 Langosta ........................................................................................106
6.1.1.4 Centollo ..........................................................................................106
6.1.2 Prohibición expresa de la captura de hembras ovadas ....................107
6.1.3 Cultivo y repoblación .........................................................................108
6.2 Medidas de ordenación ...............................................................................109
6.2.1 Establecimiento de zonas de reserva ................................................109
6.2.2 Establecimiento de zonas de pesca ...................................................111
6.2.3 Establecimiento de zonas de pesca rotativas ...................................113
6.2.4 Diario de pesca ...................................................................................114
6.2.5 Competencia entre artes por un mismo recurso ..............................114
6.2.6 Diseño de artes de pesca más selectivas ..........................................115
6.2.7 Regulación del esfuerzo pesquero .....................................................116
6.3 Marco de investigación ...............................................................................116
7. CONCLUSIONES ............................................................................................119
8. REFERENCIAS................................................................................................123
6/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
ÍND ICE DE FIGURAS
Figura 1. Capturas con baja epibiosis y coloración del caparazón. Tomado de
Corgos (2004). ................................................................................................................... 27
Figura 2. Capturas con abundante epibiosis y coloración del caparazón. Tomado
de Corgos (2004). .............................................................................................................. 27
Figura 3. Forma de medición del ancho (AC) y la longitud del caparazón (LC) en
la nécora. .......................................................................................................................... 28
Figura 4. Forma de medición la altura (AQPD) y longitud (LQPD) del propodio
del quelípedo derecho en la nécora. ................................................................................. 29
Figura 5. Sexo basado en la morfología del primer par de pleópodos en el
bogavante. ........................................................................................................................ 30
Figura 6. Forma de medición de la altura del quelípedo triturador (AQT), altura
del quelípedo cortador (AQC), longitud del quelípedo triturador (LQT) y
longitud del quelípedo cortador (LQC). ........................................................................... 30
Figura 7. Forma de medición de la profundidad del quelípedo cortador (PQC),
triturador (PQT) y ancho del propodito triturador (APT). ............................................. 31
Figura 8. Forma de medición de la longitud del caparazón (LC), longitud total
(Ltot) y longitud de la cola (Lcola)................................................................................... 31
Figura 9.
Forma de medición del ancho abdominal (AA). ................................................... 32
Figura 10. Distinción del sexo en la langosta (Palinurus elephas). ...................................... 33
Figura 11. Forma de medición de la longitud del caparazón (LC), longitud total
(Ltot), longitud de la cola (Lcola) y ancho abdominal (AA) en la langosta
(Palinurus elephas). ......................................................................................................... 34
Figura 12. Distribución geográfica de Maja squinado. Tomado de Corgos (2004). .............. 38
Figura 13. Fotografía de Maja squinado. Fuente: Encyclopedia of Marine Life of
Britain and Ireland (http://www.habitas.org.uk/marinelife/). ....................................... 39
Figura 14. Fotografía de Necora puber. Fuente: Wilson, E., 2006. Necora puber.
Velvet swimming crab. Marine Life Information Network: Biology and
Sensitivity Key Information Sub-programme. Plymouth: Marine Biological
Association
of
the
United
Kingdom.
Available
from:
<http://www.marlin.ac.uk/species/Necorapuber.htm>. .................................................. 42
Figura 15. Distribución geográfica de la nécora (Necora puber). Tomado de
Wilhelm (1995). ................................................................................................................ 42
Figura 16. Ciclo anual en el porcentaje de hembras ovígeras en cada uno de los
emplazamientos controlados por Borja (1987) (observar que el 0% se
7/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
encuentra desplazado para evitar que los puntos caigan sobre el eje). Tomado
de Borja (1987). ................................................................................................................ 49
Figura 17. Box and Whisker Plot de la anchura y longitud del caparazón (AC y
LC respectivamente) de los individuos de nécora obtenidos en los litorales de
Zierbana, Arminza y san Sebastián tomando de forma conjunta los valores de
AC y LC de machos y hembras. ....................................................................................... 53
Figura 18. Distribución geográfica de Hommarus gammarus. Tomado de Cooper y
Uzmann (1980). ................................................................................................................ 55
Figura 19. Vista lateral de un individuo de H. gammarus. Tomado de Phillips et
al. (1980). .......................................................................................................................... 55
Figura 20. Noticia publicada en el Diario Vasco. ................................................................... 57
Figura 21. Posición de cada uno de los individuos muestreados en relación con el
primer y segundo factor y el primer y tercer factor extraído por el análisis
factorial realizado. ........................................................................................................... 59
Figura 22. Esquema del tipo de cavidades que el bogavante excava bajo las
piedras: (A) sección longitudinal de la clásica cavidad con una única salida;
(B) pared semicircular frente a la cavidad excavada; (C) sección longitudinal
de una cavidad con dos aperturas; (D) extensión de la cavidad bajo la roca y
(C) cavidad con tres salidas. Tomado de Cooper y Uzmann (1980). .............................. 65
Figura 23. Posición de los lances de nasa efectuados para la captura de bogavante
en el litoral de San Sebastián y Pasajes. ........................................................................ 65
Figura 24. Evolución de las capturas por unidad de esfuerzo (CPUE) entre enero y
diciembre de 1971 en la pesquería de bogavante en Devon (Inglaterra).
Adaptado de Bennet (1974). ............................................................................................ 66
Figura 25. Distribución geográfica de la langosta (Palinurus elephas). Tomado de
http://www.mnhn.fr/mnhn/bimm/protection/maps/Crustacea/Palinuruselepha
s.jpg. 68
Figura 26. Morfología externa de una langosta adulta (Palinurus elephas,
Fabricius, 1787). (A) vista dorsal, (B) hembra portadora de huevos, vista
ventral, (C) macho, vista ventral, (D) hembra, vista ventral. A1, anténulas; A1,
anténas; An, ano, Em, masa de huevois, Fgo, apertura genital de una
hembra, Mgo, apertura genital de un macho, P1-P5, pereiópodos 1 a 5, Pp,
pleópodos, Te, telson, Ur, urópodos. Tomado de Hunter (1999). ................................... 69
Figura 27. Desarrollo larvario de Palinurus elephas (Fabricius, 1787). A, estado I
phyllosoma (vista dorsal); B, estado X phyllosoma y metamorfosis (vista
dorsal); c, puerulus (vista dorsal); d, post-puerulus (vista dorsal). Tomado de
Hunter (1999). .................................................................................................................. 71
Figura 28. Ficha técnica de trasmallo. Abreviaturas: P: paño exterior; p: paño
interior; PA: poliamida, PE: polietileno; PB: plomo; mono.: monofilamento;
8/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
multif.: multifilamento; F: flotabilidad; cabl: cableado. Actualizado de Puente
(1993). ............................................................................................................................... 81
Figura 29. Ficha técnica de nasa de langosta. Abreviaturas: PE: polietileno; WD:
eucalipto; mono.: monofilamento; multif.: multifilamento; cabl.: cableado.
Actualizado de Puente (1993). ......................................................................................... 85
Figura 30. Ficha técnica de nasa de nécora – pulpo. Abreviaturas: PE: polietileno;
Fe: hierro; mon: monofilamento; multif.: multifilamento; cabl.: cableado.
Actualizado de Puente (1993). ......................................................................................... 86
Figura 31. Diferentes tipos de nasas: (A) nasa de nécora; (B) nasa de langosta con
estructura de madera de eucalipto; (C) nasa de quisquillón: detalle de dos
modelos de boca diferentes. ............................................................................................. 87
Figura 32. Modo de empleo del arte de pesca a nasas: a) primera baliza en el agua
con el barco acercándose en virada; b) nasas saliendo por la popa; c) halador
virando las nasas; d) nasa con pesca saliendo del agua; e) nasas estibadas en
cubierta.
88
Figura 33. Modo de empleo de las artes de pesca fijos de enmalle: a) Barco de
enmalle con cajonadas; b) Largado de la baliza; c) Redes saliendo por la popa;
d) Largado de la baliza; e) Primera baliza en el agua con el barco acercándose
para comenzar a virar; f) Carro por el que entra la red a bordo; g) Tambor de
halador virando la red con capturas; h) Red entrando por el tubo; i)
Despescando y limpiando la red; j) Planeo de la red a las cajonadas. ........................... 90
Figura 34. Principales zonas de pesca de la nécora entre Zarauz y Hondarribia
según Borja (1987). .......................................................................................................... 95
Figura 35. Principales zonas de pesca de la nécora entre Getaria y Ea según Borja
(1987). ............................................................................................................................... 96
Figura 36. Principales zonas de pesca de la nécora entre Elantxobe y el Abra de
Bilbao según Borja (1987). ............................................................................................... 97
Figura 37. Capturas de bogavante (H. gammarus) en Noruega, Suceia y
Dinamarca entre 1930 y 1996. Tomado de Browne et al. (2001). ................................ 100
9/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Embarques realizados entre octubre de 2006 y enero de 2007 para la
toma de datos in situ........................................................................................................ 24
Representación temporal de las diferentes fases del ciclo vital de Maja
squinado, así como la época de veda y capturas de la mencionada especie. ................. 39
Tabla 2.
Tabla 3. LC, AC, LPQD, APQD, AA medio (en mm) y peso medio (en gramos) de
los individuos de nécora capturados en el entorno de los puertos de Donostia,
Zierbana y Arminza entre octubre de 2006 y junio de 2007. ......................................... 43
Tabla 4. Relaciones biométricas entre la longitud y anchura del caparazón y el
peso de la nécora en los puertos de Zierbana, Donostia y Arminza. ............................. 44
Tabla 5. Longitudes y pesos húmedos obtenidos, para anchuras estándar en cada
sexo, a partir de las ecuaciones de regresión calculadas. Por encima y debajo
de las líneas punteadas se encuentran resultados teóricos al no haberse
medido individuos con dicha anchura. Clave: * = resultados obtenidos por
Borja (1987); ** = resultados obtenidos por González-Gurriarán (1985b). ................... 45
Representación temporal de las diferentes fases del ciclo vital de Necora
puber, así como la época de veda y capturas de la mencionada especie. Clave:
Tabla 6.
Incor.Juv.Pesq. = incorporación de los juveniles a la pesquería. ................................... 46
Tabla 7. Porcentaje de hembras y machos con anchura del caparazón superior a
60 y 70 mm respectivamente. .......................................................................................... 48
Tabla 8. Porcentaje de hembras ovígeras en el litoral de Zierbana, Arminza y
Donostia. ........................................................................................................................... 49
Tabla 9. Porcentaje de hembras con respecto a los machos en el litoral de
Zierbana, Arminza y Donostia. ....................................................................................... 50
Tabla 10. Anchura del caparazón (Lt) y peso (Wt) correspondientes a cada edad de
la nécora. Tomado de Borja (1987). ................................................................................. 52
Tabla 11. Capturas por Unidad de Esfuerzo (kg/100 nasas) en el litoral de
Zierbana, Arminza y Donostia. ....................................................................................... 54
Tabla 12. Parámetros biométricos (en mm) y peso medio (en gramos) de los
individuos de bogavante capturados en el litoral de San Sebastián entre junio
y agosto de 2007. .............................................................................................................. 56
Tabla 13. Valores propios para cada uno de los 12 factores extraídos mediante el
método de componentes principales. Asimismo se detalla el porcentaje de
varianza explicado por cada factor, así como el porcentaje de varianza
acumulado entre todos los factores extraídos. ................................................................ 57
Tabla 14. Peso de cada variable en relación con cada factor extraído................................... 58
11/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Tabla 15. Relaciones biométricas entre la longitud del caparazón, la cola y total
del individuo y el peso del bogavante en el litoral de San Sebastián. ........................... 58
Tabla 16. Pesos húmedos obtenidos, para longitudes del caparazón estándar a
partir de las ecuaciones de regresión calculadas. Por encima y debajo de las
líneas punteadas se encuentran resultados teóricos al no haberse medido
individuos con dicha anchura. ......................................................................................... 60
Tabla 17. Porcentaje de machos con respecto a hembras en el litoral de San
Sebastián. ......................................................................................................................... 60
Tabla 18. Representación temporal de las diferentes fases del ciclo vital del
bogavante Homarus gammarus (Linnaeus, 1758), así como la época de veda y
capturas de la mencionada especie. ................................................................................ 61
Tabla 19. Porcentaje de hembras capturadas en el litoral de San Sebastián entre
el 7 de junio y el 10 de agosto de 2007 con una longitud del cefalotórax
superior a 98 y 110. mm. ................................................................................................. 62
Tabla 20. CPUE para el bogavante en el litoral de San Sebastián entre el 7 de
junio y el 10 de agosto de 2007. ....................................................................................... 67
Tabla 21. Porcentaje individuos capturados en el litoral de San Sebastián entre el
7 de junio y el 10 de agosto de 2007 con una longitud del cefalotórax superior
a 87 mm. 67
Tabla 22. Representación temporal de las diferentes fases del ciclo vital de la
langosta Palinurus elephas (Fabricius, 1787), así como la época de veda y
capturas de la mencionada especie. ................................................................................ 69
Tabla 23. Cuadro de vedas y tallas mínimas de las especies objeto de este estudio
para el sector profesional y deportivo, de acuerdo con el Decreto 198/2000, de
3 de octubre, por el que se aprueba el Reglamento de Pesca Marítima
Recreativa y el Anexo I del Decreto 102/1997, de 6 de mayo. ........................................ 77
Tabla 24. Distribución de la flota artesanal costera en los diferentes puertos del
País Vasco de Oeste a Este. ............................................................................................. 78
Tabla 25. Características técnicas de la flota de pesca artesanal costera (175
barcos). 79
Tabla 26. Principales características de las nasas muestreadas. Abreviaturas y
unidades de medida: Mat.: material; Diam.: grosor del cabo (mm); Int.:
intervalo entre punteras (m); L.P.: longitud de puntera (m); L.N.: longitud de
la nasa (cm); Anch.: anchura de la nasa (cm); Alt.: altura de la nasa (cm);
Diam. Boca: diámetro de la boca de la nasa (cm); PE: polietileno. ................................ 83
Tabla 27. Características técnicas de la tipología naseros (11 barcos). ................................ 93
Tabla 28. Número de barcos dedicados a la pesca de la nécora en la Costa Vasca
mediante artes de nasa. ................................................................................................. 100
12/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Tabla 29. Representación temporal de las diferentes fases del ciclo vital de Necora
puber, así como la época de veda y capturas de la mencionada especie. Clave:
Inco.Juv.Pesq. = incorporación de los juveniles a la pesquería. .................................. 105
Tabla 30. Representación temporal de las diferentes fases del ciclo vital de la
langosta Palinurus elephas (Fabricius, 1787), así como la época de veda y
capturas de la mencionada especie. .............................................................................. 107
Tabla 31. Representación temporal de las diferentes fases del ciclo vital de Maja
squinado, así como la época de veda y capturas de la mencionada especie. ............... 107
13/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
1. ANTECEDENTES
El 29 de septiembre de 2005, D. Josu Santiago, Director de Pesca del
Departamento de Agricultura, Pesca y Alimentación del Gobierno Vasco trasladó a
D. Lorenzo Motos, Director de la Unidad de Investigación Marina de la Fundación
AZTI-Tecnalia la necesidad de llevar a cabo una revisión de las vedas y tallas
mínimas establecidas para diversas especies de crustáceos decápodos por medio del
Decreto 198/2000, de 3 de octubre, por el que se aprueba el Reglamento de Pesca
Marítima Recreativa y el Anexo I del Decreto 102/1997, de 6 de mayo.
Del mismo modo, trasladó el interés de la Dirección de Pesca del mencionado
organismo por llevar a cabo estudios relacionados con especies como la langosta y el
bogavante, en acciones conjuntas con el sector.
En respuesta a dicha demanda se llevó a cabo la elaboración de la propuesta de un
proyecto cuyo principal objetivo fuese la realización de una revisión del estado del
arte de la pesquería dirigida a crustáceos decápodos (langosta, bogavante, centollo y
nécora) en el País Vasco de cara a su futuro seguimiento y gestión. La propuesta fue
aprobada y se planteó un proyecto para una duración de dos años cuyos resultados se
indican en el presente informe.
1. Antecedentes
15/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
2. INTRODUCCIÓN
Según Borja et al. (2004), las especies de crustáceos explotadas de forma comercial
en el País Vasco son escasas: quisquilla (Palaemon serratus), buey (Cancer
pagurus), centollo (Maja squinado), santiaguiño (Scyllarus arctus), bogavante
(Hommarus gammarus), langosta (Palinurus elephas) y la nécora (Necora puber)
como la especie más significativa desde el punto de comercial (Borja, 1987,1988).
La pesca artesanal costera es practicada en el País Vasco por un importante
número de embarcaciones de pequeño y mediano porte (175 unidades) que faenan
con un amplio abanico de artes de pesca en caladeros próximos al litoral,
efectuando mareas de corta duración, generalmente inferiores a 24 horas. Las
embarcaciones que practican la pesca artesanal costera están adscritas a diferentes
censos por modalidad de pesca entre los que cabe destacar el censo de “Artes
Menores” y el de “Palangre de Fondo”.
El volumen de capturas de la flota objeto del estudio es reducido si lo comparamos
con el de otros subsectores como el de arrastre o el de cerco de cebo vivo; sin
embargo no se puede olvidar su importancia en términos sociales y de interés
económico-cultural en los municipios costeros en los que está presente esta flota
(Arregi et al., 2004).
Las principales características que definen a la flota artesanal costera son las que
se enumeran a continuación, y como criterio general la población de barcos de pesca
estudiados las cumple en algún momento a lo largo del año en su actividad
cotidiana (Arregi et al., 2004):
•
Las artes de pesca utilizadas son las denominadas artes menores: artes de
enmalle (beta o mallabakarra y trasmallo), aparejos de anzuelo (líneas a
mano, potera, curricán y palangrillo), nasas y artefactos (rasco y rastro para
algas). Las nasas y determinadas redes de enmalle son las artes con las que
se llevan a cabo las capturas de especies como la langosta, el bogavante, la
nécora y el centollo.
•
Efectúan mareas1 de corta duración, generalmente de menos de 24 horas2.
•
Faenan sobre fondos de pesca con profundidades inferiores a 1000 metros de
profundidad (excepto las mareas de bonito).
•
Su actividad de pesca tiene lugar dentro de los límites del mar territorial
(límite exterior de las 12 millas).
1
Se entiende por marea el periodo comprendido entre la salida a la mar del barco y la entrada a puerto para
descargar la captura; el puerto de entrada y de salida pueden no ser el mismo.
2
La excepción a esta norma general la tenemos en las mareas que efectúan en verano a por bonito del norte, cuya
duración puede llegar a ser incluso superior a 15 días en los casos más extremos.
1. Antecedentes
17/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
•
Las embarcaciones son en su mayoría de pequeño o mediano porte.
En los últimos 20 años son varios los estudios realizados en el País Vasco sobre
diferentes aspectos relacionados con la pesca artesanal costera: artes de pesca
(Igelmo et al., 1984), 1984), dinámica de la actividad de la flota al pincho de
Hondarribia (Motos y Uriarte, 1986), pesca de la nécora (Borja, 1987), pesca
artesanal de merluza (Castro, 1992) y besugo (Castro, 1990), pesca con redes fijas
de fondo (Puente, 1990) y pesca artesanal en su conjunto (Puente, 1993). Más
recientemente, otros estudios han abordado aspectos referentes al seguimiento y a
la gestión de las pesquerías de enmalle artesanales (Puente, 1997a,1997b,1997c).
Por último, los aspectos técnico-pesqueros además de los socio-económicos de una
porción de la flota artesanal del País Vasco han sido estudiados en profundidad
(Puente, 2002).
Las modificaciones en la reglamentación pesquera que afecta a esta flota,
conjuntamente con la disponibilidad de los recursos, hace que la situación de esta
flota sea de continuo cambio. A ello contribuye en gran medida la polivalencia en
cuanto a las artes de pesca utilizables que caracteriza a la flota artesanal costera
objeto del estudio.
La principal característica de la pesquería de crustáceos decápodos (langosta,
bogavante, nécorta y centollo) mediante artes menores en el País Vasco es la
ausencia de un registro de las capturas, debido a que éstas no siguen el circuito de
venta en las cofradías (Borja, 1987) estando muy probablemente subestimadas
(Puente, 2002). Una de las pocas referencias en este sentido es la realizada por
Borja (1987), el cual cifró las capturas de nécora en 47 t·año-1 en la década de los
80. Situaciones similares se han descrito en Inglaterra (Hunter et al., 1996), lo cual
hace prácticamente imposible tener información sobre la densidad de la especie o
las tasas de explotación de la misma.
En el establecimiento de una ordenación pesquera confluyen múltiples intereses
que, debidamente contrastados, deben reunirse para una eficaz gestión del recurso.
Así, por un lado están los intereses biológicos, que pueden ir dirigidos desde a una
mera conservación de la especies, hasta la gestión biológica que permita un
máximo de beneficio, en términos de producción, durante el máximo tiempo posible.
Por otro lado, se encontrarían los intereses del pescador, que lógicamente deben ir
encaminados hacia la obtención del máximo beneficio económico al menor coste.
Por último se encuentran los del legislador que debe procurar armonizar ambos
conceptos y cualesquiera otros que concurran en el hecho en si (Borja, 1987).
Uno de los objetivos de este trabajo, largamente solicitado por los pescadores, es la
revisión de las épocas de veda que vienen rigiendo desde 2000, y por tanto una
nueva regulación que permita desarrollar sus intereses.
1. Antecedentes
18/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
3. OBJETIVOS
El objetivo principal del presente trabajo es llevar a cabo una revisión de las vedas
de la pesquería dirigida a crustáceos decápodos (langosta, bogavante, centollo y
nécora) en el País Vasco y por tanto el desarrollo de un nuevo marco de gestión que
permita desarrollar sus intereses.
Como objetivos operacionales se plantean los siguientes:
1. Recoger información biológica sobre las especies objetivo.
2. Descripción del estado del arte técnico y jurídico de la pesca artesanal
mediante artes menores de especies de crustáceos decápodos (langosta,
bogavante, centollo y nécora) en el País Vasco.
3. Desarrollo de una propuesta para el futuro seguimiento del recurso y su
gestión.
3. Objetivos
19/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
4. METODOLOGÍA DE TRABAJO
4.1
Recopilación de información biológica sobre las especies
Para la recopilación de información biológica sobre las especies se han llevado a
cabo dos tipos de tareas:
1. Recopilación bibliográfica.
2. Toma de datos de campo o muestreo.
4.1.1 Recopilación bibliográfica
La recopilación bibliográfica se ha llevado a cabo empleando las fuentes de
información disponibles en la Unidad de Investigación Marina de la AZTI-Tecnalia.
Estas son las siguientes:
-
Isi Web of Knowledge.
-
Aquatic Sciences and Fisheries Abstracs (ASFA).
-
Fisheries Information and Services (FIS).
-
Science Direct.
-
Base de datos bibliográfica del CSIC.
-
Documentación propia de AZTI-Tecnalia.
4.1.2 Toma de datos de campo
4.1.2.1 Área de estudio
El área de estudio del presente proyecto depende fundamentalmente de la
localización del puerto base de las embarcaciones colaboradoras con el proyecto y
dedicadas a la captura de las especies objetivo mediante nasa (ver apartado
4.1.2.2).
Así, en Vizcaya el área de estudio se corresponde con el Abra de Bilbao y el litoral
de Arminza, mientras que en Guipúzcoa, el área de estudio se corresponde con el
litoral de San Sebastián y Pasajes.
4. Metodología
21/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
4.1.2.2 Método de muestreo
La escasez de información previa sobre métodos de muestreo cuantitativos para
especies como de crustáceos decápodos, hizo que Corgos (2004) desarrollase, para el
estudio del centollo (Maja esquinado), una serie de ensayos preliminares sobre
diferentes métodos de muestreo para el estudio de la mencionada especie.
A continuación se describen las ventajas e inconvenientes de cada uno de los
métodos ensayados por Corgos (2004):
•
•
Artes de enmalle: Estos aparejos son estáticos e interceptan a los animales en
sus desplazamientos, en especial, en el caso de la centolla, durante sus
migraciones (Freire et al., 2002a). Están formados por uno o varios paños que se
disponen perpendiculares al fondo, tocando éste y alcanzando una altura de
hasta 1.5 m aproximadamente. La red es de sección muy fina, consiguiendo así
que los organismos demersales queden totalmente atrapados una vez
interceptados por el aparejo. A pesar de su elevada eficiencia en la captura de
especies como la centolla, las artes de enmalle presentan una serie de
problemas que dificultan su utilización en muestreos experimentales en aguas
someras. Observaciones realizadas en operaciones de pesca comercial en áreas
de juveniles indican que, cuando las capturas son elevadas y de pequeño
tamaño corporal, el enmallamiento de numerosos ejemplares en el aparejo
conlleva una extracción difícil y larga, que causa importantes daños en los
individuos (amputación de apéndices y daños en el caparazón) que pueden
producir una elevada mortalidad y cuantiosos daños en el propio aparejo (que
en numerosas ocasiones queda inutilizable tras un único lance). Por otra parte,
la longitud de este tipo de aparejos (como mínimo de 250-500 m para que sean
operativos) impide una adecuada resolución espacial para obtener información
sobre la distribución de los organismos en áreas pequeñas como las analizadas
en este trabajo.
Buceo: La realización de censos directos mediante buceadores parece, en un
principio, un método adecuado para organismos epibentónicos de gran tamaño
corporal que habitan aguas someras. Teniendo en cuenta los resultados
obtenidos por Corgos (2004), se evidencian una serie de problemas en la
aplicación de esta metodología:
1. El área que un buceador puede prospectar en un día de trabajo es muy
reducida, en especial en la zona de estudio, donde la visibilidad es en
numerosas ocasiones muy baja, en especial en fondos arenosos donde la
turbidez puede ser muy elevada.
2. En el caso concreto de M. squinado la distribución de juveniles y adultos
postpubertales presenta niveles de agregación muy acusados, por lo que,
desde un punto de vista estadístico, su densidad local (respecto al área
muestreada) presenta una varianza muy elevada (en numerosas muestras
no se capturan ejemplares y en un número muy reducido las capturas son
4. Metodología
22/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
muy elevadas), por lo que sería necesario un esfuerzo de muestreo muy
elevado para obtener estimaciones precisas y no sesgadas de la abundancia
de esta especie.
•
Nasas: las principales ventajas de las nasas son que producen elevadas
capturas (observaciones preliminares y de operaciones de pesca), son baratas y
duraderas, y se pueden utilizar tanto en substratos rocosos como arenosos. Sin
embargo se desconoce el área efectiva de pesca, la capturabilidad es desconocida
y puede ser variable en el tiempo debido a los cambios en el nivel de actividad
de los animales. Las nasas también presentan problemas de saturación en casos
de elevada abundancia y capturas elevadas. Por tanto, la relación entre
capturas por unidad de esfuerzo y abundancia puede ser creciente hasta un
cierto nivel de abundancia (o de tiempo de permanencia de la nasa en el mar)
en que las capturas alcanzan un máximo. Así, en el caso de que las nasas
permanezcan más de 24 h en el mar, es probable que la relación lineal entre
capturas y tiempo de calado no sea válida, es decir, las capturas de una nasa
calada 48 h no van a ser el doble de las capturas de una nasa calada 24 h.
Según Goñi et al. (2003a), las nasas presentan determinadas características
que la hacen especialmente favorable tanto para la pesca como para el muestreo
científico de crustáceos decápodos, entre otras, presenta un bajo porcentaje de
capturas accesorias o no deseadas (Miller, 1990), la captura suele estar viva y
producen un impacto bajo sobre las comunidades del bentos (Eno et al., 2001).
La capturabilidad de una nasa, entendida como la probabilidad de capturar un
individuo aplicando de forma aleatoria una unidad de esfuerzo, puede verse
influenciada por diversidad de factores, además de la propia abundancia local
de la especie, tales como factores fisiológicos, de comportamiento o la saturación
del arte (Goñi et al., 2001).
•
Artes de arrastre: Sus principales ventajas son que se conoce el área
muestreada, y que la capturabilidad no depende, en principio, del
comportamiento de los organismos de un modo tan directo como en el caso de
las nasas. Aunque, en especies como la centolla, que se entierra en ocasiones en
el sedimento, la capturabilidad es altamente dependiente de este tipo de
actividad y de su variabilidad espacial y temporal. Sus principales desventajas
son que sólo son utilizables en fondos blandos y que se puede colmatar el copo
cuando la duración del lance es elevada y/o se acumulan animales, algas o
sedimento.
En coincidencia con los resultados obtenidos por Corgos (2004) y teniendo en
cuenta las consideraciones anteriores, el método de muestreo cuantitativo más
adecuado para este estudio son las nasas.
Así, para llevar a cabo las tareas de campo se realizaron los contactos necesarios
con las embarcaciones que actualmente se dedican en algún momento del año a la
pesca de las especies objetivo mediante el arte de nasa.
4. Metodología
23/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
El muestreo relativo a nécora se centró en el litoral de Arminza y el Abra de Bilbao
(ver Figura 36). Para ello se contó con la colaboración de D. Iñaki Artetxe, patrón
de la embarcación “Farolín” del puerto de Zierbana y D. Romualdo Corbeira patrón
de la embarcación “Romu” del puerto de Arminza en Vizcaya. En la provincia de
Guipúzcoa no se llevaron a cabo muestreos debido a la imposibilidad de llegar a un
acuerdo con una de las embarcaciones dedicadas a la captura de nécora en Getaria.
El muestreo relativo a bogavante se centró en el litoral de San Sebastián y Pasajes,
contando para ello con la colaboración de D. Cayetano Gómez (Txitxo), patrón de la
embarcación Txitxo I. En relación con la langosta, no se pudo disponer de ninguna
embarcación dedicada a su captura mediante nasa, por lo que no pudo realizarse el
muestreo para esta especie.
En la Tabla 1 se pueden observar los embarques realizados en cada una de las
embarcaciones colaboradoras (ver apartado 4.1.2.2), las fechas, zonas de pesca y los
individuos capturados. En total se han realizado 19 embarques, 11 de ellos durante
la época de capturas de nécora y 8 durante la de bogavante y langosta.
Tabla 1. Embarques realizados entre octubre de 2006 y enero de 2007 para la toma de
datos in situ.
Individuos capturados
Fecha
Barco
Zona
Nécora
Bogavante
Langosta
Centollo
10 Oct. 2006
Farolin
Zierbena
154
11 Oct. 2006
Romu
Arminza
54
17 Oct. 2006
Romu
Arminza
56
31 Oct. 2006
Farolín
Zierbena
31
15 Nov. 2006
Farolín
Zierbana
45
1
1
28 Nov. 2006
Farolín
Zierbana
87
1
2
21 Dic. 2006
Romu
Arminza
64
16 Ene. 2007
Romu
Arminza
37
17 Ene. 2007
Romu
Arminza
20
30 Ene. 2007
Romu
Arminza
58
31 Ene. 2007
Romu
Arminza
59
2
7 Jun. 2007
Txitxo I
Donostia
16
1
8 jun. 2007
Txitxo I
Donostia
10
12
2
12 Jun. 2007
Txitxo I
Donostia
12
20
13 Jun. 2007
Txitxo I
Donostia
12
8
14 Jun. 2007
Txitxo I
Donostia
3
15
20 Jun. 2007
Txitxo I
Donostia
20
15
29 Jun. 2007
Txitxo I
Donostia
6
1
10 Ago. 2007
Txitxo I
Donostia
TOTAL
4. Metodología
11
6
739
95
24/143
2
1
3
8
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
En total se obtuvieron 739 individuos de nécora, 95 bogavantes, 3 langostas y 8
centollos. Hay que hacer notar que las capturas de nécora en la zona de San
Sebastián se corresponden con capturas accesorias durante la campaña de
bogavante que se inició en junio.
En cada una de las salidas se determinaron los parámetros biológicos que a
continuación se describen para cada especie.
•
Centollo (Maja squinado)
-
Sexo: basado en la morfología del abdomen. En los machos el abdomen es
estrecho y triangular, mientras que en las hembras es más ancho y
redondeado.
-
Longitud del caparazón (LC, medido con calibre al 0.1 mm más cercano)
entre la unión de las espinas rostrales y el borde posterior del cefalotórax,
de acuerdo con la siguiente figura:
-
Altura del quelípedo derecho en machos (AQD, medida con calibre al 0.1mm
más cercano) detrás de la inserción del dáctilo. Aunque no existen
diferencias de tamaño entre los dos quelípedos ((Sampedro et al., 1999), se
midió el quelípedo derecho, excepto cuando el ejemplar no tenía este
apéndice, o se encontraba en proceso de regeneración, en cuyo caso se midió
el izquierdo, de acuerdo con la siguiente figura:
-
Longitud del quelípedo derecho (LQD): medida desde la base de la inserción
del carpus hasta la parte inferior de la articulación del dáctilo.
4. Metodología
25/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
LQD
-
Morfología del abdomen en hembras, con el fin de determinar la madurez
morfométrica (Sampedro et al., 1999). Las hembras juveniles presentan el
abdomen plano sin pleópodos desarrollados, mientras que las adultas
presentan el abdomen abombado y significativamente más ancho que las
juveniles para poder incubar la puesta, y los pleópodos están desarrollados.
-
Estado de maduración ovaria basado en el color de los ovarios:
Estado I: gónadas sin desarrollar completamente, color blanco o
marfil blanquecino
Estado II: gónadas desarrollándose, color marfil o naranja pálido
Estado III: gónadas con color naranja extendiéndose completamente
bajo la cavidad torácica.
Estado IV: gónadas completamente desarrolladas y con color
anaranjado muy vivo.
-
-
Epibiosis algal. Se estimó el grado de cobertura del caparazón en una escala
de 0 (sin epibiosis) a 3 según la siguiente clasificación:
o
Epibiosis grado 0: Sin epibiosis
o
Epibiosis grado 1: Caparazón cubierto hasta un 25% de su superficie.
o
Epibiosis grado 2: Caparazón cubierto entre el 25 y el 75 % de su
superficie.
o
Epibiosis grado 3: Más del 75% del caparazón cubierto con algas, y
presencia de algas en los pereiópodos o patas marchadoras.
Coloración del caparazón. Se diferenció entre caparazón poco pigmentado
(coloración “blanca”) (Figura 1) y fuertemente pigmentado (que
denominaremos coloración “roja”) (Figura 2).
4. Metodología
26/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Figura 1. Capturas con baja epibiosis y coloración del caparazón. Tomado de Corgos
(2004).
Figura 2. Capturas con abundante epibiosis y coloración del caparazón. Tomado de Corgos
(2004).
-
Estado de muda determinado mediante criterios macroscópicos: Para la
determinación de estos estados macroscópicos a cada individuo se le aplicó
una ligera presión para determinar su estado de muda según los siguientes
criterios.
(i) Estado A: cuerpo flácido, lleno de agua y totalmente deformable por la
presión de los dedos.
(ii) Estado B: caparazón blando y flexible, pero no deformable. En una
fase inicial presenta consistencia pergaminosa, y se van endureciendo
progresivamente diferentes partes del cuerpo: en primer lugar las
puntas de los quelípedos y partes de la boca y finalmente los artejos
del último par de pereiópodos o patas marchadoras.
4. Metodología
27/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
(iii) Estado C: todas las partes del cuerpo rígidas, no se observa depresión.
(iv) Estado D: la rigidez es normal (como el estado C), pero se puede
apreciar un nuevo caparazón por debajo del actual rompiendo la uña
del último par de pereiópodos.
(v) Estado E: ejemplares desprendiéndose del viejo caparazón.
•
Nécora (Necora puber)
-
Sexo: basado en la morfología del abdomen. En los machos el abdomen es
estrecho y triangular, mientras que en las hembras es más ancho y
redondeado.
-
Ancho del caparazón (AC, medido con calibre al 0.1 mm más cercano):
medido entre el quinto par de dientes anterolaterales, excluyendo las
espinas laterales (Figura 3).
AC
LC
Figura 3.
Forma de medición del ancho (AC) y la longitud del caparazón (LC) en la
nécora.
-
Altura del propodio del quelípedo derecho (APQD, medido con calibre al 0.1
mm más cercano) (Figura 4).
Largo del propodio del quelípedo derecho (LPQD, medido con calibre al 0.1
mm más cercano) (Figura 4).
-
-
Longitud del caparazón (LC, medido con calibre al 0.1 mm más cercano):
medida desde la parte posterior del cefalotórax al espacio entre los dientes
frontales centrales (Figura 3).
Ancho del sexto segmento abdominal en hembras (AA, medido con calibre al
0.1 mm más cercano).
4. Metodología
28/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
APQD
LPQD
Figura 4.
Forma de medición la altura (AQPD) y longitud (LQPD) del propodio del
quelípedo derecho en la nécora.
-
Estado de maduración ovaria basado en el color de los ovarios:
(i) Estado I: sin color
(ii) Estado II: color blanco o marfil
(iii) Estado III: amarillo o amarillo anaranjado
(iv) Estado IV: anaranjado
•
Peso total. Medido in situ en balanza digital.
Bogavante (Homarus gammarus)
-
Sexo (y presencia de hembra ovígera): basado en la morfología del primer
par de pleópodos (el más próximo al cefalotórax, también llamados
gonopodios). En los machos, los gonopodios son largos, duros y blanquecinos,
mientras que en las hembras son más pequeños y blandos (Figura 5).
-
Altura del quelípedo triturador (AQT, medido con calibre al 0.1 mm más
cercano) (Figura 6).
-
Altura del quelípedo cortador (AQC, medido con calibre al 0.1 mm más
cercano) (Figura 6).
-
Longitud del quelípedo triturador (LQT, medido con calibre al 0.1 mm más
cercano) (Figura 6).
-
Longitud del quelípedo cortador (LQC, medido con calibre al 0.1 mm más
cercano) (Figura 6).
4. Metodología
29/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Macho
Figura 5.
Hembra
Sexo basado en la morfología del primer par de pleópodos en el bogavante.
T
AQ
AQ
C
T
LQ
C
LQ
Figura 6. Forma de medición de la altura del quelípedo triturador (AQT), altura del
quelípedo cortador (AQC), longitud del quelípedo triturador (LQT) y longitud del
quelípedo cortador (LQC).
4. Metodología
30/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
-
Profundidad del quelípedo cortador y del quelípedo triturador (PQC y PQT,
medido con calibre al 0.1 mm más cercano) (Figura 7).
PQ
C
T
PQ
T
P
A
Figura 7. Forma de medición de la profundidad del quelípedo cortador (PQC),
triturador (PQT) y ancho del propodito triturador (APT).
-
Anchura del propodito triturador (APT) medido con calibre al 0.1 mm más
cercano) (Figura 7).
-
Longitud del caparazón (LC, medido con calibre al 0.1 mm más cercano)
entre la punta del rostrum hasta el punto medio del borde posterior del
caparazón del cefalotórax (Figura 8).
Ltot
Lcola
LC
Figura 8. Forma de medición de la longitud del caparazón (LC), longitud total (Ltot) y
longitud de la cola (Lcola).
4. Metodología
31/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
-
Longitud total (Ltot, medido con calibre al 0.1 mm más cercano en
ejemplares juveniles y con ictiómetro en ejemplares adultos) como el largo
total medido desde el borde anterior del cefalotórax hasta el final del telson
(Figura 8).
-
Longitud de cola (Lcola, medido con calibre al 0.1 mm más cercano en
-
Ancho abdominal (AA, medido con calibre al 0.1 mm más cercanos) medido
ejemplares juveniles y con ictiómetro en ejemplares adultos) medida desde
el borde anterior del primer segmento hasta el extremo final del último
segmento (Figura 8).
en el segmento más próximo al cefalotórax (Figura 9).
-
Peso total. Medido in situ en balanza digital.
AA
Figura 9.
•
Forma de medición del ancho abdominal (AA).
Langosta (Palinurus elephas)
-
Sexo (y presencia de hembra ovígera) basado en (i) la morfología de los
pleópodos (apéndices abdominales), (ii) localización del oviducto y (iii)
morfología del último segmento de las quintas patas (Figura 10). Los
pleópodos en la hembra son de mayor tamaño. El orificio sexual de los
machos se encuentra en la base del quinto par de patas torácicas, mientras
que en la hembra los oviductos salen al exterior muy cerca de la base del
tercer par de patas torácicas (Figura 10). Los machos se distinguen porque
todas las patas torácicas terminan en uña; por contra, en las hembras el
último par de patas tiene el final bifurcado (Figura 10).
4. Metodología
32/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Macho
Hembra
diferencia en el último segmento de la quinta pata
orificios
reproductores
pleópodos
Figura 10. Distinción del sexo en la langosta (Palinurus elephas).
-
Longitud de las antenas (LA, medido con calibre al 0.1 mm más cercano en
ejemplares juveniles y con ictiómetro en ejemplares adultos) medida entre la
inserción en el cefalotórax y el extremo.
-
Longitud del caparazón (LC, medido con calibre al 0.1 mm más cercano)
como la línea mediana desde el borde del caparazón, entre los dos rostros
(entre las espinas supraorbitales rostrales), hasta el borde posterior del
cefalotórax (Figura 11).
-
Longitud total (Ltot, medido con calibre al 0.1 mm más cercano en
ejemplares juveniles y con ictiómetro en ejemplares adultos) como la largo
total medido desde el borde anterior del cefalotórax hasta el final del telson
(Figura 11).
-
Longitud de cola (Lcola, medido con calibre al 0.1 mm más cercano en
-
Ancho abdominal (AA, medido con calibre al 0.1 mm más cercanos) medido
en el segmento más próximo al cefalotórax (Figura 11).
-
Peso total. Medido in situ en balanza digital.
ejemplares juveniles y con ictiómetro en ejemplares adultos) medida desde
el borde anterior del primer segmento hasta el extremo final del último
segmento (Figura 11).
4. Metodología
33/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Ltot
Lcola
LC
LC
AA
Figura 11. Forma de medición de la longitud del caparazón (LC), longitud total (Ltot),
longitud de la cola (Lcola) y ancho abdominal (AA) en la langosta (Palinurus elephas).
4.1.3 Procesado de las muestras. Datos biológicos
4.1.3.1 Introducción
El crecimiento de determinadas partes del cuerpo en los crustáceos (pinzas, patas,
abdomen, pleópodos, etc) se encuentra relacionada con determinadas funciones
biológicas (González-Gurriarán y Freire, 1994b). Una de estas funciones es el inicio
de la madurez sexual, tal y como se ha observado en diversas especies de
Portunidae (Haefner, 1985; Davidson y Marsden, 1987; Abelló et al., 1990) y en
particular en especies como la nécora (Necora puber) (Drach, 1933; Choy, 1988;
González-Gurriarán y Freire, 1994b).
Así, las ecuaciones que establecen una relación de alometría (Teissier, 1948) entre
las dimensiones o pesos de órganos o partes han sido utilizadas habitualmente en
estudios de crustáceos (Huxley y Richards, 1931; Teissier, 1948; Hepper, 1966;
Pope y Thomas, 1967; Hartnoll, 1974,1978), incluidos la nécora (GonzálezGurriarán, 1985a,1985b; González-Gurriarán y Freire, 1994b), el bogavante
(Debuse et al., 2001; Rowe, 2002), el centollo (Sampedro et al., 1999) y la langosta
(Goñi et al., 2003b; Tidu et al., 2004).
Así, de igual forma que González-Gurriarán (1994b), tanto para machos como
hembras, el modelo alométrico empleado se expresa según la siguiente ecuación:
Y = a·ACb
donde a y b son constantes y tomando la anchura del caparazón (AC) como la
dimensión de referencia en relación con el tamaño del individuo.
4. Metodología
34/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Debido a que los datos obtenidos no se distribuyen de acuerdo con una distribución
normal, con objeto de detectar diferencias significativas en cualquiera de los
parámetros controlados por sexo o zona de captura, se llevó a cabo un análisis
mediante el test de Kruskall-Wallis, previa transformación logarítmica de los
mismos (log10).
4.2
Descripción del estado del arte técnico y jurídico
La descripción del estado del arte y el marco jurídico que regula la flota artesanal
costera se basó principalmente en los siguientes trabajos:
1. Arregi, L., A. Bilbao, I. Galparsoro y E. Puente, 2004. Descripción de la
tipología de oficios de pesca actuales de la pesca artesanal costera. Informe
inédito para Dpto. Industria, Comercio y Turismo del Gobierno Vasco:117.
2. Puente, E., 2002. Estudio técnico-pesquero y socio-económico de las
pesquerías artesanales costeras del País Vasco. Colección Itsaso nº25.
Servicio Central Publicaciones, Gobierno Vasco (Vitoria). 152 pp.
4. Metodología
35/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
5. RESULTADOS
5.1
INFORMACIÓN BIOLÓGICA SOBRE LAS ESPECIES
5.1.1 Introducción
Los crustáceos decápodos presentan ciclos vitales complejos, que comprenden en
general fases larvarias planctónicas y fases postlarvarias bentónicas, lo que
determina que su distribución espacial y dinámica de poblaciones se encuentre en
estrecha relación tanto con procesos de dispersión larvaria, mediados por factores
físicos, como de selección de hábitat ligados a los patrones de movimientos y
migraciones en estadíos postlarvarios (Corgos, 2004).
De acuerdo con Corgos (2004), en peces de arrecife y otros invertebrados marinos
sésiles o de escasa movilidad que habitan áreas intermareales o submareales, la
abundancia y estructura de las poblaciones depende:
(i) en primer lugar de procesos oceanográficos que determinan el aporte de
larvas hacia los hábitats adecuados.
(ii) en segundo lugar de procesos que afectan a las fases juveniles,
especialmente predación y canibalismo, dependientes de la densidad y de la
disponibilidad de hábitats adecuados como refugio. Al igual que la centolla,
muchas especies de crustáceos decápodos y peces utilizan los estuarios como
hábitat en su fase juvenil y emigran a zonas más profundas cuando alcanzan
la madurez. En estos hábitats estuáricos los juveniles se encuentran en
grandes densidades, sufren menores tasas de predación o presentan mayores
tasas de crecimiento que en otros hábitats.
Según Corgos (2004), la estructura espacial que genera la heterogeneidad del
hábitat junto con los procesos de dispersión larvaria y selección de hábitat, pueden
dar lugar a la generación de una estructura metapoblacional (Botsford et al., 1994;
Botsford, 1995), constituida por subpoblaciones postlarvarias locales cuya dinámica
depende de:
1. el aporte de larvas planctónicas,
2. los procesos locales de crecimiento y mortalidad y
3. los movimientos de dispersión y migratorios entre zonas. El conocimiento de
los procesos de reclutamiento, del comportamiento individual (movimientos
y selección de hábitat) y de la distribución a distintas escalas y sus cambios
estacionales presenta una gran importancia para la comprensión de la
estructura poblacional y la interconexión y factores de regulación de las
distintas poblaciones locales.
5. Resultados
37/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
El término y el concepto “metapoblación” en sentido estricto fue introducido por
Levins (1969; Levins, 1970), pero hasta los años 90 no se generalizó el uso de este
término (Corgos, 2004). El modelo de metapoblación propuesto por Levins (1970)
incluye tres asunciones:
1. las poblaciones locales son equivalentes en tamaño y en grado de
aislamiento,
2. las dinámicas poblacionales internas de las poblaciones locales son
asíncronas, y
3. la tasa de intercambio de individuos entre poblaciones locales es demasiado
baja para afectar a la dinámica de las poblaciones locales.
5.1.2 Centollo (Maja squinado)
5.1.2.1 Área de distribución
El centollo, Maja squinado (Herbst, 1788) (Decapoda, Majidae), se distribuye
latitudinalmente desde 15ºN hasta 60ºN en el Atlántico Nordeste y el Mediterráneo
(INGLE, 1980), aunque sólo se encuentra en densidades explotables entre 30ºN y
50ºN (Meyer, 1993) (Figura 12).
Figura 12. Distribución geográfica de Maja squinado. Tomado de Corgos (2004).
5.1.2.2 Ciclo vital
El ciclo vital de M. squinado (Figura 13) consta de tres fases principales: fase
larvaria, fase juvenil o de crecimiento y fase adulta o reproductiva (Corgos, 2004).
Las fases juvenil y adulta están separadas por una muda terminal (Kergariou,
5. Resultados
38/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
1984; Le Foll, 1993; Sampedro et al., 1999) tras la cual M. squinado deja de crecer.
La fase larvaria planctónica consiste en dos estadíos zoea y un estadío megalopa.
La duración aproximada es de 2 a 3 semanas desde la eclosión hasta el
asentamiento del primer estadío postlarvario (Iglesias et al., 2002; Lebour, 1927;
Schlegel, 1911).
Figura 13. Fotografía de Maja squinado. Fuente: Encyclopedia of Marine Life of Britain
and Ireland (http://www.habitas.org.uk/marinelife/).
La fase juvenil empieza tras el reclutamiento postlarvario, que tiene lugar
probablemente desde finales de primavera hasta el otoño (Corgos, 2004) (Tabla 2).
Los individuos juveniles habitan fondos someros (<15 m) mixtos, rocosos y arenosos
(González-Gurriarán y Freire, 1994a; Kergariou y Veron, 1981; Latrouite,
1989,1990,1991; Le Foll, 1993; Meyer, 1993), y realizan movimientos limitados
(González-Gurriarán y Freire, 1994a; Hines et al., 1995). La fase juvenil dura de 2
a 3 años (Meyer, 1993; Le Foll, 1993), dependiendo del momento del reclutamiento.
Tabla 2. Representación temporal de las diferentes fases del ciclo vital de Maja squinado,
así como la época de veda y capturas de la mencionada especie.
E
Capturas
Veda
Reclutamiento
Muda Term.
Migración ʐ Ad.
Migración ʑ Ad.
Apareamiento
Cría
5. Resultados
Ņ
F
M
A
Ń
Ń
M
39/143
J
J
A
S
O
N
D
Ņ
Ņ
Ņ
Ņ
Ņ
Ņ
Ņ
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
La fase adulta empieza cuando los juveniles alcanzan la madurez sexual tras la
muda terminal, que en la Ría de Arousa, tiene lugar en verano (GonzálezGurriarán et al., 1995; Sampedro et al., 2003; Freire et al., 1999) y a principios de
otoño en el Golfo Normano-Bretón (Meyer, 1993; Le Foll, 1993).
Los adultos postpubertales, definidos como individuos que alcanzaron la madurez
recientemente (dentro de los 2-3 meses anteriores), llevan a cabo una migración
reproductiva entre el final del verano y el otoño hacia aguas profundas (aprox. 30 a
100 m) en fondos blandos (González-Gurriarán y Freire, 1994a; GonzálezGurriarán et al., 2002; Hines et al., 1995; Le Foll, 1993; Freire y GonzálezGurriarán, 1998; Latrouite y Foll, 1989; Stevcic, 1973) (Tabla 2). Las hembras
adultas realizan esta migración principalmente en Noviembre (con un rango de
Septiembre a Enero) y dura unos 10 días (Freire y González-Gurriarán, 1998;
Freire et al., 1999; González-Gurriarán et al., 2002) (Tabla 2). Aunque existe muy
poca información sobre el apareamiento de la centolla en medio natural, las
evidencias disponibles indican que se produce principalmente en aguas profundas,
donde se pueden formar agregaciones (González-Gurriarán et al., 2002).
En el caso de la centolla, la migración supone un cambio dramático de actividad
(desplazamientos rápidos de más de 1-10 km en pocos días), tras un período juvenil
con movimientos exclusivamente de pequeña escala (cientos de metros) (GonzálezGurriarán y Freire, 1994a; González-Gurriarán et al., 2002; Hines et al., 1995). Por
otra parte, esta migración debe realizarse tras la muda terminal, un proceso
fisiológico y energéticamente crítico (Corgos, 2004). Por tanto, durante un período
corto inmediatamente posterior a la muda y previo a la migración se debe producir
la recuperación del proceso de muda y el almacenamiento de energía preciso para
la migración (Corgos, 2004).
Inmediatamente tras el apareamiento (Enero y Febrero), las hembras llevan a cabo
una migración de retorno a aguas someras para la incubación de la primera puesta
del ciclo anual (Corgos, 2004). Según Corgos (2004), aunque no se dispone de datos
sobre los machos, las observaciones de pescadores en Galicia indican que no
participan en la migración de regreso a aguas someras, permaneciendo en los
hábitats de invernada.
El período de incubación de la puesta oscila entre 30 y 74 días, dependiendo de la
temperatura del agua (Kergariou, 1984; González-Gurriarán et al., 1998; Iglesias et
al., 2002; Brosnan, 1981; Kergariou, 1975; Rodhouse, 1984), y gracias a la
presencia de espermatecas (estructuras que permiten mantener el esperma viable
durante largos períodos de tiempo) pueden fertilizar varias puestas sin necesidad
de nuevos apareamientos, como se ha demostrado en otras especies de esta familia
(Elner y Beninger, 1995; Sainte-Marie y Lovrich, 1994; Sainte-Marie y Carriére,
1995). El ciclo de cría de Maja squinado en el sur de Galicia se observó entre Marzo
y Noviembre, y se estima que el número de puestas al año para una hembra
primípara es de tres (González-Gurriarán et al., 1998; González-Gurriarán et al.,
1993). En latitudes más septentrionales el número de puestas anuales varía entre
5. Resultados
40/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
1 en las islas británicas (Brosnan, 1981; Rodhouse, 1984; Hartnoll, 1965; Edwards,
1979) y 2 en la costa francesa (Kergariou, 1975; Martin, 1983).
La muda terminal, la maduración gonadal, la migración y el apareamiento están
estrechamente coordinados entre sí y juegan un papel muy importante dentro del
ciclo biológico de la centolla, ya que van a determinar cambios radicales en la
estructura espacial y demográfica de las poblaciones y van a ser fundamentales
para determinar el éxito reproductivo (Corgos, 2004).
5.1.3 Nécora (Necora puber, Linnaeus, 1767)
Otras denominaciones por la cual se la conoce son las siguientes: Cancer puber,
Linnaeus 1767; Cancer velutinus, Pennant 1977; Portunus puber, Leach 1816;
Macropipus puber, Janus 1961; Liocarcinus puber, Linnaeus, Necora puber,
Holthius 1987.
Según Wilhelm (1995), hasta un pasado reciente la biología de la nécora no ha sido
objeto de ningún estudio en particular. De acuerdo con el citado autor, en Francia
el único trabajo consagrado a esta especie a una escala local fue el realizado por
Peronnet en 1976.
A partir de 1977, González-Gurriarán llevo a cabo un estudio sistemático de la
nécora en Galicia (González-Gurriarán, 1977; 1978a; 1978b; 1981a; 1981b; 1981c;
1982; 1985a; 1985b; González-Gurriarán y Freire, 1994b), posteriormente Choy en
1986 y 1988 en el sur de Gales (Choy, 1988,1991) y Norman en 1989 en Plymouth
(Norman, 1989). En 1987, Borja realizó un estudio en la costa vasca (Borja,
1987,1988).
La nécora es un crustáceo omnívoro y caníbal (González-Gurriarán, 1977) (Figura
14). Vive en fondos rocosos cercanos a zonas arenosas y areno-fangosas. Puede
nadar gracias a los cinco pares de pereiópodos de que dispone siendo capaz de
desplazarse rápidamente, lo que le permite huir de posibles depredadores
(Wilhelm, 1995).
5.1.3.1 Área de distribución
El área de distribución de la especie comprende la costa oeste de noruega, islas
Hébridas y la bahía de Heligoland, el oeste de Alemania, las costas holandesas y
belgas, la costa este de las islas británicas, el oeste de Escocia e Irlanda (Figura
15). La especie desciende hacia el sur hasta situarse al nivel del Mediterráneo
(Wilhelm, 1995).
5.1.3.2 Relaciones biométricas
En la Tabla 3 se puede observar los resultados obtenidos para cada uno de los
parámetros biológicos por sexo y puerto en los muestreos realizados en el presente
trabajo.
5. Resultados
41/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Figura 14.
Fotografía de Necora puber. Fuente: Wilson, E., 2006. Necora puber. Velvet
swimming crab. Marine Life Information Network: Biology and Sensitivity Key
Information Sub-programme. Plymouth: Marine Biological Association of the United
Kingdom. Available from: <http://www.marlin.ac.uk/species/Necorapuber.htm>.
Figura 15. Distribución geográfica de la nécora (Necora puber). Tomado de Wilhelm (1995).
5. Resultados
42/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Tabla 3. LC, AC, LPQD, APQD, AA medio (en mm) y peso medio (en gramos) de los
individuos de nécora capturados en el entorno de los puertos de Donostia, Zierbana y
Arminza entre octubre de 2006 y junio de 2007.
Donostia
n
Media
LC
29
73,17
AC
29
LPQD
ʑ
Error
Est.
Min.
Max.
n
Media
2,25
60,00
115,00
39
63,71
90,69
2,58
75,00
135,00
38
29
66,48
2,31
55,00
115,00
APQD
29
28,72
1,84
20,00
AA
---
---
---
Peso
29
201,24
10,16
ʐ
Error
Est.
Min.
Max.
1,10
54,10
80,00
79,06
1,18
57,80
95,00
38
53,03
1,62
40,00
80,00
71,00
39
22,33
1,04
15,00
47,20
---
---
36
39,03
0,95
25,00
50,00
140,00
350,00
39
153,97
7,73
60,00
259,00
Min.
Max.
Zierbana
n
Media
LC
159
55,21
AC
159
LPQD
ʑ
Error
Est.
ʐ
Error
Est.
Min.
Max.
n
Media
0,54
36,20
70,00
158
52,23
0,51
37,70
70,40
72,22
0,78
46,60
95,80
158
67,03
0,70
50,00
96,60
157
51,56
0,70
14,30
70,00
158
44,43
0,49
22,00
66,90
APQD
157
22,21
0,42
9,80
48,70
158
17,83
0,34
8,00
51,00
AA
---
---
---
---
---
158
27,43
0,46
13,30
41,00
Peso
117
120,00
5,00
11,00
250,00
113
89,42
3,64
20,00
250,00
Min.
Max.
Arminza
n
Media
LC
188
59,14
AC
188
LPQD
ʑ
Error
Est.
ʐ
Error
Est.
Min.
Max.
n
Media
0,59
39,00
89,50
161
56,11
0,61
34,80
88,00
76,04
0,74
40,50
107,70
161
70,68
0,67
36,70
103,60
188
48,36
0,93
10,70
70,30
161
43,93
0,58
28,30
69,00
APQD
188
27,99
1,03
14,00
85,00
161
24,11
1,15
11,00
82,50
AA
---
---
---
---
---
161
29,02
0,50
16,60
48,80
Peso
173
142,15
3,49
40,00
250
133
110,12
2,43
50,00
185
De acuerdo con estos resultados, los individuos capturados en Donostia (tanto
machos, como hembras) presentan un tamaño significativamente mayor (p<0,05) al
de los individuos de Zierbana y Arminza para todos los parámetros controlados
(Tabla 3).
Por sexos, el tamaño de los machos es significativamente mayor al de las hembras
(p>0,05) en todas las zonas estudiadas y para todos los parámetros controlados
(Tabla 3).
5. Resultados
43/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
En la Tabla 4 se pueden observar las ecuaciones obtenidas en el análisis de las
relaciones biométricas entre la longitud y anchura del caparazón y el peso de los
individuos en las diferentes zonas costeras controladas. Como se puede observar,
tan sólo las relaciones obtenidas en Zierbana obtienen una buena correlación.
En la Tabla 5 se han calculado las longitudes y peso húmedo que corresponderían a
cada sexo para anchuras estándar entre 10 y 100 mm, teniendo en cuenta las
relaciones obtenidas en el litoral de Zierbana.
Tabla 4. Relaciones biométricas entre la longitud y anchura del caparazón y el peso de la
nécora en los puertos de Zierbana, Donostia y Arminza.
Zierbana
ʑ
Relaciones
ECUACION
n
r2
y = 1,4159*x0,856048
158
0,87
Peso(y) – LC(x)
y = -216,605 + 7,04202*x
116
Peso(y )– AC(x)
y = (-4,9735 + 0,216031*x)2
116
LC(y) – AC(x)
ʐ (no ovígeras)
ECUACION
n
r2
y = 1,36376*x0,866829
157
0,83
0,82
y = (-5,3851+0,2842*x)2
112
0,87
0,80
y = (-4,5278+0,2034*x)2
112
0,88
n
r2
Donostia
ʑ
Relaciones
LC(y) – AC(x)
ʐ (no ovígeras)
ECUACION
ECUACION
n
r2
y = -0,16823 + 0,80869*x
28
0,85
1/(0,02967 – 0,00017*x)
37
0,60
Peso(y) – LC(x)
y = 1/(0,0008 + 0,3148/x)
28
0,18
y=exp(3,4406+0,0240*x)
36
0,20
Peso(y )– AC(x)
y = 1/(0,0004 + 0,5139/x)
28
0,33
y=exp(7,6884-214,67/x)
35
0,37
n
r2
160
0,59
102
0,36
102
0,33
Arminza
ʑ
Relaciones
LC(y) – AC(x)
Peso(y) – LC(x)
Peso(y )– AC(x)
ECUACION
n
r2
y = 11,8412 + 0,62204*x
187
0,60
172
0,50
172
0,42
y = 380,028 - 13827,2/x
y = -77,2184 + 2,89168*x
ʐ (no ovígeras)
ECUACION
y = 1/(0,0043+0,9457/x)
y =exp(5,707-8,6851/x)
y = -7,3181 + 1,6406*x
Al igual que los resultados obtenidos por Borja (1987), la Tabla 5 muestra cómo las
hembras, bien sean ovígeras o no, presentan longitudes superiores a los machos
para igual anchura del caparazón, especialmente a partir de tallas superiores a 50
mm.
Asimismo, se observa que los machos presentan mayor peso que las hembras,
especialmente a partir de 50 mm, en que adquieren una mayor robustez
proporcionada por sus caracteres sexuales (Borja, 1987).
5. Resultados
44/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
La comparación con los datos obtenidos por Borja (1987) y González-Gurriarán
(1985b), indicarían que a igual anchura, las longitudes, tanto en machos como
hembras, son ligeramente mayores en el presente trabajo (Tabla 5). En relación con
el peso, se observa el mismo comportamiento a partir de los 70 mm de anchura del
caparazón (Tabla 5).
Tabla 5. Longitudes y pesos húmedos obtenidos, para anchuras estándar en cada sexo, a
partir de las ecuaciones de regresión calculadas. Por encima y debajo de las líneas
punteadas se encuentran resultados teóricos al no haberse medido individuos con dicha
anchura. Clave: * = resultados obtenidos por Borja (1987); ** = resultados obtenidos
por González-Gurriarán (1985b).
ANCHURA
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
ʑ
10,16
18,40
26,03
33,30
40,31
47,12
53,77
60,28
66,67
72,97
ʐ
10,04
18,30
26,01
33,38
40,50
47,43
54,22
60,87
67,41
73,86
LONGITUD
ʑ*
ʐ*
9,95
7,47
16,93
15,15
23,9
22,83
30,87
30,51
37,85
38,2
44,82
45,88
51,79
53,56
58,77
61,24
65,74
68,92
72,71
76,61
ʑ**
8,85
16,05
23,25
30,45
37,65
44,85
52,05
59,25
66,45
73,65
ʐ**
9,19
16,44
23,69
30,94
38,19
45,44
52,69
59,94
67,19
74,44
ANCHURA
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
ʑ
7,91
0,43
2,27
13,45
33,97
63,81
103,00
151,51
209,36
276,54
ʐ
6,22
0,21
2,48
13,04
31,87
58,99
94,38
138,06
190,01
250,25
PESO HÚMEDO
ʑ*
ʐ*
0,32
0,5
2,49
3,19
8,23
9,47
19,21
10,48
37,08
37,25
63,45
60,72
99,93
91,79
148,1
131,3
209,54
180,04
285,81
238,8
ʑ**
0,31
2,44
8,12
19,05
36,92
63,38
100,08
148,67
210,79
288,06
ʐ**
0,34
2,51
8,08
18,5
35,18
59,47
92,7
136,18
191,17
258,95
5.1.3.3 Ciclo biológico
Con un año de edad la especie es madura realizando varias puestas a lo largo del
año (González-Gurriarán, 1985a; Choy, 1986; 1988; Norman, 1989).
Existen algunas hipótesis con relación a la edad de los individuos. Así,
aproximadamente a los tres años de edad los machos miden alrededor de 68,1 mm
en Inglaterra y 69,3 mm en España, mientras que las hembras miden 55,1 y 62,5
mm respectivamente (Wilhelm, 1995).
5. Resultados
45/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
La esperanza de vida de la especie en la costa del País Vasco es de 4 años, con una
longitud del caparazón máxima de 99,4 mm y 280,9 g de peso para los machos y
90,1 mm y 180,5 g para las hembras (Borja, 1987). En el presente trabajo sin
embargo se han observado en el litoral de San Sebastián machos con una longitud
del caparazón máxima de 115 mm y 350 g de peso (Tabla 3).
Según Borja (2004), los parámetros poblacionales de la nécora en el País Vasco no
difieren significativamente de los parámetros obtenidos por González-Gurriarán
(1985a; 1985b) en Galicia.
5.1.3.4 Cópula
La cópula tiene lugar entre una hembra madura y un macho con la estructura
corporal calcificada. Tiene lugar desde finales de julio a mediados de octubre y su
inicio sólo se da tras la ecdisis de la hembra (González-Gurriarán, 1985a) (Tabla 6).
El periodo post-cópula es corto (1 a 2 días). La hembra permanece con un tapón de
esperma hasta que maduran las gónadas y se inicia la puesta (entre enero y
febrero); es entonces cuando los huevos son fertilizados (Borja, 1987).
Tabla 6. Representación temporal de las diferentes fases del ciclo vital de Necora puber,
así como la época de veda y capturas de la mencionada especie. Clave: Incor.Juv.Pesq.
= incorporación de los juveniles a la pesquería.
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
Capturas
Veda
Cópula
Puesta
Reclutamiento
Incor. Juv. Pesq.
ʐ Ovígeras
Muda ʑ
Muda ʐ
5.1.3.5 Incubación
Según González-Gurriarán (1985a) el periodo de incubación varía mucho y depende
de la temperatura.
5.1.3.6 Desarrollo larvario
El desarrollo larvario de la especie ha sido estudiado, entre otros autores, por
Lebour (1927), Rice y Ingle (1975), Mené (1987), Mene et al. (1991), Bigot en 1971,
Valdés et al. (1990) y Valdés (1991).
5. Resultados
46/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Tras la eclosión el periodo de vida larvaria varía entre los 50 días (Rice y Ingle,
1975) y los dos meses y medio, con lo que según Borja (1987; 1988), se puede
calcular que la incorporación de los juveniles de 2,06 mm (Lebour, 1927) a la
población tiene lugar en abril (Tabla 6).
A partir de entonces sufrirán varias mudas, hasta alcanzar la talla con la que se
incorporan a la pesquería en noviembre Borja (1987; 1988).
5.1.3.7 Muda
A partir de la incorporación o reclutamiento de los juveniles, éstos sufrirán varias
mudas, hasta alcanzar la talla con la que se incorporan a la pesquería en
noviembre Borja (1987; 1988).
Según González-Gurriarán (1985b), la nécora muda 11 veces hasta cumplir un año
de edad, 3 veces en el segundo año y una vez en cada uno de los años siguientes.
Borja (1987), pudo observar que los machos empezaban a mudar antes que las
hembras, especialmente en abril (Tabla 6). De acuerdo con el mencionado autor,
esto dura hasta julio, mes en el cual los machos ya tenían el caparazón calcificado,
pero las hembras todavía se encontraban mudando en una importante proporción.
5.1.3.8 Ciclo reproductivo
Según González-Gurriarán (1985a; 1985b) y González-Gurriarán y Freire (1994b)
los machos no presentan ningún ciclo de madurez o reproductivo a lo largo del año,
encontrando que el 50% se hallaban maduros con unos 56 mm de anchura del
caparazón y el 100% con 70 mm. Así, en Zierbana una media del 61% de los machos
capturados estarían 100% maduros (Tabla 7).
En Arminza el porcentaje aumenta hasta un 72% debido a que se capturaron
individuos en diciembre y enero, por lo que el crecimiento puede dar lugar a que el
porcentaje sea mayor (Tabla 7). Así, en Donostia, en donde el muestreo se llevó a
cabo en la época estival, prácticamente el 100% de los machos supera los 70 mm de
anchura del caparazón (Tabla 7).
Según González-Gurriarán (1985a; 1985b) y González-Gurriarán y Freire (1994b),
las hembras eran maduras en un 50% con una anchura del caparazón de 50 mm y
el 100% con 60 mm.
Teniendo en cuanta dichas referencias, una media del 67% de las hembras del
litoral de Zierbana superaban los 60 mm de anchura del caparazón. En Arminza,
dicho porcentaje asciende hasta un 90%, probablemente debido al efecto del
crecimiento, mientras que en Donostia el 93% de las hembras se encontraban 100%
maduras.
5. Resultados
47/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Tabla 7. Porcentaje de hembras y machos con anchura del caparazón superior a 60 y 70
mm respectivamente.
Puerto
Fecha
10-oct-06
31-oct-06
Zierbana
15-nov-06
28-nov-06
Promedio
11-oct-06
17-oct-06
21-dic-06
Arminza
16-ene-07
17-ene-07
30-ene-07
31-ene-07
Promedio
08-jun-07
12-jun-07
13-jun-07
Donostia
14-jun-07
20-jun-07
10-ago-07
Promedio
%>60 mm ʐ
80,82
100,00
39,13
71,11
67,14
100,00
85,00
95,45
94,87
85,71
92,31
81,82
90,73
87,50
75,00
100,00
100,00
100,00
100,00
93,75
%>70 mm ʑ
60,49
100,00
27,27
54,76
60,63
73,08
69,44
90,00
65,00
69,23
77,14
60,53
72,06
84,21
100,00
100,00
100,00
100,00
100,00
97,36
Así, en el caso de las hembras, Borja (1987; 1988) determinó un ciclo muy marcado
que era patente, entre otras cosas, en las variaciones en el porcentaje de hembras
ovígeras a lo largo del año (Figura 16). El ciclo reproductivo de las hembras alcanza
su máximo en los meses de enero a marzo (60-80% de las hembras con huevos)
(Borja et al., 2004).
Posteriormente, en primavera, se da un descenso muy fuerte en el porcentaje,
quedando un pequeño resto de hembras ovadas (20%). En verano y otoño, hasta
principios de diciembre, no existen hembras ovígeras, o estas aparecen en muy baja
proporción (Figura 16). A partir de este mes el aumento porcentual es progresivo
(Figura 16) (Borja, 1987). Según Borja (1987), este ciclo es prácticamente similar al
encontrado por González-Gurriarán (1985a) en Galicia.
Similares resultados a los descritos por Borja et al. (2004) y Borja (1987) se han
obtenido en el litoral de Arminza, en donde a partir de mediados de enero el
porcentaje de hembras ovígeras asciende a más de un 50% (Tabla 8). En el litoral
de Zierbana no se observaron hembras ovígeras al realizarse los muestreos entre
octubre y noviembre, mientras que en San Sebastián, en junio de 2007, el
porcentaje de hembras ovígeras se situó entre un 0 y un 25% (Tabla 8).
5. Resultados
48/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Figura 16. Ciclo anual en el porcentaje de hembras ovígeras en cada uno de los
emplazamientos controlados por Borja (1987) (observar que el 0% se encuentra
desplazado para evitar que los puntos caigan sobre el eje). Tomado de Borja (1987).
Tabla 8. Porcentaje de hembras ovígeras en el litoral de Zierbana, Arminza y Donostia.
Puerto
Zierbana
Arminza
Donostia
5. Resultados
Fecha
10-oct-06
31-oct-06
15-nov-06
28-nov-06
11-oct-06
17-oct-06
21-dic-06
16-ene-07
17-ene-07
30-ene-07
31-ene-07
08-jun-07
12-jun-07
13-jun-07
14-jun-07
20-jun-07
10-ago-07
49/143
% Ƃ Ovigeras
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
6,82
52,94
57,14
39,13
31,82
12,50
0,00
25,00
0,00
0,00
0,00
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
5.1.3.9 Proporción sexual
El porcentaje de hembras se mantuvo alrededor del 50% durante octubre y
noviembre. A partir de enero éste descendió hasta situarse entre un 30-50 %,
mientras que en entre junio y agosto vuelve a ascender hasta situarse en un
máximo del 80% (Tabla 9).
Tabla 9. Porcentaje de hembras con respecto a los machos en el litoral de Zierbana,
Arminza y Donostia.
Puerto
Zierbana
Arminza
Donostia
Fecha
10-oct-06
31-oct-06
15-nov-06
28-nov-06
11-oct-06
17-oct-06
21-dic-06
16-ene-07
17-ene-07
30-ene-07
31-ene-07
08-jun-07
12-jun-07
13-jun-07
14-jun-07
20-jun-07
10-ago-07
% Ƃ frente a ƃ
47,40
54,84
51,11
51,72
51,85
35,71
68,75
45,95
35,00
39,66
36,67
70,00
33,33
33,33
66,67
60,00
81,82
González-Gurriarán (1978a; 1985a) encuentra diferencias significativas en febrero
y marzo, asociándolo a un incremento de puesta en esta época (con un cambio
asociado en la actividad de la hembra, lo cual podría favorecer su captura) o a
migraciones reproductivas.
Esas migraciones reproductivas parece que tienen lugar según la preferencia por
sustratos o zonas determinadas para la puesta (Edwards, 1979). Así, las hembras
necesitan fondos de arena, o sustrato similar, para que los huevos se fijen a los
pleópodos. De acuerdo con Wilhelm (1995), existen zonas de desove en donde se da
una concentración de hembras ovígeras. Dichas zonas se sitúan en fondos arenofangosos, en donde la nécora tiende a enterrarse y salir de vez en cuando para
ventilar los huevos.
Desde finales de verano se da un aumento gradual en el porcentaje de hembras,
antes de iniciarse la puesta, hasta situarse en diciembre en el 70% del total, lo cual
parece indicar según Borja (1987) que, efectivamente, existen migraciones
5. Resultados
50/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
reproductivas. Parece que las hembras se reúnen para la puesta, lo cual explicaría
el porqué muchas veces en una nasa o una andana vienen sólo hembras, o hembras
ovígeras o sólo machos (Borja, 1987). Una vez se inicia la puesta el porcentaje de
hembras permanece más cercano al 50%.
En el caso de la nécora, parece que hay lugares a los que dirigen sus preferencias
para la puesta, en general parece que son lugares protegidos, como rías o
desembocaduras. En estos lugares convergen además otras circunstancias
favorables, como tipo de sustrato y la alta productividad, que favorecerá
posteriormente el desarrollo de las larvas que se encuentran en el plancton (Borja,
1987).
5.1.3.10 Crecimiento
Borja (1987) llevó a cabo el cálculo de las funciones teóricas de crecimiento de
machos y hembras de acuerdo con el modelo de crecimiento de von Bertalanffy
(1938). Así, el crecimiento en talla (anchura del caparazón) quedó expresada
mediante la siguiente ecuación:
Lt = 112,4*(1-e-0,535*(t+0,035)) en los machos y,
Lt = 96,3*(1-e-0,680*(t+0,032)) en las hembras.
Por su parte, el crecimiento en peso calculado por Borja (1987) a partir de las
relaciones biométricas obtenidas por el mencionado autor quedó expresada
mediante la siguiente ecuación:
Wt = 403,32*(1-e-0,535*(t+0,035))2,9463 en los machos y,
Wt = 215,84*(1-e-0,680*(t+0,032))2,6805 en las hembras.
Según Borja (1987), las hembras crecen más deprisa hasta haber alcanzado
aproximadamente 55 mm de anchura del caparazón (primer año de vida
aproximadamente), siendo más lento posteriormente. Dicha talla resulta crítica,
pues es entonces cuando se produce la maduración de ambos sexos y cuando
empieza a haber un gran número de hembras ovígeras.
A partir de las ecuaciones anteriormente indicadas, en la Tabla 10 se puede
observar la anchura y peso correspondientes a cada edad en la nécora según los
cálculos realizados por Borja (1987).
5.1.3.11 Capturas
La captura de esta especie en el País Vasco se centra fundamentalmente alrededor
de los puertos de San Sebastián y Getaria en Gipuzkoa y Arminza y el Abra de
Bilbao en Bizkaia.
5. Resultados
51/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Tabla 10. Anchura del caparazón (Lt) y peso (Wt) correspondientes a cada edad de la
nécora. Tomado de Borja (1987).
Machos
EDAD
0
I
II
III
IV
Lt (mm)
2,06
47,78
74,55
90,23
99,42
Wt (g)
0,003
32,46
120,35
211,18
280,96
Hembras
Lt (mm)
Wt (g)
2,07
0,007
48,56
34,45
72,11
99,42
84,05
149,87
90,09
180,54
Las capturas se dieron, a partir de unos 46 y 40 mm de anchura el caparazón en el
litoral de Zierbana y Arminza respectivamente (Tabla 3). En cuanto al LC, las
capturas se dieron a partir de los 36 y 39 mm. Así, en la zona del Abra alrededor
del 40% de las capturas se situarion por debajo de los 50 mm de talla mínima legal
de captura, mientras que en Arminza este porcentaje desciende hasta un 30%.
Es sabido que los jóvenes, a los que corresponden las medidas inferiores de 50 mm,
suelen vivir en lugares más resguardados y a menor profundidad y con parte de
sustrato arenoso o blando, de ahí que en el Abra se capturen más individuos
jóvenes (Borja, 1987). En cambio las capturas que se llevan a cabo en mar abierto y
a algo más de profundidad proporcionan animales de mayor talla (Borja, 1987). Tal
es el caso del litoral de San Sebastián en el que el individuo de menor talla
capturado tenía 75 mm de anchura de caparazón (Tabla 3).
En octubre se capturan individuos de tallas elevadas, pero en noviembre la talla
decrece mucho (Figura 17).
Hay dos hechos que los explican según Borja (1987). En primer lugar es en
noviembre cuando se da la primera incorporación a la pesquería de los individuos
nacidos al comienzo del año. En segundo lugar, se da una fuerte mortalidad de las
clase de de talla superiores, probablemente debido al elevado esfuerzo de pesca que
se aplica en los comienzos de la costera de la nécora. A partir de diciembre se da
una nueva recuperación en la talla media, fundamentalmente debido al crecimiento
(Figura 17).
Teniendo en cuenta los resultados indicados en las Tablas 3 y 10, la pesquería
dirige su esfuerzo hacia animales que han superado el segundo año de vida, tanto
en Zierbana como en Arminza.
En cuanto a las Capturas por Unidad de Esfuerzo (kg/100 nasas), en coincidencia
con Borja (1987), se observa que es generalmente elevada a la apertura de la veda,
en octubre, para descender posteriormente (Tabla 11).
Es de destacar que la CPUE obtenida por Borja (1987) para Zierbana fue de
aproximadamente 50 kg/100 nasas en octubre, mientras que en la actualidad dicho
esfuerzo se ha reducido hasta los 13,73 kg, lo cual indicaría una menor
disponibilidad del recurso en la actualidad. Como consecuencia de ello, el número
5. Resultados
52/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
de barcos habituales para la pesca de nécora en Zierbana se ha reducido de 5 en
1987 a un único barco en la actualidad.
Por otra parte, mientras Borja (1987) determinó una media de captura 218 nécoras
por cada 100 nasas, en la actualidad dichos valores son notablemente inferiores,
con un valor en octubre (al inicio de la campaña de capturas) de 128 y 45 nécoras
cada 100 nasas en Zierbana y Arminza (Tabla 11).
Así, las capturas estimadas al año de 47 t en la década de los 80 según Borja (1987)
serían notablemente menores en la actualidad.
136
AC (mm)
116
96
76
56
10-ago-07
20-jun-07
13-jun-07
12-jun-07
08-jun-07
31-ene-07
30-ene-07
17-ene-07
16-ene-07
21-dic-06
28-nov-06
15-nov-06
31-oct-06
17-oct-06
11-oct-06
10-oct-06
36
134
LC (mm)
114
94
74
54
10-oct-06
11-oct-06
17-oct-06
31-oct-06
15-nov-06
28-nov-06
21-dic-06
16-ene-07
17-ene-07
30-ene-07
31-ene-07
08-jun-07
12-jun-07
13-jun-07
20-jun-07
10-ago-07
34
Figura 17. Box and Whisker Plot de la anchura y longitud del caparazón (AC y LC
respectivamente) de los individuos de nécora obtenidos en los litorales de Zierbana,
Arminza y san Sebastián tomando de forma conjunta los valores de AC y LC de machos
y hembras.
5. Resultados
53/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Tabla 11. Capturas por Unidad de Esfuerzo (kg/100 nasas) en el litoral de Zierbana,
Arminza y Donostia.
Puerto
Zierbana
Arminza
Donostia
Fecha
10-oct-06
31-oct-06
15-nov-06
28-nov-06
11-oct-06
17-oct-06
21-dic-06
16-ene-07
17-ene-07
30-ene-07
31-ene-07
08-jun-07
12-jun-07
13-jun-07
14-jun-07
20-jun-07
10-ago-07
Nº Nécoras
C.P.U.E.
cada 100 nasas (kg/100 nasas)
128,33
13,73
25,83
3,81
37,50
2,58
72,50
--45,00
6,12
46,67
6,74
91,43
3,18
41,11
4,67
22,22
2,81
96,67
11,95
100,00
12,80
11,11
2,09
13,33
2,60
13,33
2,32
3,33
0,49
22,22
2,97
12,22
2,68
5.1.4 Bogavante (Homarus gammarus, Linnaeus, 1758)
Existen dos especies de bogavante: Homarus americanus conocido como el
bogavante americano y Homarus gammarus, conocido como el bogavante europeo.
Mientras la pesquería de la especie americana es bien conocida por medio de
multitud de estudios de campo (Beninger et al., 1986; Factor, 1995; Miller y
Rodger, 1996; Incze et al., 2000; 2003; Rowe, 2002; Smith y Tremblay, 2003; Wahle,
2003), en el caso de la especie europea, su conocimiento se basa fundamentalmente
en estudios llevados a cabo en piscifactorias (Van der Meeren, 2005).
5.1.4.1 Distribución
Se distribuye por el Atlántico oriental, desde las islas Lofoten (Noruega) hasta
Marruecos, y por el Mediterráneo hasta el Mar Negro. Está presente en todo el
litoral español, excepto en Canarias, aunque es una especie rara en todas las zonas,
sobre todo en las costas mediterráneas.
Suele encontrarse en el infralitoral inferior y en el circalitoral (normalmente entre
20 y 60 m de profundidad), en fondos con grandes bloques rocosos y galerías con
arena. Puede encontrarse también en los bosques de laminarias (Templado et al.,
2004).
5. Resultados
54/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Figura 18. Distribución geográfica de Hommarus gammarus. Tomado de Cooper y Uzmann
(1980).
5.1.4.2 Morfología
Es el mayor crustáceo de las costas europeas, cuyo cuerpo alargado y robusto puede
alcanzar los 60 cm de longitud (Figura 19).
Figura 19. Vista lateral de un individuo de H. gammarus. Tomado de Phillips et al. (1980).
Lo más característico son las grandes y robustas pinzas que presenta. La derecha
(trituradora) suele ser mayor que la izquierda (cortante) (Figura 19). El segundo y
tercer par de patas marchadoras también presentan una pinza terminal, pero en
este caso muy pequeña (Figura 19). El caparazón es liso, con un surco medio
longitudinal, con una espina encima de cada ojo y otra por debajo y algo más atrás.
El segundo par de antenas tiene una longitud similar a la del cuerpo (Figura 19).
Presenta un color gris azulado o violeta, jaspeado. Por su cara inferior es
amarillento (Templado et al., 2004).
5. Resultados
55/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
5.1.4.3 Relaciones biométricas
En la Tabla 12 se puede observar los resultados obtenidos para cada uno de los
parámetros biológicos controlados. Para su cálculo se han tomado de forma
conjunta los resultados tanto de hembras como de machos, dado que no se
encontraron diferencias significativas entre ambos sexos para ninguno de los
parámetros controlados. Debuse et al. (2001) sin embargo, si encontraron un
dimorfismo sexual en relación con el tamaño de los quelípedos cortador y
triturador.
La longitud total de los individuos se situó entre un mínimo de 17 cm y un máximo
de 42 cm, con un peso de 0,5 y 3 kg respectivamente. Phillips et al. (1980)
mencionan individuos de 65 y 62 cm de longitud máxima y un peso de 9 y 8,4 kg
respectivamente, capturados en la década de los sesenta. En el caso del País Vasco,
también se han obtenido de forma ocasional ejemplares de gran tamaño, tales como
el mostrado en la Figura 20, que midió un metro y pesó 7,2 kg.
Tabla 12. Parámetros biométricos (en mm) y peso medio (en gramos) de los individuos de
bogavante capturados en el litoral de San Sebastián entre junio y agosto de 2007.
n
Media
Error Est.
Min.
Max.
Ltotal
89
301,06
6,21
170
420
Lcola
94
135,66
2,83
68,3
195
LC
94
135,72
2,85
55
190
AA
94
53,59
1,27
25,8
90
LQC
91
139,03
3,35
55
240
AQC
91
43,50
1,56
17,5
135
LQT
91
26,68
2,95
10
98
AQT
91
52,06
1,60
5
85
PQC
91
73,71
1,74
37,5
135
PQT
90
61,57
1,71
11
95
APT
91
22,45
0,79
8
65
Peso
93
876,15
55,69
50
3000
Con el fin de determinar aquellos parámetros biométricos que explican la mayor
parte de la variabilidad de los resultados obtenidos se llevó a cabo un Análisis
Factorial. Tal y como se puede observar en la Tabla 13, tan sólo el primer factor
aúna más del 70% de la variabilidad de los datos, mientras que los tres primeros
factores suponen el 86% de la variabilidad total. En la Tabla 14 se puede observar
el peso de cada variable con respecto a cada factor extraído.
5. Resultados
56/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Figura 20. Noticia publicada en el Diario Vasco.
Tabla 13. Valores propios para cada uno de los 12 factores extraídos mediante el método de
componentes principales. Asimismo se detalla el porcentaje de varianza explicado por
cada factor, así como el porcentaje de varianza acumulado entre todos los factores
extraídos.
Factor nº
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
5. Resultados
Valor propio
% de Varianza
% Acumulado
71,19
8,96
6,28
4,65
3,71
2,05
0,96
0,81
0,59
0,38
0,26
0,11
71,19
80,15
86,44
91,09
94,81
96,84
97,83
98,65
99,24
99,62
99,88
100,00
8,54
1,08
0,75
0,56
0,45
0,25
0,12
0,10
0,07
0,05
0,03
0,01
57/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Tabla 14. Peso de cada variable en relación con cada factor extraído.
Peso
Ltot
Lcola
LC
AA
LQC
AQC
LQT
AQT
PQC
PQT
APT
Factor 1
0,
0,85
0,
0,78
0,77
0,
0,
0,82
0,72
0,
0,87
0,
0,35
-0,21
0,37
0,
0,83
0,33
0,37
Factor 2
0,26
0,42
0,40
0,40
0,34
0,26
0,17
-0,24
0,81
0,
0,19
0,90
0,
0,06
Factor 3
0,28
0,28
0,23
0,19
0,13
0,23
0,17
-0,13
0,20
0,24
-0,04
0,90
0,
El primero de los factores se encuentra relacionado con el peso, la longitud total del
individuo, la cola y el caparazón, así como con la anchura del segundo segmento del
abdomen (Tabla 14). Asociado a este factor también se encuentra la longitud y
profundidad del quelípedo cortador (LQC y PQC respectivamente) (Tabla 14).
El segundo y tercer factor se encuentran relacionados con tres características del
quelípedo triturador, su anchura, longitud y anchura de su propodito (Tabla 14).
En la Figura 21 se puede observar la disposición de cada individuo muestreado en
relación con cada uno de los factores extraídos.
En la Tabla 15 se pueden observar las ecuaciones obtenidas en el análisis de las
relaciones biométricas entre la longitud del caparazón, total del individuo y la cola
con el peso de los individuos.
Tabla 15. Relaciones biométricas entre la longitud del caparazón, la cola y total del
individuo y el peso del bogavante en el litoral de San Sebastián.
Relaciones
5. Resultados
ECUACION
n
r2
Peso(y) – LC(x)
y = (-14,312 + 0,3123*x)2
92
0,91
Peso(y) – Lcola(x)
y = (-13,3616 + 0,3062*x)2
92
0,88
Peso(y )– Ltotal(x)
y = 0,00001*x3,16016
87
0,96
58/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
9
Factor 2
6
3
0
-3
-6
-9
-14
-9
-4
1
6
11
16
6
11
16
Factor 1
7
Factor 3
5
3
1
-1
-3
-5
-14
-9
-4
1
Factor 1
Figura 21. Posición de cada uno de los individuos muestreados en relación con el primer y
segundo factor y el primer y tercer factor extraído por el análisis factorial realizado.
Como se puede observar, aunque la longitud total del individuo podría ser el mejor
estimador del peso, su medición entraña mayor dificultad al tener que extender el
individuos sobre un ictiómetro, siendo por ello la longitud del caparazón un
estimador más práctico.
De acuerdo con las ecuaciones calculadas, un individuo de talla legal de captura (87
mm) tendría un peso húmedo de 165 g. En la Tabla 16 se han calculado el peso
húmedo que correspondería a cada individuo para longitudes del caparazón
estándar entre 10 y 100 mm.
5. Resultados
59/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Tabla 16. Pesos húmedos obtenidos, para longitudes del caparazón estándar a partir de las
ecuaciones de regresión calculadas. Por encima y debajo de las líneas punteadas se
encuentran resultados teóricos al no haberse medido individuos con dicha anchura.
LC (mm)
15
30
45
60
75
90
105
120
135
150
165
180
195
210
225
PESO HÚMEDO (g)
92,69
24,43
0,07
19,59
83,00
190,30
341,49
536,57
775,54
1058,40
1385,14
1755,78
2170,30
2628,72
3131,02
5.1.4.4 Proporción sexual
El porcentaje de machos frente a hembras disminuye paulatinamente desde un
81% a principios de junio, hasta un 33% a inicios de agosto, lo cual podría indicar
algún tipo de migración asociada a alguna fase del ciclo vital de la especie.
Tabla 17. Porcentaje de machos con respecto a hembras en el litoral de San Sebastián.
Fecha
07-jun-07
08-jun-07
12-jun-07
13-jun-07
14-jun-07
20-jun-07
10-ago-07
% ƃ frente a Ƃ
81,25
83,33
60,00
62,50
40,00
53,33
33,33
5.1.4.5 Ciclo reproductivo
La producción de huevos de una determinada clase de talla depende del tamaño del
individuo en la madurez, la frecuencia de las puestas y el número de individuos de
la correspondiente clase de talla (Tully et al., 2001).
5. Resultados
60/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
De acuerdo con los resultados obtenidos por Latrouite et al. (1981) en dos
poblaciones situadas en la costa de Iroise y en la isla de Yeu en el Golfo de Vizcaya,
el porcentaje de hembras ovígeras presenta un marcado ciclo estacional. Éste es
máximo entre los meses de enero a marzo. A partir de entonces y hasta abril-mayo
el porcentaje desciende a razón aproximada de un 2-3%. Así durante los meses de
julio y agosto se alcanzan los valores mínimos, 7 y 8% en la costa de Iroise e Isla de
Yeu respectivamente.
En las capturas llevadas a cabo en el litoral de San Sebastián durante el mes de
junio se obtuvo un 12,5% de las hembras capturadas con hueva.
Las hembras empiezan la puesta en los meses de julio y agosto, llevando los huevos
por espacio de 10 a 11 meses (Zariquiey, 1968), aunque probablemente dependa de
la temperatura del agua (Latrouite et al., 1981) (Tabla 18). En Irlanda, la puesta
tiene lugar en junio y julio (Tully et al., 2001), encontrándose una mayor proporción
de larvas en los meses de julio y agosto, especialmente durante la noche (Tully y
Céidigh, 1987). Según Latrouite et al. (1981), ésta tiene lugar seis semanas después
de la cópula y pocos días después de la muda en las hembras, por tanto durante los
meses de abril-mayo (Tabla 18).
Tabla 18. Representación temporal de las diferentes fases del ciclo vital del bogavante
Homarus gammarus (Linnaeus, 1758), así como la época de veda y capturas de la
mencionada especie.
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
Capturas
Veda
Cópula
Puesta (Freza)
Migración ʑ
Migración ʐ
ʐ Ovígeras (%)
Muda ʑ
Muda ʐ
Es una especie muy longeva. Las hembras alcanzan la madurez sexual con una
talla comprendida entre 85 y 115 cm de longitud del cefalotórax, lo que equivale a
una edad entre los 4 y 8 años (Templado et al., 2004). En las costas de Escocia el
inicio de la maduración en las hembras se da con una talla comprendida entre los
79 y 98 mm de LC, mientras que en los machos entre 80 y 110 mm de LC
(Lizarraga-Cubedo et al., 2003). Según Tully et al. (2001), en las costas de Irlanda
el 50% de los individuos de bogavante se considera madura para una longitud del
cefalotórax de 96 mm, mientras que en Francia, en las costas de Iroise y la Isla de
Yeu dicha longitud es de 99 y 98 mm respectivamente (Latrouite et al., 1981).
Tomando como referencia los 98 mm, el 87,50% de las hembras capturadas en el
litoral de San Sebastián superaban dicha medida (Tabla 19).
5. Resultados
61/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Tabla 19. Porcentaje de hembras capturadas en el litoral de San Sebastián entre el 7 de
junio y el 10 de agosto de 2007 con una longitud del cefalotórax superior a 98 y 110.
mm.
Fecha
07-jun-07
08-jun-07
12-jun-07
13-jun-07
14-jun-07
20-jun-07
10-ago-07
Media
%>98 mm
100,00
50,00
87,50
100,00
100,00
100,00
75,00
87,50
%>110 mm
100,00
50,00
75,00
100,00
66,67
85,71
50,00
75,34
Según Latrouite et al. (1981), la totalidad de las hembras se encuentran maduras a
partir de una longitud del cefalotórax de 110 mm. En el caso de las hembras
capturadas en el litoral de San Sebastián, el 75,34% de las mismas superaban
dicho límite y por tanto se podían considerar como maduras al 100% (Tabla 19).
Las hembras ovadas de menor tamaño obtenidas por Lizarraga-Cubedo et al (2003)
en dos poblaciones del litoral de Escocia se situaron en torno a 82-87 mm de LC. En
el caso del litoral de San Sebastián, la hembra ovada de menor tamaño obtuvo un
valor de LC de 170 mm.
Tully et al. (2001) establecieron una relación potencial entre el número de huevos y
la longitud del cefalotórax en hembras de bogavante según la siguiente ecuación:
Nº Huevos/1000 = 0,0044*LC3,1554
Otros autores como Hepper y Gough (1978) y Latrouite et al. (1984) establecieron
una relación lineal según la siguiente ecuación:
Nº = 217,74*LC – 12490 (Hepper y Gough, 1978)
Nº = 465,87*LC – 21746 (Latrouite et al., 1984)
No todos los bogavantes de gran tamaño tienen también una gran edad, ya que
algunos de ellos crecen de forma muy rápida. La edad estimada del bogavante de
mayor tamaño muestreado por Sheehy et al. (1999) en Cornwall (U.K.) con un LC
de 166 mm fue de tan sólo 11 años. Según el mencionado autor, este resultado
explicaría la persistencia de individuos de gran tamaño incluso en zonas sometidas
a un fuerte esfuerzo pesquero. En el caso particular del País Vasco, con una
pesquería claramente en receso se han obtenido también de forma ocasional
ejemplares de gran tamaño, tales como el mostrado en la Figura 20.
Según Tully et al. (2001), las diferencias geográficas en la talla de primera
madurez en Homarus gammarus no son tan evidentes como en la especie
americana (H. americanus).
5. Resultados
62/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Asimismo, la producción de huevos y su tamaño está positivamente correlacionada
con el tamaño del cuerpo de la hembra, es decir, cuanto más grande sea ésta, mas
huevos y de mayor tamaño producirá, y en consecuencia larvas de mayor tamaño
que tendrán una mayor probabilidad de sobrevivir (Tully et al., 2001).
Existen tres estadios larvarios pelágicos, capaces de realizar lentos
desplazamientos verticales diarios en sus fases de desarrollo más maduras
siguiendo un comportamiento fotonegativo (Tully y Céidigh, 1987), seguidos de una
postlarva con actividad natatoria que es la que buscará un sustrato adecuado para
el asentamiento. La duración de la fase pelágica puede oscilar entre uno y tres
meses, en función de la temperatura (es más corta en aguas más cálidas). Tal y
como se ha comentado anteriormente, Tully y Céidigh (1987), determinaron una
mayor proporción de larvas durante los meses de julio y agosto, especialmente
durante la noche. Según Templado et al. (2004), la eclosión tiene lugar durante la
noche.
Durante los dos o tres años de vida bentónica los juveniles permanecen casi todo el
tiempo en sus refugios y son capaces de alimentarse de materia orgánica en
suspensión. El porcentaje de supervivencia de los juveniles es bastante elevado, lo
que compensa la baja fecundidad de esta especie (Templado et al., 2004).
Según Mercer et al. (2001) jamás se han encontrado individuos de 4-14 mm de
longitud de caparazón, correspondientes a la fase recién incorporada al bentos en
ninguna localidad de la amplia distribución geográfica de la especie.
En general, la estrategia vital del bogavante es a una maduración tardía, baja
fecundidad y una esperanza de vida elevada en poblaciones de baja densidad de
individuos (Sheehy et al., 1996; Wahle, 1998).
Por tanto, el asentamiento larvario en grandes densidades, tal y como ocurre en
otros crustáceos decápodos, no es una característica propia del bogavante (Van der
Meeren, 2005)
5.1.4.6 Comportamiento
Es una especie territorial, de hábitos nocturnos (Smith et al., 1998) y que se
alimenta de un gran abanico de invertebrados bentónicos (Smith et al., 2001),
principalmente de crustáceos y moluscos bivalvos. Después de la muda, la actividad
en busca de alimento se incrementa, por lo que la entrada de individuos en las
nasas es mayor en comparación con individuos que no han mudado (Cobb, 1995).
De igual forma, después de la muda las hembras requieren lugares de protección en
una fase en la que el caparazón es más sensible, de forma que la competencia entre
hembras puede ser tan frecuente como entre machos (Debuse et al., 2001).
Los adultos son solitarios y suelen permanecer en su territorio durante largos
periodos de tiempo. Es una especie altamente agresiva ante la presencia de otros
individuos de la misma especie. Incluso en presencia de depredadores, los
5. Resultados
63/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
individuos presentes en un refugio pelean con agresividad por proteger su espacio
frente a otros (Van der Meeren, 2005).
Sólo ocasionalmente algunos ejemplares se desplazan distancias superiores a 10
km y no parecen existir migraciones estacionales (Templado et al., 2004). Estudios
llevados a cabo por Smith et al. (2001) determinaron que el 95% de los individuos
marcados y recapturados no se movieron más allá de 3,8 km del lugar de suelta
sobre un espacio temporal de 862 días. Movimientos superiores a 5 km fueron
llevados a cabo por individuos de gran tamaño y en su mayor parte en dirección
contraria a la dirección principal de las corrientes generadas por la marea y el
viento en el canal de la Mancha. Sin embargo, la mayor parte de los individuos
marcados por Smith et al. (2001) eran inmaduros, mientras que otros autores
(Jensen et al., 1994) indican una mayor capacidad de movimiento en individuos de
talla mayor a la estudiada por Smith et al. (2001), aunque aparentemente siguen
manteniendo una cierta fidelidad a determinadas zonas durante largos periodos de
tiempo.
Por otra parte, Howard (1980) estableció una relación significativa entre el tipo de
sustrato y el tamaño de los individuos. Las zonas de sustrato rocoso que ofrecen
oquedades de pequeño tamaño, albergan individuos de pequeño tamaño y a la
inversa.
Tal y como describen Cooper y Uzmann (1980), el bogavante tiende a excavar
agujeros o túneles bajo las piedras, con una o más salidas (Figura 22). Cuando las
rocas yacen sobre un sustrato blando, existe un límite en el tamaño del tunel o
agujero capaz de llevar a cabo sin que la piedra caiga y colapse. Estas oquedades
estarán ocupadas por pequeños bogavantes, mientras que en zonas donde se da la
presencia conjunta de grandes bloques y piedras, la posibilidad de llevar a cabo la
construcción de grandes oquedades o túneles permite la presencia de bogavantes de
mayor talla (Cooper y Uzmann, 1980). Delante de los túneles excavados, el
bogavante construye una pared protectora con diversos desechos, conchas, etc.
(Figura 22).
Así, en el litoral de San Sebastián los lances realizados por las embarcaciones
dedicadas a la pesca de bogavante se situaron en todos los casos en el límite de la
zona rocosa (lajas, grandes bloques, etc.) con la zona de grandes bancos de arena, lo
cual coincidiría con lo anteriormente indicado (Figura 23).
Estudios llevados a cabo en laboratorio, han demostrado que de forma similar a la
especie americana, los juveniles recién incorporados a la fase bentónica de H.
gammarus prefieren un sustrato constituido por cantos o bloques en vez de
arenosos o rocosos (Linnane et al., 2000a; 2000b). Sin embargo, muestreos
intensivos llevados a cabo en este tipo de sustrato no obtuvieron ningún individuo
perteneciente a esta fase temprana de incorporación al bentos (Mercer et al., 2001).
Teniendo en cuenta la importancia de la disponibilidad de refugio para la
supervivencia de la especie, especialmente en su fase juvenil, (Van der Meeren,
2005), la escasez de zonas de protección puede dar lugar a que los individuos que
5. Resultados
64/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
carezcan de alguna de sus pinzas sean desplazadas por individuos dominantes en
menos de un día (Van der Meeren y Uksnoy, 2000).
Figura 22. Esquema del tipo de cavidades que el bogavante excava bajo las piedras: (A)
sección longitudinal de la clásica cavidad con una única salida; (B) pared semicircular
frente a la cavidad excavada; (C) sección longitudinal de una cavidad con dos
aperturas; (D) extensión de la cavidad bajo la roca y (C) cavidad con tres salidas.
Tomado de Cooper y Uzmann (1980).
San Sebastián
Hondarribia
Pasajes
Figura 23. Posición de los lances de nasa efectuados para la captura de bogavante en el
litoral de San Sebastián y Pasajes.
5. Resultados
65/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
5.1.4.7 Mortalidad
Sheehy et al. (1999) estableció en un 8% y un 14% anual la tasa de mortalidad
natural de H. gammarus en hembras y machos respectivamente. Similares
resultados (10% y 20%) fueron determinados previamente por Bannister (1986). La
diferencia entre sexos puede deberse al comportamiento agresivo y territorial de los
machos o a una menor exposición de las hembras a diversos peligros en zonas
someras cuando se encuentran grávidas (Sheehy et al., 1999).
5.1.4.8 Capturas
En la Figura 24 se puede observar la evolución de la CPUE en la pesquería de
bogavante en las costas de Devon en Inglaterra, en el que se observan dos picos en
primavera (marzo-abril) y otro más corto en otoño (octubre).
Figura 24. Evolución de las capturas por unidad de esfuerzo (CPUE) entre enero y
diciembre de 1971 en la pesquería de bogavante en Devon (Inglaterra). Adaptado de
Bennet (1974).
Los resultados obtenidos en San Sebastián durante el mes de junio y agosto son
claramente superiores a los observados por Bennet (1974), con una CPUE media en
junio de 14,26 kg/100 nasas y un valor único en agosto de 4,30 kg/100 nasas (Tabla
20). Como se puede observar, la CPUE presenta una gran variabilidad de unos días
a otros durante el mes de junio. Algunos autores como Drinkwater et al. (2006), en
el caso particular del bogavante americano, asocian dicha fluctuación a la
temperatura del agua de mar influenciada por los vientos predominantes.
En coincidencia con Bennet (1974), se observó que en este tipo de pesquería,
cualquier desviación respeto del tiempo medio de inmersión de las largadas entre
un día y otro se debe a las malas condiciones de mar que impiden la recogida de las
nasas.
5. Resultados
66/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Tabla 20. CPUE para el bogavante en el litoral de San Sebastián entre el 7 de junio y el
10 de agosto de 2007.
CPUE (kg·100nasas-1)
15,30
8,83
24,41
7,74
12,71
16,58
4,30
Fecha
07-jun-07
08-jun-07
12-jun-07
13-jun-07
14-jun-07
20-jun-07
10-ago-07
Según Bennet (1974), las capturas máximas se dan con un periodo de inmersión de
un día, especialmente si este se lleva a cabo durante la noche, lo cual coincide con
la normativa establecida para la captura de bogavante en la CAPV.
En el litoral de San Sebastián, el porcentaje medio de individuos que cumplía con
la talla mínima legal de captura (87 mm de LC) fue del 97% (Tabla 21). Hasta
mediados de junio, dicho porcentaje se situó en torno a un valor medio de 93%, para
incrementarse hasta el 100% a principios de agosto.
Tabla 21. Porcentaje individuos capturados en el litoral de San Sebastián entre el 7 de
junio y el 10 de agosto de 2007 con una longitud del cefalotórax superior a 87 mm.
Fecha
07-jun-07
08-jun-07
12-jun-07
13-jun-07
14-jun-07
20-jun-07
10-ago-07
Media
%>98 mm
93,75
91,67
95,00
100,00
100,00
100,00
100,00
97,20
5.1.5 Langosta (Palinurus elephas, Fabricius 1787)
5.1.5.1 Distribución
De acuerdo con Hunter (1999), la especie se encuentra en el Mediterráneo
(especialmente en las islas Baleares, Córcega, Sardinia y el noroeste de Túnez, así
como en el mar Adriático y Egeo) y el Atlántico (Azores y Madeira, por encima de
26ºN en la costa oeste de África, Marruecos, la Península Ibérica y en la costa oeste
de Inglaterra e Irlanda) (Figura 25). Común, principalmente en fondos rocosos,
entre los 20 y 70 m de profundidad (Zariquiey, 1968).
5. Resultados
67/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Figura 25. Distribución geográfica de la langosta (Palinurus elephas). Tomado de
http://www.mnhn.fr/mnhn/bimm/protection/maps/Crustacea/Palinuruselephas.jpg.
5.1.5.2 Morfología
La morfología es similar a la de otros grupos de palinúridos. La coloración es roja a
marrón en la zona dorsal y blanca en la abdominal, aunque según Hunter et al.
(1996) puede mostrar grandes variaciones (Figura 26).
Presenta un cuerpo alargado y robusto, de hasta 50 cm de longitud. El caparazón es
casi cilíndrico y son muy características las largas antenas, que pueden sobrepasar
la longitud total del cuerpo del animal (Templado et al., 2004).
5.1.5.3 Muda
Algunos días antes de la muda los individuos dejan de alimentarse y se encuentran
en aguas más someras. Después de la muda, no comienzan a alimentarse hasta 719 días después. En el mar Adriático, la muda tiene lugar a lo largo de todo el año
cuando la temperatura del agua se sitúa entre 12 y 16ºC (Karlovac, 1965), con
algunos picos entre diciembre-enero y mayo (Hunter, 1999). Para individuos de
talla 45-49 mm de longitud del caparazón (LC) se han observado tres mudas por
año, para individuos de 50-62 mm LC, dos mudas por año, mientras que para
individuos de más de 64 mm LC una muda por año (Hunter, 1999).
Según Hunter et al. (1996) el 74% de las hembras estudiadas presentaban una
muda reciente en septiembre, lo cual indicaría que al reclutamiento en verano
(junio-julio) le sigue una muda estival y un periodo de apareamiento (Tabla 22). En
la costa Inglesa, la muda de las hembras ha sido descrita entre julio y septiembre
(Ansell y Robb, 1977; Hepper, 1965,1977), mientras que en Irlanda la muda para
ambos sexos se ha descrito entre el final de la primavera y el inicio del verano
(Mercer, 1973).
5. Resultados
68/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Figura 26. Morfología externa de una langosta adulta (Palinurus elephas, Fabricius, 1787).
(A) vista dorsal, (B) hembra portadora de huevos, vista ventral, (C) macho, vista
ventral, (D) hembra, vista ventral. A1, anténulas; A1, anténas; An, ano, Em, masa de
huevois, Fgo, apertura genital de una hembra, Mgo, apertura genital de un macho, P1P5, pereiópodos 1 a 5, Pp, pleópodos, Te, telson, Ur, urópodos. Tomado de Hunter
(1999).
Tabla 22. Representación temporal de las diferentes fases del ciclo vital de la langosta
Palinurus elephas (Fabricius, 1787), así como la época de veda y capturas de la
mencionada especie.
E
Capturas
Veda
Cópula
Eclosión
Reclutamiento
Migración ʑ
Migración ʐ
ʐ Ovígeras
Muda ʑ
Muda ʐ
5. Resultados
F
M
A
Ń
Ń
M
69/143
J
J
A
S
O
N
D
Ņ
Ņ
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
En el caso de los machos, Hunter et al. (1996) indican indicios de su muda durante
el invierno con un pico de incidencia coincidente con la muda de las hembras (Tabla
22).
5.1.5.4 Crecimiento
Es una especie longeva que puede vivir más de 10 años. El crecimiento se produce
de forma discontinua por medio de mudas (Templado et al., 2004).
Basado en el modelo de Von Bertalanffy, la disminución de la frecuencia de muda
es más destacada en hembras de más de 6 años, por lo que el crecimiento global es
menor que en los machos. La longitud del caparazón (LC) en relación con la edad
según Hunter (1996) se expresa de acuerdo con las siguientes ecuaciones:
Macho LC = 156.1817*(1-e-0.01669*t)
Hembra LC = 122.6306*(1-e-0.2782*t)
Teniendo en cuanta que la temperatura del agua puede regular los ciclos de muda
en crustáceos (Chittleborough, 1975,1976), es razonable pensar que el crecimiento
de P. elephas en el Atlántico sea más reducido que en el Mediterráneo.
5.1.5.5 Ciclo reproductivo
La talla de primera maduración en el Mediterráneo es de 67 mm LC y 70-80 mm
LC en el Atlántico (Hunter et al., 1996), a los tres años de edad aproximadamente
(Templado et al., 2004).
El 74% de las hembras estudiadas por Hunter et al. (1996) presentaban una muda
reciente en septiembre, lo cual indicaría que a la eclosión de los huevos en verano
(junio-julio) le sigue una muda estival y un periodo de apareamiento que se sitúa a
finales de junio en Portugal y desde mediados de agosto hasta septiembre en
Irlanda (Tabla 22). En el caso de los machos, Hunter et al. (1996) indican indicios
de su muda durante el invierno (Tabla 22). Los individuos de talla pequeña mudan
más a menudo que los individuos de talla grande.
El proceso de ovogénesis se desarrolla desde los meses de verano hasta que los
ovarios ocupan de forma completa la cavidad del cefalotórax, entre julio y octubre
(Tabla 22). La incubación de los huevos tiene lugar durante 9 meses en el atlántico,
por tanto, desde octubre hasta mayo aproximadamente (Ansell y Robb, 1977;
Hepper, 1977; Hunter et al., 1996; 1999) (Tabla 22).
Según Hunter et al. (1996), en estudios llevados a cabo en Gales y Cornwall, la
eclosión de los huevos se inicia en mayo y tiene lugar fundamentalmente durante
los meses de junio a julio (Tabla 22). La duración de este proceso se cifra en 2 a 8
días (Karlovac, 1965; Campillo y Amadei, 1978) con un máximo en torno al día 3 y
5 (Hunter, 1999).
5. Resultados
70/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Según (Zariquiey, 1968), se observan hembras ovígeras en septiembre y octubre
(Tabla 22). Los huevos de 1,02 x 1,11 mm tardan unos seis meses en avivarse; las
larvas phyllosoma son pelágicas.
De acuerdo con Campillo y Amadeo (1978), la fecundidad de P. elephas (número de
huevos) se incrementa de forma lineal con el tamaño del caparazón de acuerdo con
la siguiente ecuación:
y = 3033x – 229809 (r = 0,97)
Una única puesta es incubada a lo largo del año. Algunos autores cifran en un 2530% la pérdida de huevos durante la incubación mediante técnicas de extrapolación
con otros macruros. Mercer (1973) determinó dicha pérdida en un 10% durante la
incubación y un 0,05% durante la eclosión.
5.1.5.6 Desarrollo larvario
El primer estadio larvario es la larva phyllosoma de 3 mm de diámetro en el
momento de la eclosión de la que se han descrito 10 estadios, el último de los cuales
tiene un tamaño de 21 mm (Figura 27). En el momento de la eclosión presenta un
comportamiento fototrópico positivo, el cual revierte en negativo al cabo de 6-7 días.
Figura 27. Desarrollo larvario de Palinurus elephas (Fabricius, 1787). A, estado I
phyllosoma (vista dorsal); B, estado X phyllosoma y metamorfosis (vista dorsal); c,
puerulus (vista dorsal); d, post-puerulus (vista dorsal). Tomado de Hunter (1999).
5. Resultados
71/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Después de un proceso de metamorfosis, el siguiente estadio es la larva puerulus,
la cual ya presenta una cierta capacidad natatoria (Figura 27). La larva puerulus
muda 3 veces hasta el momento de la metamorfosis y su transformación en la fase
bentónica post-puerulus, de 20 mm de longitud del telson.
La duración del desarrollo larvario es de 5 a 6 meses en el Mediterráneo y de un
año en el Atlántico (Mercer, 1973).
A pesar de que el desarrollo larvario se ha descrito con detalle, no ocurre lo mismo
con el desarrollo post larvario y juvenil hasta la aparición de individuos adultos
(Hunter, 1999).
El periodo de reclutamiento (proceso de asentamiento de los juveniles al fondo) es
corto y coincide con los meses de calentamiento más acusado del agua (mayo-junio).
Existe una clara preferencia de los juveniles por las paredes rocosas verticales,
subverticales o extraplomada, en ambientes umbríos. El reclutamiento parece
concentrarse por encima de los 20 m de profundidad, preferentemente en el
intervalo de 10 a 15 m (Templado et al., 2004).
5.1.5.7 Sex-ratio
Según, Hunter et al. (1996), la presencia de una mayor proporción de hembras en
las capturas es una aspecto común a la pesquería de esta especie. La relativa
ausencia de machos durante el invierno se relaciona con periodos de migración de
la especie, dado que después de la puesta de los huevos en otoño tanto machos,
como hembras migran hacia mayores profundidades para volver a aguas someras
en la primavera (Mercer, 1973). En cualquier caso, los movimientos migratorios
descritos por Mercer (1973) en la costa oeste de Irlanda se restringen hasta la
batimétrica de 80 m.
5.1.5.8 Hábitos alimenticios
El análisis del contenido estomacal de esta especie muestra la presencia de restos
de conchas de moluscos y restos de erizos de hasta 6 mm de tamaño (Ansell y Robb,
1977; Campillo y Amadei, 1978; Hunter, 1999). Otros restos comprenden el tubo de
anélidos poliquetos, briozoos, huesos de peces y macroalgas (Hunter, 1999). La
predominancia de restos de conchas podría ser indicativo del requerimiento en
calcio previo a la muda (Campillo y Amadei, 1978).
5.1.5.9 Comportamiento
•
Migración
De acuerdo con Hunter (1999), las capturas durante la época invernal son escasas
en todas las pesquerías. Aunque la disminución de la actividad pesquera y la
inactividad de la especie asociada a la temperatura podrían explicar este fenómeno,
5. Resultados
72/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
la mayor parte de los estudios llevados a cabo sugieren una migración mar adentro
de la especie.
Estudios llevado a cabo por Ansell y Robb (1977) en Escocia, mostraron que las
capturas realizadas durante el verano se llevaron a cabo en aguas más someras que
las realizadas en invierno.
Observaciones llevadas por a cabo por Mercer (1973) mediante buzos en la costa
oeste de Irlanda, determinaron una migración de los machos desde las zonas
someras de verano hacia aguas profundas durante el final del otoño (a excepción de
aquellos de talla superior a 150 mm) donde pasan el invierno hasta la primavera en
que vuelven a aguas someras. En este ascenso, se observa un comportamiento
independiente de los juveniles. Asimismo, se ha observado una migración hacia
profundidades de más de 25 m de forma previa a la generación de tormentas y
antes de que se observaran cambios significativos en las condiciones de la mar.
Asimismo, durante las fases de muda buscan protección normalmente en aguas
más profundas (Templado et al., 2004).
A menor escala, las langostas también realizan recorridos nocturnos relacionados
con su alimentación, volviendo a sus refugios durante las horas de luz. Además, a
lo largo de la vida de esta especie se produce un notable desplazamiento hacia cotas
batimétricas más profundas, ya que el asentamiento de juveniles tiene lugar por
encima de los 20 m, mientras que los adultos casi siempre se hallan a
profundidades mayores de 40-50 m (Templado et al., 2004).
Las primeras observaciones realizadas por Goñi et al. (2001) en las islas
Columbretes determinaron cambios estacionales en la proporción de sexos y
tamaño de los individuos en relación con patrones de migración estacional.
Los juveniles son estrictamente nocturnos y muestran una marcada fidelidad por
un único orificio o refugio, en el que permanecen inactivos durante las horas de luz.
A los pocos meses realizan una rápida migración desde sus refugios superficiales de
asentamiento hacia aguas más profundas, presumiblemente entre el invierno y la
primavera (Templado et al., 2004).
•
Comportamiento social
Según Mercer (1973), P. elephas es una especie típicamente gregaria. Los adultos
habitan en grupos de hasta 10 individuos en oquedades someras, mientras que los
juveniles de menos de 50 mm de LC los ocupan en profundidades de más de 20 m.
Machos de más de 165 mm de LC viven solitarios en profundidades de más de 15 m
(Hunter, 1999).
5. Resultados
73/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
5.2
MARCO JURÍDICO
5.2.1 De la pesca artesanal costera
La pesca artesanal costera en el País Vasco se encuentra regida por
reglamentaciones de distintito ámbito. De acuerdo con el sistema autonómico
español, la competencia de ordenación pesquera de las aguas territoriales está
compartida entre las administraciones del Estado Español y de las Comunidades
Autónomas. Así, la Comunidad Autónoma del País Vasco tiene competencia en
ordenación pesquera en las denominadas “aguas interiores”. Por fuera de esta zona,
hasta las 12 millas del mar territorial (zona conocida como “aguas exteriores”) la
competencia en materia de ordenación pesquera corresponde al Estado Español.
Además, la legislación de la Unión Europea en materia de pesca es de rango
superior a las anteriores y por lo tanto, la legislación estatal y la autonómica tienen
que adecuar sus disposiciones a las de la normativa comunitaria. Hechas estas
precisiones, se enumeran a continuación las disposiciones normativas más
importantes que afectan al sector estudiado, incidiendo sólo en los aspectos
considerados más relevantes desde el punto de vista de la práctica de la actividad
de pesca.
5.2.1.1 Reglamentación de la Unión Europea
•
Reglamento 3760/92 del Consejo, de 20 de diciembre de 1992 por el que se fija
como objetivo general de la Política Pesquera Común, la protección y
organización de los recursos marinos y la organización, sobre una base
sostenible, de la explotación racional y responsable de los mismos.
Aspectos relevantes:
El presente reglamento crea un marco reglamentario para el establecimiento de
futuras políticas pesqueras, marcando su orientación y objetivos.
•
Reglamento (CE) Nº850/98 del Consejo de 30 de marzo de 1998 para la
conservación de los recursos pesqueros a través de medidas técnicas de
protección de los juveniles de organismos marinos.
Aspectos relevantes:
Se estipulan, entre otros, las dimensiones mínimas de algunas características
de las artes, en particular la malla de las artes fijas, y su relación con las
proporciones de especies objetivo retenidas a bordo.
5.2.1.2 Reglamentación del Estado Español
1. Artes fijas
5. Resultados
74/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
•
Real Decreto 410/2001 de 20 de abril, por el que se regula la pesca con artes
fijos en el Caladero Nacional del Cantábrico y Noroeste.
Aspectos relevantes:
Define las artes de pesca (de enmalle, aparejos de anzuelo y nasas) y limita sus
dimensiones; especifica su modo de utilización; limita la actividad de pesca a
cinco días a la semana (no se especifica cuáles); limita la potencia de los
motores de las embarcaciones de “artes menores” a 250 CV y su eslora entre
perpendiculares a 15 m; se limita la actividad al uso de un único arte o aparejo
de pesca por día. Desde el punto de vista de la ordenación de la actividad de
pesca artesanal, ésta es la reglamentación más relevante.
•
Orden de 26 de julio de 2001 por el que se establece un plan de pesca, con “redes
costa”, en determinada zona del litoral Cantábrico.
Aspectos relevantes:
Especifica limitaciones a las características de ciertas artes de pesca y a su
cantidad en aguas frente a Gipuzkoa y Bizkaia, así como a las profundidades
máximas de calado de las artes de pesca en esta última provincia.
2. Artes móviles
•
Orden de 28 de junio de 1985 por el que se prohíbe la pesca de “arrastre de
fondo” en la zona del Cantábrico central.
Aspectos relevantes: prohíbe la pesca de arrastre durante todo el año frente a
Bizkaia entre el meridiano de Cabo Villano (Plencia) y el de Punta Santa
Catalina (Lekeitio) dentro de las 12 millas.
•
Real Decreto 1441/1999 de 10 de septiembre por el que se regula el ejercicio de
la pesca con arrastre de fondo en el caladero nacional del Cantábrico y
Noroeste.
Aspectos relevantes: la pesca de arrastre de fondo solo podrá ejercerse en fondos
superiores a 100 m.
•
Orden de 25 de julio de 2001 por el que se establecen determinadas vedas de
arrastre de fondo en el caladero nacional del Cantábrico y Noroeste.
Aspectos relevantes:
Amplía la prohibición de pesca de arrastre frente a Gipuzkoa a un límite
superior al de los 100 m en las zonas de Hondarribia, entre los meridianos
1º50,2´W (Cabo de Higuer) y 2º08,0´W (Orio), durante todo el año y en la zona
de Guetaria, entre los meridianos 2º08,0´W (Orio) y 2º24,0´W (Punta
Saturrarán), de 1 de septiembre al 31 de diciembre.
5. Resultados
75/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
5.2.1.3 Reglamentación de la CC.AA. del País Vasco
Decreto 212/2000 de 24 de octubre, por el que se regula el ejercicio de la pesca con
artes menores en el litoral de la Comunidad Autónoma del País Vasco.
Recoge a grandes rasgos para las aguas interiores del País Vasco las limitaciones
impuestas por el Real Decreto 1683/1997 anteriormente comentado, armonizando
así las disposiciones de aguas interiores y exteriores.
Entre sus aspectos relevantes cabe destacar los siguientes:
o
La longitud máxima total de las artes de nasas será de 3.000 m, no
pudiendo exceder en ningún caso de un máximo de 350 nasas por
embarcación.
o
Establece un plan de pesca para Gipuzkoa y Bizkaia con las zonas de
pesca y las profundidades máximas de calamento.
o
Prohíbe el calamento de artes a una profundidad inferior a 5,46 brazas
(10 m).
5.2.2 Del ejercicio de la pesca
El Parlamento Vasco aprobó la Ley 6/1988, de 13 de marzo, de pesca marítima, que
configura el marco legal y fija, entre otros, los objetivos y líneas directrices para el
ejercicio de la actividad pesquera, dotando a ésta de la necesaria cohesión material
y del marco legal adecuado para el desarrollo y práctica de la pesca marítima.
Mediante el Decreto 304/1998, de 10 de noviembre, se aprobó el reglamento de
pesca marítima recreativa, y se establecieron las normas por las que se regula el
ejercicio de esta actividad, desarrollando los principios de la Ley 6/1998, de 13 de
marzo, de pesca marítima.
No obstante, la aplicación del mencionado Decreto originó la necesidad de adecuar
el mismo a la realidad de la actividad pesquera, en atención a las nuevas
coordenadas que dan forma al entorno pesquero, siendo conveniente introducir
algunos cambios que se derivan de determinadas necesidades sobrevenidas con
posterioridad a la entrada en vigor de la mencionada normativa.
Actualmente existe una regulación -Anexo II del Decreto 198/2000, de 3 de octubre,
por el que se aprueba el Reglamento de Pesca Marítima Recreativa y Anexo I del
Decreto 102/1997, de 6 de mayo- que sujeta dicha actividad al respeto de unas
épocas determinadas de recogida, de unas tallas mínimas de los ejemplares
recogidos y, para el caso de los mariscadores deportivos, de un cupo de capturas
diario para aquellas especies que les está permitido recoger (Tabla 23).
5. Resultados
76/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Tabla 23. Cuadro de vedas y tallas mínimas de las especies objeto de este estudio para el
sector profesional y deportivo, de acuerdo con el Decreto 198/2000, de 3 de octubre, por
el que se aprueba el Reglamento de Pesca Marítima Recreativa y el Anexo I del
Decreto 102/1997, de 6 de mayo.
Mariscadores Profesionales
Especie
Bogavante (Homarus gammarus)
Centollo (Maja squinado)
Langosta (Palinurus vulgaris)
Nécora (Necora puber)
Mariscadores Deportivos
Veda
Talla Mín.
Veda
Talla Min.
1 septiembre - 1 junio
87 mm
Prohibida su recogida
1 julio – 1 enero
120 mm
Prohibida su recogida
1 septiembre - 1 junio
95 mm
Prohibida su recogida
1 mayo - 1 octubre
50 mm
Prohibida su recogida
Por lo que respecta a los mariscadores profesionales, éstos deberán respetar los
periodos de veda establecidos en el Anexo I del Decreto 102/1997, de 6 de mayo.
Dicho Decreto se encuentra derogado en la práctica totalidad de sus artículos, a
excepción del mencionado Anexo.
5. Resultados
77/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
5.3
ESTADO DEL ARTE
El objetivo del presente apartado es llevar a cabo una descripción general del
estado del arte de la pesca artesanal costera enfocada a la captura de crustáceos
decápodos mediante artes menores en el País Vasco.
5.3.1 La flota
La flota artesanal costera del País Vasco, compuesta por 175 embarcaciones, se
encuentra distribuida en dos provincias marítimas entre las que suman un total de
16 puertos (Tabla 24), 11 en la provincia de Bizkaia y 5 en la de Gipuzkoa.
Tabla 24. Distribución de la flota artesanal costera en los diferentes puertos del País Vasco
de Oeste a Este.
Provincia
Puerto
Bizkaia
Zierbena
Santurtzi
Portugalete
Getxo
Plentzia
Lemoiz
Bermeo
Mundaka
Elantxobe
Lekeitio
Ondarroa
Subt. Bizkaia
Gipuzkoa
Mutriku
Getaria
Donostia
Pasaia
Hondarribia
Subt.
Gipuzkoa
Total
Número de
barcos
Total
T.R.B3.
puerto
5
6
1
1
12
5
66
4
2
13
7
122
2
15
16
9
11
48,1
59,5
4,0
10,0
63,3
39,5
3156,1
65,6
28,0
152,2
267,4
3893,7
55,5
138,0
231,0
141,5
568,2
53
1134,3
175
5028,0
% T.R.B.
provincia
% T.R.B.
total
1,2
1,5
0,1
0,3
1,6
1,0
81,1
1,7
0,7
3,9
6,9
1,0
1,2
0,1
0,2
1,3
0,8
62,8
1,3
0,6
3,0
5,3
77,4
1,1
2,7
4,6
2,8
11,3
4,9
12,2
20,4
12,5
50,1
22,6
La provincia marítima de Bizkaia con 122 barcos y 3893,7 T.R.B. (77,4% del total)
es la que cuenta con un mayor número de puertos (11), si bien la distribución de la
flota en estos puertos es desigual. Son tres los puertos en Bizkaia que superan la
3
T.R.B: Toneladas de registro bruto
5. Resultados
78/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
decena de barcos, Bermeo (66), Lekeitio (13) y Plentzia (12). Atendiendo a las
T.R.B. como característica que indica el porte de los barcos destaca nuevamente
Bermeo (81,1 % de la provincia y 62,8% del total), a continuación se encuentra
Ondarroa que con tan solo 7 barcos suma el 6,9% de T.R.B. de la provincia y 5,3 del
total. El tercer lugar en cuanto a T.R.B. lo ocupa Lekeitio con el 3,9% de la
provincia y el 3,0% del total seguido de lejos por el resto de puertos.
La provincia marítima de Gipuzkoa con 53 barcos y 1134,3 T.R.B. (22,6% del total)
cuenta con cinco puertos, en los que exceptuando Mutriku (2 barcos) la flota se
encuentra bien representada en todos ellos. En esta provincia destaca el puerto de
Hondarribia que si bien no cuenta con un número elevado de unidades (11 barcos)
sobresale por el porte de las mismas con 568,2 T.R.B. (50,1% de la provincia y 11,3
del total). A continuación se encuentra Donostia con 16 barcos y 231,0 T.R.B. (20,4
de la provincia y 4,6 del total) seguido de cerca por Getaria con 15 barcos y 138,0
T.R.B. (12,2 de la provincia y 2,7 del total) y Pasaia con 9 barcos y 141,5 T.R.B.
(12,5 de la provincia y 2,8 del total).
La flota artesanal costera presenta una amplia variabilidad en cuanto a tipos de
barcos, desde embarcaciones tipo “txipironera” de dimensiones reducidas y sin
puente de mando, hasta barcos de grandes dimensiones (con esloras cercanas a los
30 m) y con los últimos adelantos tecnológicos en detección de cardúmenes de
pescado, telecomunicaciones y navegación.
Por otra parte, las características técnicas de las embarcaciones conjuntamente con
el número de tripulantes (Tabla 25) determinan en gran medida las artes de pesca
utilizadas a lo largo del año y consecuentemente la sucesión de oficios de pesca. Un
barco de unas determinadas características técnicas con una tripulación dada,
resultará más apropiado para faenar con un determinado arte, una vez haya sido
convenientemente aparejado.
Tabla 25. Características técnicas de la flota de pesca artesanal costera (175 barcos).
Eslora pp
(m)
Tonelaje
(TRB)
Potencia
(CV)
Tripulación
(hombres)
Año
construcción
Promedio
13,5
28,7
177,0
3,6
1990
Desv. típica
5,2
26,9
134,5
1,7
9,8
Máx.
26,6
118,3
624,0
8
2003
Mín.
5,1
0,8
9,0
1
1965
5. Resultados
79/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
5.3.2 El Arte
En el presente apartado se describen las características técnicas de las artes de
pesca enfocadas a la captura de crustáceos decápodos, así como aquellas en las que
la captura de estas especies se lleva a cabo de forma accidental o accesoria.
5.3.2.1 Artes fijos de enmalle: Trasmallo.
Son artes de enmalle aquellas formadas por uno o más paños de red armados entre
dos relingas, la superior provista de elementos de flotación y la inferior de lastres.
Se calan en posición vertical formando un rectángulo entre la relinga inferior y la
superior, disponiendo los extremos del arte, (llamados calones o cabeceros) de cabos
guía unidos por su parte alta a boyas de superficie y por su parte baja a un sistema
de fondeo con el fin de que permanezcan en la misma posición desde que se calan
hasta que se levan.
El trasmallo es un arte o aparejo de enmalle fijo al fondo, formado por tres paños
de red superpuestos y fijados a la misma relinga, siendo los dos paños exteriores de
igual malla y siempre de malla superior al paño interior (Figura 28).
Dentro del nombre genérico de trasmallo tenemos dos tipos bien diferenciados. El
trasmallo propiamente dicho o trasmallo de mallas pequeñas y el miño o trasmallo
de mallas grandes. Estos dos tipos de trasmallos, se diferencian además de en el
tamaño de las mallas, en la altura de los mismos. La altura máxima permitida del
trasmallo dos metros y la del miño de tres metros.
Las dimensiones de malla en el paño interior que varían entre 90 y 120 mm, siendo
la más representada la malla de 100 mm.
El tipo de hilo más utilizado para la construcción del paño es el mono-filamento de
poliamida, si bien el multifilamento cableado de poliamida se sigue utilizando
aunque en menor medida, dado que su utilización acarrea un mayor trabajo de
limpieza de la red, sobre todo después de las mares de fondo, que favorecen el
enganche de gran cantidad de algas en las redes. En los paños exteriores o tapas, al
igual que en el interior predominan los monofilamentos de poliamida de
dimensiones de malla comprendidas entre 500 y 600 mm siendo mayoritarios los de
550 mm.
Las mallas de altura para el paño interior oscilan entre 33 y 60 mallas, siendo 35 el
número de mallas más frecuente, mientras que los paños exteriores presentan una
menor variabilidad, entre 4 y 5 mallas de altura con una mayor representación de
los paños con 4,5 mallas de altura.
5. Resultados
80/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Figura 28. Ficha técnica de trasmallo. Abreviaturas: P: paño exterior; p: paño interior; PA:
poliamida, PE: polietileno; PB: plomo; mono.: monofilamento; multif.: multifilamento;
F: flotabilidad; cabl: cableado. Actualizado de Puente (1993).
5. Resultados
81/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Los coeficientes de colgadura, tanto para el paño interior como para los exteriores,
son muy próximos a 0,50.
Las relingas utilizadas para este tipo de redes de enmalle son muy similares a las
utilizadas para las mallabakarras. La flotabilidad observada para este arte se sitúa
en una cifra cercana a 2,4 kgf/100 m.
El lastre del que están dotadas estas redes es similar al de las redes de un único
paño. Su altura es ligeramente superior a 2 metros, la cual viene delimitada por los
paños exteriores, que siempre son de menor altura que el paño interior. Debido a la
diferente altura que presentan ambos paños, en este tipo de redes el paño exterior
queda tenso, mientras que el paño interior queda holgado entre las grandes mallas
exteriores; ésta es la razón por la cual el trasmallo realiza la mayor parte de sus
capturas por embolsamiento y enganchado4.
5.3.2.2 Arte de pesca a Nasa
Las nasas son artes fijos de fondo compuestas por un armazón rígido de madera o
metal en forma de cesto o jaula y recubierto de red. Están provistas de una o más
aberturas o bocas de extremos lisos no punzantes que permiten la entrada de las
distintas especies al interior del habitáculo que forma el arte, atraídas por el cebo
colocado en su interior.
En los muestreos realizados se identificaron tres tipos diferentes de nasas (Tabla
26) en función de la especie o grupos de especies que se pretenden capturar.
Las cuatro principales especies objetivo de las nasas son el quisquillón, la nécora, el
pulpo y la langosta. Cada una de estas especies se captura mayoritariamente en
unos determinados fondos, con unas características en cuanto a profundidad y
textura del fondo que junto con el tamaño de la especie objetivo determinarán
buena parte del oficio de pesca.
Así, el quisquillón se captura en fondos de consistencia blanda, generalmente
fango, y en profundidades inferiores a 12 brazas. El pulpo y la nécora son
capturados en fondos rocosos con profundidades inferiores a 20 brazas. La langosta
se captura en fondos duros y profundidades comprendidas entre 20 y 70 brazas.
4
Los modos de captura de las redes de enmalle son cuatro:
1. Enmallado, el pez es retenido por una malla que se le ciñe al cuerpo.
2. Embranquiado, al pasar la cabeza por la malla, el pez queda bloqueado en ella con
la malla ceñida a nivel de los opérculos.
3. Enganchado, el pez no atraviesa la malla pero es retenido por el paño de red al
engancharse en el hilo con los dientes, maxilares u otras protuberancias del animal.
4. Embolsado, el pez pasa entre las mallas del primer paño, choca contra el segundo y
lo arrastra atravesando el tercero, con lo que se forma una bolsa donde el animal
queda atrapado (únicamente se da en las redes de tres paños).
5. Resultados
82/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Tabla 26. Principales características de las nasas muestreadas. Abreviaturas y unidades de
medida: Mat.: material; Diam.: grosor del cabo (mm); Int.: intervalo entre punteras
(m); L.P.: longitud de puntera (m); L.N.: longitud de la nasa (cm); Anch.: anchura de la
nasa (cm); Alt.: altura de la nasa (cm); Diam. Boca: diámetro de la boca de la nasa (cm);
PE: polietileno.
Línea madre
Puntera
Nasa
Alt.
Diam.
Interior
Mat.
Diam
Int.
Mat.
Diam.
L.P.
L.N.
Anch.
Exterior
PE
PE
PE
PE
PE
10
8
8
8
8
13,5
10,8
10,8
7,2
3,6
PE
PE
PA
PE
PE
10
6
4
6
4
6,3
3,6
1,8
2,5
2,7
50
40
35
35
35
35
25
30
25
25
40
20
30
25
22
15
15
15
5
10
12
12
5
5
Pulpo y
Nécora
PE
PE
PE
PE
PE
PE
PE
10
7
8
10
10
10
10
12,6
10
12,6
8,1
5,4
16,2
10,8
PE
PE
PE
PE
PE
PE
PE
6
7
6
7
7
10
6
5,4
5,4
2,5
1,8
1,8
4,5
7,2
50
50
40
40
40
38
35
37
35
28
30
30
30
25
33
35
28
25
25
25
22
12
12
10
10
10
11
10
12
10
10
10
10
11
10
Langosta
PE
PE
PE
PE
8
12
10
7
39,6
48,6
39,6
30,0
PE
PE
PE
PE
6
10
8
7
12,6
21,6
14,4
14,4
75
75
70
70
45
45
40
50
45
45
40
50
24
24
24
22
30
20
Quisquillón
Boca
Las líneas madre observadas, que unen las diferentes unidades de nasas,
observadas son todas ellas de cabo de polietileno trenzado de diámetro
comprendido entre 7 y 12 mm, con un diámetro menor en la utilizada para el
quisquillón y más gruesa en la utilizada para la langosta. Estas diferencias se
deben principalmente a la mayor profundidad y dureza del fondo en que se captura
la langosta. El intervalo de separación entre nasas también varía en función de la
especie objetivo, siendo mayor en el caso de las nasas a langosta.
Las punteras o cabos que unen la nasa a la línea madre son del mismo material
que ésta y de diámetro algo menor. La razón por la cual las punteras son de un
diámetro menor es que en fondos duros son frecuentes los enganches del arte con el
fondo, por lo que si se tira hacia arriba de la madre la puntera se cortará con mayor
facilidad que el cabo madre y así no se perderá más que una sola nasa, recuperando
el resto del aparejo.
La longitud de la puntera también varía en función de la especie objetivo, siendo
más cortas las punteras de las nasas a quisquillón, algo más largas las punteras de
nasas a pulpo y a nécora, mientras que las punteras de nasas a langosta son las
que tienen mayor longitud.
5. Resultados
83/143
© AZTI Tecnalia 2007
22
22
Crustáceos decápodos en el País Vasco
En cuanto a las nasas en sí, la primera diferencia reseñable es el material con el
que se confecciona el armazón, dado que las nasas de langosta (Figura 29) son
todas de armazón de madera, mientras que el resto de las nasas (Figura 30) son de
metal ó de material plástico; la malla de recubrimiento del armazón puede ser de
materiales diferentes, como paño de red o malla plástica rígida, siempre de una
abertura apropiada para retener en su interior a la especie objetivo.
La forma de la nasa puede ser variada, predominando las nasas cilíndricas para la
langosta y las de forma de paralelepípedo para el resto de las especies objetivo
(Figura 31).
Otra característica fundamental de la nasa es el diámetro de la boca o abertura por
la que entra la especie objetivo al interior de la nasa; dicha boca está formada por
un tubo de material plástico y forma cilíndrica o troncocónica con el orificio más
estrecho hacia el interior del habitáculo, cuyo orificio debe ser de un diámetro
apropiado para permitir la entrada de la especie a capturar; por ello, las diferentes
nasas observadas se han agrupado en función del diámetro del mismo, el cual
determina en gran medida la especie objetivo, ya que básicamente las formas de las
nasas son iguales (Figura 31).
Uno de los laterales de la nasa suele estar preparado para ser abierto y poder así
extraer del interior la captura y colocar la carnada en una posición idónea para que
solo se pueda acceder a ella entrando al interior de la nasa (Figura 31). El cebo es
el elemento que atrae a la captura hasta el interior de la nasa; generalmente se
utilizan como cebo trozos de chicharro negro y/ó verdel (especies de bajo precio y
fáciles de conseguir en el mercado durante prácticamente todo el año).
5.3.2.3 Modo de empleo de las artes de pesca
Las maniobras de largado y virado de los artes de pesca, son muy similares para
todos aquellos artes fijos empleados en el País Vasco (artes de enmalle, palangres y
nasas). Para la operación de virado, hoy en día está totalmente extendida la
utilización del halador hidráulico, utilizándose un modelo de halador para artes de
enmalle por un lado y nasas y palangres por otro.
•
Nasa
La maniobra de calado de las nasas comienza con la introducción de la carnada en
el interior de las mismas de una en una, mientras se van estibando en la cubierta
del barco ya anudadas, mediante la puntera, al cabo madre. Una vez están todas
las nasas ordenadas y listas para ser caladas, se larga la baliza (Figura 32) y el
calamento con el fondeo; en cuanto éste toca fondo se pone el barco en marcha y se
van echando al agua las nasas de una en una a la vez que se va sujetando el cabo
madre para que éste no salga enredado y se alargue lo suficiente como para que las
nasas se mantengan a la distancia deseada (Figura 32).
5. Resultados
84/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Figura 29. Ficha técnica de nasa de langosta. Abreviaturas: PE: polietileno; WD:
eucalipto; mono.: monofilamento; multif.: multifilamento; cabl.: cableado.
Actualizado de Puente (1993).
5. Resultados
85/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Figura 30. Ficha técnica de nasa de nécora – pulpo. Abreviaturas: PE: polietileno;
Fe: hierro; mon: monofilamento; multif.: multifilamento; cabl.: cableado.
Actualizado de Puente (1993).
5. Resultados
86/143
© AZTI Tecnalia 2007
C)
Figura 31. Diferentes tipos de nasas: (A) nasa de nécora; (B) nasa de langosta con estructura de madera de eucalipto; (C) nasa de quisquillón:
detalle de dos modelos de boca diferentes.
A)
B)
d)
b)
c)
e)
Figura 32. Modo de empleo del arte de pesca a nasas: a) primera baliza en el agua con el barco acercándose en virada; b) nasas saliendo por la
popa; c) halador virando las nasas; d) nasa con pesca saliendo del agua; e) nasas estibadas en cubierta.
a)
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Finalizando el largado se reduce la velocidad para que cuando se haya largado la
última nasa se pueda estirar el cabo madre y posteriormente echar al agua el
fondeo. El cabo de fondeo saldrá de la embarcación y finalmente se largará la
baliza.
La virada comienza con el embarcado de la baliza y virado del cabo de fondeo
ayudándose del halador hasta que emerge el fondeo y se iza a bordo (Figura 32).
Éste se desanuda del cabo madre el cual se va estibando en cubierta; según van
virando las nasas, se abren de una en una extrayendo de su interior la captura y
los restos de cebo; se continúa con esta operación hasta que llega finalmente el
segundo fondeo, que se iza a bordo y se vira el calamento hasta la baliza final
(Figura 32).
•
Artes fijos de enmalle
En los artes fijos de enmalle la maniobra comienza con el largado en marcha de la
baliza (Figura 33) y filado del calamento o cabo que une ésta al fondeo; cuando todo
el calamento ha salido por la popa del barco se procede a largar la piedra o rezón,
utilizado como fondeo, momento en el cual las redes que están amarradas a él
comienzan a salir por la popa del barco (Figura 33). Debido a la marcha del barco
las redes continúan saliendo por la popa hasta que llega la última red, el barco
reduce su marcha y en cuanto el último tramo de red sale por la popa se larga el
segundo fondeo que, con su peso, hace salir al cabo que lo une con la baliza.
Para la operación de virado se utiliza el halador hidráulico. Para ello, una vez que
se ha embarcado la baliza (Figura 33), el cabo de fondeo se pasa por el halador
dándole varias vueltas alrededor del “tambor”, tirando del cabo. En cuanto el
fondeo ha llegado a la superficie se quitan las vueltas de cabo del tambor y se
embarca el fondeo; entonces se desanuda el cabo que lo une con las redes. Éstas
entran a bordo mediante un carro (Figura 33) que facilita su acceso al “tambor” o
halador (Figura 33) donde se le dan varias vueltas que facilitan el izado de la red
tirando de ella y estibándola posteriormente en la proa del barco. Entre tanto los
marineros van despescando la captura hasta que llega el fondeo repitiendo esta vez
a la inversa la anterior operación con él. Una vez tenemos todas las redes en la
proa, se pasa un extremo por un tubo de material plástico ayudándose de un cabo
fino hasta que llega a la popa (Figura 33), allí se estiba el arte dejando en una de
las bandas del barco la relinga de corchos y en la otra la de plomos, maniobra
denominada como planeo de la red, quedando así desplegada y limpia en las
cajonadas (Figura 33), lista para ser nuevamente largada.
5.3.2.4 Oficios de pesca
Una vez descritos los diferentes artes de pesca, se definen a continuación los oficios
identificados en la flota estudiada. El término oficio de pesca es muy utilizado entre
los arrantzales y viene dado por una combinación del arte de pesca, especie
objetivo, época y lugar o caladero de pesca.
5. Resultados
89/143
© AZTI Tecnalia 2007
f)
e)
i)
j)
g)
c)
h)
d)
Figura 33. Modo de empleo de las artes de pesca fijos de enmalle: a) Barco de enmalle con cajonadas; b) Largado de la baliza; c) Redes
saliendo por la popa; d) Largado de la baliza; e) Primera baliza en el agua con el barco acercándose para comenzar a virar; f) Carro por el
que entra la red a bordo; g) Tambor de halador virando la red con capturas; h) Red entrando por el tubo; i) Despescando y limpiando la
red; j) Planeo de la red a las cajonadas.
b)
a)
Crustáceos decápodos en el País Vasco
De acuerdo con Arregi et al. (2004), en el País Vasco existen un total de dieciséis
oficios significativos, seis de ellos de enmalle (dos de beta y cuatro de miño), tres de
nasa, cuatro de palangre, uno de líneas de mano, uno de curricán y uno de rastro
dirigido a algas.
A continuación se describen aquellos enfocados a la captura de crustáceos
decápodos.
•
Oficios de miño
De acuerdo con Arregi et al. (2004), el miño es un arte de pesca polivalente, que
captura un amplio número de especies de interés para la flota artesanal costera
como consecuencia de que pueden darse diferentes modos de captura en este arte
(enganchado, enmallado y embolsado). Los barcos que a lo largo del año trabajan a
oficios de miño son 59 (tercer arte en orden de importancia), buena parte de los
cuales alternan estos oficios con los de beta.
Si bien dada la polivalencia específica de este arte se puede decir que en muchos
casos se utiliza sin tener definida claramente una especie objetivo, se han
identificado cuatro oficios de miño. Entre los oficios identificados se encuentran el
miño dirigido a cabracho (Scorpaena spp.), a lenguado (Solea vulgaris), a langosta
(Palinurus elephas) y a rapes (Lophius spp.).
El oficio de miño dirigido a langosta se practica en fondos de piedra, con
profundidades comprendidas entre 36 y 85 metros. El tiempo en el que el aparejo
permanece calado es de 48 a 72 horas, en algunos casos llegando a permanecer
incluso 96 horas. Este largo periodo de tiempo que el parejo permanece calado
provoca la descomposición de los peces capturados cuyo olor atrae a las langostas y
otros organismos carroñeros, principal razón del largo periodo en el que el aparejo
permanece calado. La época en la que se practica este oficio va de abril a
septiembre. Las principales especies acompañantes de la langosta son el buey
(Cancer pagurus) y las rayas (Rajidae spp.).
•
Oficios de nasa
Se identificaron un total de tres oficios de nasa, la nasa dirigida a langosta, la nasa
a quisquilla (Crangon crangon y Palaemon spp.) y la nasa a pulpo/nécora (Octopus
vulgaris/Necora puber); si bien los dos primeros oficios tienen una especie objetivo
clara, el último tiene dos especies objetivo aunque con un pequeño cambio en la
operativa de pesca se puede dirigir la captura a la especie deseada.
Son 30 los barcos que en algún momento del año practican alguno de los oficios de
nasa previamente citados, en buena parte de los casos alternándolos con oficios de
palangre.
El oficio de nasa dirigida a langosta es un oficio en retroceso en la actualidad
debido a la escasez de capturas de la especie objetivo. Este oficio se practica en
fondos duros, generalmente de piedra con profundidades comprendidas entre 36 y
5. Resultados
91/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
108 metros de profundidad. El tiempo que el arte de pesca permanece calado varía
entre 24 y 48 horas en función del volumen de las capturas; cuando son buenas se
vira a diario y en caso contrario se deja el aparejo un día más en la mar. La época
de pesca coincide con los meses de verano (junio, julio y agosto) y además de esta
especie se captura como especie accesoria principal el bogavante (Homarus
gammarus).
El oficio de nasa dirigida a pulpo/nécora se caracteriza por ser dos de las especies
objetivo en este oficio, aunque con la particularidad de que el pulpo se captura en
mayor medida durante el día y la nécora durante la noche. Este hecho abre la
posibilidad a que la misma nasa calada en el mismo lugar puede ser objeto de dos
viradas, una de ellas al caer el sol y la segunda al amanecer, pudiendo ser la
composición de las capturas completamente diferente, capturando por la tarde
pulpo y por la mañana nécora. Este oficio se da en fondos de piedra con
profundidades que varían entre 3 y 36 metros, siendo el tiempo habitual de calado
del aparejo de entre aproximadamente 10 y 24 horas. Con 10 horas es posible
realizar la operativa anteriormente descrita (2 viradas); mientras que cuando el
aparejo permanece durante 24 horas calado las viradas se realizan por la mañana y
poco después del alba y la captura puede ser mixta (pulpo y nécora), en cuyo caso la
nécora suele encontrarse deteriorada por la disputa del cebo con el pulpo. La época
en la que se practica este oficio coincide con la del oficio de nasa a quisquilla, es
decir, de octubre a febrero. Las principales especies asociadas capturadas en este
oficio son el congrio y la quisquilla.
5.3.3 Tipologías de actividad de la flota artesanal costera
Una vez descritas las artes de pesca de la flota artesanal costera y el modo de
empleo de cada una de ellas y caracterizados los oficios practicados, es posible
obtener grupos de barcos que presentan similitud en la sucesión de oficios de pesca
ejercidos a lo largo de un año.
De los 165 barcos con una actividad anual definida, la práctica totalidad (160
barcos) presenta una clara similitud con alguna de las seis tipologías siguientes:
•
Naseros
•
Palangreros pequeños
•
Palangreros grandes
•
Rederos pequeños
•
Rederos grandes
•
Atuneros pequeños
Teniendo en cuenta las características de los barcos ya agrupados por tipologías, se
observa que la tipología con mayor número de unidades es la de los atuneros
pequeños (65 barcos) que componen el 37,1% de la flota artesanal costera. Del
mismo modo esta tipología es la de mayor tonelaje total (3635 TRB; 73,0% del total)
5. Resultados
92/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
y potencia total (19861 CV; 65,1% del total). La segunda tipología en orden de
importancia es la de los rederos grandes (31 barcos) 17,7% del total de la flota
objeto del estudio, con un tonelaje total de 617 TRB (12,4% del total) y una potencia
total de 4549 CV (14,9 % del total).
La siguiente tipología en número de unidades es la de los rederos pequeños (28
barcos) que agrupan el 16% de la flota, sumando un tonelaje total de 233 TRB
(4,7% del total) y una potencia de 2155 CV (7,1% del total).
Los palangreros pequeños ocupan el cuarto lugar en número de unidades de esta
flota (25 barcos), siendo el 14,3% del total, si bien tanto su tonelaje total (181 TRB;
3,6% del total ) como la potencia total (1555 CV; 5,1% del total) son inferiores a los
de los grandes palangreros (5 barcos), que tan solo suponen el 2,9% de la flota
aunque aglutinan un tonelaje total de 244 TRB (4,9% del total) y una potencia total
de 1731 CV (5,7% del total).
Los naseros, a pesar de ocupar el quinto lugar en número de barcos (11 barcos;
6,3% del total), son los que suponen un menor tonelaje (68 TRB; 1,4% del total) y
potencia (671 CV; 2,2% del total), debido a que son, como norma general los barcos
de menor porte de la flota.
La tipología de los “naseros” (Tabla 27) está compuesta por barcos de pequeño porte
con tripulación media de 2 hombres. Como su nombre indica, su actividad está
ampliamente dominada por la modalidad de pesca con nasas, mientras que el resto
de artes de pesca se utilizan de modo marginal (principalmente betas, palangre de
superficie y de fondo, así como líneas de mano). El grueso de sus desembarcos en
peso está repartido entre el verdel, el alga roja y el pulpo.
Tabla 27. Características técnicas de la tipología naseros (11 barcos).
Eslora pp
(m)
Tonelaje
(TRB)
Potencia
(CV)
Tripulación
(hombres)
Año
construcción
Promedio
8,6
6,2
61
1,8
1993,8
Desv. típica
2,2
6,3
61,3
1,3
10,2
Máx.
13,6
24,0
230,0
5
2002
Mín.
6,0
1,9
12,0
1
1970
5. Resultados
93/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
5.3.4 Caladeros
No existen como tales, pero se considera que toda la costa es susceptible de ser
sometida a explotación.
Así, la pesca con nasas de nécora es la más litoral de todas las modalidades de
pesca consideradas. Durante la época en que está permitida la captura de nécora (1
de octubre a 30 de abril) las nasas son largadas en fondos rocosos de profundidad
inferior a 10-20 brazas (18-36 m), siendo generalmente las capturas tanto mayores
cuanto menor es la profundidad. La profundidad de uso de las nasas ha sido
limitada con posterioridad al año 1999, quedando su límite inferior en 5,46 brazas
(10 m) según el Decreto 212/2000, de 24 de enero, que regula la pesca con artes
menores en el litoral de competencia de la comunidad Autónoma del País Vaco.
Borja (1987) definió en 1987 las principales zonas de pesca de la nécora en el País
Vasco (Figura 34 a 36). De acuerdo con el mencionado autor, parecen especialmente
ricos los lugares batidos con poca profundidad, como por ejemplo entre Zumaia y
Deba (Figura 34), incluso hacia Ondarroa (Figura 35) y los bajos alrededor de la
isla de Izaro (Figura 36). A pesar de ello, el lugar donde más se pesca es el Abra de
Bilbao, en el dique sumergido de Punta Galea y, desde aquí, paralelo a la Galea,
hasta la restinga de Algorta (Borja, 1987) (Figura 36). Actualmente, en
comparación con la situación descrita por Borja (1987), se estima que la ampliación
del puerto exterior de Bilbao, junto con los dragados de mantenimiento derivados
del mismo, han podido reducir el área de distribución de la especie en esta zona.
Cuando se emplean para la captura de langosta y bogavante (entre el 1 de junio y
el 31 de agosto), las nasas se largan en fondos de roca de mayor profundidad,
generalmente entre 20 y 60 brazas (36 y 108 m).
5.3.5 Capturas
La principal característica de la pesquería de crustáceos decápodos (nécora,
langosta, bogavante y centollo) mediante artes menores en el País Vasco es la
ausencia de un registro de las capturas debido a que éstas no siguen el circuito de
venta en las cofradías estando muy probablemente subestimadas (Borja, 1987;
Puente, 1993,2002; Arregi et al., 2004).
La ausencia de datos fiables por parte de las cofradías dificulta el estudio
sistemático de las capturas de modo que no es posible estudiar su evolución y
tendencia a lo largo de los años, lo cual supone una clara dificultad para su
posterior gestión (Borja, 1987; Hunter, 1999; Freire et al., 2002b)
5. Resultados
94/143
© AZTI Tecnalia 2007
Figura 34. Principales zonas de pesca de la nécora entre Zarauz y Hondarribia según Borja (1987).
Figura 35. Principales zonas de pesca de la nécora entre Getaria y Ea según Borja (1987).
Figura 36. Principales zonas de pesca de la nécora entre Elantxobe y el Abra de Bilbao según Borja (1987).
Crustáceos decápodos en el País Vasco
6. DISCUSIÓN
La actividad pesquera tiene la capacidad potencial de alterar e incluso destruir los
hábitats y comunidades del bentos bien por eliminación directa o la inducción de
cambios en su estructura (Dayton et al., 1995; Turner et al., 1999; Link, 2002;
2007). De acuerdo con Freire et al. (2002b), la crisis pesquera global constatada en
las últimas décadas, debida a la sobre-explotación de un gran número de stocks ha
estado motivada principalmente por las limitaciones del conocimiento científico,
incertidumbres en las evaluaciones y/o fallos de los sistemas de gestión.
Estos problemas son críticos cuando se trata de la gestión de ecosistemas costeros y
de pesquerías artesanales, que presentan una gran complejidad debida al elevado
número de factores humanos que influencian su funcionamiento (relacionados
directamente con la explotación de recursos, pero también con otro tipo de
actividades que originan alteraciones de hábitats), y con el elevado número de
componentes involucrados en la actividad pesquera (multiespecífica y multiarte,
con una flota diversa que presenta una complejo patrón de actividad en el espacio y
en el tiempo) (Freire y García-Allut, 2000; Freire et al., 2002b).
Adicionalmente, un gran número de stocks explotados por las pesquerías
artesanales costeras son invertebrados con una estructura espacial fuerte y
persistente y una dinámica poblacional que no se ajusta a los modelos clásicos
desarrollados para poblaciones de peces explotados por flotas industriales, que no
permiten, en general, una gestión eficiente y sostenible de estos recursos (Freire et
al., 2002b).
Las pesquerías costeras a pequeña escala presentan una importancia social mucho
mayor que las pesquerías industriales, a pesar del mayor valor económico de estas
últimas (Freire et al., 2002b). Numerosas especies de invertebrados,
principalmente organismos bentónicos costeros con un elevado valor unitario y
sometidos a explotación por flotas artesanales, tales como los crustáceos decápodos,
han sido sobre-explotados, y, en algunas instancias, han alcanzado un estado de
colapso (Freire, 2005). Aunque el volumen desembarcado es pequeño en
comparación con el de peces pelágicos (Browne et al., 2001), las pesquerías de
crustáceos son globalmente importantes debido a su alto valor económico (Smith y
Addison, 2003).
Así, entre otros países, Noruega, Suecia y Dinamarca muestran un claro declive en
las capturas de bogavante (Homarus gammarus) a lo largo del siglo pasado (Figura
37). En el mediterráneo, el declive de esta especie ha sido igual de catastrófico en
Italia, la antigua Yugoslavia y especialmente en Turkia (Browne et al., 2001).
En el caso particular del País Vasco, debido a la ausencia de un registro de las
capturas, al no seguir el circuito de venta en las cofradías (Borja, 1987), estando
muy probablemente subestimadas (Puente, 2002), se desconoce la evolución de la
pesquería de especies como la nécora, el bogavante, la langosta o el centollo.
6. Discusión
99/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Figura 37. Capturas de bogavante (H. gammarus) en Noruega, Suceia y Dinamarca entre
1930 y 1996. Tomado de Browne et al. (2001).
Sin embargo, existen indicios que podrían indicar un declive de las pesquerías
anteriormente citadas. Entre otros, cabría mencionar el número de embarcaciones
dedicadas a la pesca de estas especies mediante artes de nasa. Mientras en 1987
éste se cifraba en torno a las 23 (Borja, 1987), en 2003 se reduce aproximadamente
a 10 (Arregi et al., 2002) y en 2006-2007 a 3, aunque ocasionalmente pueden ser
más.
Tabla 28. Número de barcos dedicados a la pesca de la nécora en la Costa Vasca mediante
artes de nasa.
Nº Barcos
Puerto
Hondarribia
Pasajes
San Sebastián
Guetaria
Mundaca
Bermeo
Arminza
Plentzia
Santurce
Ciérvana
TOTAL
5
Borja
(1987)5
Arregi et al. (2002)
--0
4
3
4
0
4
--5
3
23
1
--1
3
----1
4
----10
Este trabajo
0
0
1
0
0
1
0
1
3
Número de embarcaciones dedicadas a nécora.
6. Discusión
100/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Asimismo, es de destacar que la CPUE obtenida por Borja (1987) para las capturas
de nécora en Zierbana fue de aproximadamente 50 kg/100 nasas en octubre,
mientras que en la actualidad dicho esfuerzo se ha reducido hasta los 13,73 kg
durante el mismo mes (ver apartado 5.1.3.11), lo cual indicaría una menor
disponibilidad del recurso en la actualidad. Como consecuencia de ello, el número
de barcos habituales para la pesca de nécora en Zierbana se ha reducido de 5 en
1987 a un único barco en la actualidad.
Según Freire et al. (2002b), la evaluación de las pesquerías artesanales se ha
basado tradicionalmente en modelos clásicos de dinámica de poblaciones de peces
desarrollados de acuerdo con el trabajo de Beverton y Holt (1957).
Así, el citado autor indica que estos modelos (ver Hilborn & Walters (1992) o Perry
et al. (1999) para una revisión) son apropiados para recursos pelágicos o
demersales altamente móviles (de acuerdo con la clasificación de Orensanz &
Jamieson (1998)) y para la gestión de pesquerías industriales a gran escala.
Sin embargo, según Freire et al. (2002b), en coincidencia con lo trabajos
desarrollados por Caddy (1999) y Perry et al. (1999), desde un punto de vista
biológico, las especies explotadas por las flotas artesanales costeras españolas,
presentan un número de características que hacen que los modelos anteriores no
sean adecuados para la comprensión de su dinámica poblacional.
Estas especies, bentónicas sedentarias o móviles bentónicas/demersales, presentan
una estructura espacial fuerte y persistente (en el sentido de Orensanz & Jamieson
(1998)) y se caracterizan por las siguientes características, enumeradas por Freire
et al. (2002b):
1. Ciclos vitales complejos (fases larvarias planctónicas y postlarvarias
demersales o bentónicas sedentarias o de baja movilidad) (Roughgarden
et al., 1988).
2. Una distribución espacial caracterizada por la existencia de
agregaciones evidentes a diferentes escalas (Orensanz et al., 1998;
Prince y Hilborn, 1998).
3. Una estructura poblacional que podría ser definida como
“metapoblaciones meroplanctónicas” en que las fases postlarvarias
constituyen una cadena de poblaciones locales a lo largo de la costa con
bajas tasas de dispersión o migración e interconectadas por las fases
larvarias planctónicas (Botsford, 1995; Botsford et al., 1994; 1998; Smith
y Addison, 2003). Este aspecto determina un desacoplamiento entre los
stocks locales y el reclutamiento subsiguiente en la misma población
local.
4. La relación agregada stock-reclutamiento (debida a procesos densodependientes, que constituyen el aspecto central de la regulación
poblacional en los modelos clásicos) no es aplicable a un segmento de la
metapoblación (Orensanz y Jamieson, 1998). La relación stock6. Discusión
101/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
reclutamiento no se detecta en general aunque se emplee la escala
adecuada (Hilborn, 1986) o sólo se hace evidente cuando los stocks se
encuentran en niveles muy bajos. Los procesos de transporte físicos de
larvas a hábitats apropiados para el asentamiento ha sido definido
recientemente como el proceso (independiente de la densidad) clave en el
reclutamiento de los invertebrados (Botsford et al., 1994; Wing et al.,
1998).
Para especies de peces pelágicos o demersales explotadas por flotas industriales, la
escala espacial de explotación es con frecuencia similar a la escala espacial del
stock (una flota homogénea explota la mayoría o toda el área de distribución),
mientras que en el caso de las pesquerías artesanales costeras la flota es
heterogénea y cada sector (definido desde un punto de vista geográfico o por el
aparejo empleado) explota segmentos específicos de la metapoblación, por lo que la
escala espacial de la metapoblación y de la flota (que normalmente se corresponde
con el de poblaciones locales) no coinciden (Freire, 2005). Por lo tanto, la gestión
debe tener en cuenta la heterogeneidad espacial existente (Freire, 2005).
Otro problema de los sistemas de gestión basados en los modelos clásicos se sitúa
en el hecho de que se han centrado en la regulación del esfuerzo pesquero, que ha
sido considerado como el único impacto humano relevante en el sistema (Freire et
al., 2002b). En ecosistemas costeros, por contra, existen un número de actividades
que originan alteraciones o destrucción de hábitats clave, que pueden tener un
mayor efecto en la abundancia poblacional que la mortalidad por pesca (Freire et
al., 2002b).
Un segundo punto fundamental sobre el que según Borja (1987) debe sustentarse
una regulación eficaz reside en la talla mínima legal de captura. Así, según Bennet
(1980) una gestión basada únicamente en la talla mínima se ha caracterizado por
su ineficacia.
El fracaso en la gestión de una pesquería puede dar lugar a efectos desastrosos a
nivel social y económico (Maunder et al., 2006). Las razones de tal fracaso pueden
atribuirse a diversos factores, tales como una información científica errónea, la
toma de decisiones de gestión inadecuadas o la incapacidad de los responsables de
la gestión para actuar. Así, según Maunder et al. (2006) parte del éxito de la
gestión reside en una buena información de los responsables de la gestión de las
pesquerías.
Por tanto, es de vital importancia que la comunidad científica lleve a cabo una
correcta información a los responsables de la gestión, usuarios y la sociedad en
general, así como incluir una estimación del grado de incertidumbre en la
información proporcionada con el fin de que se tenga en cuenta en la toma de
decisiones (Maunder et al., 2006).
Así, uno de los éxitos en el análisis del stock de un recurso es que la asesoría de la
gestión se base en datos científicos del mismo. Los objetivos de dicha gestión
6. Discusión
102/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
pueden ser múltiples, tales como la conservación, u otros objetivos de tipo político,
social y económico (Maunder et al., 2006).
Según Borja (1987), en el establecimiento de una ordenación pesquera confluyen
múltiples intereses que, debidamente contrastados, deben reunirse para una eficaz
gestión del recurso:
(i)
por un lado están los intereses biológicos, que pueden ir dirigidos desde una
mera conservación de la especie, hasta la gestión biológica que permita un
máximo beneficio, en términos de producción, durante el máximo tiempo
posible. En otras palabras, el objetivo más habitual consiste en maximizar el
rendimiento de una pesquería (Maunder et al., 2006) de una forma
sostenible, es decir, la mejor medida de gestión sería aquella que maximiza el
rendimiento de la pesquería sin que el stock sufra una merma significativa
que impida su recuperación y sostenimiento a lo largo del tiempo como
consecuencia de su explotación (Bald et al., 2006).
(ii)
Por otro lado se encontrarían los intereses del pescador, que lógicamente
deben ir encaminados hacia la obtención del máximo beneficio económico al
menor coste.
(iii)
Por último se encuentran los intereses del legislador que debe procurar
armonizar ambos conceptos y cualesquiera otros que concurran en el hecho
en si.
Por tanto, se hace necesario perfilar o explorar el desarrollo de un nuevo marco de
gestión que permita aunar todos los intereses anteriormente indicados
consiguiendo una explotación sostenible del recurso.
Uno de los objetivos fundamentales de una ordenación pesquera es conseguir un
óptimo aprovechamiento y reparto de los recursos existentes, que sea acorde con la
conservación de estos y permita la convivencia con rendimientos aceptables del
máximo número posible de pescadores (Puente, 1993). Según Puente (1993), la
ordenación de la actividad pesquera puede enfocarse desde dos puntos de vista
complementarios:
1. Medidas basadas en criterios biológicos para asegurar una correcta
explotación de las poblaciones, con vistas a conseguir un máximo
rendimiento sostenible.
2. Medidas encaminadas a un ordenamiento de la actividad pesquera que trate
de, entre otros aspectos, evitar posibles interacciones negativas entre
modalidades de pesca, regular el esfuerzo pesquero, definir zonas de pesca,
etc.
6. Discusión
103/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
6.1
Medidas basadas en criterios biológicos
El objetivo general debería ser el mantenimiento de las poblaciones en un buen
estado incluso bajo unas condiciones medioambientales que pueden dar lugar a
grandes fluctuaciones naturales en las mismas. Para que una pesquería sea capaz
de superar dichas fluctuaciones necesita de un buen reclutamiento y una biomasa
suficiente como para mantener los niveles de captura cuando el reclutamiento sea
bajo. Aplicado a nuestros recursos de crustáceos decápodos en la costa del País
Vasco, las medidas de conservación a aplicar deben asegurar una buena producción
de huevos, una mortalidad por pesca razonable y una biomasa constituida por
diferentes clases de talla.
6.1.1 Revisión de las épocas de veda y tallas mínimas de captura
El tamaño del individuo al inicio de la madurez sexual es un parámetro clave en el
ciclo de vida de los crustáceos y es comúnmente empleado para establecer la talla
mínima de captura en la gestión de algunas pesquerías como la de la nécora en
Galicia (González-Gurriarán y Freire, 1994b). Según Bennet (1980), lo lógico es
establecer una talla mínima legal de captura por encima de la talla de primera
maduración del individuo, para así asegurar la presencia de hembras y machos
maduros en el stock.
En relación con las épocas de veda, el objetivo se centra en limitarlas de forma que
la época de captura no afecte a fases del ciclo vital que son importantes para la
pervivencia de la especie.
A la luz de la información biológica recabada sobre las especies sujeto del presente
estudio, cabe realizar una revisión de las épocas de veda y tallas mínimas que se
describe a continuación para cada especie.
6.1.1.1 Nécora
•
Talla
Aumentarla de 50 a 55 mm de longitud del caparazón. De esta forma
conseguiremos una anchura del caparazón de aproximadamente 70 mm tanto en
hembras como en machos. A partir de esta medida se considera que ambos sexos
pueden estar maduros al 100% según González-Gurriarán (1985a; 1985b) y
González-Gurriarán y Freire (1994b).
Asimismo, de acuerdo con las curvas de crecimiento calculadas por Borja (1987),
con 70 mm de anchura del caparazón, los individuos tienen aproximadamente 2
años de vida y por tanto, habrán podido emplear 1 año para reproducirse.
•
Época de veda
Del análisis del ciclo biológico que se encuentra resumido en la Tabla 29,
recomendamos lo siguiente:
6. Discusión
104/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
•
Época de Veda: 1 de Enero a 1 de Agosto y el mes de Septiembre.
•
Época de Captura: 1 de Octubre al 31 de Diciembre y el mes de Agosto.
Eliminar las capturas de enero a abril persigue evitar la pesca de hembras ovígeras
que comienzan a estar presentes en el mes de enero, tal y como ha sido descrito por
Borja (1987) y ha sido observado en los muestreos realizados en el presente
proyecto (ver apartado 5.1.3.8).
Tabla 29. Representación temporal de las diferentes fases del ciclo vital de Necora puber,
así como la época de veda y capturas de la mencionada especie. Clave: Inco.Juv.Pesq. =
incorporación de los juveniles a la pesquería.
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
Capturas
Veda
Propuesta Capturas
Propuesta Veda
Cópula
Puesta
Reclutamiento
Incor. Juv. Pesq.
ʐ Ovígeras
Muda ʑ
Muda ʐ
Como medida compensatoria a la reducción de 4 meses en la época de captura
podría llevarse a cabo una pesca durante el mes de agosto, medida que ha sido
reiteradamente solicitada por el sector.
En cualquier caso hay diversos factores que deben tenerse en cuenta en caso de
adoptar esta medida:
1. Dicha captura coincidirá con la época de cópula de los individuos, por lo que a
corto-medio plazo cabe esperar una reducción de la población y en consecuencia
de las capturas.
2. Por otra parte, en verano el esfuerzo de pesca podría aumentar, ya que en ésta
época los días de buen tiempo son más habituales y por tanto se podría salir en
más ocasiones a pescar. Además en esta época habría más personas dispuestas
a solicitar permiso de pesca, así como más gente que pescaría ilegalmente.
Estos dos aspectos deberían ser controlados estrictamente, impidiendo un
aumento del número de licencias y un control efectivo sobre el furtivismo.
3. Las capturas en agosto se iniciarían después del periodo de muda, por lo que el
caparazón del individuo todavía podría permanecer blando y no apto para el
consumo ya que suelen rechazarse. Asimismo, su descarte no sería efectivo, ya
que tras esta manipulación suelen morir con facilidad (Borja, 1987).
6. Discusión
105/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
6.1.1.2 Bogavante
•
Talla
Los datos recabados no justificarían una reducción de la talla de captura. Más del
90% de los individuos capturados superan la talla mínima legal (87 mm). Por otra
parte, la talla de 98 mm de cafalotorax, para la cual, según Latrouite et al. (1981),
se puede considerar que el 50% de las hembras está madura, se cumple en un 87%
de los individuos capturados.
•
Época de veda
El análisis del ciclo biológico de la especie (Tabla 18) no justificaría una
modificación de la época de veda ni capturas, las cuales consideramos que se
encuentran razonablemente bien situadas al no afectar a ninguna fase del ciclo
vital de la especie.
6.1.1.3 Langosta
•
Talla
La talla de primera maduración en el Mediterráneo es de 67 mm LC y 70-80 mm
LC en el Atlántico (Hunter et al., 1996), a los tres años de edad aproximadamente
(Templado et al., 2004), por lo que la talla mínima legal de 98 mm podría
considerarse aceptable, aunque no se dispone de información de campo suficiente
para valorar esta hipótesis. Los dos únicos individuos capturados presentaron una
longitud del cefalotórax de 160 y 115 mm.
•
Época de veda
Del análisis del ciclo biológico que se encuentra resumido en la Tabla 30, sería
recomendable un aumento de la época de veda al mes de junio, con el fin de evitar
la época de cópula y muda (julio-septiembre) de la especie. De esta forma, la época
de veda se extendería de septiembre a junio.
6.1.1.4 Centollo
•
Talla
La talla de primera maduración se sitúa en 130 mm (Sampedro et al., 1999),
mientras que la talla mínima legal de captura en la CAPV se sitúa en 120 mm de
longitud del cefalotórax. Por tanto, en coincidencia con Sampedro et al. (1999) sería
recomendable aumentar la talla mínima hasta, al menos, los 130 mm
anteriormente indicados.
•
Época de veda
Del análisis del ciclo biológico que se encuentra resumido en la Tabla 31, sería
recomendable el aumento de la época de veda al mes de enero y febrero con el fin de
6. Discusión
106/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
evitar la época de cópula de la especie y podría ser razonable incluir el mes de
diciembre dentro de la época de capturas.
Tabla 30. Representación temporal de las diferentes fases del ciclo vital de la langosta
Palinurus elephas (Fabricius, 1787), así como la época de veda y capturas de la
mencionada especie.
E
F
M
A
Ń
Ń
M
J
J
A
S
O
N
D
Capturas
Veda
Propuesta capturas
Propuesta veda
Cópula
Eclosión
Migración ʑ
Migración ʐ
ʐ Ovígeras
Muda ʑ
Muda ʐ
Ņ
Ņ
Tabla 31. Representación temporal de las diferentes fases del ciclo vital de Maja squinado,
así como la época de veda y capturas de la mencionada especie.
E
F
M
A
Ń
Ń
M
J
J
A
S
O
N
D
Ņ
Ņ
Ņ
Ņ
Ņ
Ņ
Ņ
Capturas
Veda
Propuesta capturas
Propuesta veda
Reclutamiento
Muda Term.
Migración ʐ Ad.
Migración ʑ Ad.
Apareamiento
Cría
Ņ
6.1.2 Prohibición expresa de la captura de hembras ovadas
La protección de las hembras ovadas frente a la pesquería es una medida de
precaución ya señalada por Borja (1987) y una medida de gestión reconocida en
países con larga tradición en la captura de crustáceos decápodos.
Ungfors et al. (2007) propone para preservar la presencia de hembras ovígeras con
ovarios desarrollados (los individuos preferidos en Suecia) las siguientes medidas:
(a) la protección de las zonas de puesta o el establecimiento de zonas de protección
regularmente espaciadas a lo largo de la costa junto con; (b) el establecimiento de
6. Discusión
107/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
cuotas de captura que garanticen un volumen de hembras migratorias suficiente (el
macho tiende a permanecer estático).
La relación entre los fenómenos de asentamiento larvario y las disponibilidad de
stock explicarían la importancia de las medidas de gestión indicadas por Ungfors et
al. (2007). Así, Arteaga-Rios et al. (2007) demostraron que las variaciones en la
abundancia de larvas recién asentadas de Panulirus interruptus en Bahía Tortugas
(Baja California) tiene una influencia significativa sobre las capturas comerciales 5
años después.
6.1.3 Cultivo y repoblación
La repoblación de la costa mediante individuos cultivados en piscifactorías es una
de las medidas propuestas para sostener, entre otras, las poblaciones de bogavante
sometidas a explotación (Van der Meeren, 2005; IPAC, 2007a,2007b). Sin embargo,
poco se sabe en relación con las tasas de supervivencia, el impacto ecológico de la
repoblación y como mejorar la eficacia de tales actuaciones (Van der Meeren, 2005).
Así, a pesar del éxito en la recuperación de determinadas especies terrestres, no es
fácil encontrar resultados exitosos en el medio marino (Van der Meeren, 2005).
Algunas experiencias se han llevado a cabo en relación con la langosta por Cannas
et al. (Cannas et al., 1997) en Italia y McGarvey (2004) en Australia. Estudios de
repoblación llevados a cabo con juveniles de H. gammarus mostraron que aquéllos
que sobreviven son capaces de reproducirse y mejorar la pesquería local cuando la
población salvaje se encuentra en declive (Addison y Bannister, 1994; Bannister et
al., 1994; Bannister y Addison, 1998; Agnalt et al., 2004). Experiencias de
repoblación llevadas a cabo en Noruega por el Institute of Marine Research de
Bergen entre 1990 y 1994 dieron como resultado que el 43% de las capturas
realizadas por el sector profesional en otoño de 1996 se correspondían con
individuos introducidos en la repoblación (Agnalt et al., 2004).
Los fenómenos de predación son el principal reto que deben superar los individuos
liberados en el medio, especialmente en los primeros minutos de la suelta.
Observaciones llevadas a cabo por Van der Meeren (2001) en sueltas masivas,
determinaron una alta atracción de depredadores en esos primeros momentos. De
igual forma se han observado fenómenos de predación por parte de nécoras, pulpos
y cnidarios cuando los individuos se desplazan en busca de alimento o zonas de
refugio mejores. La predación es más o menos intensa en función de la época del
año, ya que los cambios en la temperatura del agua dan lugar a una modificación
en la composición faunística potencialmente depredadora, siendo máxima en
verano y mínima en invierno (Van der Meeren, 2000).
La efectividad de estas medidas depende en gran manera de la existencia de un
buen conocimiento sobre la ecología y comportamiento de la especie (selección del
hábitat, movilidad, etc.) (Giacalone et al., 2006). Según Giacalone et al. (2006) estos
ámbitos de conocimiento han sido poco estudiados en el caso concreto de las
especies de crustáceos decápodos como la langosta, aunque en relación con la
misma en la última década se ha dado un incremento de dicho esfuerzo
6. Discusión
108/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
investigador (Goñi y Latrouite, 2005), así como en relación con el centollo (Freire y
González-Gurriarán, 1998; Freire et al., 1999; Corgos, 2004) y la nécora (GonzálezGurriarán, 1977; 1985a; 1985b; 1994b; Borja, 1987,1988; Choy, 1988,1991; Mene et
al., 1991; Norman y Jones, 1992; Valdés, 1991; Lee et al., 2005)
Así la liberación de los individuos debe llevarse a cabo en sustratos adecuados.
Según Ball et al. (2001) los fondos con bloques o cantos, restos de conchas de
mejillón, etc. ofrecen la posibilidad de refugio a los juveniles de bogavante
liberados, por lo que son el hábitat preferencial sobre el que se distribuyen una vez
liberados. La predación es más intensa en fondos arenosos, lo cual pone de
manifiesto la importancia de la disponibilidad de refugios para la supervivencia de
la especie frente a depredadores (Van der Meeren, 2000,2005).
Por todo ello, es fundamental seleccionar las zonas de suelta de forma adecuada (en
función del sustrato presente), así como llevar a cabo la operación en invierno con
el fin de reducir la posibilidad de la predación. Así, Tsukamoto et al. (1999) inciden
en la importancia de mejorar las técnicas de suelta, la calidad del organismo
liberado y las condiciones ambientales sobre las que se realiza la suelta para
obtener un buen rendimiento de la misma.
Otro reto fundamental al que deben enfrentarse las tareas de repoblación está
relacionado con el impacto de los individuos cultivados sobre la diversidad genética
de las poblaciones salvajes. Así, Jorstad y Farestveit (1999) incidan la importancia
de llevar a cabo una buena selección de las líneas parentales a partir de individuos
obtenidos del medio que va a ser repoblado, así como una correcta renovación a lo
largo del tiempo de dichas líneas parentales.
6.2
Medidas de ordenación
6.2.1 Establecimiento de zonas de reserva
El aumento de la densidad de individuos en zonas de reserva puede dar lugar como
resultado una mejora en el rendimiento de las pesquerías adyacentes a la zona de
reserva, bien por medio de movimientos migratorios al azar o asociados a
determinadas épocas del año (Guénette et al., 1998; Goñi et al., 2006).
Multitud de estudios corroboran una mayor densidad de las poblaciones explotadas
en el interior de las reservas que en zonas adyacentes (Sánchez et al., 2000; Côté et
al., 2001; Jennings, 2001; Halpern y Warner, 2002; Borja et al., 2006) y en el caso
concreto de los crustáceos decápodos, cabe mencionar los trabajos desarrollados por
Childress (1997), Kelly et al. (2000), Kelly (2001), Goñi y Latruite (2005) y Goñi et
al. (2006) en relación con la mejora del tamaño medio y biomasa de especies como
la langosta.
Sin embargo, trabajos recientes han subrayado la falta de información en relación
con el efecto de protección de las reservas fuera de los límites de las mismas
6. Discusión
109/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
(Botsford et al., 2003; Russ et al., 2004; Goñi et al., 2006). La demostración de dicho
efecto es difícil debido al reducido tamaño de la mayor parte de las reservas, la
ausencia de datos previos a la declaración de las mismas y a que no se declararon
como medidas para la gestión de pesquerías (Willis et al., 2003). De acuerdo con
Hilborn et al. (2004), la creación de reservas marinas debe de realizarse caso por
caso, con una buena planificación y seguimiento de la reserva. En caso contrario, el
riesgo de no cumplir con las expectativas marcadas es muy alto.
Concretamente, los movimientos migratorios tienen una especial importancia
debido a que pueden afectar la permanencia de la especie dentro de las unidades o
área de gestión de la misma (Giacalone et al., 2006). El estudio de este
comportamiento se ha llevado a cabo mediante dos técnicas diferentes: (a) marcado
y recaptura (González-Gurriarán, 1981c; Montgomery y Brett, 1996; Freire y
González-Gurriarán, 1998; Sharp et al., 2000; Smith et al., 2001; GonzálezGurriarán et al., 2002; Bell et al., 2003; McGarvey, 2004; Ungfors et al., 2007); (b)
el uso de telemetría (González-Gurriarán y Freire, 1994a; González-Gurriarán et
al., 2002; Freire y González-Gurriarán, 1998; Smith et al., 1998; Kelly, 2001;
Giacalone et al., 2006; Ungfors et al., 2007).
Mientras la primera técnica tiene el inconveniente del reducido número de
individuos capturados con marca y la baja resolución en los movimientos
detectados, la segunda técnica es capaz de detectar movimientos a pequeña escala,
hábitos alimenticios y reproductivos, hábitats frecuentados, etc., (Giacalone et al.,
2006).
Estudios llevados a cabo por Ungfors et al. (2007) con la especie Cancer pagurus,
describen una mayor capacidad de migración de las hembras en comparación con
los machos (una media de 11 km frente a 5, en el 81 y 52% de los individuos
respectivamente). Dicha diferencia no se observó en función del tamaño o edad del
individuo. De acuerdo con el mencionado autor, la dirección predominante de la
migración guarda relación, entre otros aspectos, con la dirección predominante de
la corriente marina en el área de estudio. Así, la migración tiene lugar a
“contracorriente” de forma que en el momento de la puesta la fase larvaria pueda
colonizar, a merced de las corrientes, el área de procedencia de las hembras y por
ende, de la especie. Similares resultados fueron observados por Smith et al. (2001)
en relación con el bogavante (Hommarus gammarus) y por Eaton et al. (2003) en
relación con C. pagurus en la costa este del Reino Unido. Este último autor
indicaba también una relación de la abundancia larvaria con la temperatura del
agua, de forma que la puesta se daba en zonas con al menos 7-8ºC de temperatura.
En ausencia de un conocimiento más profundo del grado de conexión de las
poblaciones en respuesta a los patrones migratorios detectados por Ungfors et al.
(2007), el mencionado autor sugiere una gestión adaptativa a pequeña escala
(cientos de kilómetros) basada en un seguimiento y evaluación del recurso.
Así, la realización de análisis de la variabilidad genética de las poblaciones para
establecer el grado de conectividad de las mismas es un aspecto de desarrollo
futuro, necesario para complementar los estudios de marcado y recaptura. Existen
6. Discusión
110/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
evidencias de una cierta dispersión genética en especies con estadios larvarios
pelágicos en el ámbito de los crustáceos decápodos, tales como, el bogavante y el
centollo. Weber et al. (2000) determinaron diferencias significativas entre
poblaciones distantes tan sólo en 40 km, lo cual subrayaría la intervención de otros
fenómenos que los puramente físicos en la dispersión larvaria, tales como la
capacidad de natación de las larvas (Park y Shirley, 2005) o fenómenos locales
como los descritos por Garvine et al. (1997) y Tilburg et al. (2007). Jorstad y
Farestveit (1999) determinaron una diferencia estadísticamente significativa entre
las características genéticas de una población de bogavante del norte de Noruega y
el resto de las zonas de pesca situadas al sur, de las cuales se encuentra
físicamente aislada.
6.2.2 Establecimiento de zonas de pesca
Las zonas de pesca son áreas en las que las características de producción de la
población son más o menos homogéneas y por tanto podrían gestionarse de
diferente forma, estableciendo para cada una de ellas una estrategia de
conservación y la definición de unos objetivos concretos (FRCC, 1995).
La definición de zonas de pesca podría ser asimilable al esquema de ordenación de
las pesquerías costeras de Japón por derechos territoriales de pesca descritas por
Puente (1993). Este país se caracteriza por el elevado desarrollo de su pesca
artesanal. Se basa en derechos territoriales de cuasi-propiedad sobre los recursos
costeros que se establecen en base a la tradición histórica de las pesquerías. Estos
derechos se completan con licencias de pesca que restringen el acceso a las
pesquerías a un número determinado de barcos de unas características dadas
(exceptuando las pesquerías de cañas y líneas de mano en aguas costeras, la
práctica totalidad de las pesquerías japonesas están sujetas a un régimen de
licencias). Los derechos son cedidos a las “Cooperativas de pescadores” (similares a
las cofradías de nuestro litoral) que se encargan de su administración, promueven
una óptima utilización de los caladeros situados en las aguas próximas a la
comunidad pesquera (a los que se refieren los derechos de pesca) y velan por el
acceso democrático al recurso. La armonía y coordinación entre cooperativas de
pescadores está asegurada por organismos de rango superior: “Comités de
Coordinación Pesquera”, en los que se encuentran representados delegados de los
pescadores de las distintas comunidades pesqueras, representantes de la
administración pública y técnicos pesqueros. Sus competencias son asesorar a las
dependencias administrativas encargadas de otorgar derechos y licencias de pesca
en una zona, así como limitar la actividad pesquera y el uso de los caladeros a nivel
local. Finalmente, un “Comité Central de Pesca”, formado por los delegados de los
pescadores y de especialistas en pesquerías asesora al ministro del área
relacionada con la elaboración e implantación de la legislación pesquera y con la
política de licencias de pesca.
En este sentido, Borja y Liria (2007) ya indican la conveniencia de desarrollar un
modelo de cogestión de determinadas especies marisqueras como el percebe,
compartiendo la responsabilidad entre las cofradías (o asociaciones de
mariscadores) y la Dirección de Pesca, haciendo anualmente un plan de explotación
6. Discusión
111/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
que incluya el número de pescadores autorizados, las zonas de producción
permitidas, los objetivos económicos y productivos, la gestión de los stocks, el
número de días de trabajo, las cuotas individuales por día, los lugares designados
para controlar las capturas y el programa de financiación.
En cualquier caso, la definición de las zonas de pesca depende estrechamente de
diversos factores biológicos de la especie (crecimiento, mortalidad, etc.) asociados a
procesos oceanográficos (dispersión larvaria, reclutamiento, etc.) y físicos (hábitats
y sustratos preferenciales de la especie) que hay que estudiar previamente para
poder definir dichas zonas.
Así, el estudio de las condiciones oceanográficas y de comportamiento que regulan
la dispersión larvaria y el reclutamiento de las especies de invertebrados, es junto
con otros, un factor clave para la comprensión de la ecología larvaria de estos
organismos marinos y el grado de conexión de las poblaciones anteriormente
comentado.
El reclutamiento se puede definir de forma general como la incorporación de
nuevos individuos a una población como consecuencia de los procesos de
crecimiento y reproducción (Queiroga et al., 2007). En el caso de las especies
marinas, el reclutamiento suele presentar diversas fases: (i) desarrollo larvario; (ii)
dispersión durante el desarrollo; (iii) acceso a hábitats apropiados; (iv)
asentamiento; (v) y desarrollo de los juveniles (Queiroga et al., 2007).
La dispersión larvaria y el asentamiento dependen de diversos procesos que
regulan la producción larvaria y su disponibilidad, así como la interacción del
comportamiento larvario con diferentes componentes de la circulación oceánica
(Queiroga et al., 2007).
La información relacionada en cambio con aquellos factores que afectan al
crecimiento y desarrollo larvario, la alimentación y la mortalidad son escasos. La
mayor parte de los mismos se ha estudiado en condiciones controladas en
laboratorio, con la consiguiente dificultad en la extrapolación de los resultados
obtenidos al medio natural.
Algunos esfuerzos se han realizado en el seguimiento de las agrupaciones de larvas
desde la puesta hasta el asentamiento, fundamentalmente en relación con
braquiuros, aunque no han sido capaces de estudiar la cadena de procesos que
ocurren a lo largo de todo el periodo o fase planctónica (Natunewicz et al., 2001;
Petrone et al., 2005).
Entre los principales procesos físicos responsables del transporte larvario de
invertebrados costeros se citan el viento, la marea y estructuras frontales, tal y
como han sido descritos por diversidad de autores (Roughgarden et al., 1988; 1991;
Pineda y Caswell, 1997; Pineda, 1994,1999,2000; Pineda y López, 2002; Almeida y
Queiroga, 2003). De acuerdo con ellos, el suministro de larvas a la zona costera
aumenta o disminuye en función del aumento o disminución del afloramiento
costero respectivamente (Queiroga et al., 2007).
6. Discusión
112/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Como desarrollo futuro será importante llevar a cabo estudios de dispersión
larvaria mediante modelización, con el fin de predecir las principales zonas de
asentamiento larvario en la costa del País Vasco.
En coincidencia con Hunter (1999), otro aspecto fundamental para entender la
ecología de las poblaciones de crustáceos decápodos del País Vasco y la conexión
entre poblaciones consiste en identificar los hábitats o sustratos preferenciales de
los mismos. Su conocimiento es por tanto muy importante para desarrollar
esquemas de gestión (Rios-Lara et al., 2007). En años recientes, diversos autores
(Orensanz y Jamieson, 1998; Orensanz et al., 1998; Freire et al., 2002b) han
señalado la importancia de incorporar un análisis espacial en la evaluación de los
stocks y las pesquerías. Así, Hunter (1999) señala como un área fundamental de
desarrollo futuro el estudio de los hábitats preferenciales de los crustáceos
decápodos, concretamente de la langosta, así como la descripción del
comportamiento post-larvario de la especie.
Estudios llevados a cabo por Eaton et al. (2003) en relación con el buey (Cancer
pagurus) demostraron una relación directa entre las zonas de puesta e invernada
de la especie con el tipo de sustrato (zonas de arena gruesa y gravas en el caso de
C. pagurus).
De igual forma, Rios-Lara et al. (2007) demostraron la preferencia por
determinados hábitat de Panulirus aarhus, mientras que Selgrath et al. (en
prensa) determinaron una mayor abundancia y supervivencia de juveniles de
Homarus americanus en el interior de zonas de bloques rodeadas de algas,
mientras que los individuos adultos (>40 mm de LC) preferían estar en el borde de
los bloques con la zona de algas o sustrato blando. En el presente estudio, se
observó cómo los lances de nasa enfocados a la captura de bogavante en el litoral de
San Sebastián se situaron en la mayor parte de los casos en el borde del sustrato
rocoso con los fondos blandos de arena (ver apartado 5.1.4.6).
6.2.3 Establecimiento de zonas de pesca rotativas
Muy en relación con lo identificado anteriormente, una vez definidos los hábitats
preferenciales de cada especie, según Caddy y Seijo (1998) sugieren el
establecimiento de zonas de pesca en donde llevar a cabo una pesca rotativa
teniendo en cuenta la esperanza de vida y el crecimiento de las mismas. Así según
los mencionados autores, para especies longévas (M=0,1) una rotación de 6 años
sería adecuada. En el caso de especies longévas (M=0,1) y de rápido crecimiento
(K=0,6) el periodo de rotación óptimo sería de 4 años, mientras que en especies con
una esperanza de vida corta y rápido crecimiento dicho periodo se ajustaría a dos
años.
En el caso de la nécora, de acuerdo con Borja (1987) su esperanza de vida se puede
situar entre 0,3 y 0,4, mientras que su crecimiento es relativamente rápido con una
k=0,5-0,6, por lo que de acuerdo con Caddy (1998) en el caso de establecer diversas
zonas de pesca y una actividad rotatoria entre las mismas, el periodo adecuado
podría estimarse en 2 años.
6. Discusión
113/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
6.2.4 Diario de pesca
Tal y como se ha comentado en la introducción, la principal característica de la
pesquería de crustáceos decápodos (langosta, bogavante y centollo) mediante artes
menores en el País Vasco es la ausencia de un registro de las capturas, debido a
que éstas no siguen el circuito de venta en las cofradías (Borja, 1987) estando muy
probablemente subestimadas (Puente et al., 2002).
Así, el cumplimiento de un diario de pesca es fundamental en el seguimiento de la
pesquería, tal y como indican entre otros autores Bennet (1974) en relación con el
bogavante. El mencionado autor llevó a cabo un estudio de la influencia del tiempo
de inmersión en el valor de CPUE en la pesquería de bogavante en Devon
(Inglaterra). Para ello, seleccionaron cinco embarcaciones que cumplimentaron un
diario de pesca en el que se detallaba diariamente: volumen de capturas, número
de nasas fondeadas, tiempo pasado entre largada y recogida del lance.
De acuerdo con Browne et al. (2001), los pescadores son capaces de detectar el
impacto de su actividad al observar un descenso en el número de individuos
capturados por nasa (descenso en la CPUE), así como en el tamaño de los mismos.
Estos parámetros no pueden ser controlados a menos que por parte del sector se
lleve a cabo el cumplimiento de un diario de pesca. En este sentido, Borja (1987)
incide en la absoluta necesidad de que los desembarques de nécora, y en general de
marisco, pasen por cofradía, es decir que debe existir un censo de capturas.
Aunque es comprensible la dificultad que esto entraña, hay que hacerlo, puesto que
así se podría ver la evolución del stock, si su situación mejora o empeora, etc.
Además se tendría, unido a otros estudios, un medio indirecto de evaluar la
biomasa de la población del que actualmente se carece (Borja, 1987).
En el Anexo I, se proporciona un modelo de diario que podría ser empleado por el
sector de artes menores y una vez debidamente cumplimentado ser remitido a la
autoridad competente al finalizar la época de capturas de la especie objetivo.
6.2.5 Competencia entre artes por un mismo recurso
Es generalizado el sentir de los pescadores que emplean artes de nasa para la
captura de crustáceos sobre la interacción negativa de las artes de enmalle, como el
trasmallo, fruto de la competencia por un mismo recurso o por el espacio en los
caladeros.
Así, junto con otros factores, el auge de las redes de enmalle en las últimas dos
décadas podrían explicar en parte el descenso de las capturas de algunas de estas
especies.
Tal y como se ha comentado en el apartado 5.3.2.4 relativo a los oficios de pesca, el
oficio de miño dirigido a langosta se desarrolla entre abril y septiembre, fuera de la
época de captura establecida por ley que se establece entre junio y agosto, siendo
muy probable por tanto la captura de hembras ovadas.
6. Discusión
114/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
En este sentido, sería muy importante llevar a cabo estudios relativos al impacto
sobre las poblaciones de crustáceos del uso de diferentes artes de pesca, tratando de
evaluar el grado de interacción entre las mismas, con vistas a proponer medidas
que eviten interacciones negativas.
6.2.6 Diseño de artes de pesca más selectivas
Tal y como se ha visto en el apartado 5.1.3.11, en torno al 30-40% de las capturas
de nécora mediante nasas realizadas en el litoral de Zierbana y Arminza se
encuentran por debajo de la talla mínima legal de captura (50 mm de longitud del
caparazón).
Así, la mejora en la selectividad de las capturas del arte, centrándolas en
individuos por encima de dicha talla, sería entre otras, una de las medidas
encaminadas a asegurar una pesquería sostenible de estas especies.
En el caso de las nasas, dos son los factores que determinan la selectividad
interespecífica6 e intraespecífica7 de las nasas (Puente, 1993):
1. Estructura de la nasa: la especificidad de la nasa por una especie viene dada
por el tamaño y la disposición de su abertura; la dimensión de los orificios
del forro determinarían la selección de unos determinados tamaños de
animales.
2. Naturaleza del cebo: determina la selectividad de la nasa por un u otra
especie.
En este sentido la selectividad de las nasas podría alcanzarse mediante el diseño de
artefactos que ofrezcan una vía de escape a los individuos por debajo de la talla
mínima legal de captura (Bennett, 1980). Este aspecto ya fue señalado por Borja
(1987).
Los antecedentes más recientes en relación con este tipo de medidas pueden
encontrarse en el trabajo que Corgos (2004) llevó a cabo para el estudio de dos tipos
de nasa para las labores de muestreo biológico de la centolla (Maja squinado) en
Galicia. Asimismo, Arregi et al. (2004), llevaron a cabo una descripción detallada de
la tipología de los oficios de pesca actuales de la pesca artesanal costera, incluido el
de las nasas.
Por otra parte, Miller (1990) y Miller y Rodger (1996), citan diversos estudios
encaminados a evaluar la efectividad de estas vías de escape en especies como el
bogavante americano (Homarus americanus) (Templeman, 1939; Wilder, 1949;
Krouse y Thomas, 1978; Krouse, 1978; Maynard et al., 1987), el bogavante europeo
(Homarus gammarus) (Brown, 1982) y otras especies como Cancer irroratus
(Krouse, 1978), Cancer pagurus (Brown, 1982), Cancer magister (Krouse, 1978),
6
7
Cuando la selección se ejerce a nivel de especies capturadas.
Cuando la selección tiene lugar entre los individuos de una misma especie.
6. Discusión
115/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Callinectes sapidus (Eldridge et al., 1979) y Pandalus platyceros (Boutillier y
Sloan, 1988).
En cualquier caso, ninguna de las experiencias llevadas a cabo se ha realizado en
relación con la nécora (Necora puber). Por todo ello podrían plantearse experiencias
encaminadas a la mejora de la efectividad de las nasas dirigidas a nécora mediante
un correcto diseño que incluya, entre otros aspectos, el diseño de vías de escape
para los individuos por debajo de la talla mínima legal.
Los diferentes diseños que se desarrollasen, junto con las tradicionalmente
empleadas, podrían ser probadas en primer lugar en acuarios controlados. Una vez
definido el diseño más adecuado, se llevaría a cabo una prueba en la mar para
evaluar la efectividad de sus capturas. Éstas se realizarían de forma mensual
durante la época de capturas de la especie (octubre de 2008 a abril de 2009), en una
zona previamente seleccionada.
Con el fin de determinar diferencias significativas entre los diferentes tipos de
nasa, se podrían controlar los siguientes parámetros poblacionales de los individuos
capturados: (i) sexo (basado en la morfología del abdomen); (ii) longitud y anchura
del caparazón (medido con calibre al 0.1 mm más cercano) y (iii) peso total (medido
in situ en balanza digital).
6.2.7 Regulación del esfuerzo pesquero
En este sentido siguen siendo plenamente válidas las conclusiones obtenidas por
Borja (1987) en relación con la estabilización del esfuerzo pesquero actual:
1. Limitar el número de nasas por embarcación a 100-125/barco en zonas de
puesta como el Abra de Bilbao y zonas próximas a las desembocaduras de
los ríos y 150/barco en mar abierto.
2. Limitar a un lance nocturno el número de operaciones de pesca de las
embarcaciones.
3. Controlar enérgicamente la pesca furtiva.
Igualmente sería muy recomendable evitar la concesión de permisos excepcionales
para la pesca de estas especies en profundidades inferiores a 10 m. De esta forma
se evitaría capturar individuos jóvenes que habitan en zonas someras con una talla
inferior a la mínima legal de captura.
6.3 Marco de investigación
Con el fin de dar cumplimiento a algunas de las medidas de gestión anteriormente
indicadas, se hace necesario definir una serie de aspectos de investigación que
permitan que las medidas a adoptar se apoyen en un conocimiento científico del
recurso suficiente.
Entre otros aspectos cabe mencionar los siguientes:
6. Discusión
116/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
1. Avanzar en el conocimiento de la estrategia vital, estructura espacial, y
dinámica poblacional de las especies objetivo:
o
Reproducción.
o
Crecimiento y maduración.
o
Patrones de migración.
o
Distribución y censo.
o
Dispersión larvaria.
o
Etc.
2. Identificación de los hábitats preferenciales para cada una de las especies y
el grado de conexión de las poblaciones mediante estudios de marcadorecaptura o mediante marcadores genéticos moleculares.
3. Evaluar el grado de interacción entre las diferentes artes de pesca en
relación con cada una de las especies.
4. Diseño de artes de pesca más selectivas.
La consecución de todas las tareas anteriormente permitirían finalmente el diseño
de modelos de gestión que permitan evaluar las consecuencias de diversas medidas
de gestión sobre la evolución a medio-largo plazo del recurso. Algunas experiencias
se han llevado a cabo en relación con determinados recursos marisqueros como el
percebe (Bald et al., 2006) y la almeja fina (Bald y Borja, 2002).
En numerosas ocasiones la evaluación de recursos de crustáceos se basa
fundamentalmente en la simple descripción de estadísticas de capturas, estructura
de la población y el análisis de índices de abundancia. A pesar de que estos
aspectos pueden aportar información suficiente sobre el estado relativo de la
pesquería y ser útiles para su gestión, no proporcionan sin embargo un
conocimiento de la dinámica del stock y la pesquería necesario para llevar a cabo
una gestión pro-activa en vez de reactiva, tal y como ocurriría en el primero de los
casos (Smith y Addison, 2003).
Smith y Addison (2003) en una revisión de los métodos de evaluación de stocks más
adecuados para las poblaciones de crustáceos indican el uso de modelos basados en
la dinámica de las poblaciones.
Cualquier medida de gestión debe de realizar determinadas asunciones basadas en
modelos simplificados de la realidad. Estudios comparativos han demostrado que
modelos sencillos pueden dar lugar a mejores resultados que modelos complejos al
ser más transparentes y más robustos en sus conclusiones (Richards y Schnute,
1998).
6. Discusión
117/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Smith y Addison (2003) indican como futuras líneas de trabajo el desarrollo de
modelos que incorporen aspectos relacionados con la biología de las especies. Uno
de los grandes problemas es que la mayoría de los modelos se basan en una
distribución de tallas, más que en una distribución de edades con la consiguiente
dificultad en el establecimiento de la edad en crustáceos de forma rutinaria, a
pesar de la existencia de recientes avances en estos aspectos (Sheehy et al., 1999;
Sheehy y Bannister, 2002).
Según Smith y Addison (2003), un segundo aspecto en el desarrollo futuro de
modelos de evaluación de stocks de crustáceos, es la incorporación de la estructura
espacial de las poblaciones en dichos modelos. Dicha incorporación puede realizarse
en dos escalas: (i) en determinadas especies de crustáceos la dispersión larvaria
entre diversos stocks geográficamente definidos obligaría a realizar una
aproximación del modelo según un esquema metapoblacional constituido por
diversas subpoblaciones interconectadas por dicha dispersión larvaria; (ii) la
estructura espacial también se puede incorporar considerando la distribución
espacial de las subpoblaciones y en consecuencia la distribución del esfuerzo de
pesca en relación con dicha distribución.
6. Discusión
118/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
7. CONCLUSIONES
•
La explotación de las poblaciones de crustáceos decápodos (langosta, bogavante,
nécora y centollo) en la costa del País Vasco mediante artes menores presenta
una gran complejidad debida al elevado número de factores humanos que
influencian su funcionamiento (relacionados directamente con la explotación de
recursos, pero también con otro tipo de actividades que originan alteraciones de
hábitats), y con el elevado número de componentes involucrados en la actividad
pesquera (multiespecífica y multiarte, con una flota diversa que presenta una
complejo patrón de actividad en el espacio y en el tiempo).
•
Las limitaciones del conocimiento científico, incertidumbres en las evaluaciones
y/o fallos de los sistemas de gestión han desembocado en la sobre-explotación de
un gran número de stocks de estas especies y, en algunas instancias, han
alcanzado un estado de colapso.
•
Por otra parte, en el caso particular del País Vasco, debido a la ausencia de un
registro de las capturas, al no seguir el circuito de venta en las cofradías, se
desconoce la evolución de la pesquería de especies como la nécora, el bogavante,
la langosta o el centollo, aunque existen indicios que apuntan a un estado de
sobre-explotación de las mismas.
•
Todos estos factores inducen a realizar una reflexión sobre el marco actual de
gestión y la necesidad de proponer nuevas medidas que adecuen dicho marco a
la situación actual de las especies, con el objetivo de alcanzar un óptimo
aprovechamiento y reparto de los recursos existentes, que sea acorde con la
conservación de estos y permita la convivencia con rendimientos aceptables del
máximo número posible de pescadores. Para ello, cabe proponer dos tipos de
medidas:
1. Medidas basadas en criterios biológicos:
-
Se hace necesaria una modificación de las tallas mínimas de captura y
épocas de veda con el fin de adecuarlas al ciclo biológico de las especies la
cual quedaría de la siguiente forma:
Mariscadores Profesionales
Especie
Mariscadores Deportivos
Veda
Talla Mín.
1 septiembre - 1 junio
87 mm
Prohibida su recogida
1 julio – 1 diciembre
y 1 enero – 1 marzo
130 mm
Prohibida su recogida
Langosta (Palinurus vulgaris)
1 agosto - 1 junio
95 mm
Prohibida su recogida
Nécora (Necora puber)
1 enero - 1 agosto
y 1-30 septiembre
55 mm
Prohibida su recogida
Bogavante (Homarus gammarus)
Centollo (Maja squinado)
7. Conclusiones
119/143
Veda
Talla Min.
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
-
Se hace necesaria la prohibición expresa de la captura de hembras ovadas.
-
Una de las posibles medidas para la recuperación y sostenimiento de las
poblaciones se encuentra en las labores de cultivo en piscifactorías y
repoblación del medio natural mediante sueltas masivas.
2. Medidas orientadas hacia un ordenamiento de la actividad:
•
-
Definir zonas de reserva cuyo objetivo sería mejorar la productividad del
recurso mediante la protección de áreas de puesta y cría de las poblaciones
explotadas.
-
Definir zonas de pesca con el objetivo de restringir y repartir el derecho de
acceso al recurso, así como promover las condiciones favorables para una
cogestión de la actividad pesquera al originarse una conciencia de propiedad
del recurso.
-
Establecer una pesca rotativa entre diferentes zonas de pesca.
-
Establecer la obligatoriedad de cumplimentar un diario de pesca con el cual
se pueda llevar a cabo un seguimiento de las capturas realizadas y así poder
valorar la evolución del recurso y tomar las decisiones oportunas según el
caso.
-
Definir las posibles competencias negativas entre las diferentes artes
menores de pesca sobre las poblaciones de crustáceos decápodos.
-
Diseñar artes de pesca más selectivas.
-
Regular el esfuerzo pesquero limitando el número de nasas por barco, el
tiempo de calado, así como evitando la concesión de permisos excepcionales
para llevar a cabo capturas en fondos situados por encima de los 10 m de
profundidad, con el objetivo de evitar la captura de individuos jóvenes de
talla inferior a la mínima legal de captura.
Con el fin de dar cumplimiento a algunas de las medidas de gestión
anteriormente indicadas, se hace necesario definir una serie de aspectos de
investigación que permitan que las medidas a adoptar se apoyen en un
suficiente conocimiento científico del recurso, entre otros:
-
Avanzar en el conocimiento de la estrategia vital, estructura espacial, y
dinámica poblacional de las especies objetivo (reproducción, crecimiento,
migración, dispersión larvaria, etc.)
-
Identificar los hábitats preferenciales para cada una de las especies y el
grado de conexión de las poblaciones mediante estudios de marcadorecaptura o mediante marcadores genéticos moleculares.
7. Conclusiones
120/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
-
Evaluar el grado de interacción entre las diferentes artes de pesca en
relación con cada una de las especies.
-
Diseño de artes de pesca más selectivas.
7. Conclusiones
121/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
8. REFERENCIAS
Abelló, P., J. P. Pertierra y D. G. Reid, 1990. Sexual size dimorphism, relative
growth and handedness in Liocarcinus depurator and Macropipus
tuberculatus (Brachyura: Portunidae). Scientia Marina, 54:195-202.
54
Addison, J. T. y R. C. A. Bannister, 1994. Re-stocking and enhancement of clawed
67
lobster stocks: a review. Crustaceana, 67:131-155.
Agnalt, A. L., K. E. Jorstad, T. Kristiansen, E. Novtvold, E. Farestveit, H. Naess,
O. I. Paulsen y T. Svansand. 2004. Enhancing the European lobster
(Homarus gammarus) stock at Kvitsoy Islands: perspectives of rebuilding
Norvegian stocks. En: Stock enhancement and sea ranching-developments,
pitfalls and opportunities. K. M. Leber,S. Kitada,H. L. NBlankenship y T.
Svansand (Ed.). Blackwell Publishing. London, UK. 415-426 pp.
Almeida, M. J. y H. Queiroga, 2003. Physical forcing of onshore transport of crab
megalopae in the northern Portuguese upwelling system. Estuarine, Coastal
and Shelf Science, 57 (5-6):1091-1102.
Ansell, A. D. y L. Robb, 1977. The spiny lobster Palinurus elephas in Scotish
waters. Marine Biology, 43:63-70.
43
Arregi, L., R. Prellezo y A. Bilbao, 2002. Cambios del patrón de explotación de la
flota artesanal costera debidos a la aplicación de las normativas referentes a
la pesca con "artes menores" y consecuencias económicas de los mismos.
Informe Inédito para la Dirección de Pesca y Acuicultura del Departamento
de Agricultura, Pesca y Alimentación del Gobierno Vasco. AZTI-Tecnalia.
Sukarrieta (Vizcaya). 94 pp.
Arregi, L., A. Bilbao, I. Galparsoro y E. Puente, 2004. Descripción de la tipología de
oficios de pesca actuales de la pesca artesanal costera. Informe inédito para
Dpto. Industria, Comercio y Turismo del Gobierno Vasco:117.
Arteaga-Rios, L. D., J. Carrillo-Laguna, J. Belmar-Perez y S. A. Guzman Del Proo,
2007. Post-larval settlement of California spiny lobster Panulirus
interruptus in Bahia Tortugas, Baja California and its relationship to the
commercial catch. Fisheries research, 88 (1-3):51-55.
Bald, J. y A. Borja, 2002. Modelling the Management of Clam (Ruditapes
decussatus) Exploitation in the Plentzia Estuary (Basque Country,
Northern Spain). Conference proceedings of the XX International
Conference of the System Dynamics Society. July 28 - August 1, 2002.
Palermo (Italy)
Bald, J., A. Borja y I. Muxika, 2006. A system dynamics model for the management
of the gooseneck barnacle (Pollicipes pollicipes) in the marine reserve of
Gaztelugatxe (Northern Spain). Ecological Modelling, 194 (1-3):306-315.
8. Referencias
123/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Ball, B., A. Linnane, B. Munday, R. Browne y J. P. Mercer, 2001. The effect of cover
on in situ predation in early benthic phase European lobster Homarus
gammarus. J.Mar.Biol.Ass.U.K., 81 (4):639-642.
Bannister, R. C. A., 1986. Assessment and population dynamics of commercially
exploited shellfish in England and Wales. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci.,
92:182-194.
Bannister, R. C. A., J. T. Addison y S. Lovewell, 1994. Growth, movement,
recapture rate and survival of hatchery-reared lobsters( Homarus
gammarus Linnaeus, 1758) released into the wild on the English east coast.
Crustaceana, 67:156-172.
67
Bannister, R. C. A. y J. T. Addison, 1998. Enhancing lobster stocks: A review of
recent European methods, results, and future prospects. Bulletin of Marine
Science, 62 (2):369-387.
Bell, M. C., D. R. Eaton, R. C. A. Bannister y J. T. Addison, 2003. A mark-recapture
approach to estimating population density from continuous trapping data:
application to edible crabs, Cancer pagurus, on the east coast of England.
Fisheries research, 65 (1-3):361-378.
Beninger, P. G., L. Chiasson y R. W. Elner, 1986. The utility of artificial collectors
as a technique to study benthic settlement and early juvenile growth of the
rock crab, Cancer irroratus. Fisheries research, 4 (3-4):317-329.
Bennett, D. B., 1974. The effects of pot immersion time on catches of crabs, Cancer
pagurus L. and lobsters, Homarus gammarus (L.). ICES Journal of Marine
Science, 35 (3):332-336.
Bennett, D. B. 1980. Perspectives on European Lobster Management. En: The
Biology and Management of Lobsters. Volume II. Ecology and Management.
J. S. Cobb y B. F. Phillips (Ed.). Academic Press, INC. London. 317-331 pp.
Beverton, R. J. J. y S. J. Holt, 1957. On the dynamics of exploited fish populations.
Ministry of Agriculture, Fisheries and Food, London. Fisheries
Investigations, 2 (19).
Borja, A., 1987. La población de nécora Liocarcinus puber en la costa vasca.
Inf.Tec.Gob.Vas., 10:76.
10
Borja, A., 1988. La población de nécora, Liocarcinus puber Linneo (1767)(Decapoda,
Brachyura) en la costa vasca (N España). Inv.Pesq., 52 (2)):277-281.
Borja, A., F. Aguirrezabalaga, J. Martínez, J. C. Sola, L. García-Arberas y J. M.
Gorostiaga, 2004. Benthic communities, biogeography and resources
management. Borja, A. and Collins, M. (Eds.). Oceanography and Marine
Environment of the Basque Country, Elsevier Oceanography Series, 70:45570
492.
8. Referencias
124/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Borja, A., I. Muxika y J. Bald, 2006. Protection of the goose barnacle Pollicipes
pollicipes, Gmelin, 1790 population: the Gaztelugatxe Marine Reserve
(Basque Country, northern Spain). Scientia Marina, 70 (2):235-242.
Borja, A. y P. Liria, 2007. El Recurso Marisquero de Percebe (Pollicipes Pollicipes)
en la Costa Vasca: Relaciones con la Energía del Oleaje, entre 2004 y 2007.
Informe inédito para el Departamento de Agricultura, Pesca y Alimentación,
Gobierno Vasco. AZTI-Tecnalia. Pasajes. 53 pp.
Botsford, L. W., C. L. Moloney, A. Hastings, J. L. Largier, T. M. Powell, K. Higgins
y J. F. Quinn, 1994. The influence of spatially and temporally varying
oceanographic conditions on meroplanktonic metapopulations. Deep-Sea
Research II, 41:107-145.
41
Botsford, L. W., 1995. Population dynamics of spatially distributed,
meroplanktonic, exploited marine invertebrates. ICES marine Science
Symposia 199: 118-128.
Botsford, L. W., C. L. Moloney, J. L. Largier y A. Hastings, 1998. Metapopulation
dynamics of meroplanktonic invertebrates: the Dungeness crab (Cancer
magister) as an example. Proceedings of the North Pacific Symposium on
Invertebrate Stock Assessment and Management. Can. Spec. Publ. Fish.
Aquat. Sci. G. S. Jamieson y A. Campbell (Ed.). 125: 295-306.
Botsford, L. W., F. Micheli y A. Hastings, 2003. Principles for the design of marine
reserves. Ecological Applications, 13 (1):25-31.
Boutillier, J. y N. A. Sloan, 1988. Trap mesh selectivity in relation to the legal size
regulation for prawn (Pandalus platyceros) in British Columbia. J. Shellfish
Res., 7:427-431.
Brosnan, D. M., 1981. Studies on the biology, ecology and fishery of the spider crab
Maia squinado Herbst (1768) of the west coast of Ireland. Department of
Zoology. University College Galway, Ireland. 133 pp.
Brown, C. G., 1982. The effect of scape gaps on trap selectivity in the United
Kingdom crab (Cancer pagurus L.) and lobster (Homarus gammarus (L.))
fisheries. J. Cons. Int. Explor. Mer, 40:127-134.
40
Browne, R. M., J. P. Mercer y M. J. Duncan, 2001. An historical overview of the
Republic of Ireland's lobster (Homarus gammarus Linnaeus) fishery, with
reference to European and North American (Homarus americanus Milne
Edwards) lobster landings. Hydrobiologia, 465 (1-3):49-62.
Caddy, J. F. y J. C. Seijo. 1998. Application of a spatial model to explore rotating
harvest strategies for sedentary species. En: Proceedings of the North
Pacific Symposium on Invertebrate Stock Assessment and Management. G.
S. Jamieson y A. Campbell (Ed.). Can. Spec.Publ.Fish.Aquat.Sci.125. 359365 pp.
8. Referencias
125/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Caddy, J. F., 1999. Fisheries management in the twenty-first century: will new
paradigms apply? Rev Fish Biol Fish, 9:1-43.
Campillo, A. y J. Amadei, 1978. Premieres données biologiques sur la langouste de
Corse, Palinurus elephas Fabricius. Rev.Trav.Inst.Pêches marit., 42:34742
373.
Cannas, A., M. S. R. Pinna, E. Secci y C. Tidu, 1997. Progetto di ripopolamento di
aragosta rossa (Palinurus elephas) in un´area del golfo dell´Asinara: aspetti
biologici, tecnici e produttivi. Biologia Marina Mediterranea, 5:1442-1449.
Castro, R., 1990. Biología y pesca del Besugo (Pagellus bogaraveo, B.).
Inf.Tec.Gob.Vas., 30:42.
30
Castro, R., 1992. Biología y pesca de diversas especies demersales de interés
comercial secundario para la flota vasca. Informe final del proyecto:
<<Estudio de los stocks deespecies de interés comercial para la flota vasca,
no estudiados en la actualidad por AZTI/SIO>>. Inst. Invest. y Tecn. para la
Oceanografía, Pesca y Alimentación (AZTI/SIO), Sukarrieta (Bizkaia). 46
pp.
Childress, M. J., 1997. Marine reserves and their effects on lobster populations:
report from a workshop. Marine & Freshwater Research, 48:1111-1114.
48
Chittleborough, R., 1975. Environmental factors affecting growth and survival of
juvenile western rock lobsters Panulirus longipes (Milne-Edwards)
doi:10.1071/MF9750177. Marine and Freshwater Research, 26 (2):177-196.
Chittleborough, R., 1976. Breeding of Panulirus longipes cygnus George under
natural and controlled conditions
doi:10.1071/MF9760499. Marine and Freshwater Research, 27 (3):499-516.
Choy, S. C. 1986. Ecological studies on Liocarcinus puber (L.) and L. holsatus
(Fabricius) (Crustacea, BRachyura, Portunidae) around the Gower
Peninsula. South Wales. Ph.D. thesis. University of Wales. 341 p.
Choy, S. C., 1988. Reproductive biology of Liocarcinus puber and L. holsatus
(Decapoda, Brachyura, Portunidae) from the Gower Peninsula, south Wales.
PSZNI: Marine Ecology, 9:227-241.
Choy, S. C., 1991. Embryonic and larval biology of Liocarcinus holsatus and Necora
puber (Crustacea: Brachyura; Portunidae). J.Exp.Mar.Biol.Ecol., 148:77-92.
148
Cobb, J. S. 1995. Interface of ecology, baheviour and fisheries. En: Biology of the
lobster, Homarus americanus. J. R. Factor (Ed.). Academic Press. New
York. 139-151 pp.
8. Referencias
126/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Cooper, R. A. y J. R. Uzmann. 1980. Ecology of Juvenile and Adult Homarus. En:
The biology and mnagement of lobsters. J. S. Cobb y B. F. Phillips (Ed.).
Academic Press. New York. 97-142 pp.
Corgos, A. 2004. Estrategia vital, estructura espacial y dinámica de la centolla
Maja squinado (Decapoda: Majidae). Tesis. Universidade da Coruña., A
Coruña. 311 p.
Côté, I. M., I. Mosqueira y J. D. Reynolds, 2001. Effects of marine reserve
characteristics on the protection of fish populations: a meta-analysis. J.
Fish. Biol., 79 (A):178-189.
Davidson, R. J. y I. D. Marsden, 1987. Size relationship and relative growth of the
New Zealand swimming crab Ovalipes catharus (White, 1843). Journal of
Crustacean Biology, 7:308-317.
Dayton, P. K., S. F. Thrush, M. T. Agardy y R. J. Hoffman, 1995. Environmental
effects of marine fishing. Aquatic Conservation - Marine and Freshwater
Ecosystems, 5:205-232.
Debuse, V. J., J. T. Addison y A. D. Reynolds, 2001. Morphometric variability in
UK populations of the European lobster. Journal of the Marine Biological
Association of the United Kingdom, 81 (3):469-474.
Drach, P., 1933. Sur la croissance de l´abdomen chez les Brachyoures. Cas de
Portunus puber. Comptes Rendues de l´Academie des Sciences de Paris,
197:93-95.
Drinkwater, K. F., M. J. Tremblay y M. Comeau, 2006. The influence of wind and
temperature on the catch rate of the American lobster (Homarus
americanus) during spring fisheries off eastern Canada
doi:10.1111/j.1365-2419.2005.00349.x. Fisheries Oceanography, 15 (2):150-165.
Eaton, D. R., J. Brown, J. T. Addison, S. P. Milligan y L. J. Fernand, 2003. Edible
crab (Cancer pagurus) larvae surveys off the east coast of England:
implications for stock structure. Fisheries research, 65 (1-3):191-199.
Edwards, E., 1979. Preliminary results of an investigation on a new fishery for
spider crabs (Maia squinado) along the south coast of England. ICES,
Shellfish Committee, C.M. 1979/K:14
1979/K:14:282.
Eldridge, P. J., V. G. Burrel y G. Steele, 1979. Development of a self-culling blue
crab pot. Mar. Fish. Rev., 41 (12):21-27.
Elner, R. W. y P. G. Beninger, 1995. Multiple reproductive strategies in snow crab,
Chionoecetes opilio: physiological pathways and behavioral plasticity.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 193:93-112.
193
8. Referencias
127/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Eno, N. C., D. S. Macdonald, J. A. M. Kinnear, C. J. Chapman, R. A. Clark, F.
Bunker y C. Munro, 2001. Effects of crustacean traps on benthic fauna.
ICES Journal of Marine Science, 58:11-20.
58
Factor, J. R., 1995. Biology of the lobster Homarus americanus. Academic Press.
San Diego. 528 pp.
Frcc, 1995. A Conservation Network for Atlantic Lobster. Report to the Minister of
Fisheries and Oceans Fisheries Resource Conservation Council. 38 pp.
Freire, J. y E. González-Gurriarán, 1998. New approaches to the behavioural
ecology of decapod crustaceans using telemetry and electronic tags.
Hydrobiologia, 372:123-132.
372
Freire, J., E. González-Gurriarán y C. Bernárdez, 1999. Migratory patterns in the
spider crab Maja squinado using telemetry and electronic tags. ICES,
Shellfish Committee, C.M. 1999/AA:14
1999/AA:14:5.
Freire, J. y A. García-Allut, 2000. Socioeconomic and biological causes of
management failures in European artisanal fisheries: the case of Galicia
(NW Spain). Marine Policy, 24:375-384.
24
Freire, J., C. Bernárdez, A. Corgos, L. Fernández, E. González-Gurriarán, M. P.
Sampedro y P. Verísimo, 2002a. Management strategies for sustainable
invertebrate fisheries in coastal
ecosystems of Galicia (NW Spain). Aquatic Ecology, 36:41-50.
36
Freire, J., C. Bernárdez, A. Corgos, L. Fernández, E. González-Gurriarán, M. P.
Sampedro y P. Verísimo, 2002b. Management strategies for sustainable
invertebrate fisheries in coastal ecosystems of Galicia (NW Spain). Aquatic
Ecology, 36:41-50.
36
Freire, J., 2005. Dinámica de poblaciones y gestión de pesquerías de invertebrados.
http://www.udc.es/dep/bave/bprm/linea_invest_gestion_esp.htm
Garvine, R. W., C. E. Epifanio, C. C. Epifanio y K.-C. Wong, 1997. Transport and
Recruitment of Blue Crab Larvae:a Model with Advection and Mortality.
Estuarine, Coastal and Shelf Science, 45 (1):99-111.
Giacalone, V. M., G. D´Anna, C. Pipitone y F. Badalamenti, 2006. Movements and
residence time of spiny lobsters, Palinurus elephas released in a marine
protected
area:
an
investigation
by
ultrasonic
telemetry.
J.Mar.Biol.Ass.U.K., 86:1101-1106.
86
González-Gurriarán, E., 1977. Algunos aspectos del comportamiento en la nécora
75
Macropipus puber (L.). Bol.R.Soc.Esp.Hist.Nat.(Biol.), 75:473-479.
8. Referencias
128/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
González-Gurriarán, E., 1978a. Introducción al estudio de una población de
Macropipus puber (L.)(Decapoda-Brachyura), en la ría de Arosa (GaliciaEspaña). Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 4 (241)):71-80.
González-Gurriarán, E., 1978b. Introducción al estudio de la alimentación en la
nécora, Macropipus puber L. (Decapoda-Brachyura). Boletín del Instituto
Español de Oceanografía, 4 (242)):81-93.
González-Gurriarán, E., 1981a. La nécora Macropipus puber (L, 1767)(Decapoda,
Portunidae), en los polígonos de bateas de la ría de Arousa: Contribución al
estudio de su biología. Tesis Doctoral;Universidad de Santiago:62.
González-Gurriarán, E., 1981b. La nécora, Macropipus puber (L.)(Decapoda,
Brachyura), en los polígonos de bateas de la ría de Arousa (Galicia).
Consideraciones generales. Oecol.Aquat., 5:195-205.
González-Gurriarán, E., 1981c. Primeros datos sobre el crecimiento en la ecdisis y
pruebas de sistemas de marcado de la nécora, "Macropipus puber"
(L.)(Decapoda-Brachyura), en el laboratorio. Boletín del Instituto Español
de Oceanografía, 6 (300)):115-136.
González-Gurriarán, E., 1982. Estudio de la comunidad de crustáceos decápodos
(Brachyura) en la ría de Arousa (Galicia-NW España), y su relación con el
cultivo de mejillón en batea. Boletín del Instituto Español de Oceanografía,
7 (2)):223-254.
González-Gurriarán, E., 1985a. Reproducción de la nécora Macropipus puber
(L.)(Decapoda, Brachyura), y ciclo reproductivo en la ría de Arousa (Galicia,
NW España). Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 2 (1)):10-32.
González-Gurriarán, E., 1985b. Crecimiento de la nécora Macropipus puber
(L.)(Decapoda, Brachyura) en la ría de Arousa (Galicia, NW España), y
primeros datos sobre la dinámica de la población. Boletín del Instituto
Español de Oceanografía, 2 (1)):33-51.
González-Gurriarán, E., L. Fernández, J. Freire, R. Muiño y J. Parapar, 1993.
Reproduction of the spider crab Maja squinado (Brachyura: Majidae) in the
southern Galician coast (NW Spain). ICES, Shellfish Committee, C.M.
1993/K:19:15.
González-Gurriarán, E. y J. Freire, 1994a. Movement patterns and habitat
utilization in the spider crab Maja squinado (Herbst) (Decapoda, Majidae)
measured by ultrasonic telemetry. J.Exp.Mar.Biol.Ecol., 184:269-291.
184
González-Gurriarán, E. y J. Freire, 1994b. Sexual maturity in the velvet swimming
crab Necora puber (Brachyura, Portunidae): morphometric and reproductive
analyses. ICES Journal of Marine Science, 51:133-145.
51
8. Referencias
129/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
González-Gurriarán, E., J. Freire, J. Parapar, M. P. Sampedro y M. Urcera, 1995.
Growth at moult and moulting seasonality of the spider crab, Maja squinado
(Herbst) (Decapoda: Majidae) in experimental conditions: implications for
juvenile life history. J.Exp.Mar.Biol.Ecol., 189:183-203.
189
González-Gurriarán, E., L. Fernández, J. Freire y R. Muiño, 1998. Mating and role
of seminal receptacles in the reproductive biology of the spider crab Maja
squinado (decapoda, Majidae). J.Exp.Mar.Biol.Ecol., 220:269-285.
220
González-Gurriarán, E., J. Freire y C. Bernardez, 2002. Migratory patterns of
female spider crabs Maja squinado detected using electronic tags and
telemetry. Journal of Crustacean Biology, 22 (1):91-97.
Goñi, R., O. Renones y A. Quetglas, 2001. Dynamics of a protected Western
Mediterranean population of the European spiny lobster Palinurus elephas
(Fabricius, 1787) assessed by trap surveys. Marine & Freshwater Research,
52 (8):1577-1587.
Goñi, R., A. Quetglas y O. Renones, 2003a. Differential catchability of male and
female European spiny lobster Palinurus elephas (Fabricius, 1787) in traps
and trammelnets. Fisheries research, 65 (1-3):295-307.
Goñi, R., A. Quetglas y O. Renones, 2003b. Size at maturity, fecundity and
reproductive potential of a protected population of the spiny lobster
Palinurus elephas (Fabricius, 1787) from the western Mediterranean.
Marine Biology, 143 (3):583-592.
Goñi, R. y D. Latrouite, 2005. Review of the biology, ecology and fisheries of
Palinurus spp. species of European waters: Palinurus elephas (Fabricius,
1787) and Palinurus mauritanicas (Gruvel, 1911). Cahiers de Biologie
Marine, 46 (2):127-142.
Goñi, R., A. Quetglas y O. Reñones, 2006. Spillover of spiny lobsters Palinurus
elephas from a marine reserve to an adjoining fishery. Mar. Ecol. Prog. Ser.,
308:207-219.
Guénette, S., T. Lauck y C. Calrck, 1998. Marine reserves: from Beverton and Holt
to the present. Rev Fish Biol Fish, 8:251-272.
Haefner, P. A., 1985. Morphometry, reproduction, diet, and epizoites of Ovalipes
stephensoni Williams, 1º976 (Decapoda, Brachyura). Journal of Crustacean
Biology, 5:658-672.
Halpern, B. S. y R. R. Warner, 2002. Marine reserves have rapid and long lasting
effects. Ecol. Lett., 5:361-366.
Hartnoll, R. G., 1965. The biology of spider crabs: a comparison of British and
Jamaican species. Crustaceana, 9:1-16.
8. Referencias
130/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Hartnoll, R. G., 1974. Variation in growth pattern between some secondary sexual
characters in crabs (Decapoda Brachyura). Crustaceana, 27 (2)):131-136.
Hartnoll, R. G., 1978. The determination of relative growth in Crustacea.
Crustaceana, 34 (3)):281-293.
Hepper, B. T., 1965. Notes on the breeding of the crawfish (palinurus vulgaris) in
96
Cornish waters. ICES Shellfish Committee, 96:1-3.
Hepper, B. T., 1966. Measurement of carapace length and total length in the
crawfish, Palinurus vulgaris. J.Cons.Perm.Int.Explor.Mer, 30 (3)):316-323.
Hepper, B. T., 1977. The fishery of the crawfish, Palinurus elephas, of the coast of
Cornwall. J. Mar. Biol. Ass. UK, 57:925-941.
57
Hepper, B. T. y C. J. Gough, 1978. Fecundity and rate of embryonic development of
the lobster, Homarus gammarus (L), off the coast of North Wales. ICES
Journal of Marine Science, 38 (1):54-57.
Hilborn, R., 1986. A comparison of alternative harvest tactics for invertebrate
fisheries. North Pacific Workshop on Stock Assessemt and Management of
Invertebrates Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic
Sciences. G. S. Jamieson y N. Bourne (Ed.). 92: 313-317.
Hilborn, R. y C. J. Walters, 1992. Quantitative Fisheries Stock Assessment.
Chapman & Hall. New York. pp.
Hilborn, R., K. Stokes, J.-J. Maguire, T. Smith, L. W. Botsford, M. Mangel, J.
Orensanz, A. Parma, J. Rice, J. Bell, K. L. Cochrane, S. Garcia, S. J. Hall, G.
P. Kirkwood, K. Sainsbury, G. Stefansson y C. Walters, 2004. When can
marine reserves improve fisheries management? Ocean & Coastal
Management, 47 (3-4):197-205.
Hines, A. H., T. G. Wolcott, E. González-Gurriarán, J. L. González-Escalante y J.
Freire, 1995. Movement patterns and migrations in crabs: telemetry of
juvenile and adult behaviour in Callinectes sapidus and Maja squinado. J.
Mar. Biol. Assoc. U.K., 75 (27-42).
Howard, A. E., 1980. Substrate controls on the size composition of lobster
(Homarus gammarus) populations. ICES Journal of Marine Science, 39
(2):130-133.
Hunter, E., S. E. Shackley y D. B. Bennett, 1996. Recent studies in the crawfish
Palinurus elephas in the south Wales and Cornwall. J.Mar.Biol.Ass.U.K.,
76:963-983.
Hunter, E., 1999. Biology of the European spiny lobster, Palinurus elephas
72
(Fabricius, 1787) (Decapoda, Palinuridea). Crustaceana, 72:545-565.
8. Referencias
131/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Huxley, J. S. y O. W. Richards, 1931. Relative growth of the abdomen and the
carapace of the shore-crab Carcinus maenas. Journal of the Marine
Biological Association of the United Kingdom, 17 (3)):1001-1015.
Igelmo, A., X. Iribar y S. Lerga, 1984. Inventario de Artes de Pesca de Euskadi.
Informe inédito para la Consejería de Comercio, Pesca y Turismo. Gobierno
Vasco. Gazteiz. pp.
Iglesias, J., F. Sánchez, C. Moxica, L. Fuentes, J. J. Otero y J. L. Pérez, 2002. Datos
preliminares sobre el cultivo de larvas y juveniles de centolla Maja squinado
(Herbst, 1788) en el Centro Oceanográfico de Vigo del Instituto Español de
Oceanografía. Bol.Inst.Esp.Oceanogr., 18 (1-4):25-30.
Incze, L. S., R. A. Wahle y A. T. Palma, 2000. Advection and settlement rates in a
benthic invertebrate: recruitment to first benthic stage in Homarus
americanus. ICES Journal of Marine Science, 57 (2):430-437.
Incze, L. S., N. Wolff y R. A. Wahle, 2003. Can scientific observations of early life
stages be scaled up to the level of a fished population? A case study using
Homarus americanus. Fisheries research, 65 (1-3):33-46.
Ipac. 2007a. Entrevista a GONZALO PÉREZ BENAVENTE, COORDINADOR EN
GALICIA DEL PROYECTO "RESTOCKING OF LOBSTER". "El preengorde
en batea puede ser una alternativa de futuro". Pages 11-12 in IPAC
Acuicultura.
Ipac. 2007b. Repoblaciones de bogavante en Lira y lenguado en Matalascañas.
Pages 24 in IPAC Acuilcultura.
Jennings, S., 2001. Patterns and prediction of population recovery in marine
reserves. Rev Fish Biol Fish, 10:209-231.
10
Jensen, A. C., K. J. Collins y R. C. A. Bannister. 1994. The potential use of artificial
reefs to enhance lobster habitat. En: Artificial reefs in European seas. A. C.
Jensen (Ed.). Kluwer Academic Publishers. Dordrecht. 379-401 pp.
Jorstad, K. E. y E. Farestveit, 1999. Population genetic structure of lobster
(Homarus gammarus) in Norway, and implications for enhancement and
sea-ranching operation. Aquaculture, 173 (1-4):447-457.
Karlovac, O., 1965. Contribution à la connaissance de la biologie de la langouste
commune (Palinurus elephas Fabr.) (Note préliminaire). Rapp.Prc.verb.Réun., Mer Médit., 18:181-184.
18
Kelly, S., D. Scott, A. B. Mac_Diarmid y R. C. Babcock, 2000. Spiny lobster, Jasus
edwardsii, recovery in New Zealand marine reserves. Biological
Conservation, 92:359-369.
92
8. Referencias
132/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Kelly, S., 2001. Temporal variation in the movement of the spiny lobster Jasus
edwardsii. Marine & Freshwater Research, 52:323-331.
52
Kergariou, G., 1975. Contribution à l'étude de la reproduction de l'araignée de mer
(Maia squinado H.). ICES, Shellfish and Benthos Committee, C.M.
1975/K:34:8.
Kergariou, G. y G. Veron, 1981. Distribution de l'araignée de mer, Maia squinado,
sur al pêcherie hivernale du Golfe Normano Breton. ICES, Shellfish
Committee, C.M. 1981/K:32
1981/K:32.
Kergariou, G., 1984. L'araignée de mer, Maia squinado. H. Biologie et exploitation.
La Pêche maritime, 1279:575-583.
1279
Krouse, J. S., 1978. Effectiveness of scape vent shape in traps for catching legalsized lobster, Homarus americanus, and harvestable-sized crabs; Cancer
76
borealis and Cancer irroratus. Fish.Bull., 76:425-432.
Krouse, J. S. y J. C. Thomas, 1978. Effects on trap selectivity and some population
parameters on size composition of the American lobster, Homarus
americanus, catch along Maine coast. Fish.Bull., 73:862-871.
73
DONNEES SUR LA
REPRODUCTION ET LA TAILLE DE PREMIERE MATURITE DU
HOMARD HOMARUS GAMMARUS D'IROISE ET DU GOLFE DE
GASCOGNE. pp.
Latrouite,
D.,
M.
Léglise
y
G.
Raguenés,
1981.
Latrouite, D., Y. Morizur y G. Raguenés, 1984. FECONDITES INDIVIDUELLE ET
PAR RECRUE DU HOMARD EUROPEEN Homarus gammarus (L.) DES
COTES FRANÇAISES. pp.
Latrouite, D., 1989. Etude des araignees des nourriceries de la Baie de SaintBrieuc et de l'Ouest-Contentin. IFREMER. 27 pp.
Latrouite, D. y D. L. Foll, 1989. Données sur les migrations des crabes tourteau
Cancer paguruset les araignées de mer Maja squinado. Oceanis, 15:133-142.
15
Latrouite, D., 1990. Etude des araignees des nourriceries de la baie de Saint-Brieuc
et de l'Ouest-Cotentin. IFREMER. 28 pp.
Latrouite, D., 1991. Etude du recrutement en araignees dans le Golfe NormandBreton. IFREMER. 28 pp.
Le Foll, D., 1993. Biologie et exploitation de l'araignée de mer Maja squinado
Herbst en Manche Ouest. Université de Bretagne Occidentale, IFREMER,
RI DRV 93-030. 524 pp.
Lebour, M. V., 1927. Studies of the Plymouth Brachyura. I. The rearing of crabs in
captivity, with a description of the larval stages of Inachus dorsettensis,
8. Referencias
133/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Macropodia longirostris and Maia squinado. J. Mar. Biol. Assoc. U.K.,
14:795-820.
Lee, J. T., R. A. Coleman y M. B. Jones, 2005. Vertical migration during tidal
transport of megalopae of Necora puber in coastal shallow waters during
daytime. Estuarine Coastal and Shelf Science, 65:396-404.
65
Levins, R., 1969. Some demographic and genetic consequences of environmental
heterogeneity for biological control. Bulletin of Entomological Society of
America, 15:237-240.
15
Levins, R. 1970. Extinction. En: Some Mathematical Problems in Biology. M.
Desternhaber (Ed.). American Mathematical Society. Providence. 77-107 pp.
Link, J. S., 2002. Ecological considerations in fisheries management: when does it
27
matter? Fisheries Investigations, 27:10-17.
Linnane, A., B. Ball, B. Munday y J. P. Mercer, 2000a. On the occurrence of
juvenile lobster Homarus gammarus in intertidal habitat. Journal of the
Marine Biological Association of the United Kingdom, 80 (2):375-376.
Linnane, A., D. Mazzoni y J. P. Mercer, 2000b. A long-term mesocosm study on the
settlement and survival of juvenile European lobster Homarus gammarus L.
in four natural substrata. Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology, 249 (1):51-64.
Lizarraga-Cubedo, H. A., I. Tuck, N. Bailey, G. J. Pierce y J. A. M. Kinnear, 2003.
Comparisons of size at maturity and fecundity of two Scottish populations of
the European lobster, Homarus gammarus. Fisheries research, 65 (1-3):137152.
Martin, J., 1983. Période d'éclosion des larves d'araignée (Maja squinado, Herbst)
en baie d'Audierne (Bretagne sud) en 1979 et 1980. ICES, Shellfish
Committee, C.M. 1983/K:30
1983/K:30:10.
Maunder, M. N., J. R. Sibert, A. Fonteneau, J. Hampton, P. Kleiber y S. J. Harley,
2006. Interpreting catch per unit effort data to assess the status of
individual stocks and communities. ICES Journal of Marine Science, 63
(8):1373-1385.
Maynard, D. R., N. Branch, Y. Chiasson y G. Y. Conan, 1987. Comparison of three
lobster (Homarus americanus) trap escape mechanism and application of a
theoretical retention curve for these devices in the southern Gulf of St.
Lawrence lobster fishery. Can. Atl. Fish. Sci. Advis. Comm. Res.
Doc.87/87:34.
Mcgarvey, R., 2004. Estimating the emigration rate of fish stocks from marine
sanctuaries using tag-recovery data. Fishery Bulletin, 102 (3):464-472.
8. Referencias
134/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Mene, L., M. T. Alvarez Ossorio, E. González Gurriarán y L. Valdés, 1991. Effects
of temperature and salinity on larval development of "Necora puber"
(Brachyura: Portunidae). Marine Biology, 108:73-81.
108
Mene, L. J., 1987. Aspectos morfológicos de las fases larvarias de la nécora,
Liocarcinus puber. Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 4 (1)):6168.
Mercer, J. P. 1973. Studies on the spiny lobster (Crustacea: Decapoda: Palinuridae)
of the west coast of Ireland, with particular reference to Palinurus elephas
Fabricius, 1787. Ph.D. Thesis. University College Galway, Galway. 331 p.
Mercer, J. P., R. C. A. Bannister, G. I. Van Der Meeren, V. Debuse, D. Mazzoni, S.
Lovewell, R. Browne, A. Linnane y B. Ball, 2001. An overview of the LEAR
(Lobster Ecology and Recruitment) project: results of field and experimental
studies on the juvenile ecology of Homarus gammarus in cobble. Marine &
Freshwater Research, 52 (8):1291-1301.
Meyer, C. G., 1993. The biology and fishery of the spider crab (Maja squinado)
around Jersey (Channel Islands). Dept. Biol. Sci., Fac. Sci. Univ. Plymouth,
116.
Miller, R. J., 1990. Effectiveness of Crab and Lobster Traps. Can. J. Fish. Aquat.
Sci., 47:1228-1251.
47
Miller, R. J. y R. S. Rodger, 1996. Soak times and fishing strategy for American
lobster. Fisheries research, 26 (3-4):199-205.
Montgomery, S. S. y P. A. Brett, 1996. Tagging eastern rock lobsters Jasus
verreauxi: effectiveness of several types of tag. Fisheries research, 27
(4):141-152.
Motos, L. y A. Uriarte, 1986. La flota al pincho de Hondarribia. Colección Itsaso
n.2. Serv. Cent. Public. Gobierno Vasco. Vitoria-Gazteiz. pp.
Natunewicz, C. C., C. E. Epifanio y R. W. Garvine, 2001. Transport of crab larval
patches in the coastal ocean. Mar. Ecol. Prog. Ser., 222:143-154.
222
Norman, C. P. 1989. Ecology of the velvet swimming crab Liocarcinus puber (L.)
(Brachyura: Portunidae). Ph.D. Thesis. Polytechnic South West. 247 p.
Norman, C. P. y M. B. Jones, 1992. Influence of depth, season and moult stage on
the diet of the velvet swimming crab Necora puber (brachyura, portunidae).
Estuarine, Coastal and Shelf Science, 34 (1):71-83.
Orensanz, J. M. y G. S. Jamieson, 1998. The assessment and management of
spatially structured stocks: an overview of the North Pacific Symposium on
Invertebrate Stock Assessment and Management. Proceedings of the North
Pacific Symposium on Invertebrate Stock Assessment and Management
8. Referencias
135/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences. G. S.
Jamieson y A. Campbell (Ed.). 125: 441-459.
Orensanz, J. M., A. M. Parma y M. A. Hall, 1998. The analysis of concentration and
crowding in shellfish research. Proceedings of the North Pacific Symposium
on Invertebrate Stock Assessment and Management. Canadian Special
Publication of Fisheries and Aquatic Sciences. G. S. Jamieson y A. Campbell
(Ed.). 125: 143-157.
Pais, A., L. A. Chessa, S. Serra, A. Ruiu, G. Meloni y Y. Donno, 2007. The impact of
commercial and recreational harvesting for Paracentrotus lividus on
shallow rocky reef sea urchin communities in North-western Sardinia, Italy.
Estuarine, Coastal and Shelf Science, 73 (3-4):589-597.
Park, W. y T. C. Shirley, 2005. Diel Vertical Migration and Seasonal Timing of the
Larvae of Three Sympatric Cancrid Crabs, Cancer spp., in Southeastern
Alaska. Estuaries, 28 (2):266-273.
Perry, R. I., C. J. Walters y J. A. Boutillier, 1999. A framework for providing
scientific advice for the management of new and developing invertebrate
fisheries. Rev Fish Biol Fish, 9:125-150.
Petrone, C., L. B. Jancaitis, M. Brandon Jones, C. C. Natunewicz, C. E. Tilburg y
C. C. Epifanio, 2005. Dynamics of larval patches: spatial distribution of
fiddler crab larvae in Delaware Bay and adjacent waters. Mar. Ecol. Prog.
Ser., 293:177-190.
293
Phillips, B. F., J. S. Cobb y R. W. George. 1980. General Biology. En: The biology
and mnagement of lobsters. J. S. Cobb y B. F. Phillips (Ed.). Academic
Press. New York. 1-82 pp.
Pineda, J., 1994. Spatial and temporal patterns in barnacle settlement rate along a
southern California rocky shore. Mar. Ecol. Prog. Ser., 107:125-138.
107
Pineda, J. y H. Caswell, 1997. Dependence of settlement rate on suitable substrate
129
area. Marine Biology, 129:541-548.
Pineda, J., 1999. Circulation and larval distribution in internal tidal bore warm
fronts. Limnol. Oceanogr., 44 (6):1400-1414.
Pineda, J., 2000. Linking larval settlement to larval transport: assumptions,
potentials and pitfalls. Oceanography of the Eastern Pacific, 1:84-105.
Pineda, J. y M. López, 2002. Temperature, stratification and barnacle larval
22
settlement in two Californian sites. Continental Shelf Research, 22:11831198.
Pope, J. A. y H. J. Thomas, 1967. Some biometric observations on Nephrops
norvegicus (L.). J.Cons.Perm.Int.Explor.Mer, 31 (2)):265-271.
8. Referencias
136/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Prince, J. y R. Hilborn, 1998. Concentration profiles and invertebrate fisheries
management. Proceedings of the North Pacific Symposium on Invertebrate
Stock Assessment and Management Canadian Special Publication of
Fisheries and Aquatic Sciences. G. S. Jamieson y A. Campbell (Ed.). 125:
187-196.
Puente, E., 1990. La pesca con redes fijas de fondo en aguas vascas. Colección
Itxaso nº7. Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco. VitoriaGazteiz. 121 pp.
Puente, E., 1993. La pesca artesanal costera en aguas vascas. Colección Itsaso nº
11. Servicio Central Publicaciones, Gobierno Vasco (Vitoria). 191 pp.
Puente, E., 1997a. Actividad de la flota de pesca con redes de enmalle del País
Vasco en 1996. Informe interno AZTI Nº Ref.: RP97000-E20-03. 21 pp.
Puente, E., 1997b. Aproximación al nivel de esfuerzo de la flota de pesca de enmalle
del País Vasco en 1996. Informe interno AZTI Nº Ref.: RP97000-E20-02. 2
pp.
Puente, E., 1997c. Pesca artesanal costera en aguas del País Vasco: Situación
actual y consejo de gestión. Informe interno AZTI Nº Ref.: RP97000-E20-01.
42 pp.
Puente, E., 2002. Estudio técnico-pesquero y socio-económico de las pesquerías
artesanales costeras del País Vasco. Colección Itsaso nº25. Servicio Central
Publicaciones, Gobierno Vasco (Vitoria). 152 pp.
Queiroga, H., T. Cruz, A. Dos Santos, J. Dubert, J. I. Gonzalez-Gordillo, J. Paula,
A. Peliz y A. M. P. Santos, 2007. Oceanographic and behavioural processes
affecting invertebrate larval dispersal and supply in the western Iberia
upwelling ecosystem. Progress In Oceanography, 74 (2-3):174-191.
Rice, A. L. y R. W. Ingle, 1975. A comparative study of the larval morphology of the
British Portunid crabs Macropipus puber (L.) and M. holsatus (Fabricius),
with a discussion of generic and sub-familial larval characters within the
Portunidae. Bull.British Mus., 28 (4)):123-151.
Richards, L. J. y J. T. Schnute, 1998. Model complexity and catch-age analysis.
Can.J.Fish.Aquat.Sci., 55:949-957.
55
Rios-Lara, V., S. Salas, B.-P. Javier y P. I.-. Ayora, 2007. Distribution patterns of
spiny lobster (Panulirus argus) at Alacranes reef, Yucatan: Spatial analysis
and inference of preferential habitat. Fisheries research, 87 (1):35-45.
Rodhouse, D. M., 1984. Experimental fishing for the spider crab, Maja squinado:
64
sea and laboratory trials. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 64:251-259.
8. Referencias
137/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Roughgarden, J., S. Gaines y H. Possingham, 1988. Recruitment dynamics in
complex life cycles. Science, 241:1460-1466.
241
Roughgarden, J., J. T. Pennington, D. Stoner, S. Alexander y K. Miller, 1991.
Collision of upwelling fronts with the intertidal zone: the cause of
recruitment pulses in barnacle populations of central California. Acta
Oecologica, 12:35-51.
12
Rowe, S., 2002. Population parameters of American lobster inside and outside notake reserves in Bonavista Bay, Newfoundland. Fisheries research, 56
(2):167-175.
Russ, G. R., A. C. Alcalá, A. P. Maypa, H. P. Calumpong y A. T. White, 2004.
Marine reserve benefits local fisheries. Ecol. Applic., 14 (2):597-606.
Sainte-Marie, B. y G. A. Lovrich, 1994. Delivery and storage of sperm at first
mating of female Chionoecetes opilio (Brachyura: Majidae) in relation to
size and morphometric maturity of male parent. Journal of Crustacean
Biology, 14:508-521.
14
Sainte-Marie, B. y C. Carriére, 1995. Fertilization of the second clutch of eggs of
snow crab, Chionoecetes opilio, from females mated once or twice after their
93
molt to maturity. Fishery Bulletin, 93:760-764.
Sampedro, M. P., E. González-Gurriarán, J. Freire y M. R., 1999. Morphometry and
sexual maturity in the spider crab Maja squinado (Decapoda : Majidae) in
Galicia, Spain. Journal of Crustacean Biology, 19 (3):578-592.
Sampedro, M. P., E. González-Gurriarán y J. Freire, 2003. Moult cycle and growth
of Maja squinado (Decapoda : Majidae) in coastal habitats of Galicia, northwest Spain. Journal of the Marine Biological Association of the United
Kingdom, 83 (5):995-1005.
Sánchez, J. L., R. Goñi, O. Reñones, J. A. García Chartón, R. Galzin, J. Bayle, P.
Sánchez-Jerez, A. Pérez Ruzafa y A. A. Ramos, 2000. Density dependence in
marine protected populations: A review. Environ. Conserv., 27:144-158.
27
Schlegel, M. C., 1911. Sur le développement de Maia squinado. Latr. Comptes
Rendues de la Academie des Sciences de Paris, 153:480-482.
153
Selgrath, J. C., K. A. Hovel y R. A. Wahle, en prensa. Effects of habitat edges on
American lobster abundance and survival. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology, In Press, Corrected Proof
Proof.
Sharp, W. C., W. A. Lellis, M. J. Butler, M. J. Herrnkind, J. H. Hunt, M. PardeeWoodring y T. R. Matthews, 2000. The use of coded microwire tags in markrecapture studies of juvenile Caribbean spiny lobster, Palinurus argus.
Journal of Crustacean Biology, 20:510-521.
20
8. Referencias
138/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Sheehy, M. R. J., P. M. J. Shelton, J. F. Wickins, M. Belchier y E. Gaten, 1996.
Ageing the European lobster Homarus gammarus by the lipofucsin in its
eyestalk ganglia. Marine Ecology Progress Series, 143:99-111.
143
Sheehy, M. R. J., R. C. A. Bannister, J. F. Wickins y P. M. J. Shelton, 1999. New
perspectives on the growth and longevity of the European lobster (Homarus
gammarus). Can.J.Fish.Aquat.Sci., 56:1904-1915.
56
Sheehy, M. R. J. y R. C. A. Bannister, 2002. Year-class detection reveals climatic
modulation of settlement strengh in the European lobster, Homarus
gammarus. Can.J.Fish.Aquat.Sci., 59:1132-1143.
59
Smith, I. P., K. J. Collins y A. C. Jensen, 1998. Movement and activity patterns of
the European lobster, Homarus gammarus, revealed by electromagnetic
telemetry. Marine Biology, 132 (4):611-623.
Smith, I. P., A. C. Jensen, K. J. Collins y E. L. Mattey, 2001. Movement of wild
European lobsters Homarus gammarus in natural habitat. MArine EcologyProgress Series, 222:177-186.
222
Smith, M. T. y J. T. Addison, 2003. Methods for stock assessment of crustacean
fisheries. Fisheries research, 65 (1-3):231-256.
Smith, S. J. y M. J. Tremblay, 2003. Fishery-independent trap surveys of lobsters
(Homarus americanus): design considerations. Fisheries research, 62 (1):6575.
Stevcic, Z., 1973. Les migrations de l'Araignée de mer. Rapports de la Commision
international de la Mer Méditerranée, 21:597-598.
21
Teissier, G., 1948. La relation d'allométrie sa signification statistique et biologique.
Biometrics, 4:14-53.
Templado, J., M. Calvo, A. Garvía, A. A. Luque, M. Maldonado y L. Moro, 2004.
Guía de invertebrados y peces marinos protegidos por la legislación nacional
e internacional. Naturaleza y Parques Nacionales. Serie Técnica. J.
Templado y M. Calvo (Ed.). Ministerio de Medio Ambiente y Consejo
Superior de Investigaciones Científicas. 214 pp.
Templeman, W., 1939. Investigations into the life history of the lobster (Homarus
americanus) on the west coast of Newfoundland, 1939. . Nfld. Dept. Nat.
Resourc. Bull., 7:52.
Tidu, C., R. Sarda, M. Pinna, A. Cannas, M. F. Meloni, E. Lecca y R. Savarino,
2004. Morphometric relationships of the European spiny lobster Palinurus
elephas from northwestern Sardinia. Fisheries research, 69 (3):371-379.
Tilburg, C. E., A. I. Dittel y C. E. Epifanio, 2007. Retention of crab larvae in a
coastal null zone. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 72 (4):570-578.
8. Referencias
139/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Tsukamoto, K., H. Kuwada, K. Uchida, R. Masuda y Y. Sakakura. 1999. Fish
quality and restocking effectiveness: behavioural approach. En: Stock
enhancement and sea ranching. B. Howell,E. Moksness y T. Svansand (Ed.).
Blackwell Scientific Press. London, Uk. 205-218 pp.
Tully, O. y P. O. Céidigh, 1987. The seasonal and diel distribution of lobster larvae
(Homarus gammarus (Linnaeus)) in the neuston of Galway Bay. ICES
Journal of Marine Science, 44 (1):5-9.
Tully, O., V. Roantree y M. Robinson, 2001. Maturity, fecundity and reproductive
potential of the European lobster (Homarus gammarus) in Ireland. Journal
of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 81 (1):61-68.
Turner, S. J., S. F. Thrush, J. E. Hewitt, V. J. Cummings y G. Funnell, 1999.
Fishing impacts and the degradation or loss of habitat structure. Fisheries
Management and Ecology, 6:401-420.
Ungfors, A., H. Hallback y P. G. Nilsson, 2007. Movement of adult edible crab
(Cancer pagurus L.) at the Swedish West Coast by mark-recapture and
acoustic tracking. Fisheries research, 84 (3):345-357.
Valdés, L., E. González Gurriarán y M. T. Alvarez Ossorio, 1990. Incubación de
huevos de "Necora puber": Desarrollo embrionario e influencia de la
temperatura. Actas III Congreso Nacional de Acuicultura:337-341.
Valdés, L., 1991. Influence of temperature on embryonic and larval development in
71
Necora puber (Brachyura,Portunidae). J. Mar. Biol. Ass. UK, 71:787-798.
Van Der Meeren, G. I., 2000. Predation on hatchery-reared lobsters Homarus
gammarus released in the wild. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic
Sciences, 57:1794-1803.
57
Van Der Meeren, G. I. y L. E. Uksnoy, 2000. A comparison of claw development and
dominance between wild and cultured male European lobster Homarus
gammarus. Aquaculture International, 8:77-94.
Van Der Meeren, G. I., 2001. Effects of experience with shelter in hatchery-reared
juvenile European lobsters Homarus gammarus. Marine & Freshwater
Research, 52:1487-1494.
52
Van Der Meeren, G. I., 2005. Potential of ecological studies to improve survival of
cultivated and released European lobsters, Homarus gammarus. New
Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, 39:399-424.
39
Wahle, R. A., 1998. A trans-Atlantic perpesctive on Homarus recruitment and
enhancement. Proceedings of the seminar at Kvitsoy 1995: the European
lobster Homarus gammarus (L.) G. I. Van der Meeren y O. Soldal (Ed.).
Fisken og Havet 13: 36-43.
8. Referencias
140/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
Wahle, R. A., 2003. Revealing stock-recruitment relationships in lobsters and
crabs: is experimental ecology the key? Fisheries research, 65 (1-3):3-32.
Weber, L. I., R. G. Hartnoll y J. P. Thorpe, 2000. Genetic divergence and larval
dispersal in two spider crabs (Crustacea: Decapoda). Hydrobiologia,
420:211-219.
Wilder, D. G., 1949. Protect short lobsters by widening lath spaces. Fish.Res.Board
Can. Atl.Biol.Stn.Circ., 14:1.
14
Wilhelm, G. 1995. Contribution a l´etude de l étrille Necora puber dans le MorBraz: données halieutiques, biologiques et pathologiques. PhD. Thesis.
Universite de Rennes I, Rennes. 244 p.
Willis, T. J., R. B. Millar, R. C. Babcock y N. Tolimieri, 2003. Burdens of evidence
and the benefits of marine reserves: Putting Descartes before des horse?
Environ. Conserv., 30:97-103.
30
Wing, S. R., L. W. Botsford y J. F. Quinn, 1998. The impact of coastal circulation on
the spatial distribution of invertebrate recruitment, with implications for
management. Proceedings of the North Pacific Symposium on Invertebrate
Stock Assessment and Management Canadian Special Publication of
Fisheries and Aquatic Sciences. G. S. Jamieson y A. Campbell (Ed.). 125:
285-294.
Zariquiey, R., 1968. Crustáceos Decápodos Ibéricos. Investigación Pesquera.
Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Barcelona. 510 pp.
8. Referencias
141/143
© AZTI Tecnalia 2007
Crustáceos decápodos en el País Vasco
ANEXO I. Modelo de diario de pesca
FECHA:
ESFUERZO
Número de nasas
Hora de salida
Hora de llegada
Cuando se calaron las nasas
Profundidad
ESPECIE
Langosta
Bogavante
Nécora
Quisquillón
Centollo
CAPTURAS
Kg
Número de individuos
Kg
Número de individuos
Kg
Número de individuos
Kg
Número de individuos
Kg
Número de individuos
ZONA DE PESCA (señalar en el mapa)
OBSERVACIONES
8. Referencias
143/143
© AZTI Tecnalia 2007
INFORMES TÉCNICOS PUBLICADOS
Nº 1.
I Reunión sobre la Paratuberculosis en España
Nº 2.
El alga "Gelidium" en la costa guipuzcoana
Nº 3.
Estudios sobre forrajes
I Diagnóstico de la Pradera Permanente
II Fertilización de praderas
III Ensayos y Campañas 1986
IV Sistemas de transformación de monte a pradera
V Forrajes conservados
VI Valoración nutritiva de los alimentos en rumiantes
VII Manejo del ganado en pastoreo
Nº 4.
Jornadas de estudio del Cangrejo de río
Nº 5.
Encuesta serológica sobre la difusión de algunas enfermedades del ganado Ovino
Latxo
Nº 6.
Curso de implantación y mejora de praderas
Nº 7.
Encuesta de Helmintos, parásitos del ganado vacuno en Bizkaia
Nº 8.
El alga "Gelidium" en la Costa Vasca
Nº 9.
Estudio de la composición de las especies Anchoa, Sardina, Chicharro y Merluza
del Golfo de Bizkaia, y su variación estacional
Nº 10.
La población de Nécora "Liocarcinus puber" en la Costa Vasca
Nº 11.
Diagnóstico de virus de la patata mediante la técnica E.L.I.S.A. (Enzym Linked
Inmunosorbemt Assay)
Nº 12.
Ensayos de girasol y maíz forrajero en Álava (1987)
Nº 13.
Estudio de la variación estacional de la calidad y el rendimiento del Agar obtenido
del Alga Roja "Gelidium sesquipedale" de la Costa Guipuzcoana
Nº 14.
Evaluación de la aptitud de la Anchoa del Golfo de Bizkaia "Engraulis encrasicholus" para la congelación
Nº 15.
Investigación forestal y selvicultura en Nueva Zelanda
Nº 16.
Estudio de la calidad de los silos de pradera natural elaborados en la Comunidad
Autónoma Vasca
Nº 17.
Estudio anatómico de maderas
Nº 18.
Jornadas Técnicas. Foresta 1987
Nº 19.
Observación sobre la floración, polinización y crecimiento del fruto de la actinidia
en Bizkaia 1988
Nº 20.
Estudio de la variación temporal de la hidrografía y el placton en la zona nerítica
frente a San Sebastián
Nº 21.
Ensayos comparativos de cereales. Campaña 86/87 y 87/88 en el territorio de
Alava
Nº 22.
Sistema en eje central en manzano y peral
Nº 23.
Informe técnico de la frigoconservación del kiwi (actinidia deliciosa) de Bizkaia y
Gipuzkoa en la campaña 88-89
Nº 24.
Estudio de las comunidades de moluscos de las rías de Euskadi (Cartografía y evaluación de la biomasa de los moluscos bivalvos de interés comercial de las rías de
Fuenterrabia, Zumaya y Mundaca)
Nº 25.
Apuntes sobre patología caprina
Nº 26.
Resultados de un estudio de campo sobre el uso de la intradermorreacción comparativa para el diagnóstico de la tuberculosis bovina
Nº 27.
Jornadas técnicas sobre cultivos forrajeros. Fraisoro, mayo 1989
Nº 28.
II Reunión sobre Paratuberculosis en España, S.I.M.A. Derio, 16-17 julio 1987
Nº 29.
Cultivo in vitro de tejidos vegetales. Consideraciones sobre su situación actual
145
Nº 30.
Biología y pesca del besugo (Pagellus bogaraveo B.)
Nº 31.
Ensayos comparativos de cereal. Campaña 88/89 en el Territorio Histórico de
Alava
Nº 32.
Estudio hidrográfico, sedimentológico y de metales pesados en las rías de Bidasoa
y Plencia
Nº 33.
Mamitis bovinas y calidad bacteriológica de la leche
Nº 34.
III Reunión sobre Paratuberculosis en España
Nº 35.
III Jornadas en tecnología pesquera y control de calidad de productos de pesca
Nº 36.
Cultivo fuera de suelo en horticultura
Nº 37.
Obtención y caracterización de antisueros específicos de bacterias patógenas de la
patata
Nº 38.
El programa de control lechero y de selección en las razas latxa y carranzana de la
Comunidad Autónoma Vasca
Nº 39.
Capacidad de recuperación de las praderas del alga agarofita gelidium sesquipedale sometida a explotación por arranque en el País Vasco
Nº 40.
Determinación de los aportes agrícolas, domésticos e industriales a los embalses
alaveses
Nº 41.
Fertilización de mantenimiento en base al ciclo de nutrientes para las praderas
permanentes de la C.A.P.V.
Nº 42.
II Workshop de Oceanografía costera del golfo de Vizcaya
Nº 43.
Resultados de Investigación 1991. Producción Vegetal
Nº 44.
La gestión de los recursos algales en el país Vasco: Comunidades naturales de
Gelidium Sesquipedale, cosecha de arribazones y recuperación tras explotación por
arranque y corte
Nº 45.
Jornadas de valorización de los productos de la pesca
Nº 46.
Reunión Ibérica. Grupo de sustratos de cultivo. Derio, 19 y 20 de febrero de 1991
Nº 47.
Eficacia de la cipermetrina (HIGH-CIS) en el control de ectoparásitos (moscas y
garrapatas) en rumiantes: ensayos de campo
Nº 48.
Departamento de Producción Vegetal. Resultados de Investigación 1992
Nº 49.
Optimización de la Germinación y Enraizamiento de Plantas en Cámara
Climatizada
Nº 50.
Calidad de aguas para cultivo de moluscos en el País Vasco, tres años de seguimiento (1990-1993)
Nº 51.
Teledetección y pesca de atún blanco en el EN Atlántico. Análisis de las campañas
de Pesca 1990-1992
Nº 52.
Estudio de la variación temporal de la hidrografía y el placton en la zona nerítica
frente a San Sebastián entre 1988-1990
Nº 53.
Informe sobre el estudio de la biología y cría de la gineta (Genetta Genetta L.) en
cautividad
Nº 54.
Distribución y actividad de los ixodidos presentes en la vegetación de la
Comunidad Autónoma Vasca
Nº 55.
Los nuevos usos del espacio rural. Trabajo de investigación socioeconómico y cultural de Valles Alaveses y de la Montaña Alavesa
Nº 56.
I Flora del País Vasco y Territorios limítrofes. I.- Claves provisionales de las familias y géneros
Nº 57.
Utilización de la escoria cristalizada de horno alto como sustrato de cultivo
Nº 58.
Enfermedades transmitidas por garrapatas al hombre y a los animales: situación
en la Comunidad Autónoma del País Vasco
Nº 59.
Departamento de Producción Vegetal. Resultados de Investigación 1993 (I-II)
Nº 60.
Ensayos con Bioinsecticidas para el control de la procesionaria del pino
(Thaumetopoea pitycampa D. & S.)
Nº 61.
Enraizamiento del X Cupresscyparis leylandii (Dall. y Sacks.) Dall. (Ciprés de
Leyland)
146
Nº 62.
Inventario de residuos agroalimentarios y orgánicos en la Comunidad Autónoma
Vasca
Nº 63.
Resultados de Investigación 1994 - CIMA/SIMA (Dos tomos)
Nº 64.
Caracterización de variedades guipuzcoanas de maíz
Nº 65.
Patología de la reproducción en el ganado vacuno
Nº 66.
Evolución de los índices productivos del control lechero ovino (1982-1994)
Nº 67.
Clasificación de canales de ganado vacuno
Nº 68.
Estudio del proceso de maduración de la anchoa en salazón
Nº 69.
Manual de prácticas correctas de manipulación y seguridad para el laboratorio de
microbiología de alimentos
Nº 70.
Manual para el establecimiento, conservación y utilización de material de referencia en un laboratorio de microbiología de alimentos
Nº 71.
Estudio faunístico del Parque Natural de Valderejo (Alava)
Nº 72.
Resultados de Investigación 1995. Tomo I
Resultados de Investigación 1995. Tomo II (Dpto. de Producción Vegetal)
Nº 73.
Efectos de la introducción del arrastre pelágico por la flota vasca de bajura en las
pesquerías de anchoa y atún blanco
Nº 74.
La calidad de aguas para cultivo de moluscos en el País Vasco, seis años de seguimiento (1990-1995)
Nº 75.
Estudio de las variaciones, a corto y largo término, de varios parámetros oceanográficos y meteorológicos de interés para las pesquerías del Golfo de Vizcaya
Nº 76.
"Lodos". Estudio del aprovechamiento de los lodos compostados de la E.D.A.R. de
Crispijana en diversos cultivos de la provincia de Alava
Nº 77.
Resultados de Investigación 1996. Departamento de Producción Vegetal. Tomo I.
CIMA-Arkaute / SIMA-Derio
Nº 78.
Desarrollo de un protocolo de PCR para la detección de ehrlichia phagocytophila.
Primer estudio de prevalencia en el vector
Nº 79.
Departamento de Producción Vegetal. Resultados de Investigación 1996. Tomo II.
Sección Horticultura. SIMA-Derio
Nº 80.
Departamento de Producción Vegetal. Resultados de Investigación 1997. Tomo I
CIMA-Granja Modelo
Nº 81.
Jornadas de Utilización de Residuos Agrarios, Urbanos y Escorias de Siderurgia en
Agricultura.
Nº 82.
Postproductivismo y medio ambiente. Perspectivas geográficas sobre el espacio
rural. IX Coloquio de Geografía Rural
Nº 83.
Resultados deInvestigación 1998. Departamento de Producción y Protección
Vegetal. NEIKER-Granja ModeloEl seguimiento de la calidad de aguas para cultivo
de moluscos y marisqueo en el País Vasco.
Nº 84.
El seguimiento en la calidad de aguas para el cultivo de moluscos y marisqueo en
el País Vasco.
Nº 85.
Resultados de Investigación 1999.Departamento de Producción y Protección
Vegetal.NEIKER.Vitoria-Gasteiz,1999
Nº 86.
Estado de los recursos marisqueros del País Vasco 1998-1999 (con especial atención a almeja y berberecho). Dpto. Oceanografía y Medio Ambiente Marino
Nº 87.
Establecimiento de las bases técnicas de cononocimiento del área de San Juan de
Gaztelugatxe con vistas a su posible declaración como reserva marina.AZTI-UPVINSUB
Nº 88.
Establecimiento de las bases técnicas de conocimiento del área de Ízaro-Ogoño
con vistas a su posible declaración como biotopo marino. AZTI
Nº 89.
Establecimiento de las bases técnicas de conocimiento de la rasa mareal de Algorri
con viatas a su posible declaración como biotopo marino protegido. AZTI
Nº 90.
El seguimiento de la calidad de aguas para cultivo de moluscos y marisqueo en el
País Vasco(1999-2000)
147
Nº 91.
Normativa de Ordenación Territorial e Incidencia sobre el Medio Rural: el ejemplo
de Donostialdea-Bidaso
Nº 92.
Resultados de investigación (Año 2000). Departamento de Producción y Protección
Vegetal. NEIKER
Nº 93.
Estudio de los recursos de almeja y berberecho en Mundaka y Plentzia (19982000). AZTI
Nº 94.
Los seles: caracterización y análisis ambiental (Dima, Otxandio, Ubidea y Zeanuri
Nº 95.
Usos agrarios e iniciativas territoriales en Gipuzkoa. Juan Cruz Alberdi Collantes.
Nº 96.
Resultados de Investigación 2001. Departamento de Producción y Protección
Vegetal. NEIKER
Nº 97.
Inventario de residuos orgánicos de la CAPV. Aritz Lekuona Rekalde et al.
Nº 98.
Ensayo del efecto de la alteración del sustrato en la explotación de recursos bivalvos. AZTI - Juan Bald Garmendia et al.
Nº 99.
Resultados de Investigación 2002. Departamento de Producción y Protección
Vegetal. NEIKER
Nº 100. El seguimiento de la explotación de Gelidum sesquipedale en el País Vasco: el
estudio de arran- que y de la recuperación de las algas de Arribazón. Angel Borja
Yerro et al.
Nº 101. El recurso marisquero de percebe (Pollicipes pollicipes) en el biotipo marino protegido de Gaztelugatxe y en áreas explotadas de Bizkaia. Angel Borja Yerro et al.
Nº 102. Los modelos y políticas de desarrollo rural. Claudia Areitio Gimeno et al.
Nº 103. Convectividad ecológica del territorio y conservación de la biodiversidad. Nuevas
perspectivas en Ecología del Paisaje y Ordenación Territorial. Mikel Gurrutxaga San
Vicente
Nº 104. Resultados de investigación 2003. Departamento de Biotecnología. NEIKER
Nº 105. Estudio del estado de los recursos de almeja y berberecho en los estuarios
Mundaka, Plentzia y Txingudi (1998-2004). Juan Bald Garmendia et al.
Nº 106. Participación en sede ejecutiva de la CAPV en el ámbito comunitario. La experiencia del sector agropresquero: logros y retos durante el periodo 2000-2006.
Maitena Moral Sesma
Nº 107. Ordenación del territorio y medio rural en el País Vasco. Actuaciones positivas para
una correcta gestión del suelo agrario. Juan Cruz Alberdi Collantes
Nº 108 El seguimiento de la calidad de aguas para cultivo de moluscos y marisqueo en el
País Vasco (1990-2004). Oihana Solaun Etxebarria
Nº 109
Proyecto piloto de ensayo de siembra de almeja fina (Ruditapes Decussatus) en el
estuario de Plantzia. Juan Bald Garmendia et al.
Nº 110
Ongizatea Gipuzkoako baserrietan.
Nº 111
La pesca artesanal de crustáceos decápodos mediante artes menores en el País
Vasco. Juan Bald et al.
148
ISBN: 978-84-457-2827-7
Eusko Jaurlaritzaren Argitalpen Zerbitzu Nagusia
Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco
P.V.P.: 10 €