r... ..1 - Facultad de Ciencias Naturales y Museo

INDiCE
La inrnunidad y
nita ria son eI result ado de Ia
sclecci6n
409
Las vacunas son una
de
1a memoria inmunitaria 4lJSi
entre prosus pro-·
consiste la res pl.lesta inmunitaria humoral? 411
Algunas C\~lulas I3 se convierten en
celulas
411
Diferentes
una estructura comun 411
Existen cinco clases de
bulinas 412
Los anticuerpos monoclonales ticnen varios L1S0S 413
18.5 lEn
consiste la respuesta inmunitaria celular? 414
Los
de celulas T se
encuentran en dos tipos de ceiu·las T 414
El MHC codifica proteinas que presentan antigen os al sistema inmunitario 415
Las celulas T citot6xicas y las proteinas del MHC Tcontribuyen a la
respuesta inmunitaria cdular 417
Las proteinas del MHC explican la
antitolerancia 417
18.6 leOmO elaboran los animaies tantos anticuerpos diferentes? 418
La diversidad de anticuerpos es el
resultado del reordenamiento del
DNA y de otras mutaciones 418
La regi6n constante se halla involucrada en el cambio de clase 419
18.7 lQue sucede cuando el sistema inmunitario funciona
en forma incorrecta? 420
Las reacciones a lergicas son el
resullado de la hipersensibiLidad
420
Las enfermedades autoinmunes son
causadas por reacciones contra
los antfgenos propios 421
El sida es una enfermedad provocada por inmunodeficiencia 42]
19
ios
del desarrollo'? 427
,i
I
EI desarrollo
I
I
I
y crecimiento 427
Los dcstinos celulares resu Han
cada vez 1m)S
428
19"2
II
I
I!
OCU!TC'
mediante la
diferenciaci6n celular es
irreversible'l 429
son casi siempre
En los ani males, las cclulas de los
embrioncs tempranos son totipotcntcs 430
Las celulas sormiticas de los imimales adultos retienen el genoma
431
Las celulas madre pluripotentes
pueden ser inducidas a diferenciarsc mediante sella les am bientales 432
Las celulas madre embrionarias son
agentes terapeuticos potencialmente poderosos 433
19.3 i,Cuid es el papel de la
expresi6n genica en la
diferenciacion celular?
435
La transcri pci6n de los genes d iferenciados es una sellal de la diferenciaci6n celular 435
Las herramientas de la biologfa
molecular se usan para la investigaci6n del desarrollo 435
19.4 iComo se determina el
destino celular? 436
La segregaci6n citoplasmatica
puede detenninar Ia polaridad y
e1 destino cdular 436
Los inductores que pasan de una
celula a otra puedell determinar
los destinos celulares 437
19.5 lDe que modo la expresion
genica diferencial determina
la formacion de patrones?
439
Algunos genes determinan Ja muerte celular programada durante el
desarrollo 439
Las plantas tienen genes de identidad de 6rgano 440
Los gradientes de morfogenes proporcionan infonnaci6n posicional
441
20,1
Los genes del desarrollo de diver··
sos
son
pem lienen diferentes resultad.os
449
20.2
pueden cambiar s610
una parte del cuerpo mutadones con grandes efectos? 451
L1aves genetic as dirigen otms componentes moleculares 451
La modularidad permitc que se
establezcan d.iferencias en el
ticmpo y e1 patr6n espacial de 1a
expresi6n genic a 451
20.3 iComo pueden evolucionar
las diferencias entre especies? 453
20.4 iComO modula ei desarrollo
el ambiente? 454
Los organismos responden a senaies que predicen con exactitud cl
futuro 454
Algunas senales que predicen con
l'xactitud el futuro no siempre
aparecen 456
Los organism os no respondcn <,
senales que estan poco relacionadas con condiciones futuras 456
Los organismos pueden carecer de
respuestas apropiadas a nuevas
senales ambientales 457
20.5 lComo limitan la evolucion
los genes del desarrollo?
457
La evoluci6n tiene lugar modificando 10 ya existente 457
Los genes del desarrollo conserv<]dos pueden ind ucir evoluci6n
paralela 458
-~,
U
!
rnuestran
que la evoluci6n est<1
493
22.2
21.1
modo los cientificos fechan los sucesos
antiguos 465
Las mutaciones
Los
un
Inetodo para datar foeas 466
Los metodos de dataci6n de radioisotopos se han mnpliado y refinado 467
21.3 iCwlles son los principales
sucesos de la historia dela
vida? 471
Varios procesos contribuyen ala
escasez de f6siles 472
Los seres vivos del precambrico
eran pequeflOs y acuaticos 472
La vida se expandi6 con rapidez
472
Muchos grupos de organism os se
diversificaron 473
La diferenciacion geografica se
increment6 durante la era
Mesozoica 476
La biota moderna evoluciono
durante la era Cenozoica 477
Tres faunas principales dominaron
la vida sobre Ia Tierra 479
21.4 l.Por que las velocidades de
cambio evoiutivo difieren
entre los grupos de organismos? 479
En la actualidad, existen "f6siles
vivientes" 479
la
varia~
El
frecueneias al."licas 494
puede
La deriva
cambios en las
nes pequenas 494
Los
no aleatorios
modifican las frecuencia
ca 495
21.2 leOmO cambiaron con el
paso del
los continentes y los climas de la
Tierra? 468
EI oxigeno ha aumentado en forma
ineesante en la atm6sfera de la
Tierra 468
EI c1ima de la Tierra vari6 entre
condiciones calidas y humedas a
otras frias y secas 470
Los volcanes ocasionaron cambios
en la historia de la vida 471
Los eventos extraterrestres indujeron cambios en la Tierra 471
son los mecanismos del cambio evolutivo?
494
22.3 lQue mecanismos evolutivos dan lugar a la adaptacion? 497
Los cambios evoJutivos han sido
graduales en la mayoria de los
grupos 479
Las tasas de cambio evolutivo, a
veces son r<ipidas 480
Las tasas de extinci6n tambien han
variado ampliamente 480
22.1 lQue hechos son la base de
nuestra comprension de la
evolucion? 487
La adaptacion tiene dos significados 489
La genetica de las poblaciones proporciona un fundamento de la
teor1a de Darwin 489
La mayo ria de las poblaciones son
geneticamente variables 490
El cambio evolutivo se puede
medir por las frecuencias alelicas
y genotipicas 491
La estructura genetica de una
poblaci6n no cambia con el tiempo si existen determinadas condiciones 492
La selecci6n natural produce resultados variables 497
La selecci6n sexual influye sobre eJ
exito reproductivo 498
22.4 l.Como se mantiene la variabilidad genetica en las
poblaciones? 501
Las mutaciones neutras pueden
acumularse en las poblaciones
501
La recombinaci6n sexual amplifica
el numero de posibles genotipos
501
La selecci6n dependiente de la frecuencia mantiene la variabilidad
genetica en las poblaciones
501
La variabilidad ambiental favorece
1a variabilidad genetica 502
Gran parte de la variabilidad genetica se mantiene en subpoblaciones geograficamentc diferenciadas 503
22.5 lCuaies son las restricciones en la evoluci6n? 503
Los procesos de desarrollo restringen la evoluci6n 504
Los intercambios restringen la evoluci6n 504
Los resultados evolutivos a eorto y
a largo plazo son en ocasiones
diferentes 504
[NOICE
22.6 J,Como influyeron los seres
humanos sobre la evolu~
cion? 505
? 3 las especies y su
....
formaci6n 508
23.1 J,Que son las especies? 509
Es posible reconocer e identificar
muchas especies par su apariencia 509
Las especies se forman a 10 largo
del tiempo 510
23.2 J,Como surgen nuevas especies? 511
La especiacion alopMrica requiere
el aislamiento casi completo 511
La especiacion simpMrica se produce en ausencia de barreras ffsicas
513
23.3 lQue ocurre cuando se forman las nuevas especies?
515
Las barteras precigoticas operan
antes de la fecundacion 515
Las barreras poscigoticas operan
despues de la fecundacion 516
Cuando el aislamiento reproductiva es incompleto se pueden formar zonas hfbridas 517
23.4 lPor que varian las tasas de
especiacion? 518
. 23.5 lPor que se producen las
radiaciones adaptativas?
520
de
24 La evoluci6n
genes los
los
y
genomas 524
24.1 lQue pueden revelar los
genomas acerca de la evolucion? 525
La evolucion de los genomas conduce a la diversidad biologica 525
Los genes y las proteinas se comparan a traves de la alineacion de
sus secuencias 526
La divergencia evolutiva se calcula
empleando modelos de evolucion
de secuencias 527
Algunos estudios experimentales
analizan directamente la evolucion molecular 527
24.2 lCuales son los mecanismos de la evolucion molecular? 530
La mayor parte de la evolucion es
neutra 531
La seleccion positiva y la seleccion
estabilizadora se pueden detectar
en el genoma 532
El tamafto y la organizacion del
genoma tambien evolucionan 533
La duplicadon genica puede originar nuevas funciones 534
Algunas familias genicas evolucionan a traves.de la evolucion concertada 535
24.3 lCuales son algunas de las
aplicaciones de la evolucion
molecular? 536
La historia evolutiva de los genes
se determina utilizando datos de
secuencias moleculares 537
La evolucion de los genes se puede
utilizar para estudiar la funcion
de las proteinas 538
La evolucion in vitro produce nuevas moleculas 538
La evolucion molecular se puede
utilizar para estudiar y combatir
enfermedades 538
25
Parte 6 •
26
Bacterias y
Archaea: los
dominies procariontes 560
xxv
25.1 l.Que es la filogenia? 543
Toda la vida esta conectada a tTaves
de la historia evolutiva 544
Las comparaciones entre especies
requieren una perspectiva evolutiva 544
25.2 lComo se construyen los
arboles filogeneticos? 545
La parsimonia proporciona la explicacion mas simple para la informacion filogenetica 546
Las filogenias se reconstruyen a
partir de muchas fuentes de
informacion 547
Los modelos matemMicos expanden el poder de la reconstruccion
filogenetica 548
Se puede evaluar la precision de los
metodos filogeneticos 549
Se pueden reconstruir los estados
ancestrales 550
Los relojes moleculares aportan una
dimension del tiempo 551
25.3 lComo utilizan los biologos
los arboles filogeneticos?
551
Las filogenias ayudan a reconstruir
el pasado 551
Las filogenias permiten comparar y
contrastar organismos vivos 552
Los biologos utilizan filogenias
para predecir el futuro 553
25.4 lComo se relaciona la filogenia con la clasificacion?
554
La filogenia es la base de la clasificacion modema 555
Varios codigos de nomenclatura
biologica gobieman el usa de
nombres cientlficos 555
Recenstrucci6n
y uso de las
filogenias 542
~a evolucion de la diversidad·
26.1lComo comenzo a diversificarse la vida? 561
Los tres dominios difieren en formas significativas 561
26.2 lDonde se encuentran los
procariontes? 563
Los procariontes suelen formar
comunidades complejas
563
26.3 lCuales son algunas
claves para el exito de los
procariontes? 565
CRPiTULO
Desarrollo ~
cambio evolutivo
Los oios son un ejemplo
Los ojos no son esenciales para la supervivencia;
muchos animales y plantas se arreglan bien sin ellos.
Sin embargo, mas del 90% de los animales sf tienen
ojos 0 algun tipo de organo sensible a la luz, y tener oj os
puede conferiruna ventaja selectiva.
Hay alrededor de una docena de clases de oj os en
diferentes animales, como los ojos similares a camaras
de los seres humanos y los ojos compuestos de los
insectds, con sus miles de unidades individuales. AI tratar decomprender el origen de esta variedad, los cientfficos-comenzandopor Charles Darwin- propusieron
que los oj os habfan evoluciofliildo de manera independiente.en muchas ocasiones, y que cada vez que los
ojos mejol"aban sucapacidad de captar luz y formar
imagenes, su poseedor obtenfa una ventaja selectiva.
EI conocimiento sobre la evolucionde los oj os permaneci.6 ene,ste nivel hasta1915, cuando se encontro una
mosca de la fruta mutante sin ojos, y se mapeo el gen
responsable, denominado apropiadamente eyeless (sin
ojos), en uno de sus cromosomas. Esta mosca mutante continuo siendo una curiosidad de laboratorio hasta
la decada de 1990, cuando los biologos suizos del desarrollo Rebecca Quiring y Walter Gehring comenzaron
a buscar factores de transcripcion que podrfan partici··
par en el desarrollo de la mosca. Hallaron uno y, cuando
mapearon su gen, este estaba en el locus eyeless. EI
producto del gen eyeless es un factor de transcripcion
que controla la formacion del ojo. Quiring y Gehring 10
demostraron al trasplantar tejido embrionario temprano que sobreexpresaba el gen eyelessaotras localizaciones del embrion. No importaba donde colocaran el
tejido; aun en. las patas, se desarrollaba un ojo, siempre
que el gen fuese activo.
Cuando efectuaron estudios genomicos comparativos, recibieron una gran sorpresa: la secuencia del gen
eyeless erabastantesimilar ala de Pax6, un gen de
ratones que, cuando muta, induce el desarrollo de ojos muy pequenos. iPodrfan ser los
oj os muy diferentes de moscas y ratones
solo variaciones de un tema evolutivo comun?
Para investigar la similitud de funcion
entre los genes de insectos y mamfferos,
Quiring y Gehring insertaron ei gen de raton
Pax6 en el genoma de la mosca y repitieron
sus experimentos de trasplante. Tambien en
este caso, se desarrollaron ojos. Un gen cuya
expresion induce normalmente un ojo "camara" de mamffero indujo, ahora, el desarrollo de
. un ojo "compuesto" de insecto, un tipo de ojo
muy diferente. As!, un solo factor de transcripcion parece funcionar como una Ilave 0
interruptor molecular que activa el desarrollo
ocula'r. Aunque los oj os se transformaron
Ojo de la mosca A diferencia de los ojos de una
sola lente de los vertebrados, los ojos compuestos de las moscas y algunos otros insectos estan
formados por miles de lentes individuales u
ommatidia.
Un gen de raton
un ojo de mosca
Cuando se implanto el gen de especificacion ocular Pax6
de raton en el disco del miembro de una mosca de la fruta,
surgieron ommatidia en lugar de una pata,
rnuchas veces durante la evolucion anirnal, todos ellos
pueden depender del rnisrno gen, Las caracte~isticas
especiales de los rnuchos ojos diferentes de diversos
anirnales se desarrollaron, todas, a partir de un proceso evolutivo cornun.
EI descubdrniento de que los misrnos genes gobler--
Desde hace
los bi61ogos saben que una mosca
de la fruta parece una mosca de la fruta y un rat6n parece
un rat6n, debido, en gran medida, a sus genes; es evidente
que ciertos genes son privativos de cada tipo de organismo. Pem tambien se ha analizado c6mo los genomas de
organismos complejos comparten numerosas secuencias de
codificacion y protemas hom61ogas (vease Seccion 14.1).
Cuando los biologos del desarrollo comenzaron a describir
los fen6menos que especifican la diferenciaci6n, lamorfogenesis y la formaci6n de patrones en el nivel molecular,
observaron temas comunes que abarcaban ambos fenomen os.
nan el desarrollo en una arnplia variedad de anirnaies
deterrnino la rapida proliferacion de una nueva disciplina: la biologia del desarrollo evolutivo, conocida a rnenudo corno "evo-devo" (por evo!ution--deve/oprnent). Los
biologos del desarrollo evolutivo cornpar'an los genes
Cjue regulan el desarrollo de rnuchos organisrnos rnulticelulares diferentes para cornprender corno un solo gen
puede hacer casas tan distintas.
CAPITUlO.se.estu~iaquediversosprga­
nislllos. comparten.los genesquecQntrolanliJfor.maci6h
de patrones. Se analizac6mopueden.pwrrircamhigs
en algunas .partes del orgiJnismo,sincausarcambi0!inD
deseablesen. otraspartesY90lllotrngrupoi comu~. de
genes puede. producir un? variedadtan.grande defor,mas corporales .• Tambienseconsidera c6rnoalgl.lnos .•
organismos pu~d~n·.moduLarsu.desarrotl?Tespondiendo
a senalesciel.ambiente.• Porultimo,.se.examinil La
manera en que losprocesos de desarrollo HmitilnJiJ
.evolucion.
Los genes del desarrollo de diversos
organismos son similares, pero tienen
diferentes resultados
Como se coment6 en el Capitulo 19, muchos de los genes
que controlan el desarrollo codifican fadores de transcripci6n que actuan sobre proteinas en una cascada de eventos.
Estos genes del desarrollo no se descubrieron hasta mediados
de 1£1 decada de 1980 porque, antes, los genetistas concentraban su atenci6n en la transmisi6n de las caraclerfsticas hereditarias de los organism os adultos a su descendencia. Hasta
ese momento, la genetica era, casi con exdusividad, el estudio de esa parte del DNA que codificaba proteinas estructurales y enzimas_ Los procesos del desarrollo seguian siendo
una '''caja negra molecular" .
. EI descubrimiento de mutantes del desarrollo en Orosophila Ilevoa identificar genes y produclos genicos que son
responsables de parte del desarrollo normal del insccto
(vease Secd6n 19.5)_ Utilizando los instrumentos de la genomica comparada, los cientificos descubrieron que hay un
conjunto similar de genes en los vertebrados. Este descubrimiento de un conjunto comun de genes del desarro]lo en
organismos evolutivamente distantes, como moscas de la
fruta y ratones, permiti6 extraer una conclusi6n importante
de la biologia del desarrollo evolutivo: la asombrosa diversidad de organismos es producida por una cantidad modesta de'
genes reguladores. Las diferencias de la forma corporal se
deben a difcrencias del lugar y del momento en que estos
genes son activados y desactivados.
DESMiFiOLLO Y CAMBIO EVOLUTIVO
Embri6n de
Orosophila (10 horas)
Orosophila
Hom-C
~\~,
Rat6n
l-foxb
b1
b2
b3
r~
~,
b4
b5
~
b6
b7
b8
b9
'n"~''''''
Embri6n de raton
(12 dfas)
Segundo segmento toracico
20.1 Los genes reguladores muestran patrones de expresi6n similares Genes homologos que codifican facto res de
transcripcion similares tienen patrones de expresion parecidos a
10 largo del eje anteroposterior de insectos y vertebrados.
Los factores de transcripci6n y las senales extracclulares que
rigen la formaci6n de patrones en organismos multicelulares, y
los genes que los codifican, pueden considerarse herramientas
moieculares, en el mismo senti do que algunas herramicntas de
carpinteria permiten construir muchas cstructuras distintas.
Las plantas y los animates comparten numerosos genes reguladores. En la Secci6n 19.5 se coment6 que los miembros de dos
familias de genes que codifican {actores de transcripci6n -los
genes de la secuencia MADS de las plantas y los genes Hox, de las
moscas de la fruta- regulan importantes procesos del desarrollo.
En Drosophila, estos genes rigen el desarrollo de estructuras como
paias, antenas y alas, mientras que, en las plantas, gobiernan el
desarrollo de flores, frutos y semillas. Por 10 tanto, aunque las
estructuras producidas son l.inieas y disimiles, las "reglas" que
rigen 1a diferenciaci6n celular durante el desarrollo son bastante
similares en animales y plantas. Esta similitud es notable, pues las
vias evolutivas de ambos linajes divergicron en un pasado bastante alejado. Los genes reguladores sc han c0I7servado --es decir,
han cambiado poeo- a 10 largo de muchas miJlones de a110S.
La mayoria de los animales que se mueven en su ambiente
por sus propios rnedios tienen cuerpos bilateralmcnte simctricos,
cuyos extrernos son una eabeza (anterior) y una cola (posterior);
los cuerpos de muehos de ell os eshin divididos en segmentos,
aunque estos a veees no son visibles del lado externo (vease
Capitulo 31). Las mismas clases de genes que contienen homeosecuencias y codifican factores de transeripci6n aportan informaci6n posicionai a las celulas a 10 largo del eje anteroposterior del
cuerpo en ernbriones tanto de insectos como de rnamiferos. POI
ejemplo, ciertos genes de Drosophila y los genes hom610gos de
vertebrados se expresan en las regiones anteriores del eerebro
(Figura 20.1). Cuando ciertos genes Box mutan en Drosophila,
los segmentos se diferencian de manera incorrecta (vcase Figura
19.20). La mutaci6n bithorax, que es causada por 1a deleci6n del
gen Ubx, haee que e1 insecto en desarrollo forme dos pares de
Ala normal
(A)
'Tercer segmento toracico
Ala duplicada
(8)
~ Costilla adicional
20.2 La alteraci6n de genes home6ticos cambia la morlolo~
gla (A) La deleci6n del gen Ubx de Drosophila convierte el tercer
segrnento toracico, que normalmente carece de alas, en una
duplicacion del segundo segmento toracico (del que nacen las
alas delanteras), (8) En ratones, la delecion del gen Hoxc-B trans
forma una vertebra lumbar (abdominal) en una copia de una vertebra toracica (de la que nacen costillas).
PlJEDE~J
CAMBiAR
UN/-\ fJ,6,RTE DEL CliERPO
anormalidades
sobre la existencia
genes 'CiC;UWCH.HCC>
transformaban una
del cuerpo
mente en otra localizaci6n. En forma
clones afectaban sl)lo cstructuras aisJadas. Una mosca con una
nada de su cabeza era, en todos los demas a"'L"'"~lt_'''
era
que una mutaci6n can un efecto
masivo sobre una estructura no provocara dcformidadcs en ninguna otra
del cuerpo de 1a mosca?
cer
MUTAClor~ES
CON GliANDES [[-ECTOS'i
ton'icico. Ubx desactiva
oon{'",<:'''>':
Al estudiar las mutaciones homeoticas, los genetistas descubrieron que los embriones, al igual que los adultos, esian compuestos por m6dulos: entidades funcionales que abarcan los
genes y las diversas vias de st'nalizacion que estos estimulan 0
inhibcn, as! como las estrucluras fisicas que resultan de estas cascadas de seftalizacion.
La forma de cada m6dulo de un organismo puede cambiar
independientemente de IO'S otros m6dulos, porque muchos genes
del desarrollo ejercen su decto solo sobre un unico modulo. Por
ejemplo, 1a forma del coraz6n de un animal en desarrollo puede
cambiar independienlemente de los cambios en SlJS miembros,
porque los genes que rigen la formaci6n del corazon no afectan la
de los miembros y viceversa. Si eslo no fuera aS1, es probable que
una sola mutacion de un gen del desarrollo causara multiples
deformidades muy diferentes en un adulto. Serla improbable que
un adulto de este tipo funcionara bien en algtm ambiente.
La modularidad tambien
que la succsi6n
relativa de diJerentes
desarrollo cambie en forma inde·
pendiente entre
un proceso denominado heterocronfa. Es
decir, los genes que reg ulan el desarrollo de un modulo (p.
los
ojos de los vertebrados) pueden expresarse en distintos momentos en
diferentes respecto de los genes que
el
otros m6dulos.
Dos especies de salamandras del genero
ilustran
c6mo la heterocronia puede determinar nueva morfologia. Las
membranas interd igitales del pie de las larvas de la
de
las
de salamandra, como Bolitoglossa rostratus
desaparecen a medida que los animates madman, 10 que
da por resultado pies con dedos separados, bien adecuados para
moverse sobrc la tierra. Pero, Lque sucede si una mutaci6n enlen··
tece 0 detiene la expresion de los genes que desencadenan 1a
apoptosis en las membranas? Los pies palmeados "juveniles"
resultantes actuan como ventosas, 10 que Ie permite al animal
adherirse a las ramas de los arboles
20.4B). Esto es exac-tamente el caso de Bolitoglossa occidentalcs 10 que dio origen a un
nuevo modo de vida arb6rea para esta especie de salamandra.
Cabeza
lIaves geneticas dirigen otms componentes
moleculares
Dentro de un solo organismo pueden desarroUarse diferentes
estructuras a partir de un conjunto comtin de instrucciones geneticas, porque ciertos componentes del DNA, denominados [laves
geneticas, control an olros componentes moleculares. Estas secuencias de DNA y las cascadas de seftalizacion que convergen y actuan sobre eHas determinan cuando y d6nde se activaran y desactivaran los genes. Cada gen es controlado por multiples !laves,
que influyen sobre su expresi6n en diferentes momentos y lugares. A su vez, la mayoria de los componentes moleculares inciden
en mas de un proceso del desarrollo. Pueden hacerlo porque mtlltiples llaves les permiten ser utilizadas en muchos contextos.
Las !laves geneticas integran la informaci6n posicional del
embri6n en desarrollo y participan en el desarrollo diferencial de
distintos modulos. Se ha comentado que distintos genes Hox se
expresan en d iferentes segmentos y apendices de las moscas de
la frula en desarrollo. El patr6n y el funcionamiento de cada segmento dependen del gen Hox 0 de 1a combinacion de genes Hox
unicos que se expresen en eL Las Haves genelicas controlan esla
actividad mediante 1a activacion de cad a gen Hox en diferentes
regiones corporales.
Por ejemplo, consideremos la formacion de las alas de
Drosophila. Una mosca de la fruta tiene tres segmentos toracicos,
el primero de los cuales carece de alas. El segundo segmento
Heva las grandes alas delanteras, y el tercero, las pequenas alas
traseras, que funcionan como organos de equilibrio. Las celulas
de las alas delanteras no expresan las protefnas Hox, pero todas
las celulas de las alas tras.eras expresan el gen Hox Ultrabithorax
(Ubx), porque un conjunto dellaves geneticas 10 activa en el ter-
T6rax
(T1-T3)
Abdomen
(A1-AS)
Embri6n
de Orosophila
;J5:S:=~~-.J En el tercer seg·
En el segundo segmento, se transcriben genes que producen alas grandes,
can nervaduras.
mento, la proteina Ubx inhibe
la transcripcion
del gen de alas.
"
/ Proteina",
Ubx
",
DNA
1
Ausencia de transcripci6n
Ala grande
t
Ala rudimentaria (halterio)
20.3 los segmentos se diferencian bajo el control de lIaves
geneticas La union de una sola proteina, Ultrabithorax, determina si un segmento toracico produce alas completas 0 las alas
reducidas conocidas como halterios (balancines).
DESA/{fiOUO Y CAMBIO EVOLUTIVO
da origen a patas
20.4 La heterocrol'li3 cre6 una salamandra arb6rea (A) Pata
de una salamandra terrestre adulta, Bo/dog/ossa rostratus. (B) La
pata de B. occidentalis, una salamandra estrechamente relacio~
nada, no pierde su membrana intercJigital; esta especie utiliza la
succi6n de sus pies palrneados en un modo de vida arb6reo.
Los pies palmeados de los patos son un ejemplo de cambio
evolutivo secundario a una modificadon del patron de expresion
cspacial de un gen del desarrollo. Los pies de los patos tienen mem~
branas interdigHa!es, pero los de los pollos y la mayorfa de otras
aves, no. Los pies en desarrollo de los embriones en estadios ini~
ciales de palos y poHos lienen membranas (como los de los seres
humanos; vease Figura 19.14). Un gen particular SE' expresa en los
espados entre los huesos en desarrollo de los dedos del pic. Este
[I colorante purpura
indica la presencia
de proteinas BMP4.
Los miembrOs de los poll os
no expresan Gremlin (un
inhibidor de BMP4) en la
EI color ante rojo mueslra
el patron de muerte
celular (apoptosis).
20.5 Los cambios de la expresi6n de gremlin se
correlacionan con cambios de la estructura de las
patas traseras Las fotograflas de la fila superior rnuestran el desarrollo del pie del polio; las de la fila inferior, el
desarrollo en un pato. La protein a Gremlin en la rnernbra~
na del pie de pato inhibe la senalizaci6n de BMP4, 10 que
irnpide la apoptosis de la mernbrana ernbrionaria.
En 81 polio, la membrana
sufre apoptosis, 10 que
determina dedos del pie
separados en et aduito.
Pata trasera
del polio
La membrana del pie
de los patos adultos
permanece intacta.
Pata trasera
del pato
_A_____________
(L-;;;miembros del pato expresan
~mlin en !a membrana (flechas).
~-"
~D.3 i,CDMO PUEDEN EVOLUCIONAR LAS DIFERENCIAS ENTRE ESPECIES?
"~lm®~IESIS: ttl @.~~egaQ® a~ laLl§lr®te~:a)Br~tffilin (un
453
20.6 Modificaci6n de la forma de un apendice En este experimento, las patas traseras de polio expuestas a microesferas
secretoras de Gremlin desarrollaron pies palmeados simiiares a
los del pato. INVESTIGACION ADICIONAL: GEn que otras partes
del cuerpo se pod ria expresar el gen gremlin?
inmibiGJor ae I3Ml7ii) a um pie Gle polio 61il 'cllesarrolio 10
transforma~a Em un lillie similan pi @lei' fill3:tca.:
METODO
Se abren los huevos de gallina y se anaden cuidadosamerite
microesferas que secretan Gremlin a las membranas de las patas
traseras de los embriones de polio. Se agregan microesferas que
no seCretan Gremlin a otras patas traseras (controles). Se cierran
los huevos y se observa el desarrollo de los miembros.
RESULTADOS
En las patas traseras donde se secret6 Gremlin, la membrana no
presenta apoptosis y la pata trasera se asemeja a la de un pato.
Las patas traseras de control desarrollan la forma normal del
polio.
dos por llaves geneticas, que determinan d6nde y cuando seran
expresados 0 suprimidos, parece ser la base tanto de la transformaci6n de un individuo de huevo a adulto, como de la evoluci6n
de las diferencias entre las especies. Los artr6podos representan
buenos ejemplos de c6mo los cambios morfo16gicos de la especie
pueden evolucionar por mutaciones de los genes que regulan la
diferenciaci6n de segmentos.
Los artr6podos (que induyen crust ace os, ciempies, aranas e
insectos) tienen, to dos, el gen Box Ubx. Sin embargo, el gen
Ubx de los insectos presenta una mutaci6n no observada en los
otros artr6podos. La proteina Ubx transcrita a partir de este
gen mutado reprime la expresi6n del gen distal-less (dll), fundamental para la formaci6n de las patas. El Ubx de los insectos se
expresa en el abdomen (vease Figura 19.19) y la protefna Ubx
resultante reprime a dll. Por consiguiente, los insectos tienen
s610 seis patas, ninguna de las cuales se desarrolla a partir de
segmentos abdominales (Figura 20.7). En cambio, la proteina
Ubx de otros artr6podos -por ejemplo, milpies, ciempies, aranas, acaros y crustaceos- no reprime 1a expresi6n de dll. Por 10
tanto, esos animales tienen patas en sus segmentos abdominales.
La anatomia caracterlstica de sus miembros otorga a
los insectos y sus parientes su nombre filogenetico
formal. Este grupo de artr6podos se denomina
Hexapoda: en griego, "seis patas".
CONCLUSION: Las @llferencias de expresi6n del gen
gremlin causan dlferenclas morfol6gicas, qu.e permlten
que las patas traseras del pato conserven su membrana.
Los estudios sobre la formaci6n de patrones intraembrionarios e inserciones experimentales de genes han mostrado que las
distintas estructuras que se desarrollan en diferentes partes de
un organismo individual se pueden deber a instrucciones geneticas sirnilares. Esta informaci6n sugiere que los procesos que
generan mUltiples estructuras dentro de un organismo podrian
explicar tambien c6mo se desarrollan diferentes estructuras en
especies distintas.
20..3las
lComo pueden evolucionar
diferencias entre especies?
LLos procesos que permiten que diferentes estructuras se desarrollen en distintas regiones de un embri6n pueden explicar
tambien la evoluci6n de las llamativas diferencias morfo16giCas
entre las especies? En apariencia, sf. La acci6n de genes controla-
Procesos sirnilares rigen el desa~rollo de diferencias en los
segmentos de la columna vertebral. Esta consiste en una serie de
regiones anteroposteriores: cervical (cuello), toracica (t6rax),
lumbar (lomo), sacra y caudal (cola). Las transiciones de una
regi6n a otra corresponden a las transiciones entre las zonas de
expresi6n de determinados genes Box. Por ejemplo, el limite
anterior de expresi6n de Hoxc-6 siempre coincide con ellimite entre las vertebras cervicales y toracicas de ratones, pollos y gansos,
aunque todos estos animales tienen distinta cantidad de vertebras toracicas. Esta observaci6n sugiere que el numero caracteristico de diferentes vertebras observado en distintas especies se
debe a cambios geneticos que expanden 0 contraen los dominios
de expresi6n de diferentes genes Box.
DESARROLLO Y CAM Bill EVOUJTIVO
el linaje inseclos. una mutaci6n del
Ubx impide que se formen patas
segrnentcs abdominales.
Mosca
f'Jiosquito
Cambio de la
estructura proteica
Mariposa
Mariposa nocturna
Escarabajo
Tisanuro
Camaron
Arana
Ancestra
comlin
Ciempies
Onicoforo
20.7 La mutacion de un gEm Hox modific6 la cantidad de
patas de los insectos En el linaje insectos (azul) de los artr'6podos, una mutaci6n del gen Ubx dio origen a una proteina que
inhibe el gen d//, que es necesario para el desarrollo de las patas.
Como los insectos expresan Ubx en los segmentos abdominales;
ninguna pata nace de estos segmentos. Otros artr6podos, como
los ciempies, sf desarrollan patas a partir de los segmentos
abdominales.
Hasta ahora, est a exposicion podria sugerir que la forma de
un organismo adulto depende por completo de sus genes. Sin
embargo, se sabe que las condiciones ambientales durante el desarrollo tambien influyen en esta. Asimismo, se conoce que ninguna forma corporal unica es la optima para todos los ambientes. LComo se modifican los procesos de desarrollo de modo que
el organismo adulto se adapte al medio en el que vive?
modula
amblen ?
~Coml]
EI ambiente en el que vivira un individuo puede diferir de
aquel en el que vivian sus progenitores. Seria ventajoso que un
individuo en desarrollo "percibiera" la c1ase de ambiente en la
que vivira como adulto y modificara su desarrollo en consecuencia. ResuJta as! que las condiciones ambientales modifican el desarrollo de muchos organismos. La capacidad de un organismo
de modificar su desarrollo en respuesta a condiciones ambientales se denomina plasticidad en el desarrollo. En otras palabras,
un solo genotipo puede producir un espectro de fenotipos y las
senales ambientales pueden determinar que fenotipo es expresado. Pero, Lcomo pueden responder los organism os a las sen ales
ambientales?
No hay una unica manera de responder a las senales ambientales que resulte siempre en una adaptacion, porque estas senales comunican muchas cosas diferentes a los organismos. Las
sefiales ambientales pueden dividirse en dos tipos principales en
funcion de su significaci6n y de La manera en que los organismos
pueden responder a elias:
III Algunas sefiales ambicntales predicen con exactitud condiciones
IU/lims. Algunas de estas senales siempre esbin presentes,
I_a mayorfa de los artr6podos tienen patas
que nacen de sus segl1lentos abdol1linales.
pero los organismos pueden desarrollarse sin que
encuentren otras senales. En cualquiera de los cas os, los
cesos de desarrollo de los organismos pueden
adaptativamente a estas sefiales, cuando aparecen.
II Algunas sefiales ambientaies lienen eseasa corr('iacion con condicio11(,5Iutums. Los organismos pueden no responder a este
de senales.
LResponden los organismos en desarrollo a estos diferentes
tipos de sefiales como prevemos que 10 hacen?
los organismos responden a senales que
predicen con exactitud el futuro
Los organismos responden a senales que son factores predictivos precisos de condiciones ambientales futuras. Por ejemplo,
los cambios estacionales de la duraci6n del dia ocurren de manera confiable en el mismo periodo todos los anos. El aumento de
la duraci6n del dfa predice con exactitud la cercania del verano,
mientras que su disminucion senala la llegada del invierno. En la
mayoria de las regiones tropic ales, alternan estaciones humedas
y secas con un patron regular durante el ano. Los organismos
desarrollo responden a estas sefiales de una mancra tal que los
adultos en los que se con vier ten estan adaptados a las condiciones futuras.
La mariposa del oeste de Africa, Bicyclus anynana, tiene dos
formas de color. La forma de fa estacion seca comb ina con las
hojas muertas marrones del suelo del bosque, donde habitualmente descansa la mariposa. La forma de la estacion humeda
mas activa tiene una linea blanca a 10 largo de Jas alas y ojos rud imentarios ventrales llamativos en las alas tfaseras. Estos ojos
rudimentarios engafian a las lagartijas y a las aves predadoras,
que atacan el ala en lugar del ojo real de la mariposa, 10 que
aumenta sus probabilidades de escape.
La temperatura durante la pupacion determina la forma de
color de la mariposa adulta. Las pupas que se desarrollan en el
suelo a temperaturas mas frias (menores de 20"C) producen la
forma de color de la estacion seca; las temperaturas superiores a
24°C pro due en la forma de color de la estaci6n hllmeda. En los
estadios larvales tardios, se restringe la transcripci6n del gen distal-less a varias zonas pequefias del ala, que tienen cl potencial de
MODUI_A EL DESARfiOLLO EL f\!VIBIENTE?
20.8 1::1 desarroiio
.."",~n,,,n,!"I'" a ia t""'rn",.",,.~~h
, turas caJidas durante la
distal-less, que determina la
do oios fucJimentarios en
la forma de la estaeicm humeda de 18 mari··
posa adulta. Con temperaturas mas bajas,
de distal-less y
diminuye la
forman ojos rudimentarios eonspieuos
adulto de la estaei6n seeR
F'orma de la esiacion seca
~")roteina distal-less
Forma de la estacion humeda
Bicyclus anynana
convertirse en los centros de ojos rudimentarios. Durante el de- de roble induce su desarrollo a 1a forma de verano similar a
sarrollo de las pupas, la zona de expresi6n de la proteina distal- . ramitas.
less aumenta con la temperatura, 10 que determina ojo.s rudimenOtro ejemplo de plasticidad en el desarrollo que provoca un
tarios conspicuos en los adultos cuyas pupas estuvieron expues- cambio fenotfpico en respuesta al ambiente corresponde a las sertas a temperaturas calidas
20.8). Asi, 011 responder a una pientes tigre venenosas (genero Notedlis) de Australia_ En la masa
senal ambiental -la temperatura- las pupas se desarrollan en territorial australiana, las serpientes tigre comen pequenas ranas
adultos con una forma que esta adaptada a las condiciones en las y ratones. En la isla Carnac cercana, comen presas mucho mas
que viviran.
grandes, los pichones de gaviota. Las serpienles de 1a isla crecen
.Olro ejemplo de plasticidad en eI desarrollo que responde a mas y tienen cabezas mas grandes respecto de la longitud del
cambios estacionales se observa en las larvas de 121 mariposa ('uerpo, que las de 1a masa territoriaL En el laboratorio, las serNemoria arizol1aria. Esta mariposa produce dos generadones por pientes j6venes de la isla aUment01das con ratones mas grandes
ano. Las larvas (orugas) que nacen de huevos en 1a primavera desarrollaron cabezas y mandfbulas mas grandes que sus hermase alimentan de flores de foble (amentos)o Estas larvas eomple- nas que comieron s610 presas pequenas. Las cabezas y las mandftan su desarrollo, forman pupas y se transforman en mariposas bulas de estas serpientes j6venes de la masa territorial cambiaron
adultas en el verano, las euales ponen sus huevos en los robles. mucho menos con la dieta. As!, el desarrollo de la cabeza de las
Las larvas que nacen de estos huevos en verano comen hojas de serpientes de 101 isla muestra marcada plasticidad en el desarroroble, complctan su desarrollo y ponen sus huevos en ramas llo, pero el de las serpientes de la masa territorial, no.
de roble. Los huevos pasan el invierno
y nacen la primavera siguiente. Las orugas de primavera se parecen a los amentos
de los que se a limen tan
Amentos
Orugas de Nemoria arizonaria
'---~~I
las orugas del verano, que se alimentan
de hojas de roble, se asemejan a peque(8)
(A)
flas ramas de roble de un ano de edad
Ambos Upos de orugas
estan bien camufladas en 1..'1 medio en el
que se a1imentan. Un investigador pudo
convertir orugas de primavera en orugas
de verano alimentandolas con hojas de
roble. Una sustancia quimica de las hojas
20.9 Las formas de primavera y verano
de una oruga difieren (A) Las orugas de
primavera de la mariposa Nemoria ar/zanaria se asemejan a amentos de roble, de los
que se alimentano (8) Las orugas de verano
de la misma especie se asemejan a ramitas de roble.
DESi\RROL LO YCNv1BIO
r~\!OLUTIVO
del desarrolio a sciiales
la duraci{m del
un
sentes 0 no; un
miento 0 no; 0 los sexos y
cambial'. No obstante, si estos cambios
durante la evoluci6n de una c,"".',",C"RC,
110
cambiar
que los
dlos, en caso de que aparezcan.
Numerosas
presentan respuestas del desarrollo a la
presencia de
Cuando las pulgas de
encuentran larvas
del diptero
"cascos" de la parte
de la cabeza creccn al doble de su
tamai10 normal
Las larvas tienen dificultad en
Daphnia con grandes cascos. Tambien se observainducde caseos si Daphnia se coloea en aguas donde han estado
nadando las larvas de diptero. La descendencia que se desarrolla
en el abdomen de mad res con inducci6n de grandes cascos nace
GPOI' que no todos los individuos desarrollan
por si acaso? Porque
un coste en terminos de
energia limitada: la producci6n de huevos es
menor en Daphnia con case os grandes que con case os pequenos.
La luz ejerce una gran influencia sobre el desarrollo de las
plantas. Los bajos nivcles de luz estimulan la elongaci6n de
20.11 Buscadores de luz I_as plantas de guisante de la
izquierda crecieron experimental mente con bajos nivelos de luz.
Las celulas de la planta se han elongado en respuesta a la
escasa luz, y las plantas se han vuelto altas y delgadas. Las
plantas de control de la derecha crecieron con condiciones de
luz habituales.
las c<§lulas, de manera que las plantas
crecen ala sombra
vuelven altas y dclgadas
Esta plasticidad en
desarrollo es adaptativa, porque una planta alta y delgada liene
rmis probabilidad de alcanzar una zona de luz mas brillante
una planta que se mantiene compacta. Y como tienen tejidos
diferenciados, denominados meristemas, las plantas pueden serespondiendo a la luz mientras crecen.
En illgunos animaks, e\ aprendizaje es Lilla respuesta del desarrollo a un cambio ambienlai. Como sabe todo aqud que inlente
pOI ejemplo, cl contenido de este libro, el
je es costoso. Demanda esfuerzo y tiernpo, durante el eual no es
posible hacer otras cosas utiles. Pero el aprendizaje puede continuar durantetoda la vida adulta, 10 que pennite que un indivi··
duo ajuste su conducta al ambiente fisico, biokigico y socia I en el
que madura. Como se analiza en eI Capitulo 53, cl aprendizaje
tiene particular importancia en especies con sistemas sociales
complejos. Los individuos de estas especies dcben aprendef las
identidadcs y las caraeter!sticas de muchos asociados, yadaptar
su comportamicnto en consecuencia. Mientras tanto, cabe recordar que, por dificil que pueda resultar el aprendizaje, la ignorancia es aun mas costosa.
Oaphnia cucu/lata
20.10 Plasticidad en el desarrollo inducida por predadores
en Daphnia Esta microfotograffa electr6nica muestra la forma de
Daphnia inducida por predadores (izquierda), con un casco
agrandado, y la forma normal de este diminuto crustaceo (derecha). Estas dos Oaphnia son individuos identicos desde el punto
de vista genetico derivadosde un solo cion producido asexualmente.
los organismos no responden a senales
que estan poco relacionadas
con condiciones futuras
As! como se preve que los organism os respondan a senales
ambientales que predicen con exactitud el futuro, se espera que
las senales que guardan escasa [elaci6n con condiciones
",COMO LIMI fill\[
futuras, porque
a
a
ill ambiente en d que
de
por
den a condiciones ambientales
su forma y la cantidad de l1ores, asi como nUl/a:ro de semillas
que
pem el tamaFio de esas semillas permanece casi
constante.
La
micnto para
otras cosas, de la temperatura, 1a lIuvia,
de vecinos. Pew estas condiciones
anD
no predicen bien cll<iles seran las del ano
Una plantu1a que germina de una semilla
sobrevivira mejor en condiciones de
intensa que una que germina de una
semilla peguena, porgue puede crecer mas utilizando las mayores reservas de energid almacenadas dentro de 1a semilla. Pero,
para una cantidad dada de
una plantamadura puede
producir una cantidad mucho menor de semillas grandes que de
semillas pequenas. As\, si la siguiente generacion dp plantas
creel' en condiciones mas favorables, las plantas que produjpron
un mayor mimero de semillas el anD previo tendran m<ls descendenda sobreviviente. POI 10 tanto, las plantas no cambian eI
tamano de las semillas que producen en respuesta a las condiciones de crecimiento.
En cambio, muchas plantas tienen genes de latencia de la
semilla, de manera que las semillas fabricadas un ann germinan
a intpfvalos escalonados durante los siguientes anos, que tendran patrones de Iluvia y densidad de vecinos distintos y desconocidos. EI tamano de las spmillas ha evolucionado en respuesta a las condiciones promedio halladas por las plantas a 10
largo de muchas generaciones y, por endp, se mantiene relativamente constank.
los organismos pueden carecer
de respuestas apropiadas a nuevas senales
ambientales
Los organismos pueden responder de una manera adaptativa
a senales ambientales que han sido frecuentes durante su historia
evolutiva reciente, pew en general carecen de respuestas adaptativas a sefiales ambipntales que no han encontrado antes. En el
Capitulo 1 se presento un ejemplo de ello al dpscribir los cfectos
de un detprminado parasito sobre eI desarrollo de los miembros de la rana. La falta de respuestas de desarrollo utiles a eventos ambicntales nuevos ps un problema importante en la actualidad, porque las sociedades humanas han modificado el ambipnte
de much as maneras.
Por ejemplo, hoy en dia,los spres humanos liberan miles de
compuestos quimicos al ambiente, algunos de los cuales alteran el desarrollo normaL En 1962, en su celebre !ibro Primavera
silcnciosa, Rachel Carson llamo la atencion sobre los devastado·res dectos que el difundido pesticida quimico DDT provocaba
en las poblaciones de aves, en parte por interferir en el desarrollo de la cAscara de los huevos. A 10 largo de anos, Ia investigacion ha confirmado los cfectos nocivos del DDT sobre los
sistemas reproductores y el desarrollo de muchas aves y mamiferos.
Otro episodio que fue titular en 1962 destaca los efectos imprevistos de los agentes ambientales que, esta vpz, afectaron a
seres humanos. Nacieron mas de 7.000 ninos con ausencia 0 desarrollo insuficiente de miembros, de mujeres que habfan tomado un fcirmaco llama do talidomida. Nadie de la profpsion medica habia previsto que la talidomida, considerada un sedante !eve
seguro, afectara la expresi6n fetal de genes del desarrollo de los
miembros.
[\lOIUCION LOS C;[NI~S mJ DESJi,RROLl_O?
Es probable que con cl tiempo sp desarrollen respuestas apropiadas a nuevas condiciones ambientales pero, zcual es ellimite
de esta evoluci6n? l!mpOnen los genes del desarrollo que estructuras y formas son posibles?
Haec tres decadas, el genetista frances Franl;ois Jacob formulola anaiogia de que la evolucion actua como un zapatero
remend6n, ensamblando nuevas estructuras por combinaci6n y
modificacion de los materiales disponibles, y no como un ingeniero, que puede claborar disenos muy diferentes (p. ej., un
motor de reaccion para reemplazar un motor dp heLice). La evo-·
lucion morfol6gica no ha sido regida por 1,1 aparici6n de genes
radicalmente nuevos, sino por modificaciones de 10 qup realizan
los genes existentes. Los genes del desarrollo y su expresion limitan la evoluci6n de dos maneras importantes:
Casi toda:,; las innovacioncs evolutivas son rnodificaciones de
estructuras ya pxistentes.
III Los genes que controlan el desarrollo estan muy conservados;
es dedr, los propios genes reguladores no c<lInbian mucho con
cl cursode la evoluci6n.
la evoluci6ntiene lugar modificando 10 ya
existente
Las caracteristicas de los organismos casi siempre evolucionan a partir de caracteristicas preexistentes dp sus ancestros.
Para Cit,lf un ejemplo clclsico, los insectos, las aves y los murcielagos no "inventaron" sus genes de alas. Las alas surgieron como
modificaciones de una estructura existente. Evolucionaron de
manera independientp en insectos y vertebrados: s610 una vez
en los insectos,
en tres instancias, igual de indcpendientes, en
los vprtebrados
En los cuatro casos, las alas son
miembros
DESARROLLO Y CAMBIO EVOLUTIVO
Pteros<!l.Irio
(extinguido)
Falanges
(dedos)
/""-~~
'~
Las secuendas nudeotidicas de muchos de los
genes que rigen el desarrollo han sido sumamente
conservadas durante toda la evoluci6n de los organismos multicelulares; en olras palabras, eslos
genes son similares en un amplio espectro de especies. Se mencion6 este hecho en rdaci6n can el
de especificaci6n ocular Pax6, descrito £11
zo de este capitulo.
La existencia de genes del desarrollo muy conservados vuelve probable que rasgos simUares evolucionen en forma repetida, sobre todo en especies
estrechamente relacionadas, un proceso denominaMUfcielago
20.12 Las alas evolucionaron tres veces en los vertebrados
Las alas de pterosaurios, aves y murcielagos son, todas, miembros delanteros modificados form ados par los mismos componentes esqueleticos. Sin embargo, los componentes tienen distintas formas en diferentes grupos.
--------_._-------------------El doctor Seuss no fue el Clnico en
animates
que la evoluci6n nunca produjo. Los narradores y
escritores han creado muchos seres
con
alas
nacen de su lama:
los cuentos
de
los caballos
Es
estos seres
al mundo
de los seres humanos,
las alas
evolucionar de
estructura
un miembro ya existente.
Python regius
20.13 Genes del desarrollo y estructuras perdidas En las
serpientes, la expresion de genes Hox por la columna vertebral
en desarrollo suprime la formacion de miembros. Sin embargo, en
una serie de especies de serpientes, las mutaciones determinan,
en ocasiones, el desarrollo de pequenas patas. Estas excrecencias 0 garras son las proyecciones extern as de un esbozo de
patas traseras de una piton real.
LIIVIITAN U\
('-- ----'"-----'"'-_ .. _,,---.--- ._-_.-
I
_._---,
8spinosos m. arinos S8J
I caracterizan par pOS88r placas
\ 6seas y puas pronunciadas.
Espinas
i.OS. P8.'.XjS
dor~~I~;V----:-~------·
forrnas marinas a forrnas de agua dulce parece ser uniformemente paraielo: el resultado de la ausencia de
del gen Ptx1 .
/
Espina peivica
Ausencia de
expresi6n de Pitxi
do evoluci6n fenotfpica paralela. El pequeno pez Gasterosteus
aculeatus (el espinoso de tres puas) es un buen ejemplo de esta
evoluci6n.
Los espinosos benen amplia distribud6n por los oceanos
Athintico y Padfico, y se los halla en numerosos lagos de agua
duice. Las poblaciones marinas de estas cspecies transcurren la
mayor parte de su vida en cl mar, pero regresan al agua dulce
para reproducirse. Los miembros de las poblaciones de agua
dulce viven en lagos y nunca viajan al agua salada. La evidencia
genetica revela que las poblaciones de agua dulce han surgido de
manera independiente muchas veces de otras poblaciones marinas adyacentes. Los espinosos marinos presentan varias estructuras que los protegen de los predadores: huesos de la pelvis
bien desarrollados, largas puas dorsales y pelvicas, y placas
6seas. En las poblaciones de agua dulce que descicnden de ellos,
esta armadura corporal se reduce mueho, y las puas dorsales
pelvicas son mucho mas cortas 0, incluso, faltan (Figura
Cuando los investigadores comenzaron a estudiar la genetica
de la evoluci6n de los espinosos, anticipaban que diferentes
genes regirian los cambios de distintas poblaciones. En lugar de
eUo, en cualquier parte examinada (Jap6n, Columbia Brihlnica,
California, lslandia), hallaron que el mismo gen, 0 un pequeno
conjunto de genes cercanos, es responsable de la perdida de la
armadura en las poblaciones de agua duice, asi como de los cambios de una serie de otras partes 6seas, como las mandibulas y
los huesos que protegen las branquias. Ese gen, Pitx1, es inactivo
en las regiones formadoras de hueso de los embriones de espinoso de agua dulce, pero activo en esas regiones en los espinosos
marinos. (Observese que, en este ejemplo, la modularidad es
para los resultados de la
se expresa en otros
en
marinos como en los
agua duke; las diferencias estructurales
s610 en el hueso en
La uniformidad de estos
que han
multiples veces
de
agua dulce, senala con
que son
de los lagos en ios que viven los espinosos
agua dulce se
maron hace menos de 10.000 af'\os, despu6s que se retiraron los
glaciares que los cubrian. Estos lagos no tenian peces predadores,
pero sf larvas de Iib61ulas, que pucden capturar con m<1S facilidad espinosos de pllas !argas. Ademcls, e1 calcio no suele abundar en los lagos de agua dulce, por 10 que el coste de producir la
armadura es mayor para el pez; los lagos de agua dulce lienen
vegetaci6n abundante donde los espinosos pueden esconderse,
asi que es menos neccsaria una defensa blindada.
Han surgido muchos rasgos nuevos que no han persistido pOl'
mAs de una generaci6n. En la Parte 5 de cste libm se examinan
los procesos de evoluci6n -las poderosas fuerzas que influyen en
la supervivencia y el exito reproductivo de diversas formas de
vida-y c6mo prevalecieron diferentes adaptaciones en distintos
ambientes, loque dio por resultado a 10 largo de la evoluci6n la
Illminosadiversidad de la vida.
460
CRPITULO 20 DESARROLLO Y CAMBIO EVOLUTIVO
IillD (,C6mo dirigen el desarrollo los componentes
moleculares?
La diversidad evolutiva depende de un modesto numero de genes reguladores. Vease Figura 20.1
Los factores de transcripcion y las senales qui micas que rigen la formaci6n
de patrones en los cuerpos de organismos multicelulares, y los genes
que los codifican, pueden considerarse herramientas moleculares.
Los genes reguladores han sido alta mente conservados durante la evoluci6n. Vease Figura 20.2
mlE (,C6mo pueden cambiar s610 una parte del
cuerpo mutaciones con grandes efectos?
Vease Guia animada 20.1 en el sitio web
Los cuerpos tanto de adultos como de embrianes estan organizados en
unidades independientes ILamadas modulos, que pueden .ser modificadas par separado. La modularidad permite que la cronologia de
diferentes procesos de desarrollo cambie de manera independiente,
un proceso denoniinado heterocronia. Vease Figura 20.4
Las modificaciones. de los patrones de expresion espacial de los genes
reguladores tambien pueden inducir cam bios evolutivos. Veanse
Figuras 20.5 y 20.6
fail] (,C6mo pueden evolucionar las diferencias
entre especies? .
La accion de genes controLados por llaves geneticas, que determinan
donde y cuando seran expresados 0 suprimidos, es La base de la
transformacion de un individuo de huevo a adulto, y de La evolucion
de diferencias entre las especies.
Los cam bios morfologicos de las especies pueden evolucionar a traves de ._..--'11
mutaciones de los genes que regulan la diferenciacio.n de. segmento_s.
Vease Figura 20.7
-----.
.-
!
__
mI (,C6mo modula el desarrollo el ambiente?
Vease Actividad 20.1 en el sitio web
La capacidad de un organismo para modificar su desarrollo en respuesta
a condiciones ambientales se denomina pLastiddad en eL desarrollo.
Durante el desarrollo, los organismos responden a las senales ambientales que predicen con exactitud condiciones futuras. Algunas de estas
senales, como los cam bios de duracion del d1a, ocurren siempre.
Vease Figura 20.8
Otras clases de cambios del ambiente de un organismo pueden sobrevenir
o no, pero si este tipo de cam bios ha sido frecuente durante la evoluci6n de una especie, se puede desarrollar la capacidad de responder
a ellos.
Los organismos tienden a no responder a senales ambientales que guardan escasa relaci6n can condiciones futuras 0 senales ambientales
que no han encontrado antes.
fm (,C6mo limitan la evoluci6n los genes del
desarrollo?
Casi todas las innovaciones evolutivas son modificaciones de estructuras
preexistentes. Vease Figura 20.12
Como much os genes que rigen el desarrollo han sido muy conservados, es
probable que evolucionen rasgos similares en forma repetida, sobre
todo en especjes estrechamente relacionadas, un proceso denominado
evoludon fenotipica paralela.
----------------------IUiIi II 1;1811;181.01----------- ---1. Plantas y animales comparten muchos genes regulado.res que
a. rigen s610 los primeros estadios del desarrollo embrionario.
b. se heredan de un ancestro multicelular compartido.
c. rigen el desarrollo de estructuras similares en ambos grupos.
d. rigen el desarrollo de estructuras IImy diferentes en los dos
grupos.
e. operan por reglas muy diferentes.
2. Los genetistas descubrieron genes reguladores s610 en forma redenle, porque
a. no consideraban que el desarrollo estuviese geneticamente controlado.
b. concentraron su atenci6n en genes que produdan pequenos
efectos.
c. competian con los bi610gos especializados en desarrollo por fondos para investigaci6n y, por 10 tanto, desestimaban la importancia del desarrollo para comprender la evoluci6n.
d. los genes reguladores fueron particularmente diffciles de descubrir.
e. concentraron su atenci6n en la transmisi6n de cara<:terfslicas hereditarias de los adultos a su descendencia.
3. lCUa\ de las siguientes afirmaciones no es verdadera sobre las llaves
geneticas?
a. Controlan c6mo se utilizan las herramientas moleculares.
b. Integran la informaci6n posicional en un embri6n.
c. Cada gen es controlado por una sola llave.
d. Permiten que se desarrollen diferentes estructuras dentro de un
organismo individuaL
e. Determinan cU<lndo y d6nde se activa 0 desactiva un gen.
4. Los palos tienen pies palmeados, y los pollos, no, porque
a. los patos necesitan pies palmeados para nadar, mientras que los
pollos terrestres, no.
b. los embriones tanto de pato como de pollo expresan BMP4 en las
membranas interdigitales, pero s610 las celulas de la membrana de
los patos expresan el gen gremlin.
c. los embriones tanto de pato como de pollo expresan BMP4 en las
membranas interdigitales, pero s610 las celulas de la membrana de
los pollos expresan el gen gremlin.
d. s610 los embriones de pato expresan BMP4 en la membrana interdigitaL
e. s610 los embriones de pollo expresan BMP4 en la membrana interdigitaL
5. La modularidad es importante para el desarrollo, porque
a. garantiza que todas las unidades de un embri6n en desarrollo
cambien de manera coordinada.
b. coordinael establecimiento del eje anteroposterior del embri6n en
desarrollo ..
c. permite que cambios de los genes modifiquen una parte del cuerpo sin afectar las otras partes.
d. garantiza que la cronologia de expresi6n de los genes sea la misma
en toda·s las partes de un embri6n en desarrollo.
e. permite que losorganismos construyan un m6dulo por vez.
6. Los organismos suelen presentar respuestas de desarrollo a senales
ambientales que se produceIl con regularidad y predicen con exactitud condiciones futuras por
a. detenci6n del desarrollo hasta que cambian las senales.
b. modificaci6n de su desarrollo, de manera que el adulto resultante
este adaptado al ambiente futuro.
c. modificaci6n de su desarrollo, de manera que el adulto resultante
pueda producir descendencia adaptada al ambiente futuro.
d. producci6n de nuevos mutantes.
e. desarrollo normal, porque las condiciones previstas quiza no duren mucho.
m:.SUMEN DEL
rcb.tivi:1 de diferen7. EJ pwceso pm l'l que los cilmbios de
tcs evcntos dci Jesarroll()
n1.odi HCdr
de un organismo
se denominil
heterocronld.
b.
en el desMwllo.
c.
d.
e. rnutaci6n.
il. Algunos
casOaphnia con cascos
cos
porque
a.
lod i viduos con cascos
alimentar de
.mancra cficiente.
de apareaticnen
b. los individuos con cascos
miento.
c. los individuos con cascos grandes
Hll'nOS huevos que
los individuos COil cascos pequenos.
d. los individuos con casco,
qucdan
en la vegetad6n.
individuos carecen de los genes que rigen ]a formaci6n de
c.
cascos.
'I. (Cu<il
las siguientes cstnKtlJfaS
a las eondicioIl('S en las que creee una
{L
Rakes
lJc Sernilhls
c.
c.
no carnbia
Rarnils
10. Lie: l'Yoiuci6n
es comlin
rI.
organi.slnos estrechanlcntc relacionados
enfrentar
mas simihres.
durante ]a eyoluci6n sigb.
ra.sgos shnilares E'll fonna
c.
muchos
d.
c.
evolucionisti15 han tcnido especial dificultad en hallar
de ella.
1. lQue componentes de las influencias 3111bientales sobre el desarrollo
es probable que pasaran inadvertidos si los investigadores se li111itaran a estudiar organismos simples, como bacterias y eucariontes uniceiulares?
2. Es probable que un renacuajo del sapo de espuclas (Scaphiopus
que
se desarroHa en una laguna que se seca can rapidez coma a muchos
de sus hermanos y hermanas. (C6mo favorcce la sclccci6n natural la
ingesta de sus hermanos, que comparten la mitad de los genes de un
individuo?
3., Si las innovaciones evolutivas se pueden deber a cambios bastante
simples de Ia cronologfa de expresi6n de s610 algunos genes, lpor que
este tipo de innovaciones ha sido rclativamentc infyecuente durante
la evo]uci6n?
4. Fran<;ois Jacob sostuvo que la evoluci6n era milS comparable a U11
zapatero remend6n que a L1na obra de ingenicria. lAvala 51.1 afirmaci6n la observaci6n de que los genes del desarrollo han cambiado
poco a 10 largo de la evoluci6n? (I'or que?
5. Pese a sus diferencias lmportantcs, las plantas y los animales comparlen muchos de los genes que reg ulan el desarrollo. ,,-CuMes son las
implicaciones de esta observaci611 respecto de las maneras en que los
seres humanos pueden responder a los dectos adversos de muchas
sllstancias que se libcran al ambiente, y que causaJl anormalidades
del desarrollo en plantas y animales? i.Qu6 clase de sl1stancias tienen
la m,hima probabilidad de provocar este tipo de efectos? (Por que?
La Figuril 20.6 describe lin experimento en el que se introdujo la protefna Gremlin, que inhibe ia expresi6n del gen BMP4 en el pic de un pollo en
desarrollo. LQu6 resultildo esperarfil de introducir la proteina Gremlin
en otras partes del cLlerpo de un pono en desarrollo? i~Por qu6? (En qm'
otras partes del cuerpo la introducci6n de Gremlin aport aria mucha
informaci6n? Si usted tuviera particulm· interes en la evoIuci6n fenotfpica paralcla, i.en qm' (ltros organismos introducirfa Crcmlin?
Existen mas especies de roedores que de cualquier
otro grupo de mamiferos; la mayoria de elios son muy
pequenos, como los ratones caseros, 0lue pesan cerca
de 30 gramos. Las ratas pardas (de Noruega) alcanzan 300 gramos y la mayoria de las ardillas oscilan
entre 300 y 600 gramos. Sin embargo, Sudamerica es
el hogar de un grupo diverso de roedores, 0lue incluyen
los familia res conejiilos de Indias y las chinchillas que,
en promedio, no son mucho mas grandes que los roedores de otros sitios. EI roedor vivo de mayor tamano, el
capibara (0 carpincho), pesacercade50 kUogramos y
vive en los pantanos sudamerica nos.
Los roedores gigantes han constituido una caracte c
ristica distintiva de la historia evolutivade
Sudamerica. DuranteelMioceno (hace unos 10 millones
de anos), el continente era el hogar deun roedor que
alcanzaba el tamanode un bUfalo; Phoberomys patt,ersoni, como se 10 ha nombrado, pesaba cerca de 700
kilogramos, al menos diez veces masque el capibara. EI
tamano de sus dientes fosilizados les indico a los pale-
ontologos que se tmtaba de un roed~r, y tambien que
se alimental7a de los pastos de los banados y esteros,
como 10 hace el capibara actuaL Los paleontologos
determinaron el peso de este roedor gigante aplicando
una relacion matematicamente conST,ante entre la
masa corporal y el diametro de los huesos de las extmmidadesde los roedores vivos a los huesos Fosilizados.
iComo saben los bio!ogos que Phoberomys viviD hace
10 millones de anos? Sus restos fosiles fueron encontrados junto con los de otros mamiferos, ya extinguidos, en un estrato especfFico de rocas depositado hace
mucho tiempo. Pero, ihace. CUantD tiempo? La estratiFicacion dediferentes rocas permite indicar las edades
relativas de cada una respecto de las otras, pero no
senala la edadabsoluta de un estrato determinado.
Uno de los logros mas notables de la ciencia del
siglo xx fue el desarrollo de tecnicas complejas que utilizan lastasas de desintegracion radiactiva de varios
radioisotopos, los cambios en el campo magnetico de la
Tierra y la presencia 0 la ausencia de determinadas
molecuias, para inferir condiciones y sucesos en el
pasado remoto y para fecharlos con precision. Estos
metodos permitieron determinarlas edades
de las rocasen que se encontraron los Fosiles
de Phoberomys.
Estamostan acostumbrados a la presencia de aparatos para medir ei tiempo que olvidamos cuan reciente Fue su invencion. Cuando
Galileo estudio el movimiento de una bola que
caia en un plano inclinado, hace 400 anos,
utilizo su pulso para marcar intervalos iguales. EI desarrollo de la ciencia de la biologia
se halla intima mente ligado a .los conceptos cambiantes de tiempo, en
especial de la edad de la Tierra. La
bioiogia, tal como la conocemos, no
Los roedores mas grandes del mundo EI
capibara sudamericano (Hydrochaeris hydrochaeris) es la especie de roedores mas grande
que existe. Los capibaras adultos, como el que
se muestra aqui con dos j6venes crias, pueden
pesar tanto como un SElr humano adulto.
las rocas mas
yacen sobre las mas antigl.las
En el Gran Canon, el rio Colorado ha atrav8sado y expuesto numerosos estratos de rocas antiguas, Las visibles aquf
S8 formaron hace 540 millones de anos, Las rocas mas
jovenes, por encima, tienen alrededor de 500 millcines de
anos, Los restos fosilizados de organismos que existieron
durante el mismo perfodo evolutivo se encuentran juntos
en el rnismo estrato,
se
desarTo[[ado hace 150 anos, cuando [os geo[ogos proporcionaron [a pl"imera evidencia so[ida de [a
antiguedad de la Tierra, Antes de 1850, [a mayorfa de
, que e[ p[aneta no tenia mas que
[as personas crelan
algunos miles de anos,Charies Darwin no podrfa haber
enunciado su Teorfa de [a evo[ucion por se[eccion natu; ;
rat si no hubiese sabido que [a Tierra era muy antigua y
que miiiones de anoS estaban disponib[es para [a evo[ucion de [a vida,
Muchos cambios evolutivos Hen en lugar con suficicnte
rapicicz para ser estudiados en forma directa manipulados
La crfa de plantas y
por los
la evolucion de 1a rcsistencia a los pesticidas
son buenos
de evolucion
y a corto plazo,
Otms cambios, como la aparicion de nuevas especies y los
Iinajes evolutivos, slielen tener lugar en encuadres de tiempo mucho mas prolongados,
Para comprender los patrones a largo plazo del cambio
evolutivo que se analizan en las Partes 5 y 6 de este libro, es
necesario pensar en contextos que abarcan muchos millones
de anos e imaginar sucesos y condiciones muy distintos de
los actuales, La Tierra del pasado remoto representa para
nosotros un planeta foraneo habitado por extraftos organismos. Los continentes no se hallaban donde se encuentran
ahora y los dimas eran, a veces, drasticamente diferentes de
los de hoy,
Como se comenta al principio de este capitulo, los f6siles
--restns preservados de organism os antiguos- pueden brindar mucha infonnacion acerca de la forma del cuerpo, 0
morfologra de un organismo que vivio hace mucho tiempo; y
tambien sobre como y donde vivia, Pero paracomprender
los patrones de los cambios evolutivos, es preciso entender
tambien como cambio la vida a 10 largo del tiempo,
La historia de la Tierra esta ampliamente registrada en
sus rocas, No es posible seftalar la edad de las rocas solo
observandolas, aunque S1 se pueden determinar las edades
relativas de una respecto de otra, El primero en reCOl1ocer
formalmente esa posibilidad fue el naturalista danes del
siglo XVII Nicolaus Steno, Este investigador comprendio que
en las rocas sedimentarias (formadas por la acumulacion de
granos en eJ fondo de los cuerpos de agua) que no habfan
sido perturbadas; las capas, 0 estratos mas viejos, yacen en
el fOlido y que, en forma sucesiv3, los estratos mas altos son
progresivamente mas javenes.
Los geologos, en particular el cientifico ingles del siglo
XVIII William Smith, combinaron la vision de Steno con su
observacion de los f6siles contenidos dentro de las rocas sedimentarias. Llegaron a la conclusion de que:
III Los fosiles de organism os similares se encuentran en
lugares muy separados de la Tierra.
III Ciertos organismos se hallan siempre en rocas mas jovenes que ciertos otms,
III Los organismos descubiertos en los estratos mas altos y
recientes son mas similares a los organismos modernos
que los encontrados en los cstratos mas bajos y antiguos,
HISTORIA DF lA. VIDA EN L.A TiEf-IRA
Estos
revelaron
de las wcas seciimentari,ls, aSl como los
'cion de 18 vida. Pem los F.'.'"n.J'.."c'
erdn realmente las weas. Nose
de rocas hasta el dcscubrimiento de la
comieIV.OS del siglo xx.
a
F6sforo-32 (l2P)
Trilio (+1)
Car-bono 14 C4 C)
f)otasio-40 (~OK)
Uranio-238 (2JllU)
un
rad iactivos de los atomos
Seccion2.1) se
un
predecible a 10
de "Hl~"CJ"
ffodos.
cada
sucesivo, 0 vida media, la
los materiales radiactivos restantes de los
""0""'"'''' se desinbien cambiando en otro elemento 0
el is6topo ('stable del mlsmo elcmento
una vida med ia caracterfstica
Cada
a fin de datar un
suceso del
es
conocer 0 estimar su concentracion en el momento del suceso. En el caso del carbono, la producci{m de nuevo HC en la alta atmosfera (mediante la reaccion
de neutrones con el
equilibra la dcsintegraci6n radiactiva
natural del i"C Por 10 tanto . 1a proporci6n de l'lC respecto dells6topo estable 12C es rclativamente constant!..' en los organism os
Precambrica
Nota:
111.<1,
Inllloncs de anos
14,:3 dies
12,3 enos
SJOO enos
1.300 millones de ano;:;
4.S00 rnillorles de arlos
vivos v en su arnbiente. Sin
nismo~ rnuere, cesa de intercambiar
su medio. Su I"C en
ya no se recupera
cion de '"C a I2C en sus restos decreee con cl
que estudian los
ci6n'"C a 12C en los organismos f6siles para
tienen menos de 50.000 arlOS de antigiiedad
rocas sedimentarias que los contienen) con un
fiable. Despues de este tiempo, las trazas de lIe
son tan pequefias que alcanzan los limites de su
Jurasico
200 ma
Triasico
251 rna
1.S00 ma
3.800ma
4.S00 rna
Los continentes septentrionales estan unidos; Gondwana comien~
za a fragmentarse; impacto de un meteorito en la Peninsula de
Yucatan
Se forman dos grandes continentes: Laurasia (al norte) y
Gondwana (al sur); el clima se calienta
Pangea comienza lentamente a fragmentarse; el c1ima es calido y
humedo
EI nivel de 02 lIega a > 5% del actual
EI nivel de 02 Ilega a > 1% del actual
EI oxfgeno aparece por pr'irnera vel en la atmosfera
Las
sedimentarias se forman a
existieron durante
variables antes de scr
21.1 Los
radiactivos permiten fechar las raeas
antiguas La desintegracion radiactiva de los atomos "paternosprogenitores" en isotopos "hijos" estables se produce a una tasa
continua conocida corno vida media. Los diferentes radioisotopos
presentan vidas rnedias distintas, pero caracteristicas, que permiten medir el tiempo transcurrido desde que se depositaron las
rocas que los contienen.
continuan diversificandose; las plantas can flo res
Los
y los rnamiferos se diversifican; extincion rnasiva al final del periodo (",,76% de las especies desaparecen)
Dinosaurios diversos; radiaci6n de los peces can aletas can radios
Aparecen los dinosaurios y los primeros rnarniferos; los invertebra·
dos marinas 5e diversifican; surgen las.plantas can flares; se
produce una extinci6n masiva al final del perfodo (~65% de las
especies desaparecen)
Evolucionan los eucariontes; apamcen diversos filos animales
Origen de la vida; proliferan los procariontes
tanto, los
informaei6n fiable acerca de la fceha en que se formaron.
dataci6n de rocas de mas de 50.000 anos
la estimaci6n
de eoneentraciones de
formadas
cuando los maleriales
se
Para
las rocas
buscan los sitios donde la ceniza volen los lechos de esas
rocas.
Una estimaci6n preliminar de la
determina que
se utiliza para fecharlas.
ci6n del
.
40 se ha
sucesos
antiguos en
roCdS sedimentarias adyacentes que son similares a los de otras
rocas de edades conocidas pTOveen pistas adiciona!es.
La dataci/m de las rocas con radiois6topos, combinada con los
amilisis de los f6siles, constitllye el metodo m,ls
la
determinacion de la edad geol6gica. Pero en los sitios
rocas sedimentarias no contienell illtru5iones igneas apropiadas
y hay pocos f6silcs, los paleont61ogos deben recunir a otros
metodos. Uno de eUos, eonocido como dataci6n paicolnllgl1etica,
reladona las edades de las rocas con los patrones del magnetismo terrestre, el ellal cambia con el tiempo. Los polos magneticos
de la Tierra se mueven y en ocasiones revierten su posici6n.
Puesto que tanto las rocas sedimentarias como las igneas preservan un registro de los campos magneticos terrestres en el
momento en que se forma ron, cl paleomagnetismo ayuda a
determinar la edad de dichas rocas. Otros metod os de dataci6n
que se describen en capitulos posteriores utilizan la deriva continental, los cambios en cl nivel de los mares y los relojes moleeulares.
Mediante el uso de tales metod os, los ge61ogos dividieron la
historia de la vida en eras geo16gicas, que a su vez se dividen en
periodos
Los limites entre estas divisiones se
basan en diferencias sorprendentes observadas por los eientificos
en los conjuntos de organism os f6silcs contenidos en los estratos
sueesivos de roeas; de ahf el sufijo zoic ("de vida") para las eras.
Los ge61ogos estableeieron y nombraron estas divisioncs antes
de haber eonocido las edades de las eras y los perfodos, y eontinuamente se estan refinando las fee has usadas para dichos limites a medida que se realizan nucvos dcseubrimicntos.
H1STORIA DE LA VIDA EN LA TIERRlI.
de 1a em
evoluciocontinu6
Donde las
entre cllas. EI
tinentes que rnnh,nn,on
('sos cambios que
evenlos fisicos y los hitos mas
men en el cuadro. A continuaci6n, se describen los
cam bios con mayor detalle.
que adorn,m las
los
brindan
una Tierra estatica.
suponer que los continentes han esiado
en d
en el que estan ahora. Pero seria un concepto
idea de que las masas continentales de la Tierra
cambiado de posicion en cl transcurso de los milenios y que
continuan haciendolo de esla manera fue planteada en 1912 por
el meteor61ogo
aleman Alfred Wegener. Su libro, El
de Ins
y de los oefanos, fue tomado al principio
con escepticismo y resistencia. Sin
hacia la decada de
1960, la evidencia fisica y la mejor comprension de los geofisicos
sobre 1a tectonic a de placas convencieron a casi todos los geologos de que la vision de Wegener era real.
La corteza terrestre consiste en un cierto numero de plums
s6lidas de alrededor de 40 kilometros de espesof, que colectivamente constituyen la Wosfera. Las placas litosfericas flotan sobre
una capa fluida de rocas fundidas, 0 magma
El
magma circ111a porql1e el calor produddo pm la desintegracion
radiactiva en cl nucleo terrestre establece corrientes de convecci6n een el fluido. A su vez, las placas se mueven porque el
magma se eleva y ejerce una gran presi6n. En los lugares donde
las placas se ponen en contacto, 0 bien se deslizan una respecto
de la otra 0 una de elias se hunde debaio de la otra, se levantan
cadenas montanosas y se forman profu~das fracturas geologicas
el agua, se denominan fnsas).
('sto sucede
Ahora se sabe que,
ocasiones, la deriva de las
los continentes y que en otros
esos continentes se
bian
entre Sl. Las
y los tamanos de los COI1tinentes
sobre los
de circulaci6n oceanica,
niveles del mar y los dimas globaleso Las extinciones masivas
las especies, en especialla de los organismos marinos, han acompanado C<lsi
a los cambios importantes en el nive! del
mar, que
amplias areas de las
continen-tales, eliminando a los mganismos
ros que estas cubrian
EI oxigeno ha aumentado en forma
incesante en la atmosfera de la Tierra
Los continentes se movieron de modo irregular sobre la
superficie terrestre, aunque algunos cambios ffsicos, como el
incremento de! oXlgeno atmosferico, fueron en su maymia unidireccionales. La atmosfera de la Tierra primitiva probablemente
contenia poco 0 nada de gas oxigeno (02)0 El incremento del oxigeno atmosferico se produjo en dos pasos hace mas de 1.000 miHones de anos. EI primero iuvo lugar hace unos 2.400 millones
de arios, cuando ciertas bacterias adquirieron la capacidad de
utilizar agua como fuente de jones hidrogeno para la fotos1nte~-------------------
Fractura
Oonde las placas se sepa·
ran se pueden formar
21.2 Tectonica de placas y
deriva continental EI calor del
nucleoterrestre genera las
corrientes de convecci6n (flechas)
que empujan las placas litosfericas junto con las masas conti.nentales que yacen sobre elias,
uniendolas 0 separandolas.
Cuando las placas litosfericas
colisionan, una se desliza debajo
de la otra. La actividad sismica
resultante puede crear montanas
y profundas fracturas (fosas
oceanicas).
(fosa)
Las plurnas de magma aseendentes separan las placas. EI
magma que se enfria forma
una eorteza nueva.
Cuando dos placas colisionan, una de elias es ernpujada debajo de la otra y
se genera la actividad.
21.2
(,COMO CAMBIARON CON EL PASO DEL TIEMPO LOS CONTINENTES Y I_OS CLiMAS DE LA TIERRA?
469
Millones de aiios transcurridos (rna)
21.3 Los niveles del mar cambia ron en forma repetida La
mayorfa de las extinciones.masivas (indicadas por los asteriscos)
coincidieron con perfodos de descenso de los niveles del mar.
(A)
(8)
sis. Mediante la descomposici6n quimica del H 20, estas bacterias
generaron 02 atmosferico como producto de desecho. Tambien
produjeron electrones dlsponibles para reducir el CO 2 Y formar
compuestos organicos (vease Secci6n 8.3).
Un grupo de bacterias generadoras de oxigeno, las cianobacterias, formaron estructuras similares a rocas llamadas estromatolitos, las cuales se preservan con abundancia en el registro f6sil.
Las cianobacterias aun forman estromatolitos en algunos sitios
salados del planeta (Figura 21.4). Las cianobacterias liberaron
suficiente 02 para abrir el camino a la evoluci6n de las reacciones
de oxidaci6n como fuente de energia para la sintesis del ATP
(vease Secci6n 7.1). Sin duda, su capacidad para descomponer el
agua contribuy6 a este extraordinario acontecimiento.
Por 10 tanto, la evoluci6n de la vida cambi6 irrevocablemente
la naturaleza fisica de la Tierra. Dichos cambios fisicos, a su vez,
influyeron en la evoluci6n de la vida. Cuando apareci6 en la
atm6sfera, el oxigeno era venenoso para los procariontes anaerobios que habitaban sobre el planeta en ese tiempo. Los procariontes que adquirieron la capacidad de metabolizar el O 2 no s6lo
sobrevivieron, tambien ganaron diversas ventajas. EI metabolismo aerobio avanza a velocidades mayores y acumula energia en
forma mas eficiente que el metabolismo anaerobio (v ease Secci6n
7.5). En consecuencia, los organismos con metabolismo aerobio
reemplazaron a los anaerobios en la mayoria de los ambientes de
la Tierra.
Una atm6sfera rica en O2 tambien hizo posible la existencia de celulas mas grandes y de organismos mas complejos. Los pequenos organismos acuaticos unicelulares
pueden obtener suficiente O 2 mediante difusi6n simple
aun {:uando las concentraciones de O 2 sean muy bajas.
Los organismos unicelulares mas grandes presentan una
relari6n superficie-volumen menor (vease Figura 4.2).
Para obtener suficiente O 2 por difusi6n simple, deben
vivir en unambiente con una elevada concentraci6n relativa de 02' Las bacterias pueden prosperar con un 1% de
los niveles deL O 2 atmosferico normal; las celulas euca,riontes requieren niveles de oxigeno que son por 10
menos de 2% 0 3% de las concentraciones atmosfericas
21.4 Estromatolitos (A) Secci6n vertical a traVElS de un
estromatolito f6sil. (B) Estas estructuras similares a rocas
son estromatolitos vivos que proliferan en las aguas muy
saladas de Shark Bay, en Australia Occidental. Las capas
de cianobacterias se encuentran en las partes superiores de las estructuras.
470
cnpilU~O 21 HISTORIA DE LA VIDA EN. LA TIERRA
21.5 Las celulas mas grandes necesitan mas
oxigeno A medida que se eleva la concentracion de
oxigeno en la atmosfera, tam bien se incremento la
cornplejidad de la vida. Aunque los procariontes
aerobios pueden proliferar con menos oxigeno, las
grandes celulas eucariontes can rnenor relaci6n
superficie-volumen requieren al menos 2% a 3% de
las concentraciones actuales de 02 atmosferico.
(Ambos ejes del graJic9 son escalas logaritmicas.)
Transcurrieron cientos de
millones de anos antes de
que los niveles de oxigeno
~tn-l,,~j''',;r'n se volvieran
rJJ
Q)
co:0
1(1
oc 100
Q)
80
,Ql
x
o
-gJ
rJJ
52
al
o
t5
Q)
50
30
5
3
2
EI clima de la Tierra vari6 entre
condiciones calidas y humedas,
a otras frias y secas
Q.
~
c
o
o
Prirneras bacterias fotosinteticas
A traves de gran parte de su historia, el dima de
la Tierra era considerablemente mas calido que en la
o
~
250
100 Presente
actualidad, y las temperaturas disminuian en forma
4,0003,000 2,000
1,000
500
ct:
mas gradual hacia los polos. Sin embargo, en alguMillones de an os transcurridos (rna)
nos momentos la Tierra fue mas fria que hoy. Grandes areas se cubrieron con glaciares hacia finales del
Precambrico y durante partes de los periodos
usuales. (Para que las concentraciones de O 2 disuelto en los oce- Carbonifero y Permico. Estos periodos de enfriamiento se hallan
anos alcancen esos niveles, se requieren concentraciones atmos- separados por largos intervalos de dimas mas moderados
(Figura 21.6). Para que la Tierra permaneciera en un estado frio
fericas mucho mas elevadas).
Probablemente debido a que se necesitaron muchos millones y seco, los niveles de CO2 debieron haber sido inusualmente
de ailos para que la Tierra desarrollara una atmosfera oxigenada, bajos, si bien los cientificos no saben que causo tan bajas concensolo los procariontes unicelulares vivieron en ella durante mas traciones. Dado que estamos viviendo en uno de los periodos
de 2.000 millones de ailos.
mas frios en la historia del planeta, nos resulta dificil imaginar
Hace unos 1.000 millones de afi.os (ma), las concentraciones de los dimas moderados que se encontraban en altas latitudes
O 2 atmosferico se volvieron suficientemente elevadas para que durante gran parte de la historia terrestre. Por ejemplo, durante
las grandes celulas eucariontes proliferaran (Figura 21.5). Los el perfodo Cuaternario se produjeron diversos avances glaciales,
incrementos ulteriores de los niveles de O2 atmosferico, hace 700 separados por intervalos mas calidos durante los cuales los glaa' 570 millones de ailos, permitieron la evolucion de los organis- ciares se retiraron.
mos multicelulares.
Si bien las condiciones meteorologicas a menudo cambian con
En contraposicion a este cambio mayormente unidireccional rapidez, los dimas suelen hacedo con lentitud. No obstante, los
en las concentraciones de O 2 en la atmosfera, casi todas las con- principales cambios dimaticos tuvieron lugar durante perfodos
diciones fisicas terrestres han oscilado en respuesta a los proce- de tan solo 5.000 a 10.000 afi.os, sobre todo como resultado de
sos internos planetarios, como la actividad volcanic a y la deriva modificaciones de la orbita terrestre alrededor del Sol. Algunos
continental. Los sucesos extraterrestres; por ejemplo, las colisio- cambios dimaticos fueron .induso mas acelerados. Por ejemplo,
nes con meteoritos, tambien han dejado su marca. En algunos
casos, como se vera en este capitulo, esos sucesos causaron extinciones masivas, durante las cuales una gran proporcion de espe21.6 Las condiciones calidas/humedas a frias/secas altercies que vivian en ese tiempo desaparecieron. Luego de cada
naron a 10 largo de la historia de la Tierra A traves de la hisextincion masiva, la diversidad de la vida volvio a proliferar,
toria terrestre, los periodos de climas frios y glaciaciones (depreaunque la recuperacion requirio millones de ailos.
GJ
co
C
GJ
vPrirneras forrnas de vida
L -_ _ _ ~~~---L----~---~
___- l -_ _ _ _ - L - - - - - 1 -
siones blancas) estuvieron separados por largos periodos de climas mas moderados.
Grandes areas de la superficie terrestre
fueron cubiertas par glaciares durante
estos periodos.
Millones de afios transcurridos (rna)
2U GCUALES SON LOS PRINCIPALES SUCESOS DE LA HISTORIA DE LA VIDA?
durante el periodo interglacial del Cuaternario, el oceano
Antartico paso de estar cubierto de hielo a estar libre de el en
menos de cien anos. Tales cambios suelen originarse en variaciones repentinas de las corrientesoceanicas. Algunos de ellos han
sido tan rapid os que las extinciones que provocaron resultan
"instanfaneas" en el registro fosil.
En la actualidad estamos viviendo en un tiempo de rapido
cambio climatico ocasionado por la acumulacion del CO2 atmosferico debido sobre todo a la utilizacion de combustibles fosiles.
La concentracion normal de CO2 atmosferico es mayor que en
cualquier otro momenta desde hace miles de arlOs, excepto por
un intervalo calido de hace 5.000 anos, cuando el nivel pudo
haber sido algo superior al actual. La duplicacion de la concentracion de CO2 atmosferico -que puede tener lugar durante el
presente siglo a menos que se intente seriamente reducir el consumo humano de combustibles fosiles- incrementaria la temperatura promedio de la Tierra, causaria sequias en las regiones
centrales de los continentes, aumentaria las precipHaciones en las
areas costeras, derretiria los glaciares y las calotas de hielo, y
aumentaria el nivel del mar, que inundaria las ciudades costeras
y las tierras agrfcolas vecinas. Las consecuencias posibles de tales
cambios climaticos se analizan en los Capitulos 56 y 57.
Los volcanes ocasionaron cam bios en
la historia de la vida
La mayoria de las erupciones volcanicas provocan solo efectos locales y a cotto plazo, pero las grandes erupciones volcanicas tuvieron consecuencias fundamentales para la vida. La colision continental durante el periodo Permico (hace unos 275 rna)
que formo una (mica masa de tierra gigantesca, llamada Pangea,
causo erupciones volcanicas masivas. La ceniza arrojada por los
volcanes hacia la atmosfera redvjo la penetracion de la luz solar
en la superficie terrestre, descendio las temperaturas, disminuyo
la fotosintesis y provoco una glaciacion gigantesca. Las erupciones volcanicas masivas tambien tuvieron lugar en los continentes que se separaron durante el periodo Triasico tardio y tambien
al final del Cretacico .
471
Una fina capa rica en iridio marca el limite
entre las rocas depositadas en los periodos
Cretacico y Terciario.
21.7 Evidencia del impacto de un meteorito EI iridio es un
metal comun en algunos meteoritos, aunque raro en la Tierra.
Sus elevadas concentraciones en los sedimentos depositados
hace 65 millones de arios sugieren que un gran meteorito impact6 en la superficie terrestre.
siduos en descenso calentaron la atmosfera hasta cientos de grados, originaron incendios masivos y bloquearon la luz solar, 10 que
les impidio a las plantas realizar la fotosintesis. Los detritos depositados produjeron la capa rica en iridio. Alrededor de 1.000 millones de toneladas de hollin, con una composicion similar al humo
de un incendio forestal, se deposito tambien. Muchas especies
fosiles, en particular los dinosaurios, encontrados en las rocas cretacicas, no se observan en las rocas terciarias del proximo estrato.
.Los eventos extraterrestres indujeron
cambios en la Tierra
Al menos 30 meteoritos del tamano de una pelota de beisbol 0
de flitbol golpean la Tierra por ano. Las colisiones con meteoritos
mas grandes son raras, pero es probable que hayan sido responsables de varias extinciones masivas, como senalan algunas evidencias. Sus crateres y las rocas drasticamente desfiguradas que resultaron de esos impactos se encuentran en diversos sitios. Los geologos han descubierto tambien gigantescas moleculas que contienen hclio y argon atrapados en proporciones caracteristicas de los
meteoritos y que son muy diferentes de las presentes en la Tierra.
Un meteorito causo la extincion masiva a fines del periodo
Cretacico (hace 65 rna) 0, por 10 menos, contribuyo a que sucediera. La primera pista sobre ella provino de observar la concentracion anormalmente elevada del elemento iridio en una fina capa
que separa las rocas depositadas durante el Cretacico de las depositadas durante el Terciario (Figura 21.7). El iridio abunda en
algunos meteoritos, pero es excepcional en la superficie terrestre.
Mas tarde, los cientfficos descubrieron un crater circular de 180 km
de diametro enterrado bajo la costa septentrional de la peninsula
de Yucatan, en Mexico (vease p. 161). Cuando colisiono con la Tierra, el meteorito libero una energia equivalente a 100 millones de
megatones de explosivos ftiertes y causo gigantescos tsunamis.
Una nube masiva de detritos se elevo hasta un diametro de 200 kill,
se extendio sobre la superficie terrestre y luego descendio. Los re-
Los numerosos y espectaculares sucesos ffsicos ocurridos en
la historia terrestre influyeron en la naturaleza y el tiempo de los
cambios evolutivos entre los organismos que habitaban el planeta. Ahora se analizaran mas detenidamente los principales
hechos que caracterizan esa historia.
son los principales sucesos
213 lCuales
de la historia de la vida?
La vida se origino en la Tierra hace alrededor de 3.800 millones de anos. Cerca de los 1.500 rna, los organismos eucariontes
HiSTDriil\ DE: LA VIOtl EN LA TIERRA
Cuadra
como las extinciones
la diversidad de los grupos
asociados con cada unidad de
cerca de 300.000
de
Ies y e1 numcro crece incesantementc.
alguna
s610 una diminuta fracci6n de las
vez. No se sa be cuantas
pero se
con medios
hacer cstimacioncs razonables. De la
TwP",onl,' se
alredcdor de 1,7 mill6n de
pU.JU,JUle que el mimero real de
vivas sea por 10
menos de 10 mill ones, porque la
de las
de insectos y de ,karns
can mayor numero de
vease
32) todavfa no se describieron. En consecuencia, el numero de especies fosiles descritas es menos de 3'1<)
del numero minima probable de especies vivas. Como ya se dijo,
la vida existe en la Tierra desde hace unos 3.800 mi Iiones de aii.os.
Las especies duraron, en promedio, menos de 10 millones de
anos. POl' 10 tanto, la biota terrestre debe de haber cambiado en
muchas ocasiones durante 121 historia geo16gica. ASl, el numero
total de especies .que han existido durante el tiempo evolutivo
debe exceder ampliamente el de las especies vivas actuales. GPor
que hay tan pocas especies descritas como f6siles?
Varios procesos contribuyen a 13 escasez
de f6siles
S610 unil pequena fracci6n de los organismos
vez se
convierten en f6siles y una infima parte de esos f6siles son alguna
vez estudiados pOf los paleont610gos. La mayoria de los organismos viven y mueren en ambientes rieos en oxfgeno, en los cuales
se descomponen con rapidez. No es probable que se vuelvan f6siles a menos que sean transportados pOl' el viento 0 el agua a sitios
sin oxigenacion, en los que la descomposicion avanza en forma
lenta 0 nunca se produce. Mas aun, los procesos geo16gieos a
menudo transform an las rocas y destruyen los f6siles que contienen, y numerosas rocas fosiliferas se halla11 profundamente enterradas e inaccesibles. Los paleont610gos han estudiado solo una
pequefiisima fraccion de los sitios que contienen f6siles, pero
encuentran y describen nuevas especies f6siles todos los arlOS.
El numero de especies f6siles conocidas es muy elevado para
los animales marinos que ten ian esqudetos duros (que resisten la
descomposicion). Entre los nueve grupos de animales con representa11.k5 que poseen partes duras, unas 200.000 especies se describieron como f6siles: apenas el doble de las especies marinas
vivas de estos mismos grupos. Los paleont610gos se basan en
estos grupos para sus interpretaciones de la evolucion de 121 vida.
Los insectos y las aranas tambien esUin bastante bien representados en el registro f6sil
Este registro, si hien incompleto, demuestra con
que determinados tipos de organismos se encuentran en rocas de edades espedficas y que los
organismos mas nuevos aparecen en forma secuencial en roe as
mas j6venes.
AI combinar la informaci6n de los camhios geologicos durante la historia terrestre con la evidencia del registro f6sil, los cien-
21.8 Insectos f6siies Estos fragrnentos de arnbar -resinas de
arboles fosilizados- conti en en insectos que se preservaron
do quedaron atrapados en la resina pegajosa hacs unos bO millones de anos.
tificos han
rcprescntaciones de
Tierra y sus
en diferenies
d6nde se hilllaban los continentes y c6mo vida cambi6
del tiempo, si bien muchos detalles son poco conocidos,
todo los sucesos del pasado mas remoto. En cst a seccion se
ce un panorama de la evolucion de la vida sobre la Tierra. En
Parte 6 se analizara con mayor detalle la historia evolutiva de
ciertos grupos particulares de organismos.
Los seres vivos del precambrico
eran pequenos y acuaticos
Durante la mayor parte de su historia, la vida sc hallaba
finada a los oceanos y todos los organism os eran
Durante las prolongadas edades del Precambrico -·hace mas
3.000 millones de aii.os- los mares someros lentamente comenzaron a bullir de vida. Durante gran parte del Precambrico, !a vida
consist.io en procariontes microsc6picos; los eucariontes
mente evolucionaron luego de transcurridos los dos
tercios de esta era. Los eucariontes unicelulares y los '~D.n"'On,nQ
animales multicelulares se alimentaban con microorganism os fo\osinteticos flotantes. Estos pequenos organismos fJotantes, conoddos colectivamente como piancton, eran consumidos POf animales
algo maymes que los filtraban del agua. Gtros animales
sedimentos dcllecho marino y digerian restos de organism os dentro de su cuerpo. Hacia finales del Precambrico (hace cerca
650 ma), muchas dases de animales multicelulares de cuerpo
blando habfan evolucionado. Algunos de e!los eran muy diferentes de cualquier animal conocido y podrian ser miembros de grupos sin descendientes vivos en la actualidad
La vida 5e expandi6 con rapidez
EI periodo Cambrico (542-488 ma) marca cl comienzo de Ia
era Paleozoica. Las concentraciones de G 7 de la atm6sfera se
estaban aproximando a] nivel actual y los amtinentes se habian
reunido formando grandes masas de tierra. La mas grande de
estas masas fue Hamada Gondwana
La
diversificaci6n de la vida que tuvo lugar en ese entonces se conoce como explosion cambrica (aunque, de hecho, comenzo alltes). Casi todos los grupos de animales que Henen ('species vivas
en 1a actualidad aparecieron durante ese perfodo.
En su mayoria, los f6siles representan s610 las partes duras de
los organismos, aunque en los lechos fosiliferos del Cambrico
,;,CUALES SOI\I LOS PRII\JCIPALES SIJCtSOS [)f U\ HISTm\IA DE: LI\ VIDi'\?
Animales ediacarianos
Estos f6siles de invertebrados
de cuerpo blando, exc8vacJos
en EcJiacara
el sur de
y formac]os hace
600 millones de arlos, ilustran
la diversidad de la vida que
evolucion6 en la era
Precambrica,
Sprigg!na flounders!
Mawson!les
en la Columbiil 13ritanica; Sirius Passet, en
y
en cl sur de China- las
partes blandas de numcrosas
animales se han preservado
Los
(cangrejos, langostinos y
sus parientes) son el grupo mas
en la fauna china, algunos de los cllaJcs fueron gigantescos carnlvofos, Los trilobites,
miembros de un grupo de
que fue abundante y
diverso durante el Cambrico (vease Figura 32.21), experimentaron una dri'tstica reduccion al final de este perfodo, aunque se
recuperaron y continua ron proliferando hasta el final del
Pennico, cuando se extinguieron en forma dcfinitiva..
Muchos grupos de organismos
se diversificaron
Los ge61ogos dividen cl resto de la era Paleozoica en los pedodos Ordovicico, Silurico, Dev6nico, Carbonifero y Permico
(vease Cuadro 21.2). Cada periodo se caracteriza por la diversificacion de grupos especificos de organismos. Las extinciones en
masa marcaron los finales del Ordovlcico, Devonico y Permico.
El ORDOviciCO
l"tc;,j-q'+<+
los continentcs, que se haJlaban localizados
Hemisferio Sur, alm caredan de plantas
d6n evolutiva de los organismos marinos
durante el Ordovicico
especialmenle entre
animaJcs como los braqui6podos ylos moluscos, que vivian en cllccho
marino y filtraban pequefias presas del agua. Al final del Ordovfcico, se forma ron glaciares gigantescos sobre Gondwana, los
niveles del mar descendieron cerca de 50 metros y la temperatura de los oceanos disminuy6. Cerca del 75% de las especies animales se extinguieron, probablemente dehido a estos grandes
cambios ambientales.
EL SILURICO (444-416 MA) Durante cl periodo Silurico, los
continentes septentrionales se unieron, pero sus posiciones generales no cambiaron demasiado. La vida marina se recupero de las
cxtinciones masivas de fines del Ordovicico. Aparecieron los animilles cap aces de nadar y alimentmse sobre el fondo oceanico,
aunque ningun grupo nuevo de organismos marinos evolucion6
en este periodo. EI mar tropical no estaba interrurnpido pOl'
barreras y la mayoria de los organismos se hallaban distribuidos
arnpiiamente. Sobre la tierra finne, las primeras
vascula-
(A)
Triiisico
Precar.lbr'rcQ
Jurasico
Cretacico
Mesozoico
207
251
200
145
(8)
Polo Sur
continentales se rnovi6
gradualrnente forrnando
Gondwana,
21.10 Continentes y fauna cambrica (A) Posici6n de los continentes a mediados del periodo Cambrico (542-488 mal, Esta vista
de la Tierra se ha distorsionado para poder apreciar ambos polos,
(6) Los lechos fosiliferos en China han guardado restos bien preservados de animales cambricos como Elste, denominado Jianfangia,
tllST OFM DE
VIDA. EN
Ij~
TIFRR.A
21.11
la pianta vascular conocida mas ~l1tigua
Estas primoras
eran pequenas y de estructura muy simple. Sin embargo, eran plantas vasculares verdaderas (traqueofitas), con celulas internas conductoras de agua (traqueidas), bien
equipadas para trasladarse del ambiente acucitico al terrestre.
Esle losil de Cooksonia pertoni es del perfodo Silurico (cerca de
420ma).
que
das armaduras
das de los peces aetuales.
se hallaban
hacia c1 final
Las comunidades tcrresrres tambien
Los
las colas de caballo \"'1V"~"'"
arborescentes se hicieron comuncs
algunos alcanzaron el tamafio de los arboles. Sus raices
das accleraron la meteorizdci6n de las rocas, 10 que
desarrollo de los primeros suelos forcstales. Floras
evoluc1onaron en Laurasia y Gondwana hacia d
do. Un precursor polinizado por el viento de las
F\.uncaria, sc encontr6 en sedimentos de
hace 385 millones de anos. Los ancestros de las
las primeras plantas que produjeron semillas, aparecieron tardiamente en e1 Dev6nico. Los primeros f6siles conocidos de clempies, aranas, acaros e insectos datan de este mismo periodo. Los
anfibios pisciforrnes comenzaron a ocupar tambien la tierra
firme.
Una extinci6n de cerca del 75% de las especies marinas marc6
el final del Dev6nico. Los paleont61ogos no estan seguros ilcerca
de la causa de esta extind6n masiva, aunque dos grandes meteoritos que colisionaron con la Tierra en este tiernpo, uno en 10 que
es el est ado actual de Nevada (Estados Unidos) y eI otro
el
oeste de Australia, podrfan haber sido fesponsables 0, al menos!
constituir un factor contribuyente.
(A)
Proc8llltJric{)
CarbOrllf8r0 PerrnilX) Tri6sico
JUfClSico
Cretacico
Mesozoico
51?
2:17
488
25-1
200
21.12 Continentes devonicos y comunidades marinas
(A) Posicion de los continentes durante el Devonico (416- .
359 mal. (8) Reconstruccion de museo que ilustra un armCife
de coral de ese perfodo.
145
Millones de anos transcl.lrridos (rna)
(6)
Durante el periodo Devonico, los
continentes septentrional y meridional se fueron aproximando entre sf.
SON LOS PRINCIPALFS SlJCESOS DE LA HISTOFM DE LA VIDA?
de este helecho f6sil
Carbonifero fueron
rnordidos por ins8ctos.
m"Yn'on,no
maron
marino
El
Grandes glaciares se formaron en las altas latitudes de Gondwana durante eI periodo
Carbonifero, pem
los continentes
de
van
obtener energia.
diversidad de los animales terrestres se increment6 enOfmemenle durante el Carbonifero. Los caracoles, los escorpiones,
los ciempies y los insectos fueron abundantes y diversos. En los
insectos evolucionaron las alas y se volvieron los primeros animales voladores. EI vuelo les dio acceso a plantas altas; las plantas f6siles de este periodo evidencian la actividad de ramoneo de
los insectos
Los anfibios se adaptaron cada vez
PrecAnlbrico
Ptnmir;o Triasico
Jurasico
EL PERMICO
MA) Durante cl
contincntes se unieron en e1 supercontinentc
Las rocas permicas contienen representantes
1a
ria de
grupos modernos de in6ect05. Hacia finales del
do, un grupo de amniotas, los
en numero a
linaje que
los anfibios. Tardiamente en el perfodo,
a los mamiferos dlvergi6 de un grupo de reptiles. En las aguas
dulees, eI periodo Permico fue un tiempo de amplia diversificaci6n de los peces de aletas con radios (actinopterigios).
Las condiciones para Ja vida se deterioraron hacia fines del
Permico. Las erupciones voblnicas masivas derivaron en flujos de
lava que cubrieron areas extensas de la Tierra. La ceniza generada
por los vo.lcanes bloque6 la luz solar y enfrio eI clima, [0 que dio
por resultado los maymes glaciares de la historia terrestrc. III oxfgeno atmosfcrico descendi6 gradualmente del 30% al 12%. Con
tales concentraciones de oxfgeno, la mayoria de los animales no
Cret8cico
Mesozoico
5~?
~88
200
145
21.14 "Pradera de crinoideos"
del Carbonifero Los crinoideos
-organismos en forma de floresfueron los ani males marinos
dorninantes durante el periodo
Carbonifero y pueden haber formado comunidades similares a la
representada aquf.
HISTOHIA DE LA \lID!\ EN U\ TIEfjRA
mo clue corTIc:nz6
el i'vlcsozoico
vida actual. Hacia fines
Crelacico. El Triasico y eI Crclacico
causada par d
forrnando Pangea.
21.15 Pangea se form6 en el periodo Permico A fines del
perfodo Permico, flujos masivos de lava se dispersaron sobre la
Tierra y se formaron los glaciares mas grandes de su historia"
-200
comenzo
Triasico. Muchos grupos de 1Tl,.,,'''rr''fl
y numcrosos anirnales
. que vivian en ta
sedimentos marinos.
los continentes, las conH"eras
(helechos con
sc hicieron los
ranas y tortugas.
las
dio
a los cocodrilos,
T'riasico esta marcado pDf
cerca del 65'X, de las n,o,n,,,,~ic)c
colisiono en 10
el factor causal.
EL
Durante el periodo Jurasico,
continentes se dividieron nuevamente en dos
masas: La u'·
rasia al norte y Gondwana al SUf. Los
mcnzaron su gran radiaci6n que los
a dominar en
nos. Las primcras salamandras y lagartos hicieron su
los reptiles vol adores (pterosaurios) evolucionaron.
de dinosaurios se transformaron en predadores que
"'FUUCLH,H
podrian sobrcvivir a elevaciones de mas de 500 metros; as!, cerca
de la mitad de 1a tierra permica habria sido inhabitable. La comb inaci6n de estos cambios dio lugar al evento de extinci6n masiva
mas dra.stico de la historia del planeta. Muchas especies se extmguieron simultaneamente hacia finales del periodo; otras fueron
desapareciendo en forma gradual durante varios millones de anos.
21.16 Parque Jurasico Los dinosaurios del Mesozoico han capturado la irnaginaci6n hurnana desde el descubrirniento de los
prirneros f6siles. Estas ilustraciones muestran dinosaurios que
vivieron hace 160 rnillones de ail os (el pmfodo Jurasico) en 10 que
hoy corresponde a las planicies occidentales de America del
Norte. En primer plano, un Ceratosaurus y dos pequenos
Coelurus se alirnentan de la carcasa de un Apatosaurus. AI fonda
se encuentran (de izquierda a derecha) dos Camptosaurus, un
Stegosaurus, un Brachiosaurus y otro Apatosaurus"
f-irecamhnGO Clirnhrir,o ()['oovicico, Sil(wico
Triasim
P a 1,90
600
La diferenciaci6n geografica se incremento
durante la era Mesozoica
Los escasos organismos que sobrevivieron a la extinci6n en
masa del Permico se hallaron en un mundo bastante vado al
comienzo de la era Mesozoica (250 rna). A mcdida que Pangea
lentamente se separ6 en continentes individuales, los occanos
aumentaron de nivcl y volvieron a inundar las plataformas continentales, formando gigantescos mares interiores someros" Las
concentraciones de oxigeno atmosfcrico se incrementa ron de
manera gradual hasta llegar a los niveles anteriores. La vida
comenz6 otra vez a proliferar y a diversificarse, aunque diferentes grupos de organismos se hicieron dominantes en la Tierra.
Los tres grupos de fitoplancton (organism os fotosinteticos f1otantes) que dominan ahora los oceanos -dinoflagelados, cocolitof6rid os y diatomeas- se volvieron ecol6gicamente importantes.
Nuevas plantas con semillas reemplazaron a los arboles que
habian dominado en los bosques permicos.
Durante el Mesozoico, la biota terrestre, que habra sido rclativamente homogcnea hasta ese momento, sc provincializ6 cada
vez mcls, es decir, evolucionaron distintas biotas terrestres en
cada continente. Las biotas de las aguas costeras que bordean los
continentes tambien divergicron de las restantes. EI provincialis-
542
488
444
Mas
418
35D
297
2:i1
200
Millones de anos transcurridos (rna)
loico
145
SOI\l LOS f.lfiINCIPAl[S SLJCESOS OF LA HISTORIA DF LA VIDA?
M~SOlOico
Paleozoico
2b 1
Millone,;; de
Canlbrico
200
l!Jfj
"nos tra'l1sc:e,n'ido,,, (m"l
Devonico
Cenozoico'
60
I
ut
["J,esente
y
los continentes formaron nuevamente dos
Permico
sobre dos
herbivoros que marchaban sobre cuaVarios grupos de mamiferos
tro patas
durante este ticmpo. La evoluci6n de las plantas continu6 con la
aparici6n de las plantas con flores que dominan 1a vegetaci6n de
la Tierra actual.
El CRETAclCO (145-65 MA) Hacia el perfodo Cretiicico tempra-no, Laurasia se separ6 por completo de Gondwana, que ya estaba
fragmentandose. Un mar continuo rodeaba los tropicos
.17). Los nivcles del mar eran altos y la Tierra era calida y hLirneda. La vida prolifero tanto en la tierra firme como en los occanos.
Los invertebrados marinos se incrementaron en diversidad y en
numero de especies. En la tierra firme, los dinosaurios continuaron diversifiGlndose. Las primeras serpientes aparecieron durante
el Cretacico, aunque los grupos modernos ricos en especies surgidan de una radiaci6n posterior. Al comienzo del pedodo, las plantas con flores comenzaron su radiaci6n que las condujo a convertirse en el elemento dominante en Ia tierra firme. Los f6siles de las
primeras plantas con flores conocidas, que datan de hace 124 mi1I0nes de arlOs, fueron descubiertos hace
en la Provincia de
Liaoning en el noreste de China
Hacia fines del
perfodo, nurnerosos grllpos de mamiferos habfan evolucionado.
La mayoria de e110s eran pequefios, si bien una ('specie recicn descllbierta en China, Ri'PCIW1fUIIIIUS giganticlls, era suficientemente
grande como para capturar y con5umir dinosaurios j6venes.
Como se describi6 antes en este capitulo, otro rneteorito caus6
una extinci6n en masa que tuvo lugal" hacia finales del periodo
Cret<kico. En el mar, muchos organislllos del plancton, asi como
invertebrados del fondo marino, se extinguieron. En tierra firme,
todas las especies que superaban los 25 kilogram os de peso corporal aparentemente se extinguieron. Muchas especies de insectos desaparecieron, debido quizas a la reducci6n violenta, luego
del i,mpacto, del crecimiento de las plantas de las cuales se alimenta ban. Algunas especies sobrevivieron en las partes septentrionales de Norteamerica y Eurasia, areas que no estuvieron
expuestas a los fuegos devastadores que devoraron Ia mayor
parte de las regiones de bajas latitudes.
La biota moderna evolucion6 durante la era
Cenozoica
Hacia la era Cenozoica temprana (65 mal, la posicion de los
continentes se asemejaba a la actual, pero Australia todavfa esta-
ba unida a la Antartida y el oceano Atlantico era mucho mas
cstrecho. Esta era se caracteriza por una
radiaci6n de
mamiferos, aunque otros grupos tambien experimentaron cambios importantes.
Las plantas con flores se diversificaron extensamente y se volvicron dominantcs en los bosques mundialcs, con la excepd6n
de las rcgiones mas frias. Las mutaciones de dos genes en un
grupo deplantas permiti6 que utilizaran el N2 de manera directa mediante 1a formacion de simbiosis con algunas especies de
bacterias fijadoras de nitr6geno (vease Secci6n 36.4). La evolu-
21.18 Plantas con flores del Cretacico Estos f6siles de
Achaefructus son los ejemplos mas tempranos conocidos de las
plantas con flores, la clase de plantas que prevalece en la Tierra
actual.
HISTOR!/\ DE L/\ VIDA EN
Cuaternario
Terciario
* Ell !oloceno
Holoceno'
1=>leistoceno
Plioceno
Mioceflo
Oiigoceflo
Eoceno
Paleoceno
t'lrnbi'...~n
sc
conOCL' ~_'omo
[jl,
TIERHI\
0.01 (hace
~-1O,OOO
arios)
1,8
5,3
23
34
55,8
65
EL CUATERNARIO (1,8 MA HASTA LA
e1 Recient-e,
do >!e;,l1o>!l('O
el
ci6n de est as simhiosis entre
bacterias
dio
verde" e increment6 radicalmenle 1a u,"uuau
para cl crecimiento de la
La era Cenozoica se divide en
periodos: el Terciario y cl
Cuatcrnario. Debido a que tanto el registro f6sil como el conocimiento posterior de 1a historia evo1utiva se ampliaron a medida
que nos aproximamos a nuestro
los paleont61ogos han
subdividido estos
en l'POcaS
21
El. TERCIARIO (65-1,8 MA) Durante el pcriodo Terciario, Australia eomenz6 a derivar hacia el norte. Hace 20 millones de anos,
casi habia alcanzado su posiei6n actual. E1 Terciario temprano present6 un dima calido y htirnedo, durante el cualla distribuci6n de
num.erosas plantas cambi6 latitudinalmente. Los tr6picos eran tal
vez demasiado calidos para las sclvas y el1 cambio estaban tapiza-
(A) Fauna cambrica
c1imMicas. Durante cuatrn "edades de hielo"
y
20 mcnores" los
masivos se distribuyeron a traves
continentes la
de las poblaciones de
rna les
hacia el ecuador. Los tiltimos de estos
cedieron desde las latitudes templadas haee menos
Los
todavia se estan
Muchas comunidades ecol6gicas de
sus distribuciones actualcs desc\e 110 hace m,ls de
anos. Resulta inleresante que un numero bastante
se extingui6 durante eslas fluctuaclones climaticas.
EI Pleistoceno fue el tiempo de la evoluci6n y Ja
de los hominidos, que derivaron en la especie Homo
21.19 Faunas elloiutivas Se muestran representantes de las
tres grandes faunas evolutivas, junto con uh graflco que ilustra el
Ilumero de grupos principales ell cada una de elias a 10
del
tiempo.
(8) Fauna paie()zoica
(C) Fauna moderna
Peces cartilaginosos
U)
Ql
8. 600
'0
c
-~
(f)
o
§- 400
0-,
Ql
D
2
Ql
E 200
':0
Z
Jurasico
Cretacico
Mesozoico
542
488
444
416
359
297
251
Millones de ailos transcurridos (rna)
200
145
21.4 (,POR QUE LAS VELOCIDADES DE CAMBIO EVOLUTIVO DIFIEREN ENTRE LOS GRUPOS DE ORGANISMOS?
419
seres humanos modernos (v ease Seccion 33.5). Muchas especies
de aves y mamiferos gigantes se extinguieron en Australia y en
America cuando H. sapiens lleg6 a esos continentes hace, respectivamente, unos 40.000 y 15.000 afios. Estas extinciones fueron el
resultado probable de la caza efectuada por el hombre; aunque la
evidencia actual no termina de convencer sobre ella a todos los
paleontologos.
continuacion se analizan algunos ejemplos de patrones evolutivos
para determinar por que los cambios evolutivos son tan variables.
Los mamuts lanudos sobrevivieron en La isla WrangeL
de Siberia hasta hace solo 4.000 ailos, mucho despues de que los cazadores los exterminaron del continente. Los mamuts pudieron haber mantenido su
ambiente de estepa seca en la isla, alimentimdose de
los musgos de La tundra y reciclando el nitrogeno,
mientras que el ambiente continental se convertla en
una tundra hC!meda.
Los fosiles pueden revelar informacion acerca de las velocidades de cambio dentro de linajes particulares de organismos. El
cambio evolutivo en un linaje puede incorrectamente aparecer
como rapido si el registro fosil es muy incompleto, pero algunos
cambios rapidos esian bien documentados por excelentes series
de fosiles.
Las modificaciones en los ambientes ffsicos y biologicos son
probablemente el estimulo del cambio evolutivo. Los organismos
que viven en ambientes sujetos a variaciones tal vez evolucionan
con mayor rapidez que los que viven en ambientes relativamente
estables. Cuando se produce un cambio climatico, las areas de
distribucion de algunos organismos pueden cambiar y otros organismos pueden enfrentarse con predadores 0 competidores distintos. Asimismo, los predadores pueden modificarse en respuesta a los cambios en sus presas. Por el contrario, la morfologia de
los organism os que habitan en ambientes relativamente estables
suele modificarse de manera muy lenta, si es que 10 hace.
Tres faunas principales dominaron la vida
sobre la Tierra
El registro fosil revela tres grandes radiaciones evolutivas,
cada una de las cuales culmina en Ia evolucion de nuevas faunas
principales (Figura 21.19). La primera, la explosion del Cambrico, comenzo en realidad antes de que se iniciara este periodo.
La segunda, unos 60 millones de afios despues, dio Iugar a la
fauna paleozoica. La gran extincion del Permico, 300 millones de
afios mas tarde, fue seguida de la tercera gran radiacion, llamada la explosion triasica, que condujo a la fauna moderna.
Durante la explosion cambrica surgieron los organismos ancestrales de la mayoria de los grupos de animales actuales junto con
otros grupos que pronto se extinguieron. Las explosiones paleo. zoica y triasica derivaron en considerables diversificaciones de los
principales grupos de animales, aunque todos ellos eran modificaciones de los planes corporales ya presentes cuando tuvo lugar
la gran diversificacion biologica (veanse Capitulos 31-33).
El registro fosil revela amplios patrones de evolucion de la
vida. Muestra que muchas especies cambiaron muy poco con el
tiempo a 10 largo de millones de afios, mientras que otras experimentaron cambios rapidos; seguidos de largos periodos de otros
lentos. En resumen, la velocidad del cambio evolutivo ha sido
muy diferente en distintos periodos y en los diversos linajes. A
lPor Que las velocidades de camiJio
214 evolutivo
difjeren entre los grupos
de organismos?
En la actualidad existen "fosiles vivientes"
Las especies cuya morfologia ha cambiado poco durante
millones de afios se conocen como "fosiles vivientes". Por ejemplo, el cangrejo cacerola actual es casi identico en apariencia a los
que vivieron hace 300 millones de afios (vease Figura 32.30B).
Las mismas lfneas costeras donde los cangrejos cacerola se reproducen representan extremos de temperaturas y concentraciones
de sales que son Ietales para muchos otros organismos. Estos
ambientes diffciles han cambia do poco durante milenios y los
cangrejos cacerola, de igwiJ modo, permanecen casi sin cambios
a medida que mantienen sus adaptaciones muy espedficas que
les permiten sobrevivir.
De manera similar, los nautilos con camaras del Cretacico tardio son casi indistinguibles de las especies actuales (vease Figura
32.15F). Los nautilos con camaras pasaron sus dias en las aguas
oceanicas oscuras y profundas, ascendiendo a alimentarse en la
superficie rica en alimento solo bajo la protectora cubierta de
la oscuridad. Sus intrincados caparazones les proporcionan escasa proteccion contra los peces que cazan visualmente en la actualidad; sin embargo, sobreviven porque estan adaptados a un
ambiente exigente que se mantuvo casi sin modificaciones y en
el cual los predadores potenciales, que evolucionaron recientemente, no pueden sobrevivir.
La forma de las hojas de muchas plantas ha cambiado poco
durante el tiempo. Las hojas fosilizadas de los arboles de Ginkgo
del Triasico; por ejemplo, son muy similares a las de los arboles
de hoy (Figura 21.20). Esto puede ocurrir porque la naturaleza
ffsica de la 1uz solar no esta cambiando y los intrincados mecanismos de la fotosintesis que aprovechan la luz solar (vease
Capitulo 8), evolucionaron una vez y permanecieron casi constantes durante millones de afios.
Los cambios evolutivos han sido graduales
en la mayo ria de los grupos
La caracteristica mas sorprendente de la evohicion de la vida
es que las tasas de cambio son, en promedio, muy lentas. El registro fosil contiene muchas series de fosiles que muestran un cam-
HISTORIA DE LA VIDA EN LA TIFRRl1.
fueron iiberados en la
sobrevivicron y formaron una
la vccindad inrncdiata de
decada de 1960, la
comenz6 a crecer
zona de
Hada la decdd,] de 1990,
a trav6s de todD el estc
21.20 "F6siles vivientes" Las hojas de Ginkgo fosilizadas del
lit!lsico son muy sirnilaros a las de los arboles de ginkgo actualeso
occidentaJcs que se habio
en los Hnajes a 10
Un buen ejemplo
son
series de f6siles que
en el numcro de
costillas sobre el exoesquelcto en ocho linajes de trilobites durante cl Ordovicico
). Las tasas de cambio fueron diferentes entre los
y no todos cambiaron al mismo tiempo,
aungue en todos los casos los cambios fueron gradualeso
2,Por
el cambio lento, gradual, resulta ser el dominante en
el registro f6sil? Una raz6n probable es que cl clima cambio casi
siempre cn forma lentao Ademc1s, a medida que los dimas variaron, las areas de distribuci6n de la mayoria de los organismos sc
modificaron en consccuencia, de modo que los ambientes en que
vivicron los individuos realmente expcrimcntaron pocas modificacioneso Por ejemplo, a medida que el dima se calento y los glaciares retrocedieron hace 100000 afios, muchas
expandieron su dlstribucion hacia ei norte
las tasas de
ampliamente
Mas del 90'X, de las especies que han vivido estim extintaso
Las especies se cxtinguieron a traves de la historia de la vida,
pew las tasas de extincion han fI uctuado drasticamenteo En la
Seccion 21.3 se describen al menos cinco episodios de extincion
principales que redujeron en gran medida la biota planetariao
Estos eventos fueron seguidos a menudo de elevadas tasas de
evolucion, ya que los organism os sobrevivientes respondieron a
los nuevos ambientes con una composici6n diferente de prcdadorE's, presas y competidores.
EI estudio midi6 81 mJmero do
costillas sobre la secci6n dorsal posterior del exoesqueleto.
Nileids
Cnemidopyge
~(j)
0
'c
co
OJ
D
U)
OJ
C
52
01=:'
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OJ
D
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0
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2:
OJ
§
0
Q
E
OJ
~
~~-.J
0
234
LJ_-L_~_L~
565
6
7
8
21.21 EI numero de costillas evolucion6 gradualmente en
los trilobites Ocho linajes de trilobites cuyos f6siles fueron
encontrados en Gales exhiben cambios graduales en el numero
de las costillas dorsales traseras en el exoesqueletoo
LJ-L~
6
7
8
L_-L-LJ
6
Numero de costillas
7
L..L~_J
8
9 11
12
13
IIIIII11111111I
'J
910111213141516
~ __ oo____ ~
G'"'om' "" ,em'" ,,,,;,,'"
'd',"
encontraban al iniclo de un linaje. su
nllmero cambia gradualrnente.
6 I
i
LAS VELOCIDADES
ENlliF LOS GRUPOS DE ORGANISrVIOS?
eS'IlI'~Cles ""'n"""~i",, ..n" sus areas de distrioucion al retirase los
continentales Los bosques de pinos (Pinus contorta), como los que se
rnuestran en la fotografia. expandieron su distribuci6n hacia el norte al retirarse los
glaciares de America del Norte,
n!~!~i!'1i'"""§'i:
Distribuci6n actual de pinos de tierra adentro,
011
Sitios de recolecci6n de muestras f6siles
21.23 Los pinzones caseros (Carpodacus mex;canus) cambiaron rapidamente a medida que su area de distribucion se
expandi6 Las diferencias en el tamano, el plumaje y el canto entre
las poblaciones del este evolucionaron con rapidez, hasta igualar las
diferencias que evolucionaron a 10 largo de perfodos rnuy prolongados en los pajaros de distribuci6n occidental.
Carpodaclls mexicanlls
----.--------~J
Una pequena poblacion
de pajaros cautivos lue
liberada en la ciudad de
~,ueva York en 1939.
----.~.".--
Im~,r-h,-iV'>.
Desde1960~~--)
adelante, la POblaCionj
crecio y su area de
distribuci6n se
expandio.
-------
Una poblacion
reproductiva se
establecio en las
decadas de 1940 Y
1950.
~ 1 HISTORlf\ Dt Ltl VIDA EI~ I A TIERRf\
1, Se usan las caracteristicas de las mandibuias f6siles (profundidad
manditJular, longitud de los dientes can in os) para inferir el tamano
y la clieta de los individuos de diferenles especies,
2, Se c!etermina ia canTidad de tiempo que cac!a especie estuvo
presente en el registro f6sil"
RESULTADOS
Clado A
Clado B
Alta
Mas gran des '
2,5
5
7,5 10 12,5
2,5
5
7,5
Duraci6n del tiempo en que se encuentra
en el registro 16sil (millones de anos)
10
Crehicico, las tasas de extincion
mucho mas elevadas entre los granentre los
Lo rnismo
Pleistoceno, cuando las tasas ele extincion
fueron mas
solo entre los mamiferos y las aves mas
Durante algunas de las extinciones en masa, los orga,marinas fueron muy perjudicados, aunque los terrestres
sobrevivieron bien. Gtras extinciones en masa afectaron a los
vivian en ambos ambientes. Eslas diferencias no
son
dado que los cambios principales en 13 tierra
y en los oceanos no
concuerdan_
12,5
-_._-,--21.24 Los grandes canidos especiaiizados sobrevivieron
durante periodos mas breves Cada punto representa una
especie de canido del registro fosil de dos clados de America del
t'-Jorte" En estos dos grupos sucesivos de canidos, las especies
mas grandes S8 relacionaban con una dieta mas especializada
(graficos superiores) y fueron las mas proclives a extinguirse (graficos inferiores),
Algunos grupos han experimentado altas tasas de extinci6n
mientras que otros estaban proliferando. Por ejemplo, entre los
mol usc os de la planicie costera atlantica de America del Norte,
las especies con amp lias zonas de distribuci6n tenian menor probabilidad de extinguirse durante los periodos normales (cuando
, no habia extinci6n masiva) que aquellas que presentaban areas
restringidas de distribucion. Durante 1a extincion en mas a de
fines del Cretacico, los grupos de especies de moluscos estrechamente emparentadas con amp lias areas de distribucion sobrevivieron mejor que los grupos de areas pequenas, aun si las especies individuales dentro del grupo tenian zonas de distribucion
pequenas.
Aunque los agentes del cambio evolutivo operan en la actualidad como 10 han estado haciendo desde la aparicion de la vida
sobre 1a Tierra, los cam bios principales estan siendo conducidos
por un incremento decisivo en la pobJacion humana. La predacion (caza) por parte de los seres humanos ha causado la extinci6n de numerosos mamiferos grandes en el pasado reciente y
continua hacicndolo en la actualidad. EI hombre tamhien esta
cambiando los ambientes fisicos y bio16gicos al alterar en forma
contundentela vegetacion terrestre y convertir los bosques y
pastizales en cultivos y pasturas. En forma deliberada 0 no, esta
trasladando a miles de especies alrededor del globo, reduciendo
as! el provincialismo de la biota terrestre que comenzo durante
la era Mesozoica. Tambicn se ha encargado de la evolucion de
ciertas especies por medio de la seleccion artificial y la biotecnoIogra. Como se vio en e1 Capitulo 16, los modernos metodos
moJeculares permiten modjficar los organismos mediante el
traslado de genes incluso entre especies apenas emparentadas.
En resumen, los seres humanos se han vuelto un agente dominante del cambio evo1utivo. Segun como se desempenen, su
influencia masiva afectara poderosamente el futuro de la vida
en la Tierra.
RESlJlVIEN DEL.
Las edades relativas de ios
util.izan los f6siles y la evidencia de los cambios
para aetenllinar que J<,peclo pudo haber presentacio la
que
S2
encuentrao.
Los pa!eonto!ogos utilizan una variedad de radioisotopos con distintas
villas medias
remotD.
fechar sucesos en diferentes tiempos del pasado
Los geolog05 dividen la historia de la vida en eras y periodos, basados
en las principales diferencias en los
de f6siles encontrados
en sutesivos estratos de rocas. Vease
--_._--_.. _.-----l,C6mo cambiaron con el paso del
continentes y los climas de la Tierra?
los
3nimacla 21.1 en el sitio weh
La corteza terrestre consiste en placas litosfericas s61idas que flotan
sabre el magma fluido. La deriva continental causada por las
corrientes de convecci6n en el magma traslada estas placas y los
continentes que las contienen.
Figura
Las condiciones en la Tierra cambiaron en forma drastica con el tiempo.
Algunos earn bios, como los incrernentos en las concentraciones
atmosfericas de oxigeno. fueron principalmente unidireccionales.
Otros, como los del clima, sufrieron repetidas oscilaciones.
Figuras 21.5 y 21.6
Las cianobacterias generadoras de oXlgeno liberaron suficiente 02 que
abri6 la puerta a las reacciones de oxidaci6n en las vias metab6licas.
Los procariontes aerobios pUdieron aprovechar mas la energia que los
organismos anaerobios y comenzaron a proliferar. Los incrementos en
los niveles de 0, impulsaron la evoluci6n de las grandes celulas eucariontes.
Los principales eventos ftsicos sobre la Tierra, como la colisi6n de los
continentes que formaron el supercontinente Pangea, afectaron La
superficie, el dima y la atm6sfera terrestres. Ademas, los sucesos
extraterrestres, como los impactos de meteoritos, crearon cambios
ambientales repentinos y drasticos. lodos estos cam bias han afectado
la historia de la vida.
Vease
y su biota en diferentes tiempos.
Durante fa mayor
de SL! historia, la vida estuVQ confinada a los
oceanos. La
multicelular se diversifieD durante ia explosion
cambrica.
Los periodos de la era Paleozoica se caracterizaron por l.a diversificaci6n
de grupos espedficos de organismos. l.os amniotas -vertebrados
cuyos huevos pueden ser depositados en terrenos mas secos- aparecieron durante el periodo Carbonifero.
Durante la era Mesozoica, la biota terrestre se volvi6 cada vez mas pmvilldatlzada a medida que las biotas terrestres evolucionaron en cada
continente.
Cinco episodios de extindon masill<i puntualizaron la historia de la vida
en las eras Paleozoica y Mesozoica.
Tres faunas principales han dominado la vida sobre la Tierra, proviniendo
de la radiaci6n evalutiva que tuvo
en el Cambrico, l.a era
Paleozoica y la era Mesozoica.
La flora terrestre ha side dorninada por l.as plantas con flares desde la
era Cenozoica.
i,Por que las veiocidades de cambio evolutivo
difieren entre los grupos de organism os?
La mayoria de los linajes evolucionan lenta y gradualmente con el tiempo; la morfologia de numerosas especies ha cambiado poco a lo largo
de millones de arios. Wease
Los cambios en losambientes fisicos y biol6gicos inducen siempre cambios evolutivos.
Las tasas de extinci6n fluctuaron en forma drastica durante la historia de
l.a vida, aunque algunos grupos tuvieron tasas de extinci6n mas ele·
vadas mientras que otros estaban proliferando.
\lease Actividad 21.1 en el sitio web para una revision de conceptos de
este capitulo.
- - - _ . _ . __.._._-_._-------_._._----
1. EI numero de especies de organismos E6siles que se describieron hasta
la feeha es de cerea de:
a. 5(1000
b. 100.000
c. 200.000.
d. 300.DOO
c. 500J)O(1
2. En los estratos no perturbad05 dt, roeas sedimentarias:
a. las rocas mas antiguas yacen por encin1a.
b. las rocas m,15 antiguas se encuentran en La base.
c. las roeas 111,15 antiguas se localizan en cI medio.
d. las rocas mas antiguas se distribuyen entre los estratos de rocas
mas j6venes.
c. Ninguna de las anteriores.
3. El carbono-14 puede utilizarse para determinar las cdades de los
organismos f6siles porque:
II. todos contienen numerosos compuestos de cm·bono.
h. el carbono-14 presen ta una tasa regular de desintegraci6n a 12 C
c. la proporcion de 14C a '2C en los organismos vivos es siempre la
misrna que en la atrn6sfera.
d. la produccion del 12C actual en la atrn6sfera equilibra la desintegracion radiactiva natural dcl '1 C
c. Todas las anteriores.
4. Un eambio importante general mente unidireccionall'n la Tierra duo
rante su historia es:
a. cI incesante incremento ell la actividad volc,inica.
1>. d accrcamiento gradual d(' los contin('nt(,5.
c eJ incremento continuo del contenido de oxigeno en Ja atmtJsfera.
d. ('I caJentarnicnto global del dima.
t'. d a nmento continuo de las pr('cipitacioncs terrcstres.
5. La totalidad de las especies de organismos en una region dctcrminada Sl' conoee como:
.
a. biota.'
b. flora.
c. fauna:
d. flora y fauna.
C.
biodiversidad.
6. Los lechos de carb6n de los cualcs se extrae energia son los restos de:
ll. los ,1rbolcs que crecieron en los pantanos durante el periodo Carbonifero.
h, los arboles que crecieron en los pantanos durante el pedodo Dcv6hlco.
c los krboles que crecieron en los pantanos durante cI periodo Permico.
d. jas plantas pequcfias que credan en los pantanos durante el periodo Carbonifero.
c. Ninguna de las anteriores.
HISTOHIA DE U\ ViDA EN LA TIUiRA
Los t.iernpns durante la h-istoria
7.
13
que
evolutivos fUl'nm:
Cambrico y Triasico.
c.
las
\/oic;:inicas
rnasiv8s en
d. la unjdad de todos los continentI's en
los cambios en b 6rbita icrrestre.
g. La causa de' Ia extinclon inaSJV(l al fina I de
era Jv1esozolca fue pro··
bablemcnte:
ll. la deriva continental.
I). la colisi6n de la Tierra con un gran meteorito.
c. los cambios en la 6rbiia terrestre.
d. IE!
masiva.
c. los cambios en la concentraci6n de sales de los oc<2anos.
Preci\mbrico, C\mbrico
Cambrico, Paleozoico
d, C,imbrico, Tri.:lsko v
Paleozoico, Tri3sicc; y Terciario.
c.
1. Algunos grupos de organismos evolucionaron hacia grandes mimeros de especies; otms grupos pmdujeron s610 pocas especies. {fien'"
sentido considerar al primer
COffiO mas exitoso que el segundo? (Que signifiea el tl'rmino
en la evoluci6n? (Oe que modo
sus r",spuestas pucden influic en 3U idea acerca del Homo sapiens, el
unico representante viviente de un dado que nunca ha tenido demasiadas especies en el?
2. Los cientfficos fechan los eventos antiguos utilizando diversos metodos, pern ninguno estuvo present", para registrarlos. La aceptacion de estas [echas requierc que creamos en laprecisi6n y la adecuaci6n de tecnicas de medida indirectas. LQue otros conceptos cien-
euai de los siguientes
10.
I/O
EI fina I del
Cretacico.
b. El final del periodo Dev6nico.
c. III final del
P'~rmico.
d. El final del periodo Triasieoo
c. El final del
Silurico.
Q.
tifieos basicos se relacionan con los resultados de tecnicas de Tnedi-·
ci6n indirecta?
3. i.PoY que resulta lltil poder fechar los evenios pasados tanto en forma
abooluta como relativa?
4. Si estmnos viviendo durante uno de los periodos mas frios de la
toria terrestre, i_Por que deberfamos preocuparnos acerca de las actio
vidades humanas que contribuyen al calentamicnto c1ilmi!ico
5. Grandes meteoritos que colisionaron con la Tierra causaron cambios
climiiticos y evolutivos masivos en el pasado. LDcberfamos tomar
medidas para evitar futums impactos·? LQue acciones dcberian considerarse? LQue efectos ad versos desencadenarfan esas a(dones?
- _ . _ - - - - - - - _ . _ - _.
EI experimento en la f'igura 21.24 mostn'J que, a 10 largo de su historia
evolutiva, las ",species de grandcs ccinidos con dietas ",spccializadas 50brevivieron menDS tiempo que las pequenas y mcnos especializadas. Los
.
--------~.-.
grandcs herbfvoros tambien sobrevivieron durante pedodos mas cortos
que los mas pequenos. LQue hip6tesis podria proponcr para
cslos hechos? LC6mo se pod ria cornprobar dicha hip6tesis?
ton y nunca 10 hacen tan rapidamente como las serpientes no resistentes a esa toxinel. Asi, son mas vul
Los tritones y otras salamandras se mueven lentamente, de modo clue son pr'esas faciles para las ser··
pientes de jarretera y otros F!redadol"es. Pero algunos
de estos anfibios han desarrollado defensas cluimicas
contra la pmdacion; en una paiabra, son venenosos. EI
tr'iton de piel rugosa, Taricha granulosa, es una salamandm que vive en la costa del Pacifico de America del
Norte. EI triton concentra en su piel una potente neurotoxina Ilamada tetrodoxina (TTX). La TTX paraliza los
navios y musculos medianteel bloolueo de los canales
del calcio (vease Seccion 5.3). I_a mayoriade los vertebrados, incluidaslas serpientesde jarretera, morirfan
si ingirieran un triton de pie I rugosa.
Sin embargo,algunas serpientes pueden consumir
tritones de piel rugosay sobrevivir. En ciertas poblaciones de serpientes de jarretera, Thamnophis sirtalis, ia
mayoria de los individuos tjenen canales del calcio
resistentesa !a TTX en los navios y musculos, si bien
pagan un precio por' Ese atributo. Las serpientes resistentes a la TTX solo pueden moverse en forma lenta
durante vadas homs despues de haberingerido un tri-
nerables a sus proplos predadores ulue aCluellas sensibles a la TTX, las cuales se limitan a evitar los encuentms con los t!"itones venenosos.
Los peces globo, los pulpos, los tunicados y
especies de ranas tambien usan la TTX como defensa
quimica. Otros animates y muchas plantas emplean
diversas sustancias quimicas para defenderse de sus
predadores y muchos de
esto~ ultimos han desarrollado
resistencia a tales sustancias. Tanto la pmduccion come
la resistencia a las sustancias quimicas de defensa son
adaptaciones evolutivas. Pem las adaptaciones que
beneficiana un individuo de algun modo pueden reducir
su capacidad para Ilevar a cabo otrasactividades, como
ocurre con la decreciente habilidad de las serpientes de
jarretera resistentes a la TTX de moverse rapidamente. Y
ciertas adaptaciones, como la capacidad para pmducir
neurotoxinas en la pieL pueden ser energeticamente costosas de desarrollar y mantener para un organismo. En
otras paiabras, para mejorar ia eficiencia en un area, un
organismo experimenta casi siempre una I-educcion de ia
eficiencia en alguna otra area; existe una interaccion
entre los beneficios de una adaptacion y los costos que
representan para el or'ganismo que la expresa.
Una herramienta de los biologos evolutivos es tratar
de identificar una medida del costo-beneficio que impo·
nen las diferentes adaptaciones, ya quela naturaleza y
la fuerza de esos costos-beneficios influyen sobre la
extension con la que diferentes adaptaciones
resultar'ian exitosas y, por 10 tanto, en el
modo en que las poblaciones de los organismos evolucionan. Si la resistencia a la
TTX no tuviera costos, se podrian encontrar
Guerra evolutiva Los tritones de piel
rugosa (abajo) desarrollaron evolutivamente la capacidad de secretar un t6xico paralizante en su piel, que los protege
de la mayo ria de los predadores
Algunas serpientes de jarretera cornunes
(arriba) han desarrollado evolutivamente
la resistencia a dicho veneno.
Unfactible
revela en otro sitio E! pez globo
rnapa de nataci6n lenta
S8 rnuestra aqui
alirnentandose en ej rnar de Tailandia. Este pez produce
TTX ell varios de sus organos, sabre todo en el higado. Si
bien los niveles cJe toxicicJacJ varian estacionalrnente, no es
un
para que ciertas personas consideren su
carne una delicia peiigrosa.
serpientes de jarretera en todas partes, incluso en
ambientes donde no existen sa[amandras toxicas. Pero
este no es el caso. ~)i [as sustancias
de defen-
sa no tuviesen costo, los individuos de muchas especies pr'esas probablemente sedan venenosas. No 10 son.
Resuita preeminente entre las muchas contribuciones de Charles Darwin a [a biologia, su propuesta de
una hipotesif) plausible y compmbabie para un mecanis11"10
que puede derivar en la adaptacion de los organis-
mos a su ambiente. En efecto, Darwinofrecio un mecanismo de explicacion
[a evo[ucion de todas las for-
mas de vida, entm e[las, los ser-es humanos.
Para a[gunas personas es diffcil aceptar que los mismos pmcesos que determinan [as vias evoiutivas de las
elantas, [os insectos y [as bacterias guiaron tambien [a
evolucion humana, Pero como Darwin advirtio "hay grandeza en esta vision de la vida",
una gran variedad de datos geologic os, morfol6gicos y moleculares apoyan y aumentan las bases objetivas de
la evoluci6n, pero cuando Darwin era joven, no resuJtaba
evidente para el (ni para ninguna otra persona) que la vida
habia evolucionado. Darwin estaba apasionado tanto por la
geologia como por la historia natural, esto es, el estudio
cientifico de la forma en que .los organism Os runcionan y
viven en la naturaleza. A pesar de tener estos intereses,
habia planeado recibirse de medico, pero Ie impresionaba la
practica de la cirugia sin anestesia. DeJo entonces la medicina para estudiar la carrera de clerlgo de la 19lesia de Inglaterra en la Cambridge University. Sin embargo, como
estaba mas interesado en la ciencia que en la teologia, se
convirtio en compafiero de los cientHicosde la facultad, en
del botanico John Henslow. En 1831, Henslow 10
recomend6 para ocupar un puesto en el H.M's. Beagle, que
se estaba preparando para un viaje de investigacion airededor del mundo
).
Durante la travesfa, que duro cinco afios, Darwin (que
casi siempre estaba mareado en alta mar) desembarcaba
cada vez que podfa a buscar rocas, y a observar y recolectar
especimenes de plantas y animales. Le Ilamaban la atencion
las notables diferencias entre las especies haHadas en
Sudamerica respecto de las encontradas en Europa. Advirtio
que las ('species de los paises sudamericanos templados
(Argentina y Chile) eran mas parecidas a las de Sudamerica
tropical (Brasil) que a las especies de las zonas templadas de
Europa, CUi1ndo exploro las Islas Galapagos, en el oeste
de Ecuador, noto que la mayoria de las especies animales
que se encontraban alii no se haHaban en ninguna otra
parte, si bien eran similares a las del continente sudamericano. l~lmbien se dio cuenta de que los animales del archipielago diferian de una isla a la otra. Propuso que algunos animales hahfanllegado al archipielago desde las costas continentales y que experimentaron diferentes cambios en cada
una de las Islas. Pero, Lquc m('canismos podian responder
por estos cam bios?
C:uando fetornl'i a Inglaterra en 1836, Darwin continuo
revisando sus obsefvaciones. En el transcurso de una decada habra formulado las caracteristicas principales de una
LOS iVlECANISMOS DE LA
(1\)
Darwin y el
La misioil del 1-1. IVL
Beagle era realizar la
los oceanos y recolectar
y
do alrecJedor del
informacion
mapa indica el carnino del barco y el detalle rTluestra las Islas
cuyos
fueron una fuente imnn,rtc,nto
Darwin acmea de sus ideas sobre la seieccion natural.
(8) Charles Darwin a la edad de 24 anos, poco
dei
retorno del
del Beag/e a inglaterra,
ambos autores, Darwin entonces trabaj6 con rapidez para finali,·
zar su propio libro, EI origen de las especies, que flle publicado a1
ann siguiente.
para 121 cain/rio ('vu/utiv[) basada en dos propositeoria
ciones
II Las
no son inmutables; cambian con el Hempcl.
• EI proceso que provoca estos carnbios es Ia selecci61l natural.
Darwin afirmaba que la evoluci6n es un hccho hi5t6rico y que
puede dcmostrar5e que realmcnte ocurri6 (5U primera proposici6n). En 1844, escribi6 un largo ensayo sobre la selecci6n natural, el proceso que el describe como la causa de la cvoluci6n (su
segunda proposici6n), pero a pesar del estimulo de su esposa y
de sus colaboradores, dudabaen publica rio, ya que preferia acumular mas evidencias.
La decisi6n de Darwin fue forzada en 1858, cuando n'cibi6
una carta acompanada por un manllscrito de Alfred Russel
Wallace, un viajero naturalista que estaba estudiando la biota
del Archipielago Malayo. Wallace Ie pedia que evaluara el
manuscrito, en 121 cual proponia una teoria de la selecci6n natural casi identica a la de Darwin. Al comienzo, estc se desalent6,
creyendo que se habia adelantado a SlI idea. Sin embargo, la presentaci6n de partes del ensayo de Darwin de 1844, junto con
e1 manuscrito de Wallace ante la Linnaean Society de Londres ('I
1 de julio de 1858, aument6 la credibilidad sobre las ideas de
Los hechos a los que recurri6 Darwin para concebir y desarroliar su teoria de la evoluci6n por sdecci6n natural eran familiares a la mayorfa de los bi61ogos contemporaneos. Su intenci6n
fue percibir el significado dc las rciaciones entre cilos. Tanto
Darwin como Wallace fueron influenciados por las ideas del economista Thomas Malthus, que en 1838 public6 Ull ensllYo sobrc 1'1
principio de fa poblllci6n. Para este autor, dado que la tasa de crecimiento de la poblaci6n humana cs mayor que la de producci6n
de alimentos, este crecimiento descontrolado llevi! inevitable~
mente 211 hambre. Darwin ha116 paralclos de esta idea en toda la
naturaleza.
.1
HI::CHOS SON IJ\ Elfl.Sr: DE NUESTRA
DC LA
tiene el
Para ilusira r este
de
y
cuatro descendien··
tes y que ellos continuan criando con la misma velocidad;
en vez
entonces, a final de side anos ... habria 2JJ48
de los 16
tales tasas de crecimiento rara vez sc observan
Sin
en la naturaleza. Por 10 tanto, Darwin razon6 que 1a mortaUdad en
la natura1eza tambien debe ser elevada. 5i no fuera as!, aun las
especies de reproducci6n mas lenta alcanzarian pronto enormes
tamanos f--'''UH',-H.''
observ6 que
la descendencia tiende a ser
semejante a sus progenitores, crfa de let
de los
mos no resulta identica entre si 0 a sus padres. Sugirio que ligeras variaciones entre los individu()s afectan la posibilidad de que
un individuo determinado sobreviva y se reproduzca. Darwin
denomin6 selecci6n natural a esta supervivencia diferencial y
reproducci6n de indivIduos. La sclecci6n natural se define formal mente como Ia conlribucion diferencial de la desccndf'rlcia a Ia
pr6xima
mediante vaTios tipos
que perter/eccn a
la ntisma poblaci6n.
Darwin pudo haber utilizado el concepto de "seleccion natural" debido a que estaba familiarizado con la selecci6n artificial
de individuos con ciertas caracteristicas notables rcalizada por
los crIadores de plantas y animales. El mismo era un cdador de
palomas y conocia bien la sorprendente diversidad en color,
forma y comportamiento que podia obtenerse
Reconoci6 estr-echos paralelos entre la selecci6n realizada por los
criadores y la selecci6n que se daba en la naturalcza. Como argument6 en EI origen de las especies:
"LC6mo puede dudarse, por la lucha que cada individuo
Hene para obtener la 5ubsistencia, de que cualquier variacion mimiscula en la estructura, los habitos 0 los instintos
que Ie permitan al individuo adaptarse mejor a las nuevas condiciones darla cuenta de Sll vigor y susalud? En
En biologia
el termino adaptaci6n se refiere tanto a
los proccsos por los cuales las caracteristicas gue sonutiles a sus
portaciores evolucionan -esto es, los mecanismos evolutivos que
las producen-- como a Jas camcterlsticas mismas. Con respecto a
las caracteristicas, una adaptacion es un fenotipo especial que ha
ayudado al organismo a ajustarse a las condiciones ambientales"
En este capitulo se analizan con detalle los procesos que dan
lugar a la adaptaci6n"
Los bi610gos consideran que lin organismo se halla adaptado
a un ambiente particular cuando pueden demostrar que otro
ligeramente diJerente se reproduce y sob revive menos en su
ambiente. Para comprender la adaptaci6n, comparan cl desempenD de individuos que difieren en sus cara<:teristicas. Por ejemplo, los bi61ogos podrian tener alguna idea del papel adaptativo
de las defensas guimicas del trit6n de piel rugosa descritas en la
apertura del capitulo al comparar las tasas de supervivencia y
reproductiva de los tritones que tienell diferentes concentracio-·
nes de TTX en la pieL
Cuando Darwin propuso su teo ria de la evoluci6n por selecci6n natural, podia senalar muchos ejemplos de mecanismos
evolutivos que operan en la naturaleza, aunque ninguno estaba
confirmado mediante experimentos. Desde entonces, se han reaIizado numerosas observaciones y estudios experimentales de
los mecanismos evolutivos. Los bi610gos han documentado los
cambios ocurridos con cl tiempo en la composici6n gem~tica de
diversas poblaciones y nuestra comprensi6n de los mecanismos
de la herencia ha mejorado enormemente.
La gemHica de las poblaciones proporciona
un fundamento para la teorla de Darwin
Para que una poblaci6n evolucione, los miembros deben
poseer variabilidad genetic a heredable, que representa [a materia
prima sobre la cual actuan los mecanismos de la evoluci6n. En la
vida diaria, no es posible observar directamente 1a composici6n
genetica de los organismos. Lo que se observa en la naturaleza
son jcnotipos, las expresiones ffsicas de los genes de los organis-
22.2 Muchos tipos de palomas han sido producidas por
selecci6n artificial Charles Darwin criaba palomas como entretenimiento y advirti6 que actuaban fuerzas similares, tanto en la
selecci6n artificial como en la natural. Las palomas que se muestran aquf son s610 algunas de las mas de 300 variedades seleccionadas artificial mente por los criadores para exhibir diferentes
caracteristicas, como el color, el tamano y la distribuci6n de las
plumas.
I OS iV1ECANISMOS DE LA
EI aC8r1/0
alelos que se encuentran en una
pars un solo locus, X, se rnuestra en esta
alelicas en 8ste acervo
son 0,20 para
0,30 para
mos. Las
el color
de Gregor Mendel
comienzos de la decada de
Sec cion 10.1) abri6 e1
camino para e1 desarrollo de 1a genetica de pobiaciones. La
se propone tres hletas:
y el mantenlmiento de ia variabi.lidad gelos patrones y la organizacion de 1a variabilidad ge-
Los
de lab oratorio tambien demuestran 1a exislos mecanismos que originan los cambios en las tencia de una variabilidad genetica considerable en las
nes. En uno de tales experimentos, los investigadores intentaron
frecuencias alelicas en las poblaciones.
La perspectiva de la genetic a de poblaciones complementa los reproducir pob1aciones de .las moscas de la fruta (Drosophila mela
analisis de los procesos evolutivos proporcionados por la
bioJogia del desarrollo, que se analiza en el Capitulo 20.
Como se describi6 en la Secci6n 10.1, diferentes formas de
Selecci6n de las
Selecci6n de los
un gen, lIamadas ale/os, pueden existir en un locus particular.
yernas terrninales
conjuntos florales
En cada locus particular, un unico individuo presenta s610
algunos de los alelos encontrados en la poblaci6n a la cual
pertenece
La slim a de todas las copbs de
todos los
de todos los loci encontrados en una pobladon constituye SlI acervo genico. (Nos podemos referir tambien al "acervo genico" para un locus 0 loci particulares). EI
acervo genico contiene la variabilidad genetica que producen
Coliflor
los rasgos fenotipicos sobre los cuales actua la seleccion natuRepollo
raL Para comprender la evo1uci6n y el papd de la seleccion
Brassica
natural, es necesario saber cminta variabilidad ge(un tipo de mostaz8
netica presentan las poblaciones, las fuentes de esa
silvestre comun)
variahilidad y de que manera cambia dentro de las
SelecCi6n de las
Selecci6n de los
yernas laterales
poblaciones en el espacio y en el tiempo.
lallOs y flo res
)
Oleracea/
-
La mayo ria de las poblaciones son
geneticamente variables
Casi todas las poblaciones presentan variabilidad genelica para muchos caracteres. La selecci6n
artificial de diferentes caracteres para una linica
especie europea de la mostaza silvestre produjo
numerosas variedades de cultivo importantes
22.4). Los agricultores pudieron lograr
estos resultados porque la poblaci6n original de
mostaza presentaba variabilidad genetic a para los
caracteres de interes.
22.4 Varias hortalizas a partir de una especie Todas las plantas de cultivo mostradas aqui derivan de una Cmica especie de
mostaza silvestre. Los agricultores europeos produjeron cultivos
mediante elecci6n y cruzamiento de plantas con yemas, estambres, hojas oflores inusualrnente grandes. Los resultados ilustran
la gran cantidad de variabilidad presente en el aC8r\10 genico.
Br6co!i
SelecCi6n del tallo
SelecCi6n del.as hojas
CoUnabo
Repollo riz<;ldo 0 col
22.1
i,QUE HECHOS SON LA BASE DE NUESTRA COMPRENSIDN DE LA EVOLUCIDN?
22.5 La seleccion artificial revel a variabilidad genetica En los experimentos de
seleccion $rtificial con Drosophila melanogaster, el numero de cordas evalucion6 rapidamente. Los graficos muestran el numero
de moseas con diferentes numeros de cerdas despues de 35 generaciones de solecci6n artificial.
Cerdas
abdorninales
Poblaci6n
seleccionada
Las poblaciones seleccionadas con un numero bajo y elevado de cerdas no se superponen a
la poblaci6n original.
(IJ
o
:::J
.-0
"5
'6
.>;
(lJ
-0
e
(lJ
nogaster) con altos 0 bajos numeros de cer~
das en el abdomen a partir de una poblaci6n
z
inicial con numeros intermedios de cerdas.
Despues de 35 generaciones, todas las moscas en los linajes con muchas y con pocas
cerdas presentaban mimeros que caian fuera
del intervalo encontrado en la poblaci6n original (Figura 22.5). Por 10 tanto, debi6 exis0
10
20
tir considerable variabilidad genetica en la
poblaci6n original de las moscas de la fruta
para que actual'a la selecciOn.
EI estudio de la base genetica de la selecci6n natural resulta dificil porque los genotipos por sf solos no
son los unicos deterrninantes de los fenotipos. Con la dominancia, por ejemplo, un fenotipo particular puede ser producido por
mis de un genotipo (p. ej., los individuos AA y Aa podrian resultar fenotipicamehte identicos). De modo similar, como se detalla
en la Secci6n 20.4, diferentes fenotipos pueden ser producidos a
partir de un genotipo, segun el ambiente que encontraron durante su desarrollo. Por ejemplo, las celulas de las hojas de un arbol
o arbusto suejen ser geneticamente identicas, si bien las hojas de
la misma planta pueden diferir en forma y tamano.
1::1 cambio evolutivo puede ser medido
por las frecuencias al4~licas y genotfpicas
Las frecuencias alelicas suelen estimarse mediante grupos de
entrecruzamiento locales, llamados poblaciones mendelianas,
dentro de una poblacion geogrMica de una especie. Para medir
las frecuencias alelicas en una poblaci6n mendeliana en forma
precisa, se requiere contar cada alelo en cada locus en todos los
individuos que la componen. Procediendo asi, se podrian determinar las frecuencias de todos los alelos en la poblaci6n. La palabra frecuencia en genetica poblacional hace referencia a la proporci6n, de modo que la frecuencia de un alelo 0 genotipo es simplemente la proporci6n del acervo genico en cada locus.
Por fortuna, no es necesario efectuar mediciones completas,
ya que es posible estimar con i=onfianza las frecuencias alelicas
para un locus determinado mediante el recuento de los alelos en
una muestra de individuos de la poblaci6n. La suma de todas las
frecuencias alelicas en un locus equivale a 1, de modo que la
medici6n de esta frecuencia varia de 0 a 1.
Una frecuencia alelica se calcula utilizando la siguiente f6rmula:
p=
491
numeros de capias del a1e10 en 1a pob1aci6n .
suma de a1elos en la pob1aci6n
Si s610 dos alelos (los lla1Ilaremos A y a) para un locus determinado se encuentran entre los miembros de una poblaci6n
diploide, pueden combinarse para formar genotipos diferentes:
AA, Aa y aa. Se dice que tales poblaciones son polimorfas en ese
locus, ya que existe mas de un alelo. Empleando la f6rmula de
arriba, pueden calcularse las frecuencias relativas de los alelos A
ya en una poblaci6n de N individuos de la siguiente manera:
30
40
50
60
70
80
Poblaci6n
seleccionada
con un elevado
numero de cerdas
90
100
110
Nurnero de cerdas
.. N M es el numero de individuos que son homocigotos para el
alelo A (AA).
II N Aa es el numero de heterocigotos (Aa).
II Naa es el numero de homocigotos para el alelo a (aa).
N6tese que N AA + N Aa + Naa = N, el numero total de individuos
de la poblaci6n y que el numero total de copias de ambos alelos
presentes en la poblaci6n es 2N debido a que cada individuo es
diploide. Cada individuo AA presenta dos copias del ale10 A y
cada individuo Aa tiene una sola copia del alelo A. Por 10 tanto,
el numero total de alelos A en la poblacion es 2NAA + N Aa . De
igual manera, el numero total de los alelos a en la poblaci6n es
2Naa + N Aa ·
Si p representa la frecuencia de A y q la frecuencia de a, entonces:
_ 2NAA +N
p - - - - -Aa
2N
y
Para mostrar c6mo funciona esta f6rmula, en la Figura 22.6
se calc ulan las frecuencias alelicas en dos poblaciones hipoteticas
que contienen 200 individuos diploides. La poblaci6n 1 presenta
la mayoria de homocigotos (90 AA, 40 Aa y 70 aa), mientras que la
poblaci6n 2 tiene mas heterocigotos (45 AA, 130 Aa y 25 aa).
Los calculos en la Figura 22.6 senalan dos puntos importantes.
En prirnerJugar, se advierte que para cada poblaci6n, p + q = 1. Si
P + q = 1, entonces q =1- p. Por 10 tanto, cuando hay s610 dosalelos en un locus dado en una poblaci6n, es posible calcu1ar la frecuencia de un alelo y obtener facilmente la frecuencia del segundo por sustracci6n. Si existe solo un alelo en un locus deterrninado
en una poblaci6n, su frecuencia es 1: la poblaci6n es entonces
mcmomorfa para ese locus y se dice que el alelo esta fijado.
La segunda cuesti6n que debemos advertir es que la pobla-ci6n 1 (que consiste principalmente en homocigotos) y la po~
blaci6n 2 (mayoria de heterocigotos) presentan las rnismas frecuencias alelicas para A y para a. Luego, tienen el mismo acervo
genico para este locus. Sin embargo, como los alelos en el acervo genico se distribuyen de modo diferencial entre los individuos,
Determinacion de las frecuencias aielicas en la
En cuaiquier poblacie)i1:
FrecuElncia= p
del aieioA
Frecuencia
del alel08
clonde N es el numero total de individuos en la poblacion,
calculan las frecuencias aleiicas para difemntes poblaciones,
Para la poblacion 1
,,,,,,,,,,,,,.,<,,,,,,,,t,, homocigotosl
Para la poblacion 2
(mayormente heterocigotos)
[\IN!
= 4::', NAa = 130, Y Naa = 25
Entonces
(J
,
= _S!Q +
130= 0 55
400
'
22.6 Calculo de las frecuencias ah§licas EI acelvo ge.nico y
las frecuencias alelicas son las mismas en dos poblaciones dife
rentes, pero los alelos estan distribuidos en forma diferente entre
los genotipos heterocigotos y homocigotos, En todos los casas,
p + q debe ser igual a 1.
las frecliencias gerlotfpicas de las dos poblacioncs son diferentcs. Las
frecuencias genotlpicas se calculan como cI l1umero de individuos
que presentan determinado genotipo, dividido por cI mimero
tolal de individuos en la poblacion. En la poblaci6n 1 de la
22.6, las frecuencias genotipicas son 0,45 AA, 0,20 Aa y 0,35 aa.
Las frecuencias de diferentes alelos para cada locus y las frecuencias de los diferentes genotipos en una poblacion mendeliana describen la estructura genetica de la poblaci6n. Las frecuencias aielicas miden la cantidad de variabilidad genetic a en una
poblacion y las frecuencias genotipicas mucstran de que manera
la variabilidad genetica de la poblacion se distribuye entre sus
miembros. Con estas medidas, se hace posible considerar como
la estructUf<l genetica de una poblaci6n cambia 0 permanecc
identicaen las gcneraciones sucesivas; es decir, medir el cambio
evolutivo.
La estructura genetica de una poblaci6n
no cambia con el tiempo si existen
determinadas condiciones
En 1908, el matematico britanico Godfrey Hardy y el medico
aleman Wilhelm Weinberg dedujeron, ell forma independiente,
las condiciones que deben prevalecer en la estructura genetica de
una poblacion para que esta permanezca igual con el tiempo. Las
ecuaciones de Hardy explican por que los alelos dominantes no
necesariamente reemplazan a los alelos recesivos en las poblaciones, asi como otras caracteristicas de la estructura genetica de
una pobl'lcion. Si Ull a/elo no cs vcntl7joso, Sli frccllcncia pcrmalll'cc
constante dc gCIlcraci6n en gcY/crllci6n; esta frecuencia no se incrementara aun si el alelo es dominante.
Elaparca1niento es aieatorio. Los ind ividuos no
preferencial
con determinados
II EI tamllllO de
cs illJlnito. Cuanto
poblacion, menor serA el decto del cambio
las fluctuaciones a leatorias (casuales) en las
licas.
II No existe 1m flujo de gencs. No se presenta migracion hacia la
poblaci6n 0 fuera de ella.
l1li No existe mutaci61l. No se presentan carnbios en los aIel os A
il, Y no se agregan nuevos aIel os que cambian el acervo
nieo.
l1li La selecci6n natural no afecta la supervivencia de los sel1otipos particulares. No existe una supervivel1cia diferencial de individuos con distintos genotipos.
Si estas condiciones ideaIes 5e mantienen, dos consecuencias principalcs tienen lugar. Primero, las frecuencias de los alelos en un locus permanecen constantes de una
a
otra. Segundo, en la siguiente generacion de apareamiento aleatorio, las frecuencias genotipieas se dan en las siguientes proGenotipo
Frecuencia
.Aa
2pq
Consideremos 1a generaci6n 1 ell Ia Figura 22.7, en la cualla
frecuencia del alelo A (p) es de 0,55. Como suponemos que los
individuos se1eccionan parejas al azar, sin consideracion de sus
genotipos, los gametos que transportan A 0 a se combinan en
forma aleatoria, es decir, como Be predijo por las frecuencias p y
q. La probabilidad de que un espermatozoidc 0 un 6vulo particulares en estc ejemplo porten un aIelo A mas que un a1e10 a es
0,55. En litras palabras, 55 de 100 espermatozoides muestreados
aleatoriamente portaran un alelo A. Como q = 1 - jJ, la probabilidad de que u'n espermatozoide 0 un 6vulo porte un aielo 1/ es
1 - 0,55 = 0,45. (Sefia intefesante revisar 1a explicacion sobre probabilidad en la Secci6n 10.1).
Para obtener la probabilidad dc que dos gametos que portan
A se unan en la fertilizaci6n, se multiplicanlas dos probabilidades independientes de su ocurrencia separada:
p x p = p"
=
(0,55)2 = 0,3025
Entonces, 0,3025 0 30,25'X, de la descendcncia en la proxima
generaci6n tendra el genotipo AA. Asirnismo, la probabilidad de
juntar dos gamctos que porten a es:
q x q = q'
=
(0,45)2 = 0,2025
22.1
GOUE HECHOS SON LA BASE DE NUESTRA COMPRENSIDN DE LA EVOLUCIDN?
Generacion.1
M
Genotipos
Frecuencia de 0,45
genotipos en
la pobiacion
Frecuencia de
alelos en la
poblacion
Aa
aa
0,20
0,35
! / \
0,45 + 0,10
"----y-----'
-I
!
22.7 Calculo de las frecuencias genoUpicas de HardyWeinberg Las areas dentro de la figura son proporcionales a las
frecuencias esperadas si el apareamiento es aleatorio con rElSpecto al genotipo. Dado que existen dos medios para producir heterocigotos, la probabilidad de que se produzca ese evento es la surna de
ambas cuadrfculas Aa. EI ejemplo supone que: 1) el organismo en cuesti6n es diploide, 2) sus generaciones no se superponen, 3) los genes en
consideraci6n presentan dos alelos y, 4) las frecuencias alelicas son identicas en machos y hernbras. EI equilibrio de Hardy-Weinberg tambien se
aplica si el gen presenta mas de dos al810s y las generaciones se superponen, pero en estos casos la maternatica resulta rnas cornpleja.
0,35
'---y-------l
q
P = 0,55
@
0,10
= 0,45
Gametos
t
Espermatozoides
Ovulos
493
Si las frecuencias genotfpieas en la generaci6n parental se alteraran (p. ej., por migracion de un gran numero de individuos AA
de la poblacion), entonces las frecuencias alt~lieas en la pr6xima
generaci6n se alterarian. Sin embargo, de acuerdo con las nuevas
frecuencias alelicas, una unica generaci6n de apareamiento aleatorio resulta suficiente para restaurar las frecuencias genotipieas
al equilibrio de Hardy-Weinberg (H-W), sobre la base de las nuevas frecuencias alelicas.
las desviaciones del equilibrio de HardyWeinberg muestran que la evoluci6n esta
ocurriendo
Se habra notado que las poblaciones en la naturaleza nunca
alcanzan la exigente condicion necesaria para mantenerse en
equilibrio de H-W. LPor que, entonces, se considera este modele
tan importante para el estudio de la evolucion? Existen dos razones. En primer lugar, la ecuacion es util para la prediccion de las
frecuencias genotipicas aproximadas de una poblacion a partir
de las frecuencias alelieas.
En segundo lugar, y de modo crucial, el modele describe las
condiciones que podrian resultar si na existiera evolucion en una
poblacion; la ecuacion de Hardy-Weinberg muestra que las fre-
cuencias alelicas permaneceran iguales de generaci6n en generaci6n a
menas que acfue algun mecanisma que las cambie.
AI agregar las cuatro frecuencias
genotfpicas se obtiene la ecuaci6n de
Hardy-Weinberg:
p2+2pq+q2=1
Por 10 tanto, el 20,25% de'la generacion siguiente tendra el
genotipo aa.
La Figura 22.7 tambien muestra que existen dos medios para
producir un heterocigoto: un espermatozoide A puede combinarse con un ovulo a, cuya probabilidad es p xq, 0 bien un espermatozoide a puede combinarse con un ovulo A, cuya probabilidad es q x p. En consecuepcia, la probabilidad global de obtener
un heterocigoto es 2pq.
Es facil ahora mostrar que las .frecuencias alelicas p y q se mantienen constantes para cada generacion. Si la frecuencia de los
alelos A en una poblacion de apareamiento aleatorio es p2 + pq,
esta frecuencia se vuelve p2 + P (1 - p) = p2 + P - p2 = p. Las frecuencias alelicas originales no cambian y la poblacion esta en un
equilibria de Hardy-Weinberg, como se describe en la ecuaci6n de
Hardy-Weinberg:
p2 + 2pq + q2 = 1
Dado que las condiciones del modele nunca se encuentran en
forma completa, las frecuencias alelieas en todas las poblaciones
se desvian de hecho del equilibrio de Hardy-Weinberg. En otras
palabras, hay mecanismas que cambian las frecuencias alClicas y que
canducen a la evaluci6n. Los patrones de desviacion del equilibrio
de Hardy-Weinberg pueden ayudar a identifiear los mecanismos
especificos del cambio evolutivo.
494
CRPITULO 22 LOS MECANISMOS DE LA EVOLUCION
Se ha resumido la visi6n de Charles Darwin sobre la selecci6n
natural y la adaptaci6n y se han explicado las bases matematicas
del equilibrio de Hardy-Weinberg y su importancia para el estudio de la evoluci6n. Se venin ahora algunas de las fuerzas que
causan que laspoblaciones se desvien del equilibrio: los mecanismos del cambio evolutivo.
22"2lCuales
son los mecanismos
del cambio evolutivo?
Los mecanismos evolutivos son fuerzas que cambian la
estructura genetica de una poblaci6n. El equilibrio de HardyWeinberg es una hip6tesis nula que supone que diehas fuerzas
estan ausentes. Los mecanismos evolutivos conocidos incluyen
la mutaci6n, el flujo genieo, la deriva genetiea, el apareamiento
aleatorio y la selecci6n natural. Para comprender estos procesos,
es necesario abordar cada uno de esos mecanismos antes de considerar la selecci6n natural en detalle.
Las mutaciones originan la variaci6n genetica
El origende la variabilidad genetiea es la mutaci6n. Como se
via en la Secci6n 12.6, una mutaci6n es cualquier cambio en el
DNA de un organismo. Las mutaciones son aleatorias con respecto a las necesidades adaptativas de los organismos. La mayoria de ellas son perjudiciales para sus portadores 0 resultan neutras, aunque si las condiciones ambientales cambian, los alelos
antes perjudiciales 0 neutros pueden volverse ventajosos.
Ademas, las mutaciones pueden restaurar los alelos de una
poblaci6n que han e1iminado otros procesos evolutivos. Asi, las
mutaciones crean y, a la vez, ayudan a mantener la variabilidad
genetiea dentro de una poblaci6n.
Las velocidades de mutaci6n son muy bajas para numerosos
loci estudiados. Velocidades del orden de una en mil por 10LUs por
generaci6n resultan raras, y el casu mas tfpico es de una en un
mill6n. Sin embargo, estas velocidades resultan suficientes para
crear considerable variabilidad genetiea, dado que gran numero de
genes pueden mutar, los reordenamientos cromos6micos pueden
cambiar diversos genes simult<ineamente y las poblaciones, a menudo, contienen grandes cantidades de individuos. Por ejemplo, si
1a probabilidad de una mutaci6n puntual (un agregado, sustracci6n 0 sustituci6n de una unica base) fuera 10-9 por par de bases y
por generaci6n, entonces en cada gameto humano, cuyo DNA contiene 3 x 109 existirfa un promedio de tres nuevas mutaciones puntuales (3 x 109 x 10-9 = 3). Por 10 tanto, cada cigoto transportaria un
La poblaci6n original tiene apraximadamente las
mismas frecuencias de
alelos rojos y amarillos.
Un cambio ambiental
reduce mucho el tamaRo
poblacional.
promedio'de seis nuevas mutaciones. La poblaci6n normal hum a,·
na es de alrededor de 6.500 millones de personas, entonces podria
esperarse que porte hasta 40.000 millones de nuevas mutaciones
que no estaban presentes en una generaci6n anterior.
Una condici6n para el equilibrio de Hardy-Weinberg es que
no existan mutaciones. Aunque esta condiei6n nunca se presenta en forma estricta, la velocidad a la cuallas mutaciones aparecen en un linico locus resulta tan baja que las mutaciones por sf
mismas resultan en desviaciones muy bajas de ese equilibrio.
Si se encuentran grandes desviaciones, es adecuado no considerar la mutaci6n como la causa y buscar evidencias de otros mecanismos evolutivos que esten actuando en 1a poblaci6n.
EI flujo genetico puede cambiar
las frecuencias alelicas
Pocas poblaciones se hallan completamente aisladas de otras
de 1a misma especie. La migracion de individuos y los movimientos de gametos entre poblaciones, conocidos como fiujos gemicos,
son comunes. Si los individuos 0 gametos que llegan sobreviven
y se reproducen en su nueva localizacion, pueden agregar nuevos
ale10s a1 acervo genieo de 1a poblacion, 0 incluso cambiar las frecuencias de alelos ya presentes, si provienen de una poblacion con
diferentes frecuencias alelicas. Para que en una poblacion exista
el equilibrio de Hardy-Weinberg, debe haber flujo genieo de
poblaciones con diferentes frecuencias alelieas.
La deriva genetica puede originar grandes
cambios en las poblaciones pequenas
En las poblaciones pequeftas, 1a deriva genetica -<:ambios
aleatorios de las frecuencias alelicas- puede provocar grandes
cambios en esas frecuencias de una generacion a 1a pr6xima. Los
ale10s perjudiciales pueden incrementar su frecuencia y los raros alelos beneficiosos pueden perderse. Incluso en grandes poblaciones, la deriva genetic a puede influir en las frecuencias de
alelos que actuan sobre las tasas de supervivencia y reproduccion de sus portadores.
Por ejemplo, supongamos que se realiza una cruza de Aa x Aa
de moscas de la fruta para producir una poblaci6n Fj en la cual
p = q = 0,5 Y en la que las frecuencias de los genotipos son 0,25 AA,
0,50 Aa y 0,25 aa. Si se seleccionan a1 azar cuatro individuos
(= 8 copias de cada gen) de la poblacion Fj para producir la generacion F2, las frecuencias a1elicas en esta pequefta muestra de la
poblacion pueden diferir marcadamente de 1a proporcion p = q
= 0,5. Si, por ejemplo, se encuentran por casualidad 2 homocigotos AA y 2 heterocigotos (Aa), las frecuencias alelieas en la muestra seran p = 0,75 (6 de 8) y q = 0,25 (2 de 8). Si se repite este experimento de muestreo 1.000 veces, uno de los dos alelos faltara
por completo en aproximadamente 8 de las 1.000 poblaciones de
muestra ..
I~ La poblaci6n
sobreviviente tiene
frecuencias alelicas
diferentes de la
poblaci6n originaL ..
, ... 10 que genera una
nueva poblaci6n con
rnas alelos rajos que
amarillos.
22.8 Cuello de botella
poblacional EI cuello de botelIa poblacional se produce
cuando s610 algunos individuos
sobreviven un evento aleatorio,
10 que da por result ado un
cambio de las frecuencias alelicas dentro de la poblaci6n.
22.2
Los mismos principios operan cuando una poblaC1on experimenta grandes perdidas. Las poblaciones que son normalmente
grandes pueden experimentar perfodos en los .que solo sobrevive un pequeno numero de individuos. Durante estos cuellos de
botella poblacionales, la variabilidad genetic a puede reducirse
por la deriva genetica. Como actua dicho proceso se ilustra en la
Figura 22.8, en la cuallas habas rojas y amarillas representan
dos diferentes alelos de un gen. La mayoria de las habas "sobrevivientes" .de la pequena muestra, tomada de la poblacion original, son rojas solo por casualidad, de modo que la nueva poblacion presenta una mayor frecuencia de habas rojas que la generacion previa. En las poblaciones reales, las frecuencias alelicas
podrian describirse como "derivadas".
Una poblacion forzada a traves de un cuello de botella probablemente pierde mucha de la variabilidad genetica. Millones de
gallos de las praderas grande vivian en America del Norte cuando
llegaron los europeos por primera vez. Como resultado tanto de la
caza como de la destruccion del habitat, las poblaciones de lllinois
de los gallos de las praderas pasaron de 100 millones en 1900 a
menos de 50 individuos en la decada de 1990 (Figura 22.9A).
(A)
Tympanuchus cupido
(macho)
(8)
Washingtonia filifera
22.9 Especies con baja variabilidad genetica (A) Los gallos
de las praderas en Illinois (Estados Unidos) perdieron la mayorfa de
su variabilidad genetica cuando las poblaciones disminuyeron
desde millones de individuos hasta menos de 100. (8) La palmera de California, cuya distribuci6n se ha reducido a una pequena
area en el sur de California y en la zona vecina de Mexico, presenta escasa variabilidad genetica.
(,CUALES SON LOS MECANISMOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO?
495
Una comparacion del DNA de las aves recolectadas en Illinois
durante la mitad del siglo xx con DNA de la poblacion sobreviviente en 1a dec ada de 1990 mostro que los gallos de las praderas
de Illinois habian perdido su diversidad genetica. La poblacion
que quedaba estaba experimentando un bajo exito reproductivo.
De modo similar, la palmera de California (Washingtonia filifera),
que cilguna vez estuvo ampliamente distribuida en California y
Mexico, en la actualidad se halla restringida a algunos oasis en el
extremo sudeste de California y ~a zona adyacente de Mexico
(Figura 22.9B). La especie presenta baja variabilidad genetica: en
promedio un individuo es heterocigoto en solo 0,009 de sus loci.
las poblaciones de guepardos sudafricanos presentan
muy bajas variabilidades geneticas, Lo que sugiere
que ha tenido Lugar un cuello de botella extremo en
el pasado. Estos animaLes se hallan geneticamente
tan pr6ximos que los injertos de piel de uno a otro
son aceptados como "propios" y no provocan respuesta inmunitaria.
La deriva genetic a puede tener efectos similares cuando algunos individuos pioneros colbnizan una nueva region. Debido a
su pequeno tamafio, la poblacion colonizadora probablemente
no tendni todos los alelos encontrados en los miembros de la
poblacion fuente. El cambio resultante es una variabilidad genetica Hamada efecto fundador, que es equivalente al de una gran
poblacion reducida por cuello de boteHa. Por ejemplo, la poblacion normal de la planta carnivora Sarracenia purpurea de una
pequena isla surgio de un unico individuo plantado en 1912. En
la actualidad, la poblacion presenta solo un locus polimorfo en
su genoma completo.
Los cientificos tuvieron una oportunidad de estudiar la composicion genetica de las poblaciones fundadoras cuando Drosophila subobscura, una especie bien estudiada de la mosca de la
fruta nativa de Europa, fue descubierta en Puerto Montt, Chile
(en 1978) y en Puerto Townsend, Washington (en 1982). Los fundadores de D. subobscura probablemente alcanzaron Chile desde Europa en barco. Algunas moscas llevadas hacia el norte
desde Chile, en otro barco, fundaron la poblacion de America del
Norte. En ambas regiones las poblaciones de las moscas crecieron
con rapidez y expandieron sus areas de dispersion. En la actualidad, en America del Norte, D. subobscura se distribuye desde Columbia Britcinica, en Canada, hasta el centro de California. En
Chile, se ha distribuido hasta la latitud de 15° (Figura 22.10).
Las poblaciones europeas de D. subobscura presentan 80 inversiones cromosomicas (vease Seccion 12.6), pero en las poblaciones americanas solo hay 20 de tales inversiones y son las mismas
en ambos continentes. Las poblaciones norteamericana y sudamericana tambien presentan menor diversidad alelica para ciertos
genes produdores de enzima que la poblacion europea. Unicamente aquellos alelos que presentan una frecuencia mas elevada
de 0,10 en las poblaciones europeas estcin presentes en America.
As!, como se esperaba para una poblacion pequena, solo una
reducida parte de la variabilidad genetica hallada en Europa
alcanzo el continente americano. Los genetistas estiman que fueron entre 4 y 100 moscas las que fundaron las poblaciones de este
continente.
Los apareamientos no aleatorios modifican
la frecuencia genotipica
Los patrones de apareamiento pueden alterar las frecuencias
genotipicas si los individuos de una poblacion eligen otros individuos con genotipos particulares como parejas (un fenomeno
-----
.........-------~LOS MECANISMOS DE U\
Primula sp, (tipo pin)
PrirnU!(3 sp.
thrum)
Un Insecto que visita una jim thrum lecolecta polen
sobre su cabeza y su cuelpo. Cuando iuego visita una
flm pin. ei polen es dflpositado sabre el estigrna alto
22.10 Efecto fundador Las poblaciones de la mosca de la fruta
Drosophila subobscura en America del Norte y del Sur contienen
men os variabilidad genetica que las poblaciones europeas de las
cuales provinieron, como se midi6 a partir del nurnero de inver~
siones cromos6micas en cada poblaci6n. En el perfodo de dos
decadas desde su Ilegada al Nuevo Mundo, las poblaciones de
D. subobscura se habfan incrementado y distribuido en forma
notable a pesar de su reducida variabilidad genetica.
conocido como apareamiento no aleatorio). Por ejemplo, si sc
aparean preferentemente con individuos del mismo gcnotipo,
los genotipo5
sc hallanln sobrerreprescntados y los
genotipos heterocigotos subrepresentados, en relaci6n con Jas
expectativas de Hardy-Weinberg. Como alternativa, los individuos pueden reproducirse en forma principal 0 e)(clusiva con
miembros de genotipos difcrentes.
El apareamiento no aleatorio se observa en algunas especies
de plantas, como las primulas (genero Primula), en las cuales las
plantas individuales portan flores de uno solo de dos tipos diferentes. Un tipo, conocido como pin, tiene un largo estilo (6rgano
reproductor femenino) y estambres cortos (6rganos reproducto~
res masculinos). El otro tipo, conocido como thrum, presenta
estilo corto y estambreslargos
). En muchas especies con este arreglo redproco, eI polen de un tipo floral puede
fecundar a las flores del otro tipo. Sin embargo, los granos de
polen de las flores pin y thrum se depositan sobre distintas partes del cuerpo de los insectos que visitan las f1ores. Cuando estos
visitan f10res con granos de polen pin, las flores entranin en con~
tacto probablemente con los estigmas de las flores thrum y viceversa.
La autofccundaci6n, otro tipo de apareamiento no aleatorio, es
comun en muchos grupos de organismos, en especial las plantas.
La autofecundaci6n reduce las frecuencias de individuos heterocigotos del equilibrio de Hardy-Weinberg e incrementa las frecuencias de hornocigotos, pero no cambia las frecuencias alelicas
y, por 10 tanto, no conduce a 1a adaptaci6n.
La sclecci6n sexual es una forma muy importante de apareamiento no aleatorio que cambia las frecuencias alelicas y, a menudo, da lugar a la adaptaci6n. Este importante mecanismo evolutivo se analiza en detalle en la pr6xima secci6n.
Los insectos que visitan una flor pin recolec\an el
polen sobl'8 su proboscis y su cabeza. Cuando visitan
una flm thrum. fo depositan sabre ef estigma carta.
22.11 La estructura de la flor fomenta el apareamiento no
aleatorio Las diferencias en la estructura floral dentro de la
misma especie de planta, como se ilustra para 10. prfrnula, asegu
ran que la polinizaci6n se produzca casi siempre entre individuos
con diferentes genotipos.
Los mecanismos evolutivos explicados hasta ahora
en las frecuencias de los alelos y los genotipos de las poblacioncs.
Aunque todos estos proccsos influyen en el CllfSO de la evoluci6n
MEC/~NISMOS
EVOLUTiVOS DAN LUGAR A LA
estabilizador<!
r---·------.
..
, Si los individuos proximos al prOmedi))
·-·-----·-------~
l tiellen la aptltud rnas olevada ....
------~---------
~
ulI
0
c
ill
~
~
l _____.__~ ~
(6) Seieccion direccional
natural".
mecanismo
define formalmente como "121 contribucion difeSi bien tiC
rencia! de descendencia a la
generacion, por varios
3 13 misma poblacion", la selccci6n
natural
en realidad sobre el fenotipo --13 naturaleza ffsica
expresada par un organismo can un genotipo determinado- mas
que directamente sobre el genotipo. La contribucion reproductiva de un fenotipo a generaciones posteriores en relacion con las
contribuciones de otros fcnotipos sc denomina aptitud.
El mimero absoluto de la descendencia producida por un individuo no influye en la estructura genetic a de una poblaci6n. Los
cambios en cl lllimero absoluto de la descendencia son respol1sables de los incrementos y los decrecimientos en el tamaFio de la
poblacion, pero s6io los cambios en el exito rclativo de. los diferentes fenotipos dentro de una poblacion conducen a cambios en las
frecuencias alelicas de una generaci6n a la otra, es decir, a la
adaptaci6n. La aptitud de los individuos de un fenotipo particular es una funcion de la probabiLidad de que dkhos individuos
sobrevivan multiplicada por el numero promedio de la descendencia que producen en su tiempo de vida. En otras palabras, III
aptitud de un fenotipo esta dclerminada por las lasas promedio de sllpervivcncia y rcprodllccit5n de los individuos con tales fcnotipos.
r--'--'-
--.- .. - - - - - - ,
Si los individuos en un extremo1j r .,entonces se da una tendenci8j
preselltan la aptitud mas elevada ...
Levolutiva hacia oso extremo. j
-----V
-----~-----
Gl
G
c
ill
:::J
o
~
u_
(C) Selecci6n disruptiva
~-------------~
Si los individuos en ambos extremos
presentan aptitudes elevadas ...
T-
,
JI
... Ia variacion en la poblacion
se incrementa y puede
resultar un patron bimodal.
--
C\l
u
o
.;:.l
Q
C
ill
:::J
o
«
~
LL
La
variables
Para simplificar estc analisis, se han considerado hasta ahora
s610 los caracteres influidos por los alelos en un lmlco locus. Sin
embargo, como se describe en la Sec cion 10.3, la mayor!a de los
caracteres se yen alterados por aldos de mas de un locus. Tales caracteres probablerncnte mostraran variaci6n cuantitativa mas
que cualitativa. Por ejemplo, la distribuci6n de los tamaflos corporales de los individuos en una poblaci{m, un caracter que esta
bajo la influencia de los genes en numerosos loci, asi como del
ambiente, probablemente se ascmeje a una curva en forma de
campana, como se mucstra en la columna de la derecha de la
Figura 22.12.
La seleccion natural puede actuar sobre los caracteres con
variacion cuantitativa de una 0 varias maneras y producir resultados bastante diferentes:
II La selecci61l estabilizadora preserva las caracterfsticas promedio
de una poblacion favoreciendo los individuos promedio.
II La seleccit5n direccional cambia las caracteristicas de una poblaci6n al favorecer a los individuos que varian en una direcci6n
a partir de la media de una poblaci6n.
iIIIl La s('/cccic5n disruptiva cambia las caracterlsticas de una poblaci6n al favorecer a los individuos que varian en direcciones
opuestas del promedio de la pobJacion.
SELECCION ESTABILIZADORA Si los individuos en una poblacion, tanto con el tamarlo corporal mas pequeno como con el
Rasgo fenolipico (z)
Rasgo fenotipico (z)
22.12 La selecci6n natural puede operar sobre la variabilidad cuantitativa de varias maneras Los graficos en la columna izquierda muestran la aptitud de los individuos con difmentes
fenotipos para el rnismo rasgo. Los graficos del lado derecho
rnuestran la distribuci6n de los fenotipos en la poblaci6n antes
(verde claro) y despu8s (verde oscuro) de la influencia de la
selecci6n.
tamano 1na5 grande, contribuyen relativamente poco ala desccndencia de 1a pr6xima generaci6n frente al tarnai'lo promedio,
entonces esta operando la selecci6n estabilizadora
La selecci6n estahilizadora reduce la variaci6n en las
poblaciones, pero no cambia el promedio. La seiecci6n natural
suele actuar de este modo, contrarrestando incrementos en la
variaci6n generados mediante la rccombinaci6n sexual, la mutaci6n 0 la rnigraci6n. La evoluci6n suek ser muy lenta debido a
que 1a seleccion natural es casi siemprc estabilizadora. La selecci6n estabilizadora opera, por ejernplo, en e1 peso humano de
nacimiento. Los bebcs mas livianos 0 mas pesados que el promedio de la poblacion mueren con
frccuencia que aquellos
con un peso proximo al prornedio
CRPITULD 2~
498
LOS MECANISMOS DE LA EVOLUCION
Peso del bebe~
100
20
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15
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Peso medio al nacer
22.13 EI peso humano en el momento del nacimiento esta
influido por la seleccion estabilizadora Los bebes que pesan
mas 0 men os del promedio tienen mayor probabilidad de morir
que aquellos con pesos cercanos a la media poblacionaL
SELECCION DIRECCIONAL Si los individuos en un extremo de
la distribuci6n de caracteres contribuyen relativamente con mas
descendencia a la pr6xima generaci6n que los restantes individuos, entonces el valor promedio de dicho caracter en la poblaci6n cambiara hacia aquel extremo. En este caso, opera la seleccion direccional. Si esta selecci6n continua durante numerosas
generaciones, se percibe una tendencia evolutiva dentro de la
poblaci6n (Figura 22.126). Las tendencias evolutivas direccionales a menudo se mantienen durante varias generaciones, si
bien pueden revertirse cuando los cambios ambientales y los
diferentes fenotipos se ven favorecidos, 0 pueden detenerse
cuando se alcanza un fenotipo 6ptimo, 0 bien los intercambios
producen el cambio opuesto. El caraeter cae entonces bajo la
selecci6n estabilizadora.
La resistencia a la IT)(
en la poblaci6n de
California evolucion6
separadamente y mas
temprano.
SELECCION DISRUPTIVA Cuando opera la selecci6n disruptiva, los individuos en los extremos opuestos de la distribuci6n de
caracteres contribuyen con mas descendencia a las generaciones
siguientes que aquellos mas pr6ximos al prornedio, 10 que incrementa la variabilidad en la poblaci6n (Figura 22.12C).
La distribuci6n sorprendentemente bimodal (con dos crestas)
del tamano del pico de los cascanueces de vientre negro (Pyrenestes
ostrinus), un pinzon del oeste africano (Figura 22.15), ilustra c6mo
la selecci6n disruptiva puede influir en las poblaciones en la naturaleza. Las sernillas de dos tipos de juncias (plantas de pantanos)
constituyen la fuente mas abundante de alimento para estos pinzones durante parte del ano. Los pajaros con pico grande pueden
cascar con facilidad las duras semillas de juncia Scleria verrucosa, 10
cual es muy dificultoso para los pajaros con pico pequeno; en cambio, estos se alimentan con mas eficiencia con las semillas blandas
de S. goossensii que los pajaros de pico grande.
Los pinzones j6venes cuyos picos se desvian marcadamente de
ambos promedios de tamanos de picos no pueden sobrevivir tan
bien como los pinzones cuyos picos estan proximos a uno de los
dos tamanos representados en los extremos de distribuci6n de la
curva. Dado que existen escasas fuentes de alimento en el ambiente y que las semillas de las dos especies de juncos no se superponen en cuanto a su rigidez, los pajaros con pico de tamano intermedio son menos eficientes en el uso de uno u otro tipo principal
de fuentes de alimentos. Por 10 tanto, esta selecci6n disruptiva
mantiene una distribuci6n de tamanos de picos de tipo bimodal.
La selecci6n sexual influye sobre el axito
reproductivo
La resistencia a la
Tn< en las dos poblaciones de Oreg6n fue el resultado de un unico
suceso evolutivo.
Area de
distribuci6n
del trit6n
Taricha
La selecci6n direccional se produce en la resistencia a la tetrodotoxina (TTX) en las serpientes de jarretera que se analizaron en el
comienzo del capitulo. Esta resistencia evoluciono debido a que, en
algunas serpientes, las mutaciones en el alelo (la forma del gen)
para las proteinas de canal del sodio en los nervios y los musculos
derivaron en un fenotipo (es decir, la proteina) que podia continuar
con su funci6n aun cuando se expusieran a la TTX. En las areas
donde los tritones t6xicos son abundantes, tales serpientes
"mutantes" sobreviven mejor que otrQs individuos y dejan mas
descendencia (la que hereda el alelo resistente a TTX para las proteinas del canal del sodio). La resistencia a la TTX ha evolucionado
en forma independiente en varias ocasiones dentro de la poblaci6n
de Thamnophis sirtalis del oeste de America del Norte a traves de
vadas mutaciones diferentes en el mismo gen (Figura 22.14).
La seleccion sexual es un tipo especial de selecci6n natural
que aetua sobre las caracteristicas que deterrninan el exito reproductivo. En EI origen de las especies, Darwin dedico s610 algunas
paginas a la selecci6n sexual, pero luego escribi6 un libro sobre
ella: La descendencia del hombre y la selecci6n en relaci6n con el sexo
(1871). La selecci6n sexual era la explicaci6n encontrada por
Darwin para la evoluci6n de ciertos caracteres aparentemente
innecesarios y, en algunos casos perjudiciales, aunque llamativos, como "loscolores brillantes, las largas colas, los cuernos, las
astas y los elaborados despliegues de cortejos en los machos de
numerosas especies.-PropU$O la hipotesis de que tales caracterisNivel de
resistencia
ala TTXen
Thamnophis
22.14. La resistencia a la TTX se asocia con la presencia de
tritones Las serpientes de jarretera (Thamnophis sirtalis) de la
costa del Pacifico han desarrollado resistencia a la neurotoxina
nx, que es producida por la especie de una presa que se
encuentra alii, el trit6n Taricha granulosa. La resistencia a la TTX
ha evolucionado al menos dos veces. EI area de distribuci6n del
trit6n se senala en azul.
,,3
IV1ECAN!Sf\J10S [VOLUTIVOS DAN L.UGAR 1\ LA
Los pajwos de pica
mas grande pueden
Los pajaros de pica mas
de
Cort6 y
pegar las
otfOO3
que sirvicron como controics,
macho norrnalmente seleccionan ddienden de los restantes
chos un territorio donde realizan
exhibkiones
para
atraer a las hembras. Tanto los machos de cola corta como
cola
defienden con cxito su territorio de exhibici6n, 10 que indila cola
no confieR' una
en la
a macho,
los machos con colas
artificialmente
a los
mantener una
que el macho
y
la capaAunque los machos manipulados durante la
de Malte Andersson no luvieron que pagar 021 cosIo
del crecimiento y el sosten (excepto brevemente) de las colas
120
100
U)
~ 80
'Cil'
~
m
D
[2
m
F
,5
Z
12
14
16
18
METODa
Ancho del pico inferior (mm)
22.15 La selecciol1l disruptiva da lugar a una distribuci6n
bimodal La dlstribuci6n bimodal del tamano del pico en el cascanueces de vientre negro de Africa Occidental es el resultado de
la selecci6n disruptiva, que favorece a los individuos con pi co
de mayor 0 de menor tamano sobre aquel!os con pico de tamariO intermedio,
ticas 0 bien mCJoraban la capacidad para sus portaciores de competir por el acceso a la pareja (selecci611 intrascxual) 0 tornaban a
sus portadores mas atractivos para los miembros del sexo opuesto (selecci611 intersex/tal), EI concepto de selecci6n sexual fue tanto
ignorado como cuestionado por los contemporaneos de Darwin
y durante varias decadas siguientes, pero .investigaciones recientes demostraron su importancia,
Darwin dedic6 un libm completo a la selecci6n sexual porque
not6 que, mientras la selecci6n natural favorece siempre los rasgos que aumentan 1a supervivencia de sus portadores 0 de sus
descendientcs, en la selecci6n sexual se trata principal mente del
exito en la reproducci6n, Por supuesto que un animal debe
sobrevivir para repmducirse, pem si sobrevive y fracasa en
reproducirse, no deja ninguna contribuci6n a la pr6xima generaci6n, De modo que la selecci6n sexual podria favorecer los rasgos
que aumentan las probabilidades de reproducirse de su portador, pem reducen sus probabilidades de supervivencia, Tales rasgos costosos demuestran en forma fidedigna la cualidad de sus
poseedorcs porquc permiten al sexo elector (por 10 general las
hembras) distinguir entre los individuos genuinamente aptos y
los exagerados, 5i las hembras escogieran a los machos de acuerdo con caracteristicas que son faciles de falsificar, no tendrian
ningun beneficio de aptitud,
Un ejemplo de un rasgo que Darwin atribuy6 a la selecci6n
sexual es la sorprendente cola del pajaro macho africano viuda
de cola larga,qut' es mas larga que la suma de la cabeza y e1 cuerpo, Para demostrar que la selecci6n sexual condujo a la evoluci6n
de las colas de los pajaros viuda, Malte Andersson, un ec6logo
Se capturan machos y S8 alargan 0 acortan sus colas artificial mente,
mediante 81 corte 0 81 peg ado de plumas, Se sueltan los machos y
se mide a continuaci6n el 8xito reproductivo mediante 81 recuento de
nidadas con huevos 0 de pichones en cad a territorio del macho.
RESULTADOS
~
lDS machos cuyas colas fueron
alargadas artificialrnente atrajeron
a mas hembras y presentaron
mayor 8xito reproductivo ..
2
0
C1l
E
0
~
(0
0
.12
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m
D
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[2
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[2
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'::0
Z
Alargadas
artificial mente
Norrnales
'fl0Plt"",'.~'~il,,;:.,~;"
Control
Acortadas
artificialrnente
",~,\u('c"'~
I".
'"
Ii '·~W~~~llll~I~NiJ; 1ii1§ S-elem!ili€>1J SI1ll<llIal en 1t;)S' ~ajl\l.V()S
, ~il'il~a,fca'(IL~r;e6~ l~s ~()la~{la~~as,'" '
"'/,"1,1)
~\;)(/jl"
'
"'~'l ~
ll'v
~
I
,
~
.'
t
i
,i
,
,
22.16 A mayor largo de la cola, mejor es el macho Los individuos macho de los pajaros viuda can colas acortadas defendieron can 8xito sus sitios de exhibici6n, pero atrajeron a rnenos
hernbras (y as! presentaron rnenos nidadas de huevos) que los
machos can colas normales y alargadas,
LOS
Ml:CN~!Srv'IOS
DE LA
(A)
(8)
S8 suministran caroteno:des en el
de bebida a los macilos de
de controL Se produce un
experimentacion pero no a los
desafio sobre los machos que invo·lucra la participaC!on del sistema
inmunitario y se mide la respuesta.
RESULTADOS
Los machos de Dw,aclm,mt·"01,"n
r.~c,rlin"'n masfuerternsnte al
desafio al sistema
brillantes que los machos de control.
Clevada
Fuerte
Taeniopygia guttata
22.17 los
briilantes senalan buena salud (A) Las hem-
bras de los pajaros diamarlte mandarin prefieren parejas con el
pico de color mas brillante, seleccionando asf a los machos mas
saludables. (8) Este experimento de laboratorio demuestra que el
color brillante del pico en el pajaro diamante macho indica un
individuo saludablG. IrWESTIGACION ADICIONAL: 2,C6mo se
nn-·'hc'ri,~ la rnisma
en 81
~,CuaJes podrian
y los del control?
en forma artificial, la hipotesis de que Ia presencia de
plumas ornamenta IE's bien desarrolladas scil.ala vigor y salud se
ha comprobado en forma experimental con pajaros cautivos denominados diamante mandarin.
Los brillantes picos
de los machos de diamantc mandarin son e! resultado de pigmentos carotenoides mjos y amarillos.
Los diamante mandarin (y la mayoria de los restantes anirnales)
no pueden sintetizar carotenoides y dcben obtenerlos de su alimento. Ademas de influir sobre e1 co.lor del pico, los carotenoides
son antioxidantes y componentes del sistema inmunitario. Los
machos con buen estado de salud pueden necesitar dirigir menos
carotenoides para la fund6n inmune que aquellos con tma salmi
mas defidente. Si estn es <1S1, las hembras pueden usar el brillo
del pico para evaluar Ia salud de un macho.
Tim Birkhead y sus colaboradores, de la Sheffield University,
manipularon los niveles sangufneos de carotcnoides en diamantes mandarin macho de expcrimentaci6n, geneticamente similares, ofreciendoles de beber agua con agregado de carotenoides; a
los machos de control les dicron solo agua destilada. Todos los
machos tuvicron acceso al mismo alimel1.to. Luego de un mes,
los machos de experimentacion tenian niveles mas clevados de
carotenoidcs en la sangre y picos mas brillantes que los machos
de control y fueron preferidos pDf los pinz6n cebra hembras.
A continuaci6n, los investigadores trataron a ambos gtupos de
machos inmuno16gicamentemediante la inyeccion en sus alas
de 1'1 fitohemaglutinina (PHA). La PHA induce una respuesta de
los linfocitos T (vease Capitulo ]8) que promueve una acumulaci6n de g16bulos blancos y asi el engrosamicnto de 1'1 piel en el
sitio de inyecci6n. Los machos de experimentacion con niveles
de carotenoides aumentados desarrollaron pieles mas gruesas
porgue rcspondian con mayor intensidad a 1'1 PHA que los
machos de control, 10
indica
presentaban un sistema
inmunitario mils fucrte
Debil
Baja
Dieta de
control
Dieta
supiementada
con carotenoides
(experimental)
Este experimento demostro que cuando una hembra elige a
un macho con un pico rojo brillante, probable mente obtiene un
macho con un sistema inmunitario sano. Es poco probable que
tales machos sean infectados por parasitos y enfermcdades, de
modo que tiene menos posibUidades de transmitir infecciones a
sus parejas. Los machos mas saludables tieIlcn mayor capacidad
para asistir en el cuidado paterno que aquellos cuyo pim es de
color mcls tenue.
2~.4 l,COMO SE MANTI ENE LA VARIABILIDAD GENETICA EN LAS POBLACIONES?
501
La deriva genetica, la selecci6n eslabilizadara y la selecci6n
direccional tienden en conjunto a reducir la variaci6n genetica
dentro de las poblaciones. No obstante, como se ha visto, la
mayoria de las poblaciones presentan una variabilidad genetica
considerable. l Que procesos producen y mantienen la variabilidad genetica dentro de las poblaciones?
III La divisi6n de la descendencia en generos separados reduce
la tasa reproductiva global.
Para analizar la ultima desventaja, consideremos una hembra
asexual que produce el mismo numero de crias que una sexual.
Supongamos que ambas hembras producen dos descendientes,
si bien la hembra sexual deberia producir 50°,1" de machos. En la
pr6xima generaci6n, ambas hembras asexuales F j pueden producir dos descendientes mas pero s610 hay una hembra sexual F j
~[(jmo
que produce descendencia. El problema evolutivo es la identificaci6n de las ventajas del sexo que pueden superar tales desventajas a carta plazo.
Ya se explic6 que la variabilidad genetica es la materia prima
Se han propuesto diversas hip6tesis sobre la existencia del
sobre la cual actuan los mecanismos de la evo1uci6n. Varias fuer- sexo, ninguna de las cuales resulta mutuamente excluyente. Una
zas --mutaciones neuttales, recombinaciones sexuales y selecci6n de ellas establece que la recombinaci6n sexual facilita la reparadependiente de frecuencia-operan para mantener la variabili- ci6n del DNA dana do, debido a que las roturas y los errores en
dad genetica en las poblaciones, pese a la acci6n de otras fuerzas el DNA de un cromosoma pueden ser reparados mediante la
que la reducen (como la deriva genetica y varios tipos de selec- copia de la secuencia intacta de su cromosoma hom6logo.
Otra ventaja de la reproducci6n sexual permite la elirninaci6n
ci6n). Ademas, como se mostrara, la variabilidad genetica puede
mantenerse en el espacio geogrMico.
de mutaciones nocivas. Como se vio en la Secci6n ll.4,la replicaci6n del DNA no es perfecta. Se introducen errores en cada generaci6n y muchos 0 la mayaria de eUos derivan en una baja aptitud.
Las mutaciones neutras pueden acumularse Los organismos asexuales carecen de los mecanismos necesarios
para eliminar las mutaciones perjudiciales. Hermann J. Muller
en las poblaciones
advirti6 que la acumulaci6n de mutaciones en genomas no recomComo se detaU6 en la Secci6n 12.6, algunas mutaciones no binantes resulta similar a un ratchet (acumuladar) genetico. Las
afectan la funci6n de las proteinas codificadas par los genes mutaciones se acumulan en cada replicaci6n, es decir, una mutamutados. Un alelo que no afecta el ajuste de un organismo -es ci6n que se produce es transmitida cuando el genoma se replica,
decir, un alelo que no es mejar 0 pear que los alternativos del ' si luego dos nuevas mutaciones tienen lugar en la siguiente rep limismo locus- se denomina alelo neutro. Los alelos·neutros no caci6n, las tres pasan a la siguiente y asi sucesivamente. Las mutaresultan afectados por la selecci6n natural. Aun en grandes ciones perjudiciales no pueden ser eliminadas excepto por la
poblaciones, pueden perderse 0 sus frecuencias pueden incre- muerte dellinaje. Esta acumulaci6n de mutaciones perjudiciales
mentarse s6lo por 1a deriva genetica. Los alelos neutros tienden en los linajes asexuales se conoce como efecto ratchet de Muller.
a acumularse en una poblaci6n con el tiempo, 10 que proporcioEn las especies sexuales, par su parte,la recombinaci6n genena una considerable variabilidad genetica .
tica produce algunos individuos con mas de est as mutaciones
. Gran parte de la variabilidad Jenotfpica que se observa a nues- nocivas y otros con menos. Los individuos con menor cantidad
tro alrededar no es de tipo neutro. Sin embargo, las tecnicas de tales mutaciones tienen mayor probabilidad de sobrevivir.
modernas permiten medir dicha variabilidad neutra a nivel mole- Por 10 tanto, la reproducci6n sexual permite a la selecci6n natucular y proporcionan los medios por los cuales se distingue de la ral eliminar las mutaciones nocivas de la poblaci6n en el transvariabilidad adaptativa. En la Secci6n 24.2 se vera de que mane- curso del tiempo.
ra esas tecnicas permiten distinguir los alelos y c6mo la variabiOtra explicaci6n para la existencia del sexo es que hay una
lidad en rasgos moleculares neutros puede utilizarse para esti- gran variedad de combinaciones geneticas creadas en cada genemar las tasas de evoluci6n.
raci6n par recombinaci6n sexual y que pueden ser especialmente valiosas como defensa contra los pat6genos y los parasitos. La
mayoria de estos presentan ciclos de vida mas breves que los
La recombinacion sexual amplifica
hospedadores y, asi, pueden evolucionar rapidamente adaptaciones que contrarresten las defensas del hospedadar. La recombiel numero de posibles genotipos
naci6n sexual podria brindar a las defensas del hospedador una
En los organismos que se reproducen en forma asexual, cada posibilidad de mantenerse.
nuevo individuo es geneticamente identico a sus padres a menDs
La recombinaci6n sexual no influye sobre las frecuencias de
que haya ocurrido una mutaci6n. Sin embargo, cuando un arga- los alelos, antes bien, genera nuevas combinaciones de alelos sobre los
nismo se reproduce sexualmente,'la descendencia es diferente de cuales puede actuar la selecci6n natural. Expande la variabilidad
los progenitores dcbido al entrecruzamiento y la segregaci6n para un catacter influida par los alelos de numerosos loci, al
independiente de los cromosomas durante la meiosis, asi como a crearnuevos genotipos. Esta es la raz6n par la cualla selecci6n
la combinaci6n del material genetico de dos gametos distintos, artificial delntimero de cerdas tactiles en Drosophila (vease
como se describe en el Capitulo 9. La recombinaci6n sexual gene- Figura 22.5) dio lugar a la producci6n de moscas con mas cerdas
ra una variedad sin fin de combinaciones de genotipos que incre- que cualquier mosca de la poblaci6n inicial.
menta el potencial evolutivo de la poblaci6n; una ventaja a largo
plazo del sexo.
La evoluci6n de los mecanismos de la meiosis y la recombina- La seleccion dependiente de la frecuencia
ci6n sexual resultaron eventos cruciales en la historia de lei vida. mantiene la variabilidad genetica
No obstante, c6mo surgieron exactamente estos atributos constien las poblaciones
tuye un rompecabezas, ya que el sexo presenta tres desventajas
sorprendentes a corto plazo:
La selecci6n natural suele preservar la variabilidad a modo de
• La recombinaci6n quiebra la combinaci6n adaptativa de un polimarfismo. El polimorfismo puede ser mantenido cuando
genes .
la aptitud de un genotipo (0 fenotipo) depende de su frecuencia
• El sexo reduce la tasa con la cuallas hembras pasan sus genes en la poblaci6n. Este fen6meno se conoce como selecci6n
a la descendencia.
dependiente de la frecuencia.
22"4geneticaseenmantiene
la variabilidad
las poblaciones?
Ii
502
CHPITU~O 22 LOS MECANISMOS DE LA EVOLUCIGN
madamente frias y, por la tarde, se hacen demasiado calurosas
como para permitirles el vuelo. Las poblaciones de mariposas
son polimorfas para la enzima fosfoglucosa isomerasa (PGI), que
influye en el modo de volar can diferentes temperaturas.
Algunos genotipos PGI pueden volar mejor durante las primeras
frias horas de la manana, mientras que las restantes 10 hacen
mejor durante el calor del mediodia. La temperatura corporal
optima para el vuelo es de 35°C a 39°C, aunque algunas mariposas pueden volar con temperaturas de. tan solo 29°C 0 de tanto
como 40°C. Durante los episodios de tiempo inusualmente calido, se favorecen los genotipos tolerantes al calor, en tanto durante los tiempos inusualmente frios resultan favorecidos los tolerantes a las bajas temperaturas.
Las mariposas Colias heterocigotas pueden volar en un interva10 de temperaturas mayor que los individuos homocigotos, 10 que
les otorgaria una ventaja en el ramoneo y el encuentro de parejas.
Estos machos heterocigotos resultarfan mas exitosos en la inseminaci6n de las hembras que los homocigotos. Ward Watt prob6 esta
prediccion; sus resultados se ilustran en la Figura 22.19.
Los Perissodus con "boca
hacia la derecha" atacan a
la presa desde el lado
izquierdo.
EXPERIMENIO
hacia la izquierda" atacan a la
presa desde el lado derecho.
22.18 Polimorfismo estable La selecci6n dependiente de la frecuencia mantiene iguales proporciones de individuos de boca
hacia la izquierda y hacia la derecha en los peces comedores de
escamas Perissodus microlepis.
.
HIPOTESIS:
Los machos heterocigotos de las mariposas
•
Colias deberian presentar mayor exito en el apareamiento que
los machos homocigotos porque pueden volar mas lejos bajo
un rango mas am plio de temperaturas.
,
METODO
Un pequeno pez que vive en el lago Tanganyika, en Africa
Oriental, proporciona un ejemplo de seleccion dependiente de la
frecuencia. La boca de este pez que se alimenta de escamas,
Perissodus micro/epis, se abre a la derecha 0 a la izquierda como
resultado de una articulacion asimetrica de la mandfuula; la direccion de la apertura se haUa determinada geneticamente (Figura
22.18). El comedor de escamas se aproxima a su presa (otro pez)
desde atras y se aline a para morder varias escamas de su flanco.
Los individuos con "boca hacia la derecha" siempre atacan a la
victima por la izquierda y aquellos con "boca hacia la izquierda"
siempre 10 hacen por la derecha. La distorsion de la boca acrecienta el area de los dientes en contacto con el flanco de la presa, pero
solo si el comedor de escamas ataca dellado apropiado.
Los peces presa se hallan alerta ante la proximidad de los comedores de escamas, de modo que los ataques resultaran mas exitosos si la presa debe atender ambos flancos .. La vigilancia de la
presa favorece por igual a los comedores de escamas con boca a
la derecha 0 a la izquierda, ya que si los ataques de un lado fueran
mas comunes que del otro, los peces predadores prestarian mas
atencion a los posibles ataques de ese lado. En un estudio de
11 afios realizado con los comedores de escamas dellago Tanganyika se encontro que el polimorfismo era estable: las dos formas de
E microlepis permanedan casi con las mismas frecuencias.
La variabilidad ambiental favorece
la variabilidad genetica
Los ambientes varian enormemente con el tiempo. La noche
es drasticamente diferente del dia precedente. Un dia frio y
nublado es diferente de otro claro y caluroso. La longitud del dia
y las temperaturas cambian con las estaciones. Ningltn genotipo
podria desempenarse bien en tadas estas condiciones.
Las mariposas Calias de las montanas Rocallosas viven en
ambientes donde las temperaturas al amanecer suelen ser extre-
Se capturan mariposas en el campo, se transfieren allaboratorio y
se determina su genotipo. Se deja que las hembras pongan
11uevos y se determina el genotipo de la descendencia (yen
consecuencia la patemidad y el exito de apareamiento) de los
machos.
RESULTADOS
Para ambas especies. la proporci6n de machos heterocigotos que
se aparearon con exito fue mas elevada que la proporci6n de
todos los machos que buscaron hembras ("volando").
COlias philodice
Voladores Apareamiento
exitoso
Voladores Apareamiento
exitoso
CONCLUSION: Los machos Colias heterocigotos presentan una ventaja de apareamiento sabre los homocigo!os.
22.19 Ventaja de apareamiento del heterocigoto Los machos
heterocigotos de las mariposas Colias pueden volar mas lejos
que los homocigotos bajo un espectro mas arnplio de temperaturas; as! los heterocigotos son mas exitosos en la inseminaci6n de
las hembras.
SON LA.S RESTRICCIONFS
variar en forma
el Hemisferio Norte, las ""n'HV"<~
son fiUY diferentes en las
que dan al norte Y
en las que dan ill sur. En las Montal13s Rocallosas de
la
de
una
resulta
las laderas quemiran hacia e1 sur, donde las temperaturas fluctuan en forma drastica todos los dias. Los
l<:LULll'.l.JlCl:O se desenvuclven mejor en un
En las laderas que miran hacia el norte y a mayodonde las temperaturas son mas frias varian menos
dr,]sticamente, es mas frecuente una
activa a una temperatura 6ptima menor.
Las sustancias quimicas
sintetizan las especies de plantas
para defenderse de los
tambi6, pueden variar geoAlgunos ejemplares de trebol blanco (Trifolium
rcpms) producen el t6xico venenoso cianuro. Los individuos
venenosos son menos apetitosos para los herbivoros -en particular los roedores y las babosas-- que los no venenosos. Sin embar-
La proporcion de individuos que producen
clanuro se Incrementa gradualrnente a 10
largo de un gradiente de los Invlernos mas
fllos a los mas mc'derados.
/
d
i0
~;1
-133'CP
/9~
I
~
.;J-
~ru_~,
Eslas Iineas blancas
conectan puntos con
E~j
L.A
de
ciannro sc incrernenta en
hH'~UAU' dcsde el norte hacia e1 sur y desde e1 este
eloeste
Las
,:1011 mayor de las
areas donde el invierno es moderado. Los individuos
res de ciLmuro son raros donde los inviernos son frios, aun cuando los herbfvoros ramonean fuertemente en dichas areas.
Los mecanismos de 1a evolucion han producido una variabilidad sorprendente de organism os, algunos de los cuales se hallan
adaptados a la mayoria de los ambientes que existen sobre la
Tierra. Esta variabilidad natural, y e1 ex ito que logran los criadores para producir los rasgos deseados en las plantas y en los animales domesticados sugieren quela selecci6n natural puede
favorecer la
de los rasgos que deberian resultar adaptativos. Pero, les correcta esta impresi6n?
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EI color rojo indica la
EI color blanco indica la
proporcion de plantas ''-....,.<fC>( proporcion de plantas que no
que producen cianuro
. , . producen cianuro
22.20 Variabilidad geognlfica en una sustancia qUlmica de
defensa La frecuencia de individuos que producen cianuro en
cada subpoblacion de trebol blanco (Trifolium repens) en Europa
depende de las temperaturas irwernales del ambiente.
Serfa equivocado suponer que la selecci6n natural siempre
determina caracterfsticas adaptativas. Existen obvias limitaciones
en la evoluci6n. La falta de variabilidad genetica, por ejemplo,
podria irnpedir cI desarrollo de numerosos rasgos potencialmente favorables. (Es decir, si el alelo para un rasgo determinado no
existe en una poblaci6n en que ese rasgo no puede evolucionar
aun si se viera altO;lmente favorecido por 1a selecci6n natural). Los
biologos evolutivos han debatido largo tiempo si 1a falta de
variabilidad genetica limita seriamente la tasa yla direcci6ndel
cambio evolutivo, aunque nadie conoce con certeza cuanimportante resulta dicha limitacion. Sin embargo, hay otro tipo de limitaciones. Imagine cuantos organismos diferentes podrfan haber evolucionado si no existieran tales limitaciones.
Ya se explicaron en estc libro las limitaciones impuestas sobre
los organismos por los dictados de 1a fisica y 1a quimica. Por
ejemplo, el tamano de las celulas se halla restringido por las
exigencias de las proporciones superficie-volumen (vease Seccion 2.1). Los modos en que las proteinas pueden plcgarse estan
lirnitados por las capacidades de uni6n de sus moleculas constituyentcs (vease Secci6n 3.2). La energia transfiere el combustible
para que la vida opere seglin las leyes de la terrnodinarnica
(vease Seccion 6.1). Hay que tener siempre en cuenta que la evo-
LOS MECAN!SMOS DE U\
luci6n
universales.
dentro
Como se vio en Ii! Secci6n 20.5, las rcstricciones del desarrollo
sobre la evolucion resultan fundamentales dado que todas las
innovaciones evolutivas consisten en modificacioncs de estruccapaces de impulsar un avi6n
"",,",,,,,,-,j-0 nuevo de
el tipo anterior
pero los camevolutivos no actuan de esta forma.
Un cjcmplo extraordinario de tales restricciones del desarrollo C5
por la evoluci6n de los
la
en el fondo marino.
y
del fondo,
un ancestro
comun con los tiburones, cuyo cuerpo es aplanado dorsoventralmente y cuyo sosten esqueletico se halla constituido pOl' carlilago flexible. Los torpedos y las rayas adquirieron un plan corpoles facilita nadar a
ral que les permitio aplanar su vientre, 10
10 largo del fondo oceanico
Las sollas, los Icnguados y las platijas, por otra
son
moradores del fondo descendientes, de anccstros lateralmente
comprimidos que apoyaban su vientre en ellecho marino y que
ten ian esqueletos oseos. La JJ.nica forma en que tales peces pueden aplanarse es apoyandosc en uno de sus lados. Por 10 tanto, su
capacidad para nadar esta limitada, si bien su cuerpo puede yacer
quieto y esta bien camuflado. Durante el desarrollo, los ojos de
estos peces pIanos giran en forma grotesca de modo que ambos
quedan localizados del mismo lado del cuerpo
PequeflOs cambios en la posici6n de un oio probablemente ayudaron a los lenguados ancestrales aver mejor y transformaron la
forma del cuerpo hasta la que se observa en la actualidad.
los intercambios restringen la evoluci6n
Como se vio en el caso de las serpientes de jarretera descritas
en la apertura de este capitulo, todas las adaptaciones imponen
costos y beneficios de las aptitudes. Para que una adaptacion
evolucione, los beneficios que confiere la aptitud deben exceder
los costos que impone; en otras pa]abras, el intercambio debe
valer la pena. Las serpientes de jarretera pagan un costo por su
capacidad para consumir tritones de piel rugosa al ser incapaces
de moverse con rapidez luego de hacerlo. Los beneficios aparentenwnte bastan para superar e] costo solo en aquellas areas
donde los tritones son comunes y constituyen potencialmente
rnejores presas para 1a dieta de las serpientes.
Los costos del desarrollo y cl mantenirniento de ciertas caracteristicas lIamativas utilizadas por los machos para competir con
Otro5 por el acceso a las hembras han sido estimados mediante cl
metodo comparativo. En algunos marniferos, como los ciervos,
los leones y los babuinos, un macho controla el acceso reproductivo a muchas hcmbras. Las especies en las que los machos poseen multiples parejas se Ilaman polZ,?ilmas (el tcrmino mon6gamo
se aplica a especies con una unica pareja). Los machos de muchas
especies poligamas resultan significativamente mayores que las
hembras y, con frecuencia, portan potentes armas (como cucrnos,
astas y grandes dientes caninos). Tales diferencias radicales entre
los sexos se conocen como dimorfismo sexual.
En las especies polfgamas, cl mayor tamano y la posesion de
tales armamentos resultan necesarios para Ja defensa de las multiples parcjas contra otros machos de la especie. EI desarrollo y el
mantenimiento de estas estruCtur,lS son energcticamente costosos y los machos a menudo se Iastiman durante los combates. La
duracion de su vida 1'5 mucho menor que la de las hembras de la
(A) 700niura /ymma
(8) Bolflus lunatus
22.21 Dos soluciones para un unico problema (A) Las rayas,
cuyos allcostros se aplanaroll dorsoventraimente, descansan
sobre Sll vientre. Su cllerpo es simetrico alrededor' de la estructllra
vertebral dorsal. (8) Los lenguados, cuyos ancestros eran comprimidos lateralmente, yacen sob,e uno de sus lados (La columna de
estos peces esta a la derecha). los ojos migran durante el desarrollo de modo que ambos qlledan del mismo lado del cuerpo"
misma especie. Sin embargo, ya que en el transcurso de "su
po optimo" un macho poligamo disfruta del "cceso a
hembras, su exito reproductivo sera casi siempre mayor que
de los [nachos que repele 0 que son rechazados por las hembras
como "inferiores".
los resultados evolutivos a corto y largo
plazo son en ocasiones diferentes
Los cambios a corto plazo en las frccuencias de los aldos dentro de una poblaci6n, como se ha destacado en este
resultan el foco principal de los estudios de los bi61ogos evolutivos. Estos cambios pueden observarse en forma directa 0 pueden
ser manipulados cxperimentalmente y demuestran los procesos
verdaderos mediante los cuales se produce Ja evoluci611" Sin
embargo, no permiten por sf mismos realizar predicciones -0,
mas adecuadamente, "posdecir" (debido a que ya han tenido
lugar)·- las clases de cambios evolutivos a largo plazo descritos
en la Secci6n 21.3.
Los patrones del cambio evolutivo pueden ser fuertemente
influenciados pOl' sucesos que ocurren en forma tan infrecuenle
(como el impacto de un meteorito) 0 tan lenta (como ]a deriva
continental), que es poco probable observarlos en los estudios a
corto plazo. Adem,ls, los medios en que los procesos evoluiivos
achian pueden cambiar con el tiempo, incluso entre los descendientes de una {mica especie ancestral, ya que diferentes
INFLUYEROI\J LOS SERES HUM.I\NOS SOBRE lA.
evolucionar en
POI' 10 tanto, se
nira cl21ses de evidcncias para dcmostrar los cfectos de
o inusua]cs sucesos que·
tendend21s ell d
fosil, las cuales deben acumularsc se desea
def el curso de Ja evoluci6n durante miles de millones de
En los
se an21Iizan los metodos que usan los
los cambios evolutivos a
e
Los seres humanos no han alterado los mecanism08 de 121 evolucian. Sin embargo, han influido en los eventos evolutivos.
Los procesos evolutivos que operan en la actualidad han estado presentes desde la aparicion de la vida sobre la Tierra. Al igual
que todos los seres vivos, los seres humanos han evolucionado y,
si bien como tales han modificado el ambiente, las fuerzas de
seleccian que los afectan tambien han cambiado y ahora son muy
diferentes de sus ancestros que dominaron la mayor parte de la
Prehistoria. En la actualidad, pocos hombres son atacados por predadores y las muertes debidas al mal tiempo, aunque no infrecuentes, resultan raras en comparaci6n con otras causas, como las
enfermcdades, los accident:es, las guerras y los asesinatos. Algunas
de estas diferencias en los exitos de supervivencia y de reproduccion humanas se relacionan ahora con los genes y les confieren
dcfensas contra las enfermedades, como el paludismo, al igual que
las condiciones de salud vinculadas con eI estres de lil. vida industrial modema, como la hipertensi6n, la diabetes y el sida.
Muchos cambios evolutivos estan teniendo lugar a nuestro
alrededor y los seres humanos estamos influyendo en algunos de
ellos. Por ejemplo, nuestro intento de controlar las poblaciones
de especies que consideramos plagas y de incrementar las de
aquellas deseables nos convierten en poderosos agentes del cambio evolutivo. Ademas de producir los resultados deseados,
estos esfuerzos pueden causar consecuencias no deseadas, como
Ovis canadensis (macho trcfeo)
Ovis canadensis (macho)
22.22 La caza de trofeos selecciona a favor de los machos
mas peql.lefios Los cazadores prefieren rnatar a los carneros
"trofeo" gran des que a aquellos con cornarnentas rnenos irnpresionantes.
la evoluci6n de la rcsistencia a los antibioticos pm los patagcnos
y de los pesticidas por las plagas. La mcdicina y la agricultura
pueden responder creativamente a los cambios evolutivos que
estan causar>.do s610 si quicnes las practican comprenden c6mo y
por que se establecen esos cambios.
En la actualidad, muchos de los cambios evolutivos causados
por el hombre pasan inadvertidos. Por ejemplo, los cazadores
deportivos suelen buscar grandes animales de trofeo para exhibir
en las paredes de sus casas. AI matar a los mamiferos machos con
astas mas grandcs, eslos cazadores favorecieron inadvertidamente a los machos con ornamentos mas pequenos. La caza de trofeos
es un gran negocio, ya que a uno de tales cazadores se Ie pago mas
de un millan de d61arcs en 1998 y 1999 para cazar los cameros de
cuemos mcls grandes en Alberta. Desde 1975, la mayoria de los
cameros (45 de 57) cazados en las montanas de Alberta pueden
considerarse
por ser individuos grandes y con largos cuernos
EI resultado ha sido una dedinacian incesante
del tamano de los carneros y de sus cuemos. Casi todos estos carneros fueron cazados antes de alcanzar su cxito reproductivo esperable en su tiempo de vida. Iranicamente, la rccolecci6n selectiva
de cameros de tnjfeo esta haciendo disminuir 1a poblacion de
estos animales. La caza de trofeos sin restricdones de otras especies exhibe resultados simi lares que disminuyeron las poblaciones
de otros animales con rasgos valiosos.
Los seres humanos influyen en la evolucian en formas dificiles
de comprender. Hemos trasladado miles de especies alrededor
del globo y modificado organism os mediante la biotecnologfa.
Las actividades humanas han cambiado el clima e incrementado
en gran medida la extincion de numerosas especies. Se continuaran analizando diversos ejemplos de los efectos causados pOI el
Homo sapiens en la evolud6n de otras especies en el resto dellibro.
LOS [vlEC!\NiS!V10S DE LA
los carnbios ocurridos en l.a5 especies con el tierncaracterbticas
en
indivique no son los individuos
que
sino
las
cuando dichos individuos con genotipos heredables
diferentes sobreviven y se reproducen a diferentes velocidades,
La
5e refiere tanto a l.a5 caracteristicas de los organisrnos como
a
en que estas se adquieren a traves de la selection naturaL
La suma de tadas las capias de todos los alelos de todos los loci eneontrados en una pobladen constituye eL acervo gellico y representa I.a
variabllidad
que da lugar a las diferentes caracter\sticas
fenot\picas
las cuales puede actuar la selecci6n natural. Vease
IdS
Los carnbios en los nurneros de ta descendencia. soro respol1sables de los
earn bios en el tamafio absoluto de una poblaci6n,
s6lo los cambios err el exito relativo de
diferentes fenotipos
de una
poill.aci6n conducen a cambios en las Frecuencias al"lieaso
La sel.ecci6n natural
actuar sobre rasgos con variaci6n cuantitativa
riif""ocmt,oc dar lugar a la selecd611 estabi!1zadora,
La selecdon sexual se rel.aciona prirnariamente con el exito reproductivo
mas que con el 0xito en la supervivenciao
22017
ta deriva genetica, la selecci6n estabilizadora y La selecci6n
tienden en conjunto a leducir la variabilidad genetica
dentro de La poblacien, en La mayo ria de las poblaciones esta es considerableo
Las mutaciones neutras, las recornbinaciones sexuales y la selecci6n
dependiente de la freclJentia pueden rnantener la variaci6n genetica
dentro de las poblacioneso
Los aLe los neutros no afectan la aptitud de un organisrno y no resultan
afectados por La selecci6n natural; pueden acumularse 0 perderse par
la deriva geneticao
nl,C'no
La se!ecdon artificial y los experimentos de laboratorio demuestran La
existencia de considerable variabilidad genetica en I.a mayoria de las
poblacioneso
Las frecliencias alelkas rniden la cantidad de variabilidad genHica en
una poblacion; las frecllImdas genotipicas muestran de que rnanera
La variabilidad genetica de una poblacion se distribuye entre sus
miembroso
Figura
El equHibrio de Hardy-Weinberg predice las frecuencias alelicas en
poblaciones en ausencia de evoluci6n. La desviaci6n de estas frecuencias indica el trabajo de Los rnecanisTTIos evol.utivoso Veanse
y Gilia C1.l1imada
en el sitio web
lCuales son los mecanismos del cambio
evolutivo?
La migraci6n de los individuos entre pobLaciones resulta en un fLujo genico.
En las poblaciones pequenas, la deriva genetica -La perdida aleatoria de
individuos y de los alelos que poseen- puede producir grandes cambios en las Frecuencias alelicas de una generaci6n a la
y
reducir en gran medida la variabilidad genHicao
2208
Los cueILos de botella de Las poblaciones ocurren wando s6lo algunos
individuos sobreviven a un evento aleatorio, La que determina un
cambio drastico en las frecuencias aielicas dentro de la poblaci6n y ia
perdida de La variabilidado Asimismo, una poblaci6n estabLecida por
un pequeno nurnero de individuos que colonizan una nueva regi6n
puede perder variabilidad a traves del efecto fundadoL
EI. apareamiento no aleatorio puede resultar en frecueneias genot\picas
que se desvian del equilibrio de Hardy-Weinbergo
,f,Que mecanismos evolutivos dan iugar a la
adaptaci6n?
Gliia animada 22-3 en el sitio web
aptitud es La contribuci6n reproductiva de un fenotipo a la siguiente
generacion en reLacion con las contribuciones de otros fenotiposo
To Las serpientes de jarretcras que son resistentes a la TTX 5e mueven
mas Icntamente que aquellas que son sensibles a la loxinao Su velocidad reducida es un ejemplo de:
u. una adaptaci6no
bo deriva genetica_
c. selecci(m naturaL
d. un intercambioo
('0
ninguno de los anterioreso
20 "Cui)l de los siguicl)tCS 110 es verdadero?
ao Tanto Darwin como Wallace estaban intlucnciados pm Malthuso
/Jo Wallace propuso una teoria de la evoluci6n pm selecci6n natural
que era similar a la de Darwin.
"',,,"
La reproduccion sexual genera incontables cornbinaciones de genotipos
que incrernentan el potencial evolutivo de las poblaciones a pesar de
las desventajas a corto plazoo
Un polimorfisrno puede ser mantenido por la selecd6n dependiente de
La frecuencia cuando La aptitud de un genotipo depende de su frecuencia en una poblaci6no
La variabilidad genetica puede ser mantenida por La existencia de subpobLaciones geneticamente diferenciadas sobre determinado espacio
geograficoo Vease
22020
•_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _0 _ _ _ _ _ _ _ __
lCuaies son las restricciones de la evoluci6n?
Los procesos de desarrollo restringen la evoluci6n porque todas las iooovaciones evolutivas son modificaciones de estructuras ya existentes.
La rnayoria de las adaptaciones imponen costoso Una adaptaci6n puede
evolucionar s6lo si los beneficios que confiere exceden Los costos que
impone, una situaci6n que conduce a los intercambioso
l.C6mo influyeron los seres humanos sabre la
evoluci6n?
Los seres humanos se han convertido en los agentes principales de la
evoluci6n, ya que intentan controlar Las plagas y las enfermedades,
trasl.adan especies alrededor deL globo y modifican organismos a trayeS de la biotecnologiao Las actividades humanas estan cambiando el
dima y han aumentado enorrnemente las tasas de extincion de atras
especieso
Co
do
f.
3. EI
Ll.
/Jo
c.
do
Co
Malthus proclamaba que como el crecimiento de la poblaci6n
hUffi,ana iba a sobrcpasar cualquier crecimiento en 13 produccion
de aiimentos, la hambruna era un resultado probableo
Darwin se dio cuenta de ljue todas las poblaciones tenlan la capa o
cidad para aumentar rapidamente su numcroo
Todos los anteriores son verdaderoso
fcnotipo de un organismo es
el tiro de especimcn de su especie en un museoo
la constituci6n genetica, ljue gobicrna SllS rasgos.
13 expresi6n cronol6gica de sus geneso
la expresi6n ffsica de su genotipoo
12 forma que toma como adultoo
riESUIV![N DEL
La unidad
a.
y rncdir
vDriacion
es
1a ci;:e;lu!a.
el individuo,
c Ia
d, 101 comunidacL
c. el ecoslstema.
5. l.Que afirmaci6n acerca de las frecuencias 2fclicas no es derta?
II,
La sum" de lodas las frecuencias a161icas
un locus es siempre "I.
b. Si
dos alelos en un locus y se con()ce 10 frecuencia de uno de
ell os, es
oblener Ia frecuencia de las otras
sustraccion,
Co Si eshi
su
en 1a
be el nllxnero de cerdas no 125tfl controJado gctlcticatnente
en rn:uHcro
estan causados POy e1
que se cria 121 -rnosea.
c. el n,imcro de cerdas ('sla controlado geneticmnentc, peI'D
v3riabihdad sobre la que 1(1 sf'lcccioll natured
d. el rnimcro
cerdas cslii controlado uP'nc·tll-",n,'n
t
m,,,, ""np una distribuci6n bimodal del tama-
d,
tienen el mismo acervo genico para un locus;
misma proporci6n de homocigotos para ese locus,
c. Si s610 hay un (11c1o en un locus, su frecuencia es 1.
6.
de los
no se requieren para una
en equide
entre poblaciones,
,""1,,._0"/"_ natural no aclua sobre los O1lel05 en Ia ,,,,,,,,,,p-,,,,
Co El apareamiento es aleatorio,
d, La frecuencia de un alelo debe ser mayor de 0,7.
r. Deben darse todas las condiciones anteriores.
7. La
de un genolipo es una funci6n de
a.
lasas promedio de supervivencia y reproducci6n de los individuos con ese genotipo.
b. individuos que tienen las taoas mas altas de supervivencia y reproducci6n.
c. individuos que tienen las tasas m,ls alIas de supefvivencia.
d. individuos que tknen las tasas mas altas de reproduccion.
e. el promedio de la tasa de reproduccion de los individuos con ese
genotipo.
8. Los experimentos de selecci6n en laboratorio con moscas de la fruta
han demostrado que
.
IL el numero de cerdas no esta conlrolado geneticamente.
1'\0 del pieo ell los cascanUl'ces de Africa Occidental
a. los
Ii. las
de tamanos intermedios son dificiks de
fuentes de alimento de las aves difieren marca-
d. cada anD los inrnignmtes
en exhibiciones.
difcrcntes [amannS de pic os
en la
c. las aves In{ls viejas necesitan picas rn;;is
que las j6venes.
10. i,Cu,11 de las siguientes no es una raz6n por
que los intercambios
la cvoluci6n?
las adaptaciones imponen tanto los costos como los beneficios de Ia aptitud.
b. La selecci6n sexual
grandes tamanos y armamento aeorta ]a
expectativa de vida
sus poseedoreso
c. Los earn bios en la frccuencia de alelos pueden estar influenciados
eventos muy poco frl'eucntes.
.
d.
capacidad para consumir presas t6xicas puede reducir 10 movilidad.
c. Las adaptaciones pueden evolucionar solo 5i los beneficios de las
aptitudes que e!las confieren exceden los cos los que imponen.
------._._--------1. ,:De quc mancra la scleccion artificial ptovocada por los seres humanos difiere de la seleccion natural? i,Fu(' sabio de parte de Darwin
basal' gran parte de su argumento sobre la selecci6n natural en los
resultados de la selccci6n artificial?
2. En la naturaleza, 121 apareamiento entre individuos en una poblaci6n
no es nunca verdaderamente alcatoria, la inmigracion y Ia emigraci6n
son habituales, y Ia seleccion natural rara vez esta totalmente ausenteo zPor que, entonces, el equilibrio de Hardy-Weinberg, que se basa
en suposicioncs que se conOCl'n por ser generalmente falsas, es tan
util en el estudio de la evoluci6n? (Podria pensar en otros modelos en
ciencia que se basen en suposiciones falsas?
3. De acuerdo con 10 que hasta ahora sabemos, la seleccion natural no
puede adaptar organism os a futuros eventos. Sin embargo, rnuchos
organismos parecen responder a eventos nahlra1cs antes de que 6stos
ocurran. Por ejemplo, muchos mamiferos entran en hibernacion mientras todav!a eJ dima esfa bastante cMido. En forma similar. muchas aves
dejan las zonas templadas hacia sus terfilorins surcfios de invernacion.
,:Como puede evolucionar este eomportamiento "anticipalorio"?
4. Las poblaciones de la mayorla de las miles de especies que han sido
introdueidas en ,lrms donde antes no se encontraban, incluidas aquelIas que se han vuelto
comenzaron con pocos individuos. Por
10 tanto, han
con mucha menos variaci6n que la que tenia
la poblaci6n parentaL Si la variaci6n genetica es vcntajosa, '!'por que
tantas de estas especies han sido exitosas en sus nuevos ambientes?
5. ,)or que es importante que las formas en que los machos evidencian
su salud y vigor a las hembras indiquen en forma eertera ese estatus?
6. i. C6mo difiere la selecci6n en los seres hurnanos de hoy de Ia sclecci6n
en 121 pasado preindustrial (p. ej., antes de 1700)?
70 Como los seres humanos viven mas anos, muchas personas enfrentan condiciones degenerativas, como la enferrnedad de Alzheimer
que (en la mayo ria de los casos) estii re1ocionada con la edad avanzada. Suponiendo que algunos individuos pueden estar predispuestos gl'ncticamente para combatir con exilo estas condiciones, Les
probable que la seleccion natural por 51 sola pueda actuar para favorecer tal predisposici6n en las poblaciones humanas? LPOY que sf 0
por que no?
Durante los pasados 50 a1'\os, mas de 200 especies de insectos que atacan
las plantas de cultivo se han vuelto altamente resistentes al DDT y otros
pesticidas. Utilizando cl conocimiento recien adquirido de los procesos
evolutivos, explique la rapida y diseminada evolucion de la resistencia.
(Que propuestas haria con respecto al uso de pesticidas para bajar la tasa
de evoluci6n de la resi5tencia? Explique por quc piensa que sus proposiciones funcionaran y c6mo las probaria.
CRPITULO
Las especies
qsu formaciOn
EI sexo estimula lit especlaciOn
[entre otras cosas]
Charles Darwin propuso que la seleccion sexual era
responsable de la evolucion de caracteres brillantes y
atractivos, como las grandes astas de los ciervos y las
enormes plumas de la cola de los pavos reales. Estos
rasgos estan especial mente exagerados en especies en
las que los individuos de un sexo -en general los
machos- compiten por las oportunidades de apareamiento con individuos del sexo opuesto, casi siempre
las hembras. Los caracteres exagerados evolucionan si confieren una
ventaja, tanto en la competencia
entre machos por el acceso a las
hembras, 0 en la estimulacion y
a~raccion de las hem bras que discriminan estos caracteres.
Ademas de inducir los atractivos
ornamentos de los machos, como las
astas y el plumaje, la evidencia reciente sugiereque la seleccion sexual
igualmente podrfaaumentar la formacion de nuevas especies. La evidencia sobre tal efecto de la seleccion
sexual proviene de la comparaci6n del
numero de especies que se encuentran en C1ados hermanos (grupos de
parentesco), esto es, aquellos que
comparten un ancestro comun.
Debido al ancestro comun, los clados
hermanos fueron evolucionando en
forma independiente uno del otro en
el m'ismolapso. La tasa con la que se
han formado las especies en los dos
clados puede estimarse mediante la
comparaci6n del numero deespecies
que tienen en la actualidad.
Las aves can sistemas de apareamiento promiscuo ofrecen uno
de los mejores ej~mplos de ambos de
los mencionados efectos de la seleccion sexual. En
muchas especies, los machos se reunen en territorios
de cortejo y las hembras se dirigen a ellos para elegir
con qUien copular. Despues de la copula, las hembras de
numerosas especies construyen sus nidos, ponen los
huevos y crfan a su descendencia sin ninguna ayuda de
los machos. En la mayorfa de estas especies, los
machos han desarrollado plumajes brillantes y ornamentos, como las colas con largas plumas. En cambio,
en las especies monogamas, que forman parejas y comparten responsabilidades en la crianza de la descendencia, los individuos de ambos sexos
tienden a exhibir un plumaje monotono
y a parecerse entre sf.
Como ejemplo de este fenomeno,
existen cerca de 320 especies de colibrfes en America, todas las cuales son
promiscuas. Sin embargo, solo hay
103 especies de vencejos (clado hermana de los colibrfes), a pesar de su
amplia distribucion en el mundo.
Los vencejos macho y hembra forman parejas monogamas y ambos se
parecen.
iPor que la seleccion sexual estimula la divergencia de un linaje en
muchas especies? Una razon probable
es que las mutaciones aleatorias dan
como resultado la elaboracion de diferentes plumajes en distintas zonas de
distribucion de una especie. Por 10
tanto, las poblaciones locales de una
especie pueden desarrollar un unico
Un picaflor macho Se encuentran mas
de 300 especies de colibrfes en las
Americas. Los colibrfes machos son promiscuos. Compiten con otros machos por
las parejas; los que realicen la exhibici6n
mas exitosa inseminaran a la mayor!a de
las hembras y tendran as! la mayor descendencia.
.i
I
hermano de los
flores . Los vencejos
forman
y
tanto el macho
como la hembm,
que son muy simila·
res, crfan a los
polluelos. Asf, los
machos 1118,S exitosos
son aquellos que ayu
dan a cuidar a la mayor
descendencia. S610 exis·
ten 103 especies de
vencejos, si bien tienen
distribuci6n rnundial.
La palabra
sigmtlea, Iiteralmente, "tipo". Pero,
Le6mo interpretan los bi61ogos esta palabra? La respuesta a
esta
es
debido a que la especie es el resultado
que se desarrollan en eJ tiempo. Mede diehos proeesos, los bi61ogos persiguen
varias euestiones diferentes acerca de las especies. lC6mo se
reconocer e identificar las especies? LC6mo se forman las especies en el tiempo? LC6mo se mantienen separadas las especies? Vadas definiciones de espede surgifiln a
medida que se aborden estas cuestiones.
patron de plumaje en los machos, cada uno de los cuales es favorecido por la seleccion sexual en dicha area.
Las hem bras pueden no responder en forma positiva a
un macho inmigrante cuyo plumaje difiere del patron
hacia el cual suelen sentirse atraidas.
EI origen de nuevas especies -Ia division y [a divergeneia de un unico linaje en distintas especies- es uno
de los fenomenos mas importantes para las ciencias
biologicas. Charles Darwin reconoeio esta preemineneia
cuando escogio ei titulo de su famoso libro. Como carecia del eonoeimiento que aporta la genetiea moderna,
Darwin observaba principaimente las eonsecueneias de
la espeeiaeion y no las eausas que subyaeen a ella,
como el mismo reeonocio. Todavia estamos en la busqueda de respuestas a muchos interrogantes acerca
de la especiaeion, un proceso al que Darwin se refirio
como "el misterio de los misterios".
Es posible reconacer e identificar
muchas especies par su apariencia
Todo aquel que es corrocedor de un grupo de organismos, como las lagartijas 0 las aves, puede casi siempre distinguir las diferentes especies encontradas en un area particular s610 mediante la observaci6n. Las guias de campo
estandares de aves, mamiferos, insectos y plantas con flores
son posibles porque muchas especies cambian poco de
aspecto a 10 largo de grandes distancias geogrMicas. Es facil
reconocer un mirlo macho de alas rojas de Nueva York y
uno de California, por
como miembros de la
misma especie
I-lace mas de 200 afios, eJ
sneco Carolus Linnaeus
disen6 el sistema binominal de nomenclatura latina que se
utiliza hoy para nombrar las especies (vease Secci6n 1.2).
Linnaeus describi6 cientos de especies, pero como no conocfa la genetica ni el comportamiento de apareamiento de los
organism os que estaba rrombrando, los clasifico de acuerdo
con su apariencia; es decir, utiliz6 un concepto morfologico de especie. Los miembros de muchos de los grupos que
el clasifico como especies por su apariencia se parecen porque comparten varios de los alelos que codifican las estructuras de su cuerpo. En muchos grupos de organismos para
1.05 cuales los datos geneticos no estan disponibles, las especies atln se reconocen por sus rasgos morfol6gicos.
Pero no todos los miembros de una especie deben ser
similares. POf ejemplo, los machos, las hembras y los individuos j6venes pueden no parecerse entre S1
Los cierrtificos deben usaf la informaci6nmas que la apariencia para decidir si los individuos tan facilmente dis tinguibles son miembros de la misma especie 0 de especies
diferentes. Para comprender los tipos de informaci6n que
utilizan, es necesario en tender como se forman las especies.
o
LAS [SPECiES Y SU
(A)
(8)
Age/aius phoeniceus (heillbra)
Age/aius phoeniceus (macho, r-.LY)
Age/aius phoeniceus (maerlo, CAl
23."1 los mien-liJms de la misma
SEl parecen, 01 no
(A) Estos dos machos, mirlos de alas rojas, son obviarnente
miernbros de la rnisma especie, si bien uno proviene del este de
Estados Unidos y el otro de California, (8) Como los mirlos de
alas rojas presentan dirnortismo sexual, las hembras de la especie son rnuy difererrles de los machos.
las especies se forman a
largo del tiempo
Los bi610gos que estudian 1a evolud6n consideran ,las espedes corno ramas de un arbol de la vida. Cada espede presenta
una historia que comienza con 121 even to de especiaci6n y culmina tanto con la
como can otro evento de especiaci6n, en
el que se
dos especies hijas, un proceso que suele ser
gradual
Por 10 tanto, la especiacion es el praceso
par 121 cual una espede se divide en dos 0 mas espeeies hijas, que
luego evolucionan como linajes diferentes. La naturaleza gradual
de la mayorfa de las especiaciones garantiza que, en muchos
casos, existan dos poblaciones en varios est adios del proceso de
conversi6n en una nueva espede. En estos casos no re5ulta
tico tratar de decidir 5i un individuo pertenece a la especie 0 a
En aumento
t
i~
2
1Qi
Las dos poblaciones divergen genetlcamente pero
todavla son reproductlva·
Especie
h~
Se eSlab:zece' mente compatibles
l Lna barrera
0
•
~ ~...............~..
\ ~~~~e~lecela
,lj
~
Pobl,d60 qc' "
'----
7'
~
cruza entre Sl
(especie original)
'4
in.cOrTlpatib.ilidad
reproductlva,
~
co
.
. .. .
En aumento
Tiempo
23.2 La especiacion puede ser un proceso gradual En esle
ejernplo hipotetico, la, divergencia genelica entre dos poblaciones
separadas comienza antes de que evolucione la incornpatibilidad
reproductiva,
la especie B. Sin
es
que \leva a la divisi6n
una
Un componente sustancial del proceso de
desarrollo del aislamiento reproductivo. Si los
una poblacion se aparean entre sf, aunque no 10
viduos de otra poblacion, constituyen un
del cuallos genes se recombinan; son
pendientes, ramas separadas en 121 arbol
Ernst Mayr propuso la siguiente definici6n de
como concepto biol6gico de especie: "Las
son
de poblaciones naturales que se cruzan en forma real 0
y que eshin aislados reproductivamente de Otro5
terminos "real" y "potencial" son elementos
definici6n. "Real" se refiere a que los
misma area y se cruzan entre S1. "Potencial" alude a que, si bien
los individuos no viven en la misma area y, por io tanto, no pueden entrecruzarse, otra informaci6n sugiere que 10 harlan
vivieran juntos. Sin embargo, esta definici6n de
mente utilizada no puede aplicarse a los
reproducen en forma asexual.
La definicion de especie de Mayr es veraz al considerar la
reproducci6n sexU<ll como el criterio rnas importantc de identificacion de especies, aunque, (como 512 desarrolla eI aislamiento
reproductivo? En otras palabras, lcomo
Gran parte de la atencion en este capitulo se
a
t,ln importante cuesti6n.
LeOMO SURGEN NUEV!\S ESPECIES?
Si bien Charles Darwin titulo su !ibm
no anali:~a extensamente elproceso de
mayor atencion a
que las
la sclecci6n natural. A continuaci6n, se analiza 10
los
sobre 121 "misterio de los
bo·~r,,,c de Darwin.
que se
variable.
Por 10 tanto, la
im de
""IUe'd<lU'JJ
No todos los cambios evolutivos dan
a una nueva especie. Un unico
puede cambiar a 10 largo del tiempo sin ori5i los cambios evolutivos producen una
en dos 0 mas
hijas, entonces ha
Mcls tarde, dentro de cada reservorio de
genes aislados, las frecuencias de los aklos de los
pueden cambiar como resultado de la accion
los mecanismos
evolutivos. Si dos poblaciones se hallan separadas una de otra y
se acumulan suficientes diferencias en su estructura genetic a
Tiernpo
1
(Una especie unica se
I distribuye sobre un area de :
__
)tribUC~~~~~ ~
Una barrera separa las dos poblaciones.
Las poblaciones se adaptan a los
diferentes ambientes sobre los sitios
opuestos de la barrera.
La barrera es eliminada. Las poblaciones
recolonizan el area interpuesta y se
mezclan, pero no se cruzan.
23.3 Especiacion alopatrica La especiacion alopatrica puede
producirse cuand,o una poblacion S8 divide en dos poblaciones,
separadas por una barrera basica, como los niveles crecientes
.
del mar.
de organismos. La barrera fislca
una especie puede ser un cuerpo
agua 0 una cadena rnontanosa para los organismos terrestres, 0 la tierra seca
ganismos acuAticos. Las barreras se
formar
deriva continental, cuando eI nivel de
mares 5e eleva, los
ciares avanzan y retroceden, y los dimas cambian. Estos proce-·
50S continuan formando bafferas fisicas en la actualidad. Las
pob!aciones separadas por tales barreras son muchas veces, aunque no siempre, inicialmente grandes. En cstas poblaciones se
acumulan diferencias por diversas razones, como la deriva genetica, pew sobre todo porgue los ambientes en los que viven son,
o se vuelven, diferentes.
La especiacion alopMrica puede originarse tambien cuando
algunos miembros de una poblacion cruzan L1na barrera y
encuentran otra poblaci6n aislada nueva. Las 14 especies de pinzones del archipielago de las Galapagos, a 1.000 kilometros de la
costa de Ecuador, se generaron por especiadon alopMrica. Los
pinzones de Darwin (llamados asi porque fue el primer cientifico
que los estudio) surgieron en las GalApagos a partir de una unica
especie sudamericana que coloniz6 las islas. En la actualidad, las
14 especies de los pin zones de Darwin difieren llamativamente de
su pariente costero mas cercano
Las islas del archipielago de las Galapagos se
10 suficientemente distantes
entre S1 para que los pinzones se dispersen en elias con escasa frecuencia. Ademas, las condiciones ambientales difieren entre las
is1as. Algunas son llanas y arid as, en tanto otras presentan laderas
montafiosas forestadas. Las poblaciones de pinzones en las distintas islas se han diferenciado a 10 largo de millones de afios de
modo que cuando inmigrantes ocasionales lIegan de otras islas, 0
bien no se cruzan con los residentes locales 0, si 10 hacen, la descendencia resultante frecuentemente no sobrevive tan bien como
la descendencia generada pOl' las parejas compuestas pOl' los resi-·
dentes de la isla. La distincion genetica y la cohesion de las diferentesespecies de pinzones se mantienen.
Vadas de las 800 especies de moscas de la fruta del genero
Drosophila en las islas Hawai estan restringidas a una (mica isla.
Se sabe que estas especies son descendientes de nuevas poblaciones fundadas por individuos que se dispersan entre las islas porque el pariente mas ccrcano de Llna especie en una isla suele ser
una especie de Llna isla vecina mas que otra de 1" misma isla. Los
hiologos que han estudiado los cromosomas de la especie de
Drosophila de "alas manchadas" creen qlle la especiaci6n en este
grupo de moscas ha producido, por 10 menos, 45 de estos CVCI1tos fundadores
La eficacia de una barrera
para prevenir e1 flujo de genes
depende del tamafio y la movilidad de las especies en cuesti6n.
Una autopista de ocho carriles que es, practicamente, una barre-
2
U\S tSF-'ECIES Y SU
Pinz6n
terrestre grande
(Geospiza magniroslns)
, - - _........ _...__.. '\
I Los pinzo!les de pico '
~
Pinz6n terrestre rnediano
(80 fortis)
'-..._---
Pinz6n termstre pequeno
(80 fu/iginosa)
Islas
Galapagos
._
J'
./
.. - - . - - \
Los pinzoiles de picos I
~
--
Isla del Coco ___ ,
I
grande pueden triLmf
semillas grandes Y
I duras.
.__
I
pequenos no pued(m
triturar tan bien las
:
~
~ ~;illas, pero pue.(J2n [
Pinz6n terrestre de pico puntiagudo
(80 difficilis)
~~;~.Ias
.
_ . __
(los pinzones de los
Pinz6n grande
del cactus
(80 conirostris)
~~ cactus estnn
J
I
~
adaptados a abr;r los
) frutos del cactus y a
.
.~ extraer las serrllilas,
)
!
i
i
I
Pinz6n del cactus
(80 scandens)
Comedores de brotes Los picos fuertes de los
comedores de brotes estsn adaptados para atrapar
y arrancar los brotes de las rarnas,
Pinzon vegetariano
(P/atyspiza crassirostris)
Pinz6n arb6reo pequeno
(Camarhynchus parvulus)
del continente
sudamericano
I
Los ;rand~s pinz~~es
arb6reos utiiizan sus
picos fuertes para
descortezar la madera
y extraer larvas del
J~~
I
)
los pinzones arb6re~l
pequenos y medianos
y los pinzones de los ,
manglares capturan
insectos de las hojas y
las ramas y eXPlora~
grietas para encontrar
presas escondidas.
Pinzon
arb6reo grande
(C. psittacula)
I
0
Pinz6n arb6reo mediano
(C.pauper)
~---.--\
I
Los pinzones carpin'
teros utllizan sus picos
largos para explorar la '
madera rnuerta, las
grietas y la corteza en
busca de insectos.
Pinzon de los
manglares
(C. heliobates)
COmedOfElsde irisectos Los
loscomedoresde insectos (insectivoros)
varian debidoC1 que consumen diferentes
tipos y tamanosdeinsectos y los capturan
de diversasmaneras,
'---------_.1
Pinz6ri carpintero
(C. pal/idus)
Pinz6n curruca
(Certhidea olivacea)
j
,
(
Los pinzones currucaj
uti.lizan rapidos rnovi·
mientos para capturar
insectos en la superficle de las plantas.
o
_ _'
I,
I
SURG[i\1 NUEVA.S ESP[CIES?
""'~"'"''.'';;''' de Darwin
Los descendientes de los pillzones ancestraies que colonizaron el
,_,rr'h"'>lo,I"f"l!, de las
hace varios millones de an os evolu
rkhmc,n,rx' cuvos miembros se hallan
Gu."+,,,m,'V0 a alirnentarse de sernillas, blotes e insecdecimocuarta, que no esta
vive en
let isla del Coco,
hacia el norte en 01 oceano Pacifico).
ciaci6n
dAndosc en mosca de Iii fruta
do de Nueva York. Hasta rnediados de la decada
mosca de la fruta
que
mientras
de polen 0 las semillas. Incluso
animates con gran
de
suelen ser renuentes
a cruzar trechos
de habitats inadecuados. Para los animales que no pucden nadar 0
las brechas cstrechas
de agua pueden ser barreras efectivas. Sin embargo, el
bagenes puede, a veces, ser interrumpido induso en ausencia
rreras fisicas.
La especiacion simpatrica se produce
en ausencia de barreras fisicas
5i bien suele requerirse el aislamiento fisico para 1a especiaci6n, en ciertas cireunstancias csta puede darse sin is!.
La scparaci6n de un reservorio genico sin aislamiento flsico se
denomina especiaci6n simpatrica (sym, "junto conN). Pero si 1a
Drosophila de
alas pintadas
I\h":rnero de Elspecies de Drosophila de
alas rnanchadas encontrada en una isla
vas
alimentaban de las frutas. Cuando
para
en las cuaies
y poner sus huevos.
alredcdor de
anos, eomenzaron a instalarse
huertas comercialcs de manzanos en el valle del rio
sus hucvos en manzanos,
por error. Las larvas no crecieron tan bien como las de la frul.a del
aunque muchas sobrevivieron. Estas
reconocieron 121 olor de las manzanas, de modo
cuando cmergicron
como adultos, buscaron manzanos
sc aparearon con otras
llloscas criadas en ese fruto.
Hoy en dfa hay dos grupos de Rhagolctis pommlclla en el valle
dd rio Hudson que podrfan estar en camino de convertirse en
especies diferentes (Figura
Una se alimenta principalmente de la fruta del majuclo; la otra, de las rnanzanas. Las dos especiesincipientes eshin aisladas desde d punto de vista rcproductivo en forma parcial porque se aparean sobre todo con individuos
criados en la misma fruta y porque cmergen de la pupa en diferenles momentos del ano. Ademc1S, las moseas que se alimentan
de manzanas han evolucionado de manera que ahora creecn en
cstas frutas con mas rapidez de 10 que 10 hacian originalmcnte.
La
simpMrica por medio dd aislamiento
C01110 ocurrc en
estar
difundida entre los
los cuales se alimentan de una uniea especie de planta, pero
la forma mas comun de especiaci6n simpatrica es la poliploidfa,
Isla
r--~~~~---------~.--
..
La diferencia en las frecuencias alelicas
0.55
o
1Il
0.50
E
o
Q 0.45
(11
NlJrnerO de eventos
fundadores propuestos
So!
CQj
m
0.40
ill
u
c 0.35
Q)
:J
0
Q)
0.30
U
23.5 Los eventos fundadores conducen a la especiaci6n alopatrica EI gran numero de especies de
Orosophila de alas manchadas en las islas Hawai es el
resultado de eventos fundadores: la fundaci6n de nuevas poblaciones por individuos que se dispersan entre las islas. Las islas,
que a su vez se formaron de modo secuencial a medida que la
corteza terrestre 5e movia sobre un "punto caliente" volcanico,
varian en edad.
0.25
39°
23.6 La especiacion simpatrica puede esiar en proceso en
Rhagoietis pomonella La diferenciaci6n genetica (medida en el
promedio de las secuencias do alelos de varios loci) esta incremontandose entre las moscas R. pomonolla quo han desarrollado
proferencias por· diferentes plantas hospodadoras.
4
LAS tSPECIES Y SU
U, mayoria cJe los garneios
produc!dos POI 81 hfllrido
tripioide no son viabl8S
debido a que tienen un
incol're~to
de
Gametos haploides
(una copia de cad a
crornosoma)
Meiosis
~.
Meiosis
~
de n",w,nitn'~0 t~-'cv"ncr"';o
vive y alcanza la rnadurez sexuaL casi
los gametos que
prEsentan un
nUrT1ero
individuos h-i,',lniricK'
riles. ([.::lara simpiificar, EI diagrarna rnuestm
dc'
solo tros cron'losomas, si IJiefl la
las
tienen muchos
LHJ.U,ClUC". Las personas los han
inadvertidamente
el rnundo
de origen en Eurasia. '1]'e5 espeCK'S
de salsifies
_____ J1~
( EI progenitor ~J
I tetraploide
l
presenta cuatro
copias de cada
cromosoma.
ginalcs, fueron
hibridos sc han diseminado desde
brimiento y Henen ahora una distribuci6n
mas amplia que la de sus parientes
23"8).
la producci6n dentro de un individuo de juegos duplicados de
cromosomas. La poliploidia puede surgir ya sea por duplicaci6n
de cromosomas en una especie unica (autopoliploidia) 0 por la
combinaci6n de cromosomas de dos especies diferentes (alopoliploidia) .
. Un individuo autopoliploide se origina cuando (por ejemplo)
las celulas que son normalmente diploides (con dos juegos de
cromosomas) duplican en forma accidental sus cromosomas, 10
que origina un individuo tetraploidc (con cuatro jucgos de cromosomas). Las
tetraploides y
de la misma
especie est<in reproductivamente aisladas porque su descendencia tetraploide hibrida casi siempre es esteril. No pueden producir gamctos viables porque sus cromosomas no hacen una sinapsis correcta durante la meiosis (Figura 23.7). POl' 10 tanto, una
planta tetraploide no puede producir descendencia viable al cruzarse con un individuo diploide, pero puedc hacerlo si se autofecunda 0 Sl' cruza con otro individuo tetraploide. Por ]0 tanto, la
poliploidia puede determinar el cornpleto aislamiento reproductivo en dos generaciones; una importante excepcion a la regia
.
general de que la especiacion es un proceso gradual.
Los alopoliploides pueden tambien ser producidos cuando
los individuos de dos especies diferentes (aunque estrechamente
emparentadas) se entrecruzan 0 hibridan. Los alopoliploides
suden ser fertiles pot'que cada uno de los cromosomas tiene un
compaftero casiidentico con ei que aparearse durante la meiosis.
La especiacion pOl' poliploidia ha sido importante en la evolucion de las plantas. Los botclnicos estiman que alrededor del70'X)
de las ('species de plantas con flor y el 95°;;, de los helechos son
poliploides. La mayoria de ellos fueron el resultado de la hibridaci6n entre dos especies, seguida de autofertilizacion. Nuevas
especies surgen por medio de poliploidia mucho mas fcicilmente
en las plantas que en los animales debido a que las plantas de
muchas especies pueden autofertilizarse. Ademas, si surge la
poliploidia en varios descendientes de un unico progenitor, los
miembros de la progenie pueden fcrtilizarse los unos a los otms.
La facilidad co,n la que la alopoliploidia puede producir nuevas especies queda ilustrada en el ejemplo de los salsifies
(Tragopogon), parientes de los girasoles. Los salsifies son malezas
Los estudios sobre su material
mueslran que ambos hibridos de salsifies se fonnaron mas de
una vez. Algunas poblaciones de T. misccllus -un hfbrido de
T. pratcnsis y T. dubius- Henen el genoma del cloroplasto de T.
tens is; otras poblaciones tienen el genoma del
T. duiJius. Las diferencias geneticas entre las poblaciones locales
de T.miscellus muestran que este alopoliploide se form6 independientemenle en, por 10 menos, 21 oportunidades. T.
23.8 los poliploides pueden superar a sus especies progenitoras Las especies de Tragopogon (salsiffes) son miernbros de
la familia de los girasoles. EI mapa muestra la distribucion de tres
especies progenitoras diploidos y de las dos especies hfbridas
tetraploides de Tragopogon en el este de Washington y areas
adyacentes de Idaho, en los Estados Unidos.
OCURRE CUM1DO SE FORMAN LAS NUEVAS ESPECIES7
de
mecanismos
Secci6n 22.20 Durante vadas
La
L.a poliploidia, como se explic6, puede dar Iugar oa una nueva
especie aislada reproductivamente por completo de otras emparentadas durante dos generaciol1es, si bien la mayorfa de las
poblaciones separadas por una barrera fisica se afslan desde el
punto de vista reproductivo en forma rnuy !enta. Ahora se vera
de quc manera cl aislamiento reproductivo puede establecerse
una vez que dos poblacioncs se han separadoo
nombre a la cepa, rccolect6
y las
a viveros
Durante
80 anos, eslos viveros estabJecieron
de 200 ceoreales de la
que diferian en el tamano
de la £lor y en la forma de crecimiento. L.os horticuHola
res de estas plantas no las selcccionaron directamente
incompatibilidad
entre cepas, pem en
,unHLc', en los que se midieron y compararon las tasas de
de las flores de varias cepas
el
de otras,
se descubri6 que la compatibilidad H_fJHo'UL.L
habia reducido de 14 a 50');),
los casos.
Sin embargo, el aislamiento geogrMico no siempre lIeva al aislamiento reproductivo, debido a que la divergenci;l
no
provoca la aparicion del aislamiento reproductivo como un subproductoo Por 10 tanto, las pobJaciones que han sido aisladas
entre sl por millones de anos pueden min ser reproductivamente
compatibles. Por ejemplo, el plMano americana y el plEitano europeo han estado geograficamente aislados. entre sf durante, al
menos, 20 millones de anos. A pesar de clio, son rnuy similares
desde el punto de vista morfologico
y pueden formar hibridos fcrtiies, a pesar de que nunca han tcnido la oportunidad de hacerlo en 1<1 naturaJeza.
La incompatibilidad puede aparecer por muchos mecanismos
diferentes, pero es util agruparlos en dos tipos principales: barreras reproductivas precigoticas y postcig6ticaso
las barreras precigoticas operan
antes de la fecundaci6n
Una vez que se establece una barrera para el flujo de genes,
las poblaciones separadas pueden divergir geneticamente por la
(A) Platanus occidentalis (platano americano)
Vados mecanismos que operan antes de la fecundaci6n -ba-·
rreras reproductivas precig6ticas- pueden evitar que individuos de diferentes especies 0 poblaciones se crucen:
(8) Platanus hispanica (platano europeo)
23.9 Geograficamente separados, moriol6gicamente similares Aunque han
estado separados por el oceano Atlc'mtico durante al menos 20 millones de anos, los
platanos americana y europeo han divergido muy poco en su apariencia.
6
LAS [SPECIES Y SU
Ais/iJrliicnio de MllitllL Los
disl"intos
(B) Aquilegia pubescens
(/",) Aqui/egia formosa
de
cortos r de horas 0
de apa~
reamicnto
no sc superponcn" estaran reproductivamente aisladas por el
como 10 estan
rnos-
mectlnicoo Las diferencias en los tama110s y las forevit£1r 13 union de
EI esperrna de
unirse a los
de otras c",,,:uc:c,
no liberan las sustancias
no
que los 6vulos
UPLclLWO> 0 el esperma
ovulo porque los
(C)
140
61.20
o
(ij
.C
rcchazar 0 faUar en el reconocimiento de
otras especies como parejas de
EI aislamiento de comport£1miento puede haber estimulado la especiacion
en las aves del paraisoo
En ocasiones, la eleccion de parcja de una especie es mediada
por 121 comportamicnto de los individuos de otras especieso Por
ejemplo, el hecho de que dos especies de plantas se hibriden
puede depender de las prcfereneias por eI alimento de sus polinizadoreso Los rasgos f10rales de las plantas pueden aumentar su
aislamiento reproductivo, ya sea por la influencia sobre que polinizadores son atrafdos por las flores 0 mediante la alteraci6n del
lugar donde se deposita el polen sobre cl cuerpo de los poliniz£1dorcso
La evoluci6n de los rasgos f10ralcs que generan aislamiento
reproductivo ha sido estudiada en las aguilenas del genero
Aquill'gilL Las aguilenas han
una especiaci6n reciente
y muy
Al mismo
desarrollado nectarios
como largos espolones f1orales: crecimientos tubulares de petalos
que producen nectar e11 sus extremoso Los £1nimales polinizan
estas flores mientras exploran los espolo11es para recolectar el
nectar. El largo de los espolones y la orientaci6n de las flores
in£luyen en Ii eficacia con que los polinizadores pueden extraer
el nectar. Dos especies, Aquilcgia formosa y A. pubescens, que creeen en las montanas de California, pueden producir hfbridos fertiene £lores que penden (colgantes) y espolones
tileso A
corlos
es polinizada por colibrieso A pubesccns
se caracteriza por f10res erectas y espolones largos
y es polinizada por esfingidoso
Mo Fulton y So Hodges probaron la discriminacion entre estas
f10res por parte de los esffngidos irguiendo las flores de
sa de modo que qued£1ran levantadas. Los
visitando sobre todo a las f10res de A pu/Jcscens
tal vez porque las flores de ambas especies diJieren mucho en
color de la 1uz que refiejal10 Por 10 tanto, si bien las dos especies
son interfertiles, los hibridos rara vez se forman en 1£1 naturaleza,
ya que ambas especies atraen a diferentes polinizadores~
Las barreras postcigoticas operan despues
de la fecundacion
Si los individuqs de dos poblaeiones diferentes earecen de
barreras reproductivas precigoticas compietas, las barreras
reproductivas postcig6ticas puedcfl todavia evitar el intercam-
~ "100
o
Cl
(j)
.2,l
80
~
50
o
Cl
Cf)
'>
OJ
u
o
40
ill
E
.::J
z
20
o
A pubescens
(orientacioll
normal)
A formosa
(erguida)
A formosa
(orientacion
normal)
23.10 las polilias aguila favorecen las flares de una unica
especie de aguilenas (A) I_as flores de Aquilegia formosa son
pendulaso (8) Las flares de A pubescens son erguidas. (C), Las
polillas halc6n que polinizan a A pubescens distinguen entre las
flares de las dos especies, aun si las flares de A formosa se
modifican experimentalmente para que osten erguidaso
bio de geneso Las diferencias geneticas que se acumulan mientras
las poblaeiones ('shin aisladas entre sf pueden reducir la supervi·
vencia y la reprodueeion de la descendencia hfbrida en varias
formas:
III Baja viahilidad del cigoto hwridoo Los cigotos hibridos pueden
fallar en madurar normalmente, tcmto durante el desarrollo
como por la aparicion de anormalidades tan serias que no
pueden aparearse como adultoso
III Baja viabilidad del hibrido adultoo La descendencia hfbrida
puede simplemente sobrevivir menos que la descendencia de
los apareamientos dentro de las poblacioneso
l1li Inji'rtilidad del hfbridoo Los hfbridos pueden madurar normalmente, pero scr infer tiles euando intentan reprodueirseo POf
ejemplo, la deseendeneia de los apareamientos entre caballos
y burros -las mulas- es sana, si bien esteril: no produce descendenciao
A pesar de que la seleccion natural no favoreec directamente la
evoluei6n de barreras reproductivas postcigoticas, si la descen-
OCUf1FlF: CU/\NDO S[= FOlilVIAN LAS NUEVJ\S [SfJECIES')
1 . Se introcluce Iguai numero de individuos de P drummond!! de
flares rajas y rosadas ell un area can numerosas P cuspidaia
de flares rosadas.
2. Despues que finaliza ra estaclon de floracion, 5e mide la COIYlp05icic)1l gene1ica de las semilias producidas par las plantas
ole P drummond!i de ambos colores.
estrechamente relaciOllddas
forman
en Areas donde los fangos se
den continuar haciendolo durante rnuchos
entre si y
ell
que los individuos de
descendencia,
RESULTADOS
De las semillas producidas par P drummond!!, 38% de flares
rosadas, ei 38% eran hibridas con P cuspidata. Solo ei 13% de las
semillas producidas par los individuos de flores rojas eran hibridos
gen81icos.
(]) cn
Dg
gj
is
50
E~
iJlD
~
2 25
(]) c
N~
o~ (jjg
[L
iil-
0
L._-'==L-_ _ _.
Hares rosadas
Flores rojas
Phlox drummondii
23.11 Barreras reprodl.lctivas precigoticas La rnayoria de las
plantas Phlox drummondii son rosadas, pero en las regiones
donde son sirnpatricas con P. cuspidata, que tarnbien es rosada,
la rnayoria de los individuos son rojos. Ull exper·irnento realizado
por Donald Levin rnuestra que el color rojo funciona corno una
barrera reproductiva precigotica, debido a que los polinizadores
tienden a visitar las flores de un Lmico color. INVESTIGACION
ADICIONAl..: E.ste
no aborda las
ventajas
reproductivas para individuos de plantas Phlox que donan y reci
ben
<"OUG experirrlentos
dencia hibrida escasamente sobrevive, 1a selecci6n natural puede
favorecer la evoluci6n de barreras precig6ticas. Esto ocurre porque los individuos que se aparean con individuos de otra poblaci6n dejaran menos descendientes sobrevivientes que aquellos
que se aparean s610 dentro de su propia poblaci6n. Tal acentuaci6n de .las barreras precig6ticas se conoce como refuerzo.
Donald Levin, de la University of Texas, not6 que los individuos de Phlox drummondii sobre la mayoria deJ espectro de especies en Texas tiencn £lores amarillas. Sin embargo, cuando
P drummol1dii es simpatrlca con P cuspidata de flores rosas, presenta flores rojas. Levin disefi6 un experimento cuyos resultados
mostraron que eI refuerzo puede explicar la evoluci6n de flores
rojas cuando las dos cspecies son simpMricas
).
EI refuerzo tambien puede detectarse
el metodo
comparativo. Si el refuerzo esta ocurriendo, entonces las parejas
Si el contacto se restablece entre
forrnalmente aisladas antes de quc se prodllzca por
el aislamienlo
los miembros de ambas poblaciones
entrecruzarse. De este entrecruzamicnto hay tres resultados
Si la descendencia hibrida es tan apta como la rcsultantc de los
entrccruzalllientos dentm de cada poblaci{m, los hibridos pueden diseminarse entre ambas poblaciones y reproducirse con
ottos individuos. El rcservorio de genes entonces Sic' combina y
no resulta una nueva especie del periodo de aislamiento.
I1!lI Si la descendencia hfbrida es menos apta, puede establecerse
un aislamiento reproductivo como rcfuerzo mayor de las
barreras rcproductivas precig6ticas.
I1!lI Incluso si la descendencia hibrida esta en alguna desventaja,
podria existir una zona hibrida angosta si el refuerzo no ocurre, 0 la zona hfbrida podria persistir durante mucho tiempo
mientras e1 refuerzo se estc1 desarrollando.
Las zonas hibridas son excelentes laboratorios naturales para
el estudio de la especiaci6n, Cuando se forma una zona hfbrida,
la lnayoria de los hibridos son descendientes de las cruzas entrE'
individuos purasangrc de ambas especies. Sin embargo, las
ximas generaciones incluyen una variedad de individuos con
difcrentes proporciones de sus.gcncs derivadas de las dos poblaciones origina\es. Por 10 tanto, las zonas hibridas contienen individuos recombinantes resultantes de varias gcneraciones de
hibridaci6n. Los estud ios genetiC'Os detallados pueden esclarecer
mucho acerea de por que las zonas hfbridas pueden ser
y estables durante largos pcrfodos.
La zona hfbrida entre dos especies de sapos europeos del
genero Bombina ha sido estudiada con intensidad, El sapo de
vientre de fuego (B. bombinll) vivl' en Europa Oriental. EI estrechamente emparentado sapo de vientre amarillo (B. varicgata) vive en eI oeste y el sur de Europa. Las distribuciones de ambas
especies se encllentran en una estrecha zona que abarca 4.800 ki16metros desde Alelllania Oriental hasta el Mar Negro
Los hibridos entre ambas especies sufren una serie de
dcfectos, mllchos de los cHales son lelales. Los que sobreviven
suelen tener anormalidades esqueleticas, como bocas deformadas, costillas fusionadas a vertebras y un numero reducido de
vertebras.
Mediante el seguimiento de centenares de sapos de una zona
hibrida, los investigadores encontraron que un sapo hfbrido es,
en promedio, la mitad de apto que un individuo "purasangre".
La zona hibrida es estrecha porque hay una fuerte selecci6n contra los hfbridos y porque los sapos adultos no se lllueven ,1 10
largo de grandes distancias. Sin embargo, ha persistido durante
cientos de anos porquc muchos individuos purasangre se mueven s610 por cortas distancias hacia 1<1 zona. No han tenido
8
LAS ESPECIFS Y SU
Las areas hibridas
area estrecha en [europa donde los sapos de viontre de
S8
encuentran e hibriclan can los de vientre amarillo se extiende
traves de Europa. Esta zona hftJrida ha
durante ciontos de ariaS, aunque nUilca se rIa
y no fio
8volucionado refuerzo alguno.
Algunos grupos de organismos tienen numcrosas
otros presentan s610 algunas. Cientos de especies de
evolucionaron rapidamente en las islas Hawai, aunquc existe en el
mundo una unica especie de cangrejo bayoneta, si bien su anccstro data de hace mas de 300 miUones de arms. {Por que distintos
grupos de organismos presentan diferentes tasas de especiaci6n?
encuentros previos con individuos de otras especies, por 10 que
no ha habido oportunidad de queel rdllerzo evolucione.
La aetividad humana podria dar lugar a la apadci6n de nuevas zonas hibridas. Un ejemplo SI? observa entre las diversas
plantas proteaceas que viven en los suelos pobres en nutrientes y
secos del slldoeste de Australia. En la vegetaci6n de la planicie
arenosa de c'ireas no modificadas pOf 121 hombre en esIa region,
dos especies emparentadas de arbustos de esta familia, Banksia
hookcriana y Banksia prionotes, no se hibridan debido a que sus
estaciones de floraci6n no se solapan. Sin embargo, donde la
influencia humana ha perturbado eJ habitat, sus estaciones de
floraci6n se expanden y solapan, y asf ahora fesultan comunes
los hfbridos fertiles entre las dos especies.
Las tasas de cSlx'ciaci6n varian ampliamente debido
muchos faetores influyen sobre la probabilidad de que un
se fragmente 0 forme dos 0 mas especies. A mayor numero
especies en un grupo, mayores son las oportunidades para que
se [ormen nuevas especies. Para la especiacion por poliploidia,
cuantas mas especies hay en un grupo, mAs especies estariln disponibles para hibridarse con otras. Para la especiacion alopMrica, a numeros mcls grandes de diferentes especies que viven en
un ared determinada, habra mayor nllmero de especies
,lreas resulten divididas por una barrera fisica dada, Por
estas razones, "los ricos sc vuelven mas ricos": los grupos que ya
son ricus en especies, probablcmente habriln de producir nuevas
especies con mayor rapidez que los grupos pobres en especies,
Las tasas de especiaci6n son tal vez mils devadas en las especies con deficientes capacidades de dispersi6n que en aquellas
que son habiles para dispersarse, debido a que aun las barreras
mas reducidas pueden ser·eficaces al dividir una especie cuyos
miernbros son altamente sedentarios. Las islas Hawai presentan
cerca de milespecies de caracoles terrestres, muchos de los cuales se hallan restringidos a un unico valle. Como los caracoles se
trasladan cortas distancias, las altas colinas que separan los
valles resultan barreras eficaces contra Sl.! dispersi(in.
Las poblaciones de especies que presentan dietas especializadas
divergiran con mayor probabilidad que las poblaciones con dietas
generalizadas. Para investigar los efeetos de la dicta sobre las tasas
de especiaci6n, C. MUter y coIs. compararon la riqueza de especies
en grupos estrechamente reiacionados de chinches de las hojas
(hemipteros). EI ancestro com (in de estos grupos fue un predador
que se alimentaba de otros insectos, pero un Gll1lbio dietario a la
LAS TASAS DE
(1\) ParacJisaea minor
,;3iiliO'~_R"'-
Ancestro
Jopeicidos (1 espccie)
·'"ill''~WJl''(''91''''iill')lI;''' Tingidos (1.800 especies)
comufl
d/(1JiI".i'..l1i!~$",~<'i1lr;!
Mitidos (10000 especies)
"llit_ _ _ _ Isomet6psidos
(60 especies)
Herbivoros
Predadores sobre otros insectos
(B) Manucodia comrii
23.13 Cam bios dietarios
promover loa eSlpec::ia'CIO,"
Los grupos herbfvoros de insectos hernfpteros han producido
que los grupos predadores
Gspeciaci6n varias veces rn8.s
estmcharnente emparentados.
herbivoria (consumo de plantas) evolucion6 31 menos dos veces en
los grupos en estudio. Los grupos hcrbivoros tienen muchas mas
especies que aquetlos que son predadores
Las chinches herbivoras tipicamente se especializan en una 0 pocas especies relacionadas de plantas, micntras que los predadores tiendcn
a alimentarse de numerosas especies diferentes de insectos.
Las tasas de especiacion en las plantas son mas r.apidas en las
que son polinizadas por animaJes que en las que 10 son por el
viento. Los grupos polinizados por animales presentan, en promedio, 2,4 vec~s mas especies que los grupos relacionados con
polinizacion por e1 viento. Entre las plantas polinizadas por animales, las tasas de especiaci6n se correlacionan con ia especiali;;:aci6n del polinizador. En las aguilenas (Aquilcgia),la tasa de
evoluci6n de nuevas especies ha fesultado tres veces mas fapida
en los linajes que presentan grandes espolones de nectar que en
otros Iinajes que carecen de espolones. lPor que los espolones
incremenlan la tasa de especiacion? Esto parece suceder debido
a que aquellas que presentan espolones mas largos restringen e1
mimero de especies polinizadoras que visitan las flores, incrementando as! las oportunidades para el aislamiento reproductivo (v ease Figura 23.10).
Los mecanismos de seleccion sexual (vease Sec cion 22.3) tambien determinan un incremento de las tasas de especiaci6n.
Algunos de los ejemplos mas sorprendentes de selecci6n sexual
se encuentran en los pajaros con sistemas de apareamiento promiscuos.
Los avistadores de aves viajan miles de millas a Papua Nueva
Guinea para observar los cortejos de apareamiento de las aves
del parafso macho, que presentan plumas de Ja cola largas, de
brillantes col ores y cuyo aspecto es rnuy distinto del de las hembras (diruorfismo sexual). En muchas de estas especies, los machos
se reunen en los terrenos de exhibicion y las hembras se acercan
a eUos para elegir a uno para copular. Luego del aparcamicnto,
las hembras dejan los sitins de exhibici6n, construyen sus nidos,
ernpollan los huevos y alimentan a sus pichones sin ayuda de los
machos. Estos permanecen para cortejar mas hem bras. Existen
33 especies de aves del paraiso
Los parientes mas proximos de las aves
parafso son los
manucodios 0 aves trompeta. Los manucodios macho y hembra
difieren solo Jigeramente en tamano y plumaje. Forman parcjas
mon6gamas y ambos sexos contribuyen al cuidado de los
nes. Existen s610 cinco especies de manucodios
Es posible que los animales con comportamientos complejos
seleccionados sexualmente formen nuevas especies a tasas mas
e1evadas debido a que presentan discriminaciones sofisticadas
23.14 La seieccion sexual en las aves puede conducir a
eievadas tasas de especiacion (A) Las aves del para[so y (8)
los manucodios son dos grupos de aves del Pacifico Sur, estre
chamente relacionadas. Sin embargo, las tasas de especiaci6n
son rnucho mas elevadas entre las aves del paraiso, que son
dirn6riicas soxualrnente y poligamas (33 especies) que entm los
rnanucodios (5 especies).
para los potenciales companeros de aparcamiento. Distinguen a
los miembros de su propia especie de los de otra5, y realizan sutiles distinciones sobre la base del tamano, la forma, la apariencia
y cl comportamiento de su companero sexual (veanse Figuras
22.16 y 22.17). Tales distinciones pueden influir en gran medida
en quienes son los individuos mas exitosos en el apareamiento y
la producci6n de descendencia, y pueden conducir a una rapida
evoluci6n de diferencias entre las poblaciones.
LAS [SPECIES Y SU
de especies dclerrnina una distribuci6n de
que viven en diversos ambientes y difieren en las caracutilizan
se dice que
por
se dice que e:3 no
na difcrenciaci6n L,-'un'h'''_''
daptativa.
Una radiaci6n ."rll<""-,t,,hu'<> comienza cuando una difercnciai6n genctica entre
evoluciona en respuesta a las
,jferencias en los
que habitan y en los recursos que
lsan. Es probable que tal diferenciaci6n se produzca en ambien-['s con abundantes recursos. Una poblaci6n encontrara recursos
ubutilizados cuando coloniza un nuevo ambiente que contiene
clativamentc pocas especies. Esta es la razon, como se vio en el
=apHulo 21, de por que las radiaciones adaptativas se produje'on casi siempre despues de las extinciones masivas. Asimismo,
as islas carecen de los divcrsos grupos de organism os que se
mcuentran en el continentI.', de modo que las oportunidades'eco.6gicas insula res pueden estimular rapidos cambios evolutivos
:uando una nueva especie las coloniza. Las barreras acuaticas
tambit'n restringen el flujo genico entre las islas de un archipiclago, pOf 10 que las poblaciones en diferentes islas pueden adquierir adaptaciones en sus ambientes locales.
Raciiaciones adaptativas notables han tenido lugar en las islas
Hawai. La biota nativa de estas islas induye 1.000 especies de
plantas con flores, 10.000 especies de insectos, 1.000 caracoles
terrestres mas de ] 00 especies de aves. Sin embargo, no existl,1I1
anfibios
reptiles terrestres y s610 habia una especie nativ<l de
Argyroxiphium sandwicense
23.15
evoluci6n entre las espadals de
hawaianas Las espadas de plata oe Hawai, tres
estrechamente
emparentados de la familia del ~Jirasol, se cree que oescienden
quo
de un ancestro comun unico (una planta similar al
coloniz6 Hawai desde la costa pacifica de America del Norte. UlS
cuatro plantas observadas aquf estan mucho mas relacionadas
entre.sf que 10 que S8 deducirfa de la morfologfa.
Oubautia menziesii
SE
PRODUCt]~ U~S iiAD[/\CIOI~ES
ADj.\fJTATIVt\S?
enelma de la linea de las
de Sli extraordinaria
de
son gcn6ticamente muy simiiares.
Las
de
insulares son mas diversas en tamano y
forma que los heliantos continentales debido a que sus colonizadores
a las islas
ten ian
cics de
poms
y
ya que
plantas con semilias rara vez se dispersan a las islas
oceanicas. Los arboles v los arbustos han evoludonado de ancestros lenosos en nume;osas islas oeeanicas. Sin embargo, en el
continente los heliantos viven en comunidades ecologicas que
contienen muchas especies de arboles y arbustos nativos en linajes con historias evolutivas prolongadas. En estos ambientes, el
modo de vida arb6reo ya estaba ocupado.
l.Que son las especies?
La eSlleciacion es el proceso mediante el eual una especie se divide en
dos 0 mas
hijas, que a partir de alii evolucionan en linajes
particulares.
El concepto de especie morfologica distingue las especies sobre la base
de las similitudes fisicas.
El concepto de especie biologica distingue las especies sabre la base
del aislamiento reproductivo, es decir, una especie esta compuesta
par poblaciones que pueden entrecruzarse entre s1. Las especies asexuales no pueden ser definidas can el concepto de especie biologica.
Los procesos analizados en este
y que operan io
largo de miles de millones de ailos, han producido un mundo en
el que la vida se halla organizada en millones de ('species, cad a
una adaptada a vivir en un ambiente particular y a utilizar los
recurs os ambientales de un modo especial. C6mo estns millones
de especies se organizan en comunidades ecol6gicas se
en 1a Parte 9 de este !ibro.
cion, que da par resultado la combinaci6n de cromosomas de das
especies (alopotiploidia).
lQue ocurre cuando se forman las nuevas
especies?
Las barreras precigoticas para la reproduccion operan antes de la fecundaci6n; las barreras reproductivas postcigoticas operan despues de
la fecundaci6n. Las barreras precigoticas pueden ser favorecidas por La
selecci6n natural si las barreras poscig6ticas son incompi.etas.
Las zonas hlbridas pueden formarse cuando poblaciones previa mente
separadas entran en cantacto si el aislamiento repraductivo es
incompleto.
l.C6mo surgen nuevas especies?
l.Por que varian las tasas de especiaci6n?
Vease Guia animada 23.1 en el sitio web
La especiacion requiere que el flujo genko dentro de una poblaci6n que
alguna vez intercambio genes se interrumpa.
La especiaciiin alopatrica, que oeurre cuando las poblaciones se hallan
separadas par una barrera fisica, es el modo dominante de especiaci6n. Este tipo de especiaci6n debe partir de eventos fundadores, en
los cuales algunos miembros de L1na poblacion cruzan una barreray
fundan una nueva, la eual queda aislada.
y Guia
anirnada 23.2 en el sitio web
La especiacion simpatrica tiene lugar cuando los genomas de dos grupas diverge~ en ausencia de un aislamiento fisko. Puede sueeder
cuando los grupos se hallan aislados ecologieamente (p. ej., dependen de diferentes reeursos).
En las plantas, la especiacion simpatrica puede darse dentro de dos
generaciones a traves de la poliploidia, un incremento en el numero
de cromosomas. La poliploidia puede surgir de las duplicaciones cromos6micas dentro de unq especie (autopoliploidia) 0 de la hibrida-
La riqueza de especies, la capacidad de dispersion, la especializaci6n
dietaria, el tipo depolinizacion y la seleccion sexual son factores que
influyen conjuntarnente en la especiacion.
~
l.Por que se producen las radiaciones
adaptativas?
Una radiacion evolutiva es una rapida proliferacion de especies a partir
de un ancestro com un, que puede determinar una distribucion de
especies que viven en diversos ambientes. La radiaci6n tambien
puede ser estimulada por la selecci6n sexual.
La radiaci6n adaptativa, durante la cual las especies hijas se vuelven
ecol6gicamente diferenciadas, es probable que se produzca en
ambientes donde se da una distribuci6n de recursos subutilizados.
Vease Actividad 23.1 en el sitio web para una revision de conceptos de
este capitulo.
LAS ESI)[CIES Y SU
El concept(l
de especic define a un grupo de
a, poblaci~)1'lCS naturales con
entrecruz;)lnicnto que est6n
aisladas de orIOS
SiYllHares.
flo
naturale's con
que cshin
disi~Klas de otros grupos ~HH""ULO~o
c.
natufJles con entrecruzarnientos verdaderos 0 potcn'~
y que eshln
aisladas de otyOS grupos
s-irnilarcs.
do
naturales can cnlreCfuzamientos verdaderos () potenque cstan
conechldas con otros grupos
si-milares.
Co
poblaciones naturales con entrecfuzamientos verdaderos que
esttin
conectadas con olros grupos sirnilareso
20
de las
no es una condicion que favorezca la espccia-
bo
Co
illS individuos hibridos nunca Be mucven !cjos de sns
nacimientoo
do
eo
gcneralmente rcstringcn sus ('studios a zonas
70
no es verdcH.:lera?
previarIl_l'nte conecLos contincntcs se
y separaD
ladoso
/Yo Una cadena rnontanosa separa
qne anies Sl' haHaban
conectad(ls.
Co Los difercntes ambientes a ambos lados de una barrera causan la
divergencia de las po,bLac],OfleS
por la perdida del
do La distribuci6n de las especies es
hcibitat intermedioo
eo Los individuos ldraploides surgen en una zona de la distribuci6n
de una especieo
30 Los pinzones experimentaron especiaci6n en las Islas Cahlpagos
porque
00 Las islas Galapagos no estan lejos de la tierra finneo
bo Las islas Galapagos son aridaso
Co
Las Islas Cahlpagos son pequef13so
do Las Islas del archipielago de las Calapagos eslclll 10 suficientemente aisladas entre sl como para que haya muy poca rnigraci6n entre
ellaso
eo Las islas del archipielago de las Ga hipagos estan 10 suficientemente cerGr una de otra, pm 10 que hay considerable rnigracion entre
enaso
40 (Cu,]i de las siguientes 110 es una barrer3 reproductiva precigotica
potencial?
30 La segregaci6n temporal de la epoca de apareamientoo
b. Las difl'rencias en las sustancias qufmicas que atracn las parL'jas.
Co Inferliiidad de los hibridoso
do Segregacion espacial de los sitios de apilreamientoo
eo El esperma que no puede penctrar d c)vuloo
50 Una forma habitual de especiaci6n es
ao poliploidiao
bo infertilidad de Jos hibridoso
Co scgregaci6n temporal de la
de aparcamientoo
desarmllarse lentamente
linajes divergenteso
Co En animales, Buell' requerir barreras fisicaso
do En las
ocurre frecuentemcnte como rcsultado de
ploidiiL
Ha producido los millones de especies que viven actualmcnleo
cs frccuente111ente riipida dentm de losgrupos
tienen comportarnientos complejos
individuos de tales especies hacen
discriminaciones
entre los posibles cornpaneros de apareamientoo
bo tales especies tienen tiempos de generaci6n cortoso
Co
tales especies licnen altas tasas de yeproducci6no
do tales especies tienen complejas relaciones con su entornoo
eo tall's especies son particu larmente abundanteso
90 Las radiaciones evolutivas
<10 frecuentemenie ocurren en los contincntes, pero rara vez en los
archipiClagos de islaso
bo caracterizan a las aves y las plantas, pew no a otms grupos de
organismos o
Co han ocurrido en los contincntes asf como en las isla so
do rcquieren mayorcs reordenamicntos del genomao
eo nunca ocurren en arnbientes pobres en especieso
100 La especiaciCln es un componente evolutivo irnportante debido a que
iL genera la vari<1Cion sobre la que actua la selecci6n natural.
b. genera la variaci6n sobre Ja que actllan 1a dcriva
y
mutacioneso
Co ll' permiti6 a Charles Darw.in darse cuenta de los mecCinisrnos de
la evoluciono
c1. genera Jas altas tasas que inducen los cambios evolutivoso
Co ha dado por resultado un mundn con millones de espeeies, cada
una adaptada a formas particulares de vidao
] 0 El ganso de las nieves de America dd Norte tiene dos formas de coloo
res distintivos, azul y blancoo Es comun el apareamiento entre las formas de los dos coloreso Sin embargo, los individuos azuJes se aparean
con los azu\es, y los blancos con los blancos con mueha mayor fr('cueneia de 10 qlle podrfa esperarse pm azac Suponga quc ct"75% de
todas las parejas apareadas consisten en dos individuos del mismo
coloro l Que concluiria aeerea del proceso de especiaciCm en estos gansos? lSi cJ 95'1., de las parejas fueran del mismo color? lSi ell00% de
estas parejas fuera del mismo color?
20 Suponga que parejas de gansos de las nieves de colores mezcJados se
encontraran solo en una zona cstrccha dentro de la extensa distribucion de apareamiento en el ArlicDo lSU respul'sta a ]a pregunta 1 seria
la rnisrna? LSU respuesta cambiaria si las parejas de color mixto estuvieran ampliamcnt.e repartidas a 10 largo de la distribuci6n de apareamiento de los gansos?
30 A pesar de que 111uchas especies de mariposas ('stan divididas en
poblaciones locaJes entre las quc hay poco f1ujo de genes, estas espc-
cies suelen mostrar bastantepoca variacJOn 111orfologica entre las
poblaciones. Describa los estudios que \levaria a cabo para determinar que.cs 10 que mantiene Ia sirnilitud morfol6gicao
Las radiaciones evolutivas son comunes y facilmente estudiadas en
islas oceanicas, pero len que tipo de situaciones del cOlltinenie esperaria encontrar mayores radiaciones evolutivaso lPor qm>?
Las moscClS de la fruta dd genero Drosophila cstan mundialmente distribuidas, pero el 30-40% de las especies en el genero se encuentran en
las isl8s HawaL lQue podrfa explicar este patron de distribucion?
Las radiaciones evolutivas tiene lugar cuando las tasas de especiaci6n
exceden las tasas de extinci6no lQne factores pueden C8usar tasas de
extinci6n que exeedan las tasas de especiacion en un clado? Nombre
algunos dados en los quc las actividadcs humanas estan aumentando laf' tasas de extincion sin aumentm las tasas de cspeciaci6no
Si es verdad que la sclecci6n natural no favorcce directamente la baja
viabilidad de los hibridos, lpor que los individuos hfbridos suclen
tener la viabilidad disminuida?
(L
40
50
60
T
FiE:SUI\i1EN OFt
Elexperimento de 1a Figura 23.1(] cambi6 s610 1<1 orientacion de las flores.
A pesaf de que las nores en el
orientadas en for-
ma similar,
diferenciaban en
tambicn en cl
2-Que cxpcrinlcntos disef'iarfa para cleternlinar los caraci-eres que
abeutilizan para
entre las flores de las difercntcs espt'cies
casos de polio, la enfermedad
e;obre todo en
los r)aises en vias c;le desarro!lo, donde la vacunacion
masiva resulta rnuy dificultosa.
Antes de comienzos de la decada de 1950, miles de
ninos morian por ana
0
quedaban paraliticos como con-
secuencia de la poliomielitis. Esta en-Fermedad es causada pOl' di-Ferentes cepas de! virus de la poliomieiitis,
ias cuales infectan a los seres humanos a traves de la
boca y se replican en el intestino. La mayoria de los
individuos son asintomaticos, pero algunas veces, el
virus invade ei sistema nervioso y causa rapidamente la
par,alisis.
En 1955, Jonas Salk descubrio una vacuna contra
esta t.errible en-Fermedad, l_a vacuna, Ilamada IPV (inac-
tivated polio vaccine),fue elaborada con virus muertos.
La inyeccion de IPVgenera en la sangre la aparicion de
anticuerpos contra el virus de la poliomielitis (inmuni-
dad serica) y evita la dispersion de los virus hacia el
sistema nervioso. Sin embargo, como no impide lainfeccion del intestino, las personas infectadas pueden contagiar a otras. Por 10 tanto, si bien la IPV evito muchos
En 1958, 1\lbe(t
~)abin
intmdujo una altemativa: una
vacuna elaborada con virus vivos Glue podia administrarse por via oral y que generaba, ademas de inmunidad serica, una reaccion inmunitaria local en ei intesti·no. EI descubrimiento de Sabin requer-ia !a seleccion de
cepas mutantes de poliovirus, Ilamadas atenuadas, que
eran incapaces de causar la enfermedad.
En esos anos, Sabin no podia conocer ios pormenores moleculares, pero hoy sabemos CitUe 10 que impide a
la cepa atenuada infectar e[ sistema nervioso es la
sustitucion de un pequeno numero de nuc[eotidos, Los
anticuerpos gel1erados en la mucosa intestinal en respuesta a [os virus atenuados impiden tambien [a mu[tip[icacion de [os poliovirus silvestres, [os cua[es no pueden entonces infectar e[ intestino de un individuo vacunado; por [0 tanto, la vacuna de Sabin ([[amada OP\!;
oral polio vaccine) impide [a transmision de una persona
, [as cepas atenuadas de la OPV puea 0 t ra. M'
as aun,
den diseminarse a otras personas (sobre
todo en areas con ma[as condiciones higienicas) de manera Cijue es posib[e proteger a
una poblacion completa, aunque no se
vacune a todos sus integrantes.
Sin embargo, la OPV tiene una gran desventaja: [as cepas atenuadas continuan
evo[ucionando. Con muy baja frecuencia, un
virus atenuado sufre una sustitucion que
10 revierte a un fenotipo viru[ento. Por [0
. tanto, en [as regiones en [as que [a po[io-
. mie[itis fue casi erradicada, una vez mas
se prefiere [a vacuna [PV porque, a[ estar
elaborada con virus muertos, no puede evo-
Combate contra la paralisis Las cepas
mutantes de poliovirus fueron la clave para el
desarrollo de una vacuna eficaz que esta ayudando a eliminar la poliomielitis en el mundo.
Aquf, un agente de salud estatal administra la
vacuna oral a ninos que habitan en una zona
rural de la India.
El genom a
sus genes,
en 1'1 CilSO
genes de los
mosomas en
Matar al asesino [I poliovirus infecta d sus hospedadores
por su unicln a receptores en la superficie celular. En rojo se
muestran los dominios de uni6n al receptor de este virus
inactivado; esos sitios fueron inactivados por anticuerpos,
"matando" al vir·us. La inyecci6n de una vacuna elaborada
can poliovirus inactivados (II='V) impide que el virus ataque
el sistema nervioso.
lucionar. Actualmente, como se ha secuenciado el geno-
mao completo del poliovirus, se conocen las bases moleculares de la atenuacion, 10 que es
uti! para
hacer OPV
con cepas atenuadas que tengan una menor probabilidad de reversion.
En nuestros dias, cuando se produce un brote de
poliomielitis en cualquier parte del mundo, se puede utilizar la secuenciacion del DNA. para determinar las relaciones evolutivas de los virus involucrados y elegir la
mejor estrategia de vacunacion. Este exito en la histo··
ria de la medicina es el resultado de los avances en el
conocimiento de la evolucion molecular.
de un
con las sccucncias no
de
virus,
La
de los
eucariontes se encuentriln en los CfOnucleo, pero tambien estan presentes en los
las rnitocondrias. En los organismos que se
tanto los machos como las hcmbras
transmiten los genes nucieares, pero los genes de las mitocondriils y los doroplastos, como se mostro en la Seccion 105,
suelen transmitirse s610 a traves del dtoplasma de los 6vulos.
Los genomas deben replicarse para ser transmitidos de
los padres su descendencia; sin embargo, la replicaci6n del
DNA no es perfecta. Las fallas en la replicaci6n del DNA
(mutaciones) proveen la materia prima para el cambio evolutivo. Las rnutaciones son esenciales para la supervivencia
a largo plazo de la vida, dado que sin la variaci6n genetica
que proveen, los organism os sedan incapaces de evolucionar en respuesta a los cambios ambicntales.
Una copia particular de un gen solo pasari a la generaci6n siguiente si un individuo que
esa copia sobrevive
y se reproduce. Por consigl.liente, la capacidad de un alelo en
particular de cooperar con divcrsas combin,lCiones de otros
genes puede aumentar sus probabilidades de fijarse en una
poblacion. Mis atm, tanto la magnitud como la regulaci{m
temporal de la expresi6n de un gen son afectadas por su ubicacion en cl genoma. Por estas razones, los genes de un organismo particular pueden ser vistos como miembros de un
grupo que lnteractuan entre SI, entre los cuales, ademas de
una division del trabajo, existe una fuerte interdependencia.
As], un genoma no es simplemente una coleccion aleatoria de genes ubicados al azar en el cromosoma, sino que es un
grupo complejo de genes integrados a sus secuencias reguladmas, junto con vastas extensiones de DNA no codificante,
que no parecen tener Llna funci6n dirccta muy importante. La
ubicaci6n de los genes y Sl1 secuencia estein tan sujctas a cambio evolutivo como el tamaflo y la posici6n del DNA no codificante. Tbdos esos cambios pueden afcctar cI fenotipo de un
organismo. Los bi61ogos han sccuenciado cI gcnoma completo de un gran numero de organisrnos (entre elIos, el de los
seres humanos) y est a informaci6n e5h1 ayudando a entender
como y por que los organismos se diferencian unos de los
otros, c6mo funcionan y como han evolucionado.
La evoluci6n de los genomas conduce
a la diversidad biol6gica
£1 campo de la evoluci6n molecular invcstiga los mecanismos y las consecuencias de la cvoluci6n de las macrorno-
LA
DE LOS GENES Y LOS GENOMAS
(I y 2)
rcntcs. En una
If-------------------~·~-\
Dos secuencias de aminoacidos parec:rl muy diferentes ... )
Secuencia 1" ~" 'C.~ltl.~B~§lJ(~~~)<~
Secuencia 2 ~ ~
de los acidos
y l1C las UL'eJ'<:UI,,,,
de de la variaci6n
introducida por las mutaciones
un resumen de los
de mutaciones, vease
Una de las muchas formas pOl' las euales los genes evolucionan es la sustitllcion de nucle6tidos. En los genes que codifican protcinas,
de csas sustituciones pueden condueir al
de aminoacido en la protcina codificada. Los cambios en la sceuencia aminoaddica de una
pueden modiHear tanto su earga como Sll estructura seeundaria (bidimensional) y terciaria (tridimensional). Todos e505 cambios fenotipicos
alteran la manera en que esa proteina funciona en 1'1 organismo.
Los cambios evolutivos en genes y proteinas se pueden identificar comparando las secuencias de nucle6tidos 0 ajUinoacidos
de diferentes organismos. Cuanto mas tiempo esas seeuencias
hayan estado evolucionando en forma independiente, mas diferencias van a haber acumulado (a pesar de que los distintos
genes de la misma cspecie evolucionan con velocidades difcrentes). E1 anal isis evolutivo por medio de esas comparaciones es
esencial para determinar el momento del cambio evolutivo de
los actores moleculares y esa determinacion suele ser el primer
paso para averiguar su causa. A su vez, el conocimicnto de los
patrones y de las tasas de cambio evolutivo de una macromolecula en
scr litil para reconstruir la historia evolutiva
un grupo de organismos.
Antes de poder comparar los genes y las proteinas de diferentes organismos, los biologos deben tener un metodo para identificar las partes homologas de esas moleculas. Como se vera en la
Secci6n 25.1, eualquier caracteristica compartida por dos 0 mas
especies, here dada de un ancestro comul1, se denomina horn6logll.
Por ejemplo, los miembros delanteros de todos los mamiferos
son hom610gos a pesar de que puedan presentar grandI's diferencias en su forma y funci6n, como es 1'1 caso de las aletas de las
ballenas y los brazos de los seres humanos. El concepto de homologia se puede ampliar hasta 1'1 nivel de considerar la posicicm de
un nucle6tido en particular dentro de un gen. POf 10 tanto, uno
de los prim eros pasos para investigar la evoluci6n de los genes y
las protcfnas es alinear las posiciones hom610gas de las secuencias de nucle6tidos 0 aminoacidos que se van a estudiar.
Secuencia 1, "'41i.D~~!lJ~~ltE~~~
~
Secuencia 2, ~
ue- ~N~~~~~
___________-=--t,--_
... pero si se inselia Ull separador en ia secuencj
2 se produce una aiineacion casi completa.
.
I
. . Con esta alineacion ya establecida. se pueden
lcomparar secuencias adiclonales.
~
Secuencia 1"
Secuencia 2u,
Secuencia 3" ,
Secuencia 4,,,,
Secuencia 5"
Secuencia 6, u
--~--.-------------
,
La informacion obtenida a partir de la aiineacion permite
comparar las secuencias utilizando un matriz de similitud.
Los mJmeros s.obre. I.a linea dia.
son el numero de diferencias.
---.
1
90~.~I
~
INurnero de secuencia
3
4
5
12 ---
2
6
2
CIl
u
c 2
(])
3
4
::0
0
(])
3
(j)
(])
"0
4
S'
(])
E 5
'::0
Z
6
Los genes y las proteinas se comparan
a traves de la alineacion de sus secuencias
Para comparar las moleculas de organismos diferentes, primero se debe determinar su secuencia de nucle6tidos 0 aminoa-·
cidos y para identificar las posiciones hom61ogas, antes se debe
establecer la ubicaci6n de las ddeeiones e inserciones que sufrieron las moleculas por estudiar desde 1'1 momento en
divergieron a partir de, un ancestro com un. La
con un
sencillo ejemplo hipotctico, i111stra esta tecnica Hamada alineacion de secuencias. Se desea comparar dos secuencias aminoa-
24.1 Alineaci6n de secuencias aminoacfdicas La
insercion de un separador (-) permite ali near dos
secuencias aminoacfdicas homologas para poder cornpararlas. Una vez que se establecio la alineacion, se pueden
agregar y comparar secuencias de mas organismos. Una matriz
de similitud cuenta las similitudes y diferencias entre cada par de
organismos cornparados.
.1
A
PUEDEN REVELAH LOS GENOMAS ACERC;\ DE U\
iii
Una secuencia
ancestral (en el centro) cJa dos secuencias descendientes a traves
de una smie de sustituciones. A pesal' de que las dos secLJencias
descendientes s610 rnlJestran tres nIJcle6tidos diterentes
en color), esas tres diferencias se generaron a
de nueve
sustituciones 10tales (flechas).
p,
C
G
G
G
G
G
G
T
C
Sustiiucioiles rTlLlitiples
A
A
A
T
T
T
T
T
T
Sustitucior1es coincidentes
A
C
C
C
C
G
C
G
u
,~
G
G
G
G
C
C
C
T
T
(0"
A
T
T
T
A
A
A
Sustituciones paraleias
T
G
A
Slistitllciones
una misma
sufri6 mas
camhio entre el ancestro y un descendienic.
Sustituciorlcs eoineidentes: una misma
sufri6 sustitucioncs diferentes entre e1 ancestro V
dientes.
"
5 liS tit uciol1cS
la misma sustituci6n ocurri6 inde-
, Retrosustituci6n
aminoacido en Ia protcina mas largao 1a delecion de un aminoacido en la mas corta. El agregado de ese separador permite vcr
que las dos secuencias difieren s610 en el aminockido ubicado en
la posicion 6 (serina 0 fenilalanina). EI agregado de un unico
separador (0 sea, la identificaci6n de una deleci6n 0 de una inserci6n) alinca esas secuencias. Secuencias mas largas 0 que hayan
tenido mayor divergencia requieren ajustes mas complejos basados en modelos explicitos (algoritmos computacionales) que
asignan costos relativos a las deleciones e inserciones, y a reemde un aminoaddo por otTO,
Una vez alineadas las secuencias, 5e las puede comparar contando el numero de nucle6tidos 0 aminoacidos que difieren entre
elIas. Agregando mas secuencias al ejemplo anterior, y sumando
el numero de aminoacidos igualcs y diferentes entre cada par de
secuencias, se puede construir una matriz de similitud, que da
una idea del numero minimo de cambios que han ocurrido
durante la divergencia de cada par de organism os (vease Figura
24.1).
La divergencia evolutiva se calcula
empleando model os de evoluci6n
de secuencias
El procedimiento de comparaci6n de secuencias ilustrado en
la Figura 24.1 da una idea del numero minima de cambios entre
dos especies. En eI contexto de dos secuencias de DNA alineadas,
se podria contar cl numero de diferencias en las posiciones
hom610gas; este total sera el numero minimo de sustituciones de
nucle6tidos que deben haber ocurrido entre ambas secuencias.
Sin embargo, es casi seguro que cl recuento simple de diferencias subestima el numero de sustituciones que realmente ocurrieron, desde que esas secuencias divergieron a partir de un ancestro com un. Cuando entre el ancestro y su descendencia ocurri6
mas de una sustituci6n, como se ilustra en la
el
numero de cambios no puede ser detectado por un recuento simple de diferencias en una matriz de similitud. Esto puede ser causado por diversos fen6menos:
Rctrosustituciones: es una variaci6n de sustituciones
en la que luego de un cambio en una
nueva sustituci6n en esa miSl1JCl posici6n
do ancestral.
Para no subestimar cl recuento de las Stlstituciones, los bi6logos evolutivos moleculares diserlaron modelos matematicos
describeo el modo en que evolucionan las secuencias de
de las protcinas). Esos modelos loman en cuenta la frecuencia
cambio de cada nucle6tido a otro; por ejemplo, las transicioYlcs
(cambios entre dos purinas 0 entre dos pirimidinas) son mas frecuentes que las tral1svL'rsioncs (cambios entre una purina y una
pirimidina,o viceversa). Tambicn incluyen parametros como las
diferentes frecuendas de sustituci6n encontradas en distintas
partes de un gen y la proporci6n de cada nucle6tido presente en
una secuencia dada. Esos parametros son, entonces, calculados
para un grupo de genes en particular y luego se utilizan los
modelos para aplicarles las correcciones por sustituciones multiples, sustituciones coincidentes, sustituciones paralelas y retrosustituciones. EI resultado final es una aproximaci6n revisada
del numero total de sustituciones que probablcmente hayan ocurrido entre dos secucncias y que C<lsi
('s mayof que d
numero observado de diferencias.
Dado que eJ mimero de protdnas incluidas en la base de
datos que cOl1tiene la informaci6n acerca de su secuencia esta en
constante crecimiento, ahora es posible alinear las secucncias
hom610gas para calcular el numero de delcciones, inserciones y
sustituciones de los genes 0 proteinas hom61ogas de un grupo
completo de organismos. En la
se muestra este tipo
de alineaci6n para la secuencia proteica del citocromo c en un
gran conjunto de animales, plantas y hong05, Esta clase de informaci6n es ampliamente utilizada para deterrninar las relaciones
evolutivas entre las especies.
Algunos estudios experimentales analizan
directamente la evoluci6n molecular
Si bien .Ios bi61ogos evolutivos moleculares suelen estar interesados en secuencias de nude6tidos 0 de aminoacidos que
hayan evolucionado naturalmente, tambien la evoluci6n molecular y fenotipica se puedc observar en ellaboratorio de manera
directa, y cada vez mas los bi61ogos evolutivos estan estudiando
Ia evoluci6n en forma experimental. Dado que las frecuencias de
sustituci6n estan mas relacionadas con el tiempo generacional
que con tiempo absoluto, la mayoria de los experimentos sc realizan con organism os unicelulares 0 virus, que tienen un tiempo
generacional corto. En c1laboratorio sc pueden cultivar grandes
poblaciones de virus, bacterias y eucariontes unicelulares (como
las levaduras), y muchos de esos organism os pueden evolucio-
LA
ULLJIJIl.iI'I
DE LOS GENES Y LOS GENOlvlAS
(EI rlLj-~~~~1-i~~-~~ una -p~·;~-:-i6-~1-cJ;ia ~~-;1~~:~Ji~--"del citu~;~-~~~~q~1
AtlJrl
!I
no S8 modific6 (tudos los organismos tie~en 81 misrno arninoacido en
!
l---------.-c------,-------------------------------JI
esa posici6n). Es probabie que una po,"iclon como esa se encuenire
bajo una fuerte selecci6n estabilizacJoril.
Posici6n en la secuencia
Numero de
aminoacidos en la posici6n
Sel humano, chimpance
Mono Rhesus
Caballo
Asno
Vaca, cerdo, oveja
Perro
Conejo
Ballena gris
Canguro gns
Arroz
pavo
Paloma
Pato dornestico
Tortuga rnordedora
Serpiente de cascabel
f~ana toro
~
5
',,-
10
15
3minoacidos de las posicio!lE-'S
mal-cadas con puntas de flecha
rojas tien8n cad en as later-ales que
illterBctuall COil el grupo helTlcl
25
30
I I 2 15
HG
P N 1_
P N LNG
~)ollo,
AtClrI
~)intarroja
Cadena lateral acida
G Acido aspartico
Acido glutamico
Cadena lateral basica
H Histidina
K Lisina
R. Arginina
Cadena lateral hidr6foba
Fenilalanina
Isoleucina
L Leucina
M Metionina
f
v
Y
W
A
Valina
Samia cynthia (polilla)
Tirosina
Gusano cornudo del tabaco
Tript6fano
Alanina
GLisano barenador
Mosca de la fruta (Drosophila spp.)
Otros
Levadura de cerveza
C Cisteina
Candida krusei (Ievadura)
P Prolina
Neurospora crassa (moho)
Q Glutamilla
Trigo
N Asparagina
Girasol
S Serina
Frijal chino
T Treonina
Arroz
G Glicina
Sesarno
24.3 Secuencias aminoacidicas del citocromo c l_as secuencias arninoacidicas mostradas en el cuadro se obtuvieron de los
anal isis de la enzima citocrorno c de 33 especies de plantas,
hongos y animales. Notese la falta de variaci6n entre las secuencias desde la posici6n 70 ala 80, 10 que sugiere que esa region
se encuentra sometida a una fuerte seleccion estabilizadora,
dado que un cambio en la secuencia de aminoacidos afectarfa la
funci6n de la protefna. Los graficos de arriba a la izquierda son
model os generados por ordenador a partir de esas secuencias y
muestran la estructura tridimensional del citocromo c del atun y
del arroz, Las helices alfa se muestran en rojo y el grupo hemo
de la molecula, ell amarillo.
nar nipidamente. En el caso de algunos virus de RNA, la tasa de
sustituci6n natural puede ser tan alta como 10 3 sustituciones por
posici6n por generaci6n. Por 10 tanto, en un virus de unos cuanlos miles de nucle6tidos, en promedio, se esperan una 0 mas sustituciones en cada generacion, y esos cambios pueden determinarse con facilidad secuenciando todo el genom a debido a su
pequeno tamano. En vez de anos 0 decadas, como en los seres
humanos, el tiempo generacional es de decenas de minutos, pOf
10 que los biologos pueden observar directamcnte la evoluci6n
molecular en una poblacion controlada en s610 dias, semanas 0
rneses.
Un ejemplo de un estudio de evoluci6n experimental se
muestra en la
Paul Rainey y Michael Travisano se
TGPNLNG
T.G P N LH G
VGPNLYG
VG NLWG
TGPNLSG
V PNLHG
VGPNLHG
propusieron examinar una posible causa de radiaci6n
va, una de las principales fuentes de la diversidad biologica. Por
ejemplo, cerca del comienzo de la er,l Cenozoica, los marniferos
sc diversificaron rapidamente en especies tan diferentes como
elefanles, topos, ballenas y murciclagos. Si bien estos investigadorcs no podfan manipular en forma experimental los mamfferos a traves de rnillones de anos, pudieron hacerlo con un linaje
de bacterias y comprobar asi la hip6tesis de que los ambientes
hetcrogene()s promueven la radiaci6n adaptativa.
Rainey y Travisano inocularon varios matraces que contenfan
un medio de cultivo con la misma cepa de la bacteria Pseudomonas fluoresc('I1s. Lucgo, agitaron algunos de los cultivos para
mantenef un ambiente constantemente uniforrnc y dejaron olros
sin agitar (cultivos estaticos), permitiendoles desarrollar diferentes estructuras espaciales. Por ejernplo, en los cultivos estaticos el
ambiente de la capa superficial del medio era distinto del dE' las
paredes de los matraces, el que a su vez era distinto de aque! de
las part~s delcultivo que no estaban en contacto con ninguna
superficie.
AI comienzo, el fenotipo ancestral de 1a bacteria generaba
una colonia de bordes lisos que los invE'stigadores lIamaron
"morfologfa lisa". Sin embargo, al cabo dE' algunos dias, en
(,OUE PUEDEI\I REVELAR LOS GENOMAS ACERCA DE: LA
(A-;lnO~ld;;-;'-dlfe~~~'tes-e~~na ~;,sIOI-;-;;:;~~~;
I abundallte car'lblO
l
I os amlnoacldos alter'latlvos
pueden ser fUIlCI01l81men,e equlvaler'tes 0 haoer
~'dO selecclom,dos para funclones olfelentes.
)
35~ ~-,o . ~ ,e-
Invariante
50
55
60
66
, ..___ . __ .._...A..,.. ___ . - - - - ,
70
75
80
85
90
95
100
104
I
33213213361231251225332515·152253
3 1
GQAPGYSYTAAN
TGOAPGYSYT
1 i 1
31512216921
fC
264454
VG
F VG
F ;\ G
FAG I
f- A G j
FAG
I' A G I
FAG i
FAG
FAG
FAG
fAG
forma consistente e independiente, en los cultivos estaticos se
generaban dos morfologfas nuevas: "esparcida arrugada" y
"esparcida difusa". Los investigadores determinaron que las
dos nuevas morfologias tenian una base genetiea y que estaban
mejor adaptados a alguno de los ambientes de los cultivos estatieos. Por ejemplo, las celulas de la morfologia "esparcida arrugada" se adherfan fuertemente entre elias y a las superficies y,
por 10 tanto, podrfan formar un entretejido a traves de la superficie del medio, donde padian competir con exito por el oxfgeno.
La investigaci6n molecular de los genomas de esas morfologias mostr6 que habian evolucionado en forma repetida y que
muchas sustituciones diferentes podian generar el mismo fenotipo .. En cambio, en los cultivos homogeneos no hubo indicios de
ev01uci6n alguna. Las mismas mutaciones ocurrieron en los cultivos con agitaci6n, pero no persistieron porgue los nuevos fenotipos gue generaban tenian una desventaja adaptativa en esas
condiciones.
Los estudios experimentaJes de evoluci6n molecular se utilizan para numerosos prop6sitos y han expandido la capacidad de
los bi61ogos para examinar conceptos y principios evolutivos.
Ahora pueden estudiar la evoluci6n en ellaboratorio y, como se
vera mas adelanto en este capitulo, utilizar tecnicas evoJutivas in
vitro a fin de generar nuevas moleculas que realicen nuevas funciones para usos industriales y farmaceuticos.
Los bi610gos evolutivos moleculares pueden observar directamente 1a evoluci6n de los genomas a 10 largo del tiempo,
comparar los genomas de diferentes organismos y reconstruir
los cam bios ocurridos durante la evoluci6n. Ahora se vera c6mo cambian los genomas y se examinaran algunas de las consecuencias de esos cambios.
530
CRPITULO 24
LA EVOLUCION DE LOS GENES Y LOS GENOMAS
24.4 Un ambiente heterogeneo
promueve laradiaci6n adaptativa Rainey y Travisano utilizaron una
especie procarionte de reproduc···
cion fapida para disefiar un modelo
que refieje la radiacion adaptativa.
Sus experimentos indicaron que el
ambiente heterogeneo promovio
el cambio fenotipico mientras que el
ambiente uniforme de los cultivos
con agitacion no gener6 cambios.
EI anal isis molecular revel6 que las
mismas mutaciones geneticas ocurrieron en los cultivos con agitaci6n,
pero no persistieron porque los
nuevos fenotipos ten ian una desventaja adaptativa en esas condiciones.
INVESTIGACION ADICIONAI_: En
un ambiente homogeneo, (,pod ran
los tres fenotipos generados en el
ambiente heterogeneo competir de
forma igualmente exitosa?
~
"
1c
fjJl~®:'iITItZSI$: Los ami;Jientes hetenDgeneos Ilevan ala radla©i6n adap?tafiva,
. miemtras <;jue los.amlliientes nomogeneos impiden 181 diversificaci01i1.
~
"~
~
,
\
METODO
Una colonia de Pseudomonas fluorescens (un unico genotipo) es utilizada para inocular varios
cultivos replicados.
L.a mitad de los cultivos replicados se
mantienen estaticos, para favorecer
el desarrollo de \tario;;a:mbientes
locales diferentes.
La otra mitad de los cultivos se agitan
para mantener uniformes las condiciones
ambientales en todo elmedio.
RESULTADOS
En los cultivos en agitacion persistio el morfotipo ancestral, pero en los estaticos, evolucionaron
consistentemente dos nuevos morfotipos, cada uno adaptado a un ambiente diferente. Los analisis
moleculares revelaron multiples causas geneticas a partir de morfotipos similares.
Morfotipo liso
(ancestral)
CONCLUSION:
"Esparcido arrugado"
"Esparcido difuso"
Los ambientes heterogeneos promueven la dlversificaci6n.
24•2lCufiles
son los mecanismos
de la evoluciOn molecular?
Como se via en el Capitulo 12, una mutaci6n es un cambio en
el material genetico. Una sustituci6n de nucle6tidos es tina clase
de mutaci6n. Muchas sustituciones de nucle6tidos no tienen un
efecto sobre el fenotipo, a pesar de que el cambio hubiera ocurrido en un gen que codifica una proteina, porque la mayoria de los
aminmicidos estan codificados por mas de un cod6n (vease
Figura 12.6). Una sustituci6n que no cambia el aminoacido codificado se conoce como sustituci6n sinonima 0 silenciosa (Figura
24.5A). Las. sustituciones sln6nimas no afectan la funcionalidad
de una proteina (y por 10' tanto del organismo) y, por ende, flO
estan influidas por la selecci6n natural.
Una sustituci6n de nuele6tidos que sf cambia la secuencia
aminoaddica codificada por un gen se denomina sustituci6n no
sin6nima (Figura 24.58). Las sustituciones no sin6nimas son, en
general, perjudiciales para el organismo, pero no todos los cambios de aminmlcidos modifican la carga y la estructura tridimensional de una proteina (y, asi, su funci6n). Por consiguiente, algunas sustituciones no sin6nimas son neutras para la selecci6n
natural, 0 casi. Por el contratio, un reemplazo de aminmicidos
que confiere una ventaja adaptativa al organismo llevara a una
selecci6n positiva de esa sustituci6n no sin6nima.
El amilisis de varios genes de mamiferos muestra que la frecuencia de sustituciones de nucle6tidos no sin6nimas varia de
o a 3 x 10-9 sustituciones por posici6n por ano. Lqs sustituciones
sin6nimas en las regiones de los genes que codifican proteinas
ocurren con una frecuencia cinco veces mayor que las sustitucio-
MOLECULAR?
(/\)
Las tasas de sustitucion son altas en las
pos,ciones que no afectan iafuncionalidad ..
uu/\
/\CU
UU/\ .
UUG
/\C/\
CUA
Seudogenes
Sustituciones
siroonimas
(8)
Sustituciones
riO sinonimas
Sustituciones
sin6nimas
... y son bajas en las
posiciones que cambian
_~=;:::::::::::C--~l el arrinoacido codificado.
Sustituclones
no sin6nimas
UUA
~
LJUC
UGG
~
UGA
GGA
+
AGA
Terminaci6n
de la traducci6n
24.5 CUCIndo un nucleotido haca la diferencia, 0 no (A) Las
sustituciones sin6nimas no cambian el aminoacido codificado y
no alteran la funcion proteica; esas sustituciones tienen una
men or probabilidad de estar sometidas a la seleccion natural.
(B) Las sustituciones no sin6nimas sf cambian la secuencia de
aminoacidos y pueden tener un efecto (a veces perjudicial) sobre
la funcion proteica; esas sustituciones son la diana de la seleccion natural.
nes no sin6nimas. En otras palabras, las lasas de sustitucion son
en las
que 110 cam/Jian d aminoacido que I!xprr'. san
La frecuencia de sustituci6n es aun mayor en
los seudogenes, que son copias duplicadas de genes que sufrieron una 0 mas mutaciones que eliminaron su capacidad para ser
expresados.
Como se vio en eI Capitulo 22, la mayoria de las poblaciones
naturales de organismos contienen una mayor cantidad de varia-bilidad genetica que la esperada si la variabilidad genetica estuviera s610 influida por la selecci6n natural. Este hecho, combinado con el conocimiento de que muchas mutaciones no cambian
121 funci6n molecular, estimul6 el desarrollo de la teoria de la evoluci6n natural neutralista.
La mayor parte de la evoluci6n es neutra
En 1968, Motoo Kimura propuso 121 leorla de la evoluci6n naturaincutra, segun Ja CLla!, a nivel molecular, la mayoria de las
mutaciones observadas en las poblaciones son selectivamente
neutras, csto es, que no confieren ventajas ni desventajas a los
individuos que las poseen. Por 10 tanto, esas mutaciones neutras
no se acumulan por selecci6n direccional positiva, sino por deriva genetica (como se describi6 en 121 Secci6n 22.3).
La tasa de fijaci6n de las mutaciones neutras por deriva genetica es independiente del tamano poblacional. Como ejemplo, si
se tiene una poblaci6n de tamano N y una tasa de mutaci6n neutra por gameto per generaci6n fJ (mu) en un locus dado, en promedio, pi numero de mutaciones nuevas sera de ]l x 2N, dado
que en una poblaci6n de llrganismos diploides, 2N copias del
o
2
3
4
Sustituciones par sitios
nucleotidicos par 10 millones de ailos
24.6 las tasas de sustitucion difieren Las tasas de sustituciones no sinonimas son tfpicamente mucho rnenores que las de
sustituciones sinonimas y que las de sustituciones en los seudogenes. Este patron refleja la existencia de diferentes niveles de
restriccion funcional.
gen se encuentran disponibles para mutar. De acuerdo con 121 teoria de la deriva genetica, la probabilidad de que una mutaci6n se
fije en la poblaci6n s610 por deriva se llama p y se calcula como
1/ (2N) para una nueva mutaci6n. As!, el numero de mutaciones
neutras que aparecen en cada generaci6n, y que se fijaran en una
determinada poblacion, sera de 2Np x. 1/ (2N) que luego de simplificar, se hace igual a p. Por 10 tanto, la tasa de fijaci6n de mutaciones neutras solo depende de la tasa de mutaci6n nputra (p) y
es independiente del tamano poblacional (N). Puesto en palabras, una mutaci6n especifica tiene mayor probabilidad de aparecer en una poblaci6n grande que en una pequena, pero cuando
aparece, tiene mayor probabiJidad de ser fijada en una poblacion
pequena. Dado que cl tamailo poblacional influye de formas contrarias en los dos postulados anteriores, se puede cancelar.
Por consiguiente, la tasa de fijaci6n de mutaciones neutras es
igual a la tasa de mutaci6n. Entonces, si la mayoria de las mutaciones de las macromoleculas son neutras y si la tasa de mutaci6n subyacente es constante, las macromoleculas que estan
evolucionando en poblaciones diferentes deberian divergir a una
lasa constante. De hecho, se ha visto que la tasa de evolucion de
algunos genes y proteinas especificas es muy a menudo relativamente constante a 10 largo del tiempo, y pueden ser utilizados
como un "reloj molecular". (5e vera mas acerca de los relojes
moleculares en la Seccion 25.2, donde se mostrara c6rno se pueden utilizar para calcular los tiempos de divergencia evolutiva
entre distintas especies.)
El hecho de que la mayor parte de la variaci6n genetica observada en las poblaciones se deba a la evoluci6n neutra no implica
que 121 mayorfa de las mutaciones sean inocuas para el organismo.
Muchas mutaciones nunca son detectadas en poblaciones, porque
son letales 0 profundamente perjudiciales para el organismo, y
por 10 tanto, son eliminadas de 1a poblaci6n por selecci6n natural.
Asimismo, las rnutaciones que confieren una ventaja adaptativa
tienden a ser rapidamente fijadas en la poblaci6n, por 10 que tampoco introducen variaci6n a nivel poblacional. No obstante, si se
comparan protcinas hom61ogas de diferentes poblaciones 0 especies, algunas posiciones de aminoacidos se mantendran sin cambio por 121 seleccion estabilizadora, mientras que otras variaran
por la deriva genetica neutra y otras 10 haran como resultado de
una presi6n selectiva positiva . .;.C6mo sc puede distinguir entre
todos esos procesos evolutivos?
532
CRPITULD 24 LA EVOLUCION DE LOS GENES Y LOS GENOMAS
La seleccion positiva y la seleccion
estabilizadora se pueden detectar
en el genoma
Como se ha visto recien, las sustituciones en los genes que
codifican protemas pueden ser sin6nimas 0 no sin6niIrias, segun
si cambia 0 no la secuencia aminoaddica de la proteina. De acuerdo con la te6ria neutralista de la evoluci6n molecular, se espera
una diferencia en las tasas relativas de sustituciones sin6nimas y
no sin6nimas en las regiones de los genes que se encuentran evolucionando en forma neutra, bajo selecci6n positiva para el cambio, 0 permaneciendo sin cambios por la selecci6n estabilizadora.
1'1 Si un aminoacido dado en una protefna puede ser uno de
varias alternativas (sin que cambie la funci6n de la proteina),
un reemplazo de aminoacido sera neutro con respecto a la
aptitud del organismo. En este caso, las tasas esperadas de
sustituciones sin6nimas y no sin6nimas en la secuencia
correspondiente de DNA seran muy sirnilares, por 10 tanto, el
cociente entre ambas tasas deberia ser cercano a l.
1'1 Si una posici6n aminoaddica se encuentra bajo una fuerte
selecci6n estabilizadora, la tasa esperada de sustituciones sin6nimas en la secuencia correspondiente de DNA sera mucho
mayor que las tasas de sustituciones no sin6nimas.
1'1 Si una posici6n aminoaddica se encuentra bajo una fuerte
seleed6n para el cambio, la tasa esperada de sustituciones no
sin6nimas en la secuencia correspondiente de DNA excedera
las tasas de sustituciones sih6nimas.
Comparando las secuencias de los genes que codifican protefnas de varias especies, se puede determinar la historia y el
momenta de las sustituciones sin6nimas y no sin6nimas (la
Figura 24.2 da un ejemplo de c6mo hacerlo). Esta informaci6n se
puede organizar en un arbol filogenetico, que es un esquema de las
relaciones evolutivas (la construcci6n de arboles filogeneticos se
detalla en el Capitulo 25).
Los genes, 0 regiones de genes, que se encuentran evolucionando bajo selecci6n neutra, estabilizadora 0 positiva, se pueden
identificar comparando el tipo y las tasas de sustituci6n a 10
largo del arbol filogenetico. La evoluci6n de lalisozima puede
servir de ejemplo para ver c6mo y por que determinadas posiciones de una secuencia genica pueden estar sometidas a diferentes
tipo's de selecci6n.
(A) Presbytis entellus
La lisozima (vease Figura 3.8) es una enzima encontrada en
casi todos los animales. Esta presente en las higrimas, la saliva y
la leche de los mamiferos, y en la clara de los huevos de las aves.
La lisozima degrada la pared bacteriana, generando brechas y
mahindolas, por 10 tanto, desempef\a un papel importante en la
primera linea de defensa contra las bacterias invasoras. La mayoria de los animales se defienden de las bacterias por esta digesti6n, que es la causa mas probable de por que Henen lisozima,
pero algunos tambien la usan para dige,rir alimentos.
En los mamiferos ha evolucionado dos veces una forma de
digesti6n Hamada fermentaei6n en eiego en la que el ciego (el es6fago posterior 0 el est6mago) actua como una camara en la cuallas
bacterias degradan por fermentaci6n la masa vegetal ingerida. Los
fermentadores en ciego pueden, entonces, obtener nutrientes de la
celulosa, que representa una gran proporci6n de la masa de las
plantas, y que de otra forma seria indigerible. La fermentaci6n en
ciego evolucion6 independientemente en los rurniantes, un grupo
de animales con pezufias que incluye los bovinos y en los langures (Presby tis spp.) (Figura 24.7A), un grupo de monos comedores
de hojas. Se sabe que esos sucesos evolutivos fueron independientes, porque ni los langures ni los rumiantes estan emparentados
con otros animales que puedan hacer fermentaci6n en ciego.
En ambos linajes que hacen fermentaci6n en ciego, la lisozima
fue modificada y pas6 a desempefiar un papel no defensivo. Esta
enzima degrada algunas de las bacterias que viven en el ciego,
liberando los nutrientes que estas habfan metabolizado, que son
luego asimilados. zCuantos cambios en la molecula de lisozima
fueron necesarios para permitirle cumpliresta funci6n en el
ambiente acido y Heno de enzimas digestivas del ciego de los
mamiferos? Para responder a esta pregunta, los estudiosos de la
evoluci6n molecular compararon la secuencia de la lisozima de
los fermentadores en ciego con la de varios animales relacionados que no realizan esa fermentaci6n. Primero determinaron los
aminoacidos que eran diferentes y los que estaban conservados
en cada especie (Cuadra 24.1) y luego las tasas de sustituciones
sin6nimas y no sin6nimas en el gen de la lisozima a traves de la
historia evolutiva de las especies analizadas.
Para varias de las posiciones aminoaddicas de la lisozima, la
tasa de sustituciones sin6nimas (en su gen correspondiente) fue
mucho mayor que la tasa de sustituciones no sin6nimas, 10 que
indica que muchos de los aminoacidos que forman la lisozima se
encuentran bajo selecci6n estabilizadora. En otras palabras, en
esas posiciones existe una presi6n selectiva en contra del cambio
de la protefna, por 10 tanto, esos aminoacidos deben ser criticos
para la actividad de la enzima. En otras posiciones, varios aminoacidos diferentes pudieron funcionar del mismo modo y en las
regiones del gen que las codifican se encontraron las rnismas
tasas de sustituciones sin6nimas y de sustituciones no sin6nimas. El hallazgo mas sorprendente fue que en ellinaje que lleva-
(8) Opisthocomus hoazin
24.7 Evoluci6n molecular convergen-
te Los mamiferos que realizan fermentaci6n en ciego como el langur Hanuman
(Presbytis entellus) (A) evolucionaron
separadamente del hoatzin
(Opisthocomus hoazin) (B) durante cientos de millones de an os pero, en forma
independiente, mutaciones similares surgieron en la enzima lisozimade ambos.
MOlJ:cLJLAI=j?
,;,CUAlES SON I.JJS MLCANISMOS DE LA
l_angur (Presby tis spp,),
"----____
18
14
38
32
33
39
1
~~
37
41
5<1
1
0
55
54
~-----_____
Rata (Rattus spp.)
o
o
o
Ganado (80S taurus)'
5
o
Caballo (Equus cabal/us)
o
Babuino (Papio spp.)
Ser f1urnano
~
o
0
0
~
55
~71
1
- ____
0
Sobre la linea diagona I se muestra c;l nurnero de dijercncias en 1a secuencia de anlino,kidos entre las das eSpeC1€S COTIlparadas y bajo la Hnea, d nllmero de cam.bios sola mente cOfnpnrtidos por csas cspedes.
Los asteriscos (*) indican las especies que realizan ferm_enfacibn epigastrica.
ba a los langures, los
de aminoacidos en la Iisozima
ocurrieron con una
mucho mayor que en ellinaje que
Ilevaba a otros primates. La alta tasa de sustituciones no sinon imas en el gen de la lisozima de los langures muestra que la lisozima atraveso un perfodo de cambio rapido durante la adaptacion al estomago de los langures. Mas aun, la lisozima de los langures y la del ganado comparten cinco reemplazos de aminoacido, todos ubicados en la superficie de la molecula y lejos del sitio
activo de la enzima. Varios de esos reemplazos compartidos son
un cambio de arginina por Iisina, que hacen a la protein a mas
resistente al ataque de las enzimas pancreaticas. Al comprender
el significado funcional de un reemplazo de amino<kido, los biologos evolutivos moleculares pueden explicar los cambios observados en las secuencias aminoaddicas, en terminos decambios
en la fundon de las proteinas.
, Gran cantidad de evidencia fosi!, morfologica y molecular
muestra que los langures y e1 ganado no comparten ningun ancestro comun reciente. Sin embargo, 1a lisozima de los langures y la
de los rumiantes comparten varios aminoacidos que ningun otro
mamifero presenta, ni siquiera los de su grupo mas cercano. A
partir de este estudio se puede afirmar que pese a esiar bastante
alejados filogeneticamente, las lisozimas de esos mamfferos han
convergido en algunas posiciones aminoaddicas. En 121 Capitulo 25
se mostraran otros ejemplos de como presiones selectivas similares pueden llevar a la convergencia evolutiva. Los aminoacidos que
comparten otorgan ala lisozima la capacidad de lisar las bacterias
que fermentan las sustancias vegetales en 1'1 ciego.
Una historia aUn mas extraordinaria es la de la lisozima del
buche del hoatzin (Opisthocomus hoazin), un pajaro sudamericano
comedor de
la unica ave que puede hacer fermentacion en
ciego
Muchas aves tienen en e1 esofago una cavidad agrandada Hamada buche. El buche de los hoatzines contiene
bacterias y puede actuar como una camara de fermentacion.
Muchos de los reemplazos de aminmicido que ocurrieron durante
la adaptacion de la lisozima al buche de los hoatzines son identicos a los cambios encontrados en los rumiantes y langures. Por 10
tanto, a pesar de que el ancestro comun entre e1 hoatzin y los
mamfferos que pueden hacer fermentacion en ciego se remonta a
cientos de millones de anos, en todos ellos evolucionaronadaptadones similares en la lisozima que les permitio recuperar nutrientes de bacterias fermentadoras en un ambiente altamente acido.
EI tamano y la organizacion del genoma
tambien evolucionan
Se sabe que el tamano de los genomas varia mucho entre distintos organismos y analizando categorias taxonomicas amp lias,
ver que no
genoma rmls grande
yor complejidad. No
denle que para construir y mantener un organismo
grande se necesiten mas instrucciones gem:'ticas que para una
bacteria, que es un organismo unicelular pequeno. Lo que sorprende, en cambio, es que algunos organismos como los peces
pulmonados, ciertas salamandras (Sa/arnandm salamandril), 0 los
lirios (Ulium spp.), tengan aproximadamente 40 veces mas DNA
que los seres humanos. Dado que ni los peces pulmonados ni los
lirios tienen estructuras que son 40 veces mas complejas que las
de los seres human os lpor que hay tal variaci6n en el tamano de
los genom as?
En realidad, si solo se tienen en cuenta las zonas del DNA que
codifican RNA 0 protefnas, las diferencias no son tan notables.
Los organismos que poseen la mayor cantidad de DNA nuclear
(algunos helechos y plantas con flor) tienen 80.000 veces la cantidad de DNA encontrada en las bacterias que tienen el genoma
mas pequeno, pero ninguna especie tiene un numero de genes
que codifican proteinas 100 veces mayor que el de una bacteria.
Por 10 tanto, la diferencia en el tamano de los genomas no se da
por variaciones en el numero de genes funcionales, sino
la
variacion en la cantidad de DNA no codificante
H. influenzae
E.
coli
Levadura
Hongos
1
Arabidopsis • • • • • • • • • • • • Plantas
Drosophila
c.
elegans (nematodo) • • • • • • • • •
Invertebrados
1
Ascidia (c1ase Ascideacea)
Pez globo (familia Tetraodontidae)
Raton (Mus spp) • • • • • • • • • • • Vertebrados
Ser humano • • • • • • • • • •
o
10
20
30
Numero de genes (x 1 .000)
24.8 EI tamaiio de los genomas es muy variable Se rnuestra
el nurnero de genes rnedido, estirnado, de diversos organismos
que van desde procariontes unicelulares hasta vertebrados.
°
LA
m: LOS GENES Y LOS
U)
Q)
ITi
is 100
~
.2
(()
(l)
cQ)
80
OJ
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u
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u
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o
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0-
m
40
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C
0)
2
o
[L
0
0,001
10
100
0,01
0,1
Tarnalolo del genoma (x 109 pares de bases)
1000
24.9 Una gran
del DNA as no codificante LB
mayor parte del DNA de bac1erias y levaduras codifican RNA 0
proteinas, pero un gran porcentaje del DNA de las especies mul
ticelulares es no codificante.
(Por que las ceJulas de la mayorfa de los organism os tienen
tanto DNA no codificante? 2,Cumple alguna funcion e1 DNA no
codificante 0 es "basura"? A pesay de que la mayoria de este
DNA no aparenta cumplir ninguna funcion directa, puede altefar la expresion de sus genes vecinos. La posicion relativa de un
gen con respecto a secuencias no codjficantes puede modificar
tanto la intensidad como la regulaci6n temporal de su expresi6n. Otras regiones no codificantes del DNA son los seudogenes, que son simplemente llevados en el genom a por el bajo
costo de hacerlo. Estos seudogenes pueden convertirse en la
materia prima para la evoluci6n de nuevos genes con funciones
novedosas. Otras regiones no codificantes son los elementos
tfansponibles parasitos que se dispersan en las poblaciones
debido a que se reproducen mas rapidamente que e1 genoma
hospedador.
Los investigadores utiJizan los retrotransposones para estimar I.a tasa en 1a que las especies pierden DNA. Los retrotransposones, como se vio en la Secci6n 14.1, son elementos transponibles que se copian a traves de un intermediario de RNA. EI
tipo mAs habitual de retrotranspos6n tienc en cada extremo
secuencias identicas llamadas LTR (iong terminal repetitiol1s, 0
repeticiones terminales largas). En ocasiones, se produce la
recombinaci6n de dos LTR en el genom a hospedador, llevando
a 1a disociad6n del DNA entre eHas. Cuando esto sucede, un
LTR recombinado se pierde. El numero de esos LTR huerfanos
en un genoma es una medida del numero de retrotransposones
perdidos. Al comparar elnumero de LTR en el genoma de los
grill os hawaianos (Laupala) con el de la mosca de 1a fruta
(Drosophila), los investigadores observaron que Laupa/a pierde
DNA 40 veces mas lentamente que Drosophila. Como consecuencia, el genom a de Laupala es 11 veces mas grande que e1 de
Drosophila.
{Por que las especies varian tanto en 1a tasa a la que ganan 0
pierden DNA aparentemente inservible? Una hip6tesis es que e1
tamano del genoma esta relacionado con la tasa a la que el organismo se desarrolla, que puede estar bajo presiones selectivas.
Un genoma mas grande puede retrasar la tasa de desarrollo y,
por 10 tanto, alterar el tiempo relativo de expresi6n de algunos
La dupiicacion
nuevas funciones
puede
nl"l,nlln
La duplicacion gemica es otra manera por la cuallas
nas pueden adquirir nuevas funciones debido a que,
un
gen se duplica, una copia de ese gen es potencialmente liberada
de tener que seguir desempenando su funci6n
Las
copias identic as de un gen duplicado pueden tener unos de estos
cuatro desenlaces:
III!II Ambas copias del gen pueden fetener la funci6n
que puede Ilevar a un cambio en 1a cantidad del
genico originado en el organismo.
III!II Ambas copias del gen pueden retener la capacidad de
rar el producto genico original, pero su expresi6n
vergir y restringirse a tejidos espedficos, 0 a etapas
rrollo diferentes.
ill Una copia del gen puede ser inutilizada por la acumulaci6n
de sustituciones perjudiciales y convertirse en un
II Una copia del gen puede retener su funci6n original, mientras
que la otra acumula sustituciones suficientes para poder
cer una nueva funci6n.
lCUan seguido ocurren estas duplicaciones genicas? lCuAl de
las cuatfo posibilidades anteriores es la mas probable? Los investigadores han encontrado que las tasas de duplicaci6n genica son
10 suficientemente rapidas como para que, en €I curso de un
mill6n de anos, poblaciones de levaduras 0 de Drosophila
ran varios cientos de genes duplicados. Han encontrado, tambien, que muchos de los genes duplicados de e50S organismos
son mlly j6venes. Muchos genes sobrantes se pierden de un
genoma dentro de los 10 millones de anos (un tiempo corto para
la escala evolutiva).
Mucha's duplicaciones genicas afectan s610 uno 0 dos genes a
la vez, pero a veces, se pueden duplicar genomas enteros, generando organismos poliploidcs (dentro de los que se incluyen
varias plantas). Cuando todos los genes se duplican, hay inmensas oportunidades para 1a evoluci6n de nuevas funciones. Esto es
exactamente 10 que parecc haber sucedido durante Ia evolucion
de los vertebrados. Los genomas de la mayorfa de los vertebrados mandibulados aparentan tener cuatro copias antiguas de
muchos de los genes principales, 10 que llev6 a los bi610gos a
pensar que el ancestro de esas especies SUffi6 dos eventos de
duplicaci6n de su genom a completo. Estas duplicaciones permi··
tieron que los genes de los vertebrados adquieran una especializaci6n considerable, y ahora, esos genes tienen una expresi6n
altamente especf£ica de tejido.
r.u,-,,,,,_,_v'
Si bien muchos genes sobrantE's
eventos de duplicaci6n conducen
genes con nuevas fundonE's. Varios dclos sucesivos de dupliea··
cion y mutaci6n
generar una
un agrupamiE'nto dE' genes
con fundones
muchas
veces ubicados uno a continuacion del otro a 10
del eromo··
soma. La familia
de la
es un ejemplo
E'ste proeeso
(vcase Figura
Las
estuvieron entre las primer as
proteinas que fueron secuenciadas y comparadas, la comparaci6n de sus secuencias aminoacidicas sugiere que
diferentes
globinas se genera ron por duplicacion genica. Por esas comparaciones, estudiando las diferencias que se fueron acumulando a 10
largo del tiempo, tambien se puede inferir durante cuanto Hempo han estado evo]ucionando en forma
La hemoglobina, la proteina que !leva eI oxigeno en la sangre,
es un tetramero (una molecula de cuatro subunidades) forma do
por dos cadenas polipeptidicas de globina de tipo a y otras dos
de globina de tipo ~. La mioglobina, un monomero,. es la principal proteina encargada de almacenar el oxigeno en los musculos.
La afinidad de la mioglobina pm el 02 es mucho mayor que la de
la hemoglobina, pero la hemoglobina evoluciono de modo de ser
mas versatil. Esta une el O 2 en los pulmones 0 branquias don de
la concentraci6n de 02 es relativamente alta y 10 transporta hacia
los tejidos mas profundos, donde la concentraci6n de 02 es baja
y alli lolibera. Con su estrllctura tetramerica compleja, la hemoglobina puede transportar por 1a sangre cuatro moleculas de 2,
aS1 como iones de hidrogeno y di6xido de carbono.
Para estimar el tiempo de la duplicacion genic a que dio origen a los agrupamientos genicos de las globinas de tipos a y ~ se
puede generar un I.irbol gcnico, un arbol filogenetico basado en la
SON LOS IVIECANISMOS DE LA
MOLECLILAff!
de que los miembros de 1a familia de 1a
en estructura y
los miembros
otras familias
no evolucionan en forma
entre eUos. Por cjemplo, casi todos los mganismos tiencn varias
copias, que pueden lIe gar hasta
de los genes que codifican
los RN A ribos6micos. El RNA ribos6mico es el principal elemento estructural del ribosoma y, por 10 tanto, Hene una funcion
fundamental en la sfntesis proleica. Todas las cspedes vivas
necesitan sintetizar sus proteinas, a veces en
eantidades
(especialmente durante las
etapas del desarrollo
embrionario). Al tener vadas copias de los genes que codifican
los RNA ribosomicos, los organismos se aseguran de poder pro·
ducir rapidamente muchos ribosomas yde mantener aS1 una tasa
alta de sintesis proteica.
Como todas las partes del genoma, los genes que codifican los
RNA ribos6micos tambien evolucionan; as!, los de especies diferentes van acumulando diferencias. Pero dentro de 1a especie, las
copias multiples de esos genes son muy similares, tanto en su
estructura como en su funcion. Esta similitud tiene senti do, porque, idealmente, cada ribosoma de la misma especie deberia sin-
°
24.10 Arbol g€mico de la familia de la globina Este arbol
genico sugiere que los agrupamientos de genes de las globinas
de t'IPO a y de tipo ~ divergieron hace alrededor de 450 millones
de anos (circulo vacio), poco tiempo despues del origen de los
vertebrados.
Miogloblna
Molecula
primitiva
similar a la --'4•.
mioglobina
Cadenas alfa
((11, CL2)
Cadena zeta
(1;)
Cadena epsilon
(E)
Cadenas gamma
(Ay, Gy)
Cadena delta
Los numeros Indican el numero estlmado
de camblos de secuencia de DNA a 10
largo de una rama del arbol.
(0)
Cadena beta
(B)
Triasico
Jurasico
CretaciGO
Mesozoico
2lJ"
Millones de an os atras
144
Ie
Hemoglobina
LA
DE LOS GENES
LOS
1 Evoluci6n concertada La evo1uci()n concorlada
genes altamonte fopotitivos
par dos meca·
(A) EI entrec(uzamienlo
deleciones
de ios
(8) La conv8ision
CW""'Y1C,nto una lTlutacion a ti"a\/88 de
--~~_CTI~~~'~"~~~'&~~~'~~~-- ~~~~:~~~~~-n---JI
Lumas (arr,iba) Y menos
(abajo) copias del gen
indicado en rojo,
--_._--_.,---
casos, este sistema de
de utilizer determinadas
las secuencias dafiadas
damente a todas las
bios en una unica
!Sl Conversion genica sesgada
sea el rnecanismo """n,yn<o
concertada es que
altamente repetitivos evolucionan en forma
mutaciones continuan ocurriendo, pero una vez
una copia pueden esparcirse rapidamente a las
recer por completo del genoma. Este proceso
productos de cada copia permanezcan siendo
del tiempo, tanto en su estructura como en su funcion.
"tetizar proteinas de la misma manera. En otras palabras, dentro
de cada especie, las copias multiples de esos genes evolucionan
concertadamente entre elias, en un fen6meno Hamado evoluci6n
concertada.
LC6mo ocurre 1a evolud6n concertada? Debe de haber uno 0
mas de un mecanismo que hag a que, dentfO de una especie, las
modificaciones en una copia de un gen se dispersen al resto de
las copias en forma tal que todas contimien siendo similares. De
hecho, parece haber dos mecanismos distintos que pueden produdr evoluci6n concertada. El primero es el entrccruzamienio desigual. En las especies diploides, cuando el DNA se duplica durante la meiosis, los pares de cromosomas hom610gos se alinean y
recombinan por entrecruzamiento (vease Secci6n 9.5).
Sin embargo, debido al alto mimero de copias presentes, en
los genes altamente repetidos es
se produzca un
desplazamiento en la alineaci6n
El resultado es
que un cromosoma tendra mas copias de la secuencia repetida
mientras que el otro tendra men os. 5i aparece una nueva sustitucion en una copia, puede dispersarse a nuevas capias (0 ser eliminada) por entrecruzamiento desigual. Por 10 tanto, a traves del
tiempo, una nueva sustitucicm quedara fijada 0 se perdera por
completo. En cualquier caso, todas las copias terminaran siendo
muy simi lares entre Sl.
El segundo mecanismo que produce evoluci6n concertada es
la conversi6n gcnica sesgada. Este mecanismo puede ser mucho
mas veloz que el entrecfuzamiento desigual, y se ha demostrado que es el mecanismo principal para la evolucion concertada
de los genes que codifican los RNA ribos6micos. A menudo, una
cadena de DNA se rompe y se reacomoda por los mecanismos
celulares de reparaci6n (vease Secci6n 11.4). Muchas veces,
durante el cicio- celular, los genes que codifican el RNA ribosomico se ubican muy cerca uno del otro y, si alguna de las copies
sufri6 un dano, se utiliza una copia ubicada en otro cromosoma
Hasta aqui se ha mostrado como los principios y metodos de
la evoluci6n molecular han abierto nuevos panoramas en la dencia de laevoluci6n. Ahora se consideraran algunas aplicaciones
practicas de este campo.
son [Jlgun[Js
aplici)ciones de
molecular?
~CuHles
La biologia molecular ha ayudado a revelar tanto el funcionamiento como la diversificacion de las moleculas bio16gicas y ese
conocimiento les permiti6 a los cientificos crear en ellaboratorio
nuevas moleculas con funciones novedosas, y a entender y tratar
distintas enfermedades.
SON ALGUf\IAS DE LAS i""PLlCACIONES DE
[j\
MOlECULNi?
mucstra las relaciones cvoluHvas de un gen
individual en distintas
[) de los mielnbros de una
desea enfocar el estudio en la
vas funciones n"'>tPlr"
Dado que comparten un anccstro com un, todos los genes de
una familia
especifica tienen sccuencias sirnilares. Como
se vera en
Capitulo 25, las caracterfsticas
son simiIares
debido a un ancestro cornun se denominan
Sin embargo, cuando se analizan los arboles
se
poder distinguif entre dos tipos de homologfas: los genes ubicados en diferentes
cuya divergencia se puedc remontar hasta el
han ocurrido en esta
tcbrados como el pcz
variantes del gen
hom61ogos porgue
de vertebrados, los
por evcntos de
genica. Se podrfan comparar las secuencias ort61ogas en d grupo de genes Enl para reconstruir la historia de los vertebrados 6seos, los vertcbrados de 1a Figura 24.12
Erizo de mar (clase Edlinoidea) (En)
Gen
engrailed
ancestral
Anfioxo (clase Leptoca rdii) (En)
Lamprea (familia Pet romyzontidae) (En)
EI grupo de ge
J~~--.
Iles E;12 es paralogo al grupo de
genes En1.
--_._-
Un evento de duplicaeion
geniea inieial genero dos
genes engrailecl paralogos
ell los vertebrados.
Dentro de grupos ortologos de gelles se
veil las mismas relaeiones entre las
espeeles (eomparense las relaeiolles de
los genes En1 COil las de los genes En2).
~aje d~~Z
En el
eebra oeurrieron
dupiieaciones ge·
~~s adleion~
24.12 Filogenia de los genes engrailed
Todos los genes engrailed son homologos
porque tienen un ancestro cornun. Los
eventos de especiacion han generado
genes engrailed ortologos y los eventos de
duplicacion genica (cfrculos abiertos) han
generado los genes engrailed paralogos en
los vertebrados oseos.
-1
538
CRPITULO 24
LA EVOLUCION DE LOS GENES Y LOS GENOMAS
excepto la lamprea (familia Petromyzontidae), 0 se podrian utili-zar las secuencias ortologas del grupo de genes En2 y esperar 1a
misma respuesta (porque hay una unica historia que subyace a
los eventos de especiacion). Totios los vertebrados oseos tienen
ambos grupos de genes engrailed porque ambos grupos de genes
se generaron a partir de un evento de duplicaci6n en el ancestro
comlin a todos los vertebrados 6seos. Si en cambio, se hubiera
querido centrar e1 estudio en la diversificacion ocurrida como
resultado de esta duplicacion genica, se deberian haber comparado los genes paralogos del grupo genico Enl con los del grupo
genico En2.
La evoluci6n de los genes se puede utilizar
para estudiar la funci6n de las proteinas
Ya se han visto en este capitulo los modos en que los biologos
pueden detectar las regiones de los genes que se encuentran bajo
selecci6n positiva para el cambio. lCwiles son los usos practicos
de esa informaci6n? Un ejemplo de esto podria ser la evoluci6n de
la familia genica de los canales del sodio dependientes del voltaje. Los canales del sodio cumplen muchas funciones, entre ,elIas
el control de los impulsos electric os en el sistema nervioso. Estos
pueden ser bloqueados por diferentes toxinas, como la tetrodotoxina presente en las salamandras (Salamandra salamandra)
(vease el comienzo del Capitulo 22), en los peces globo (familia
Tetraodontidae) y en otros diversos animales. Cuando un ser
humano come los tejidos del pez globo que contienen tetrodoto"
xina, como esta bloquea los canales del sodio e impide el funcionamiento de los nervios y musculos, puede llegar a sufrir paralisis y hasta a morir.
A pesar de su posible toxicidad, en varias culturas el
sushi de pez globo (llamado fugu) es considerado un
manjar. Pero s6lo los tejidos con cantidades mlnimas
de tetrodotoxina pueden ser consumidos con seguridad y los errores en su preparaci6n llevan a La fapida
muerte del consumidor. El peligro de su consumo es
parte del atractivo de este sushi.
----------------------------------------Los peces globo tienen canales del sodio, entonces wor que la
tetrodotoxina no causa paralisis en los peces globo? Los canales
del sodio de los peces globo y de otros animales que acumulan
tetrodotoxina evolucionaron de modo de ser resistentes ala toxina. Las sustituciones de nucleotidos en el genoma del pez globo
llevaron a la aparicion de cambios en las proteinas que forman
los canales del sodio, y esos cambios impiden que la tetrodotoxina se una al poro del canal del sodio y 10 bloquee.
En esos genes ocurrieron tambien varios otros cambios no
relacionados con la evolucion de la resistencia a la tetrodotoxina.
Los bi610gos que estudian los canales del sodio pueden aprender
mucho acerca de su funcionamiento (y acerca de las enfermedades neurol6gicas causadas por las mutaciones en los genes de los
canales del sodio) entendiendo que cambios fueron seleccionados para resistencia a la tetrodotoxina comparando las tasas de
sustituciones sin6nimas y no sinonimas en los genes en- diferentes linajes en los que evolucion6 la resistencia a la tetrodotoxina
(incluidas las culebras mencionadas en el Capitulo 22). Asimismo, es posible aplicar los principios de la evoluci6n molecular
para comprender las funciones y la diversificacion de funciones
de muchas otras proteinas.
Basandose en el estudio de las relaciones entre la selecci6n, la
evolucion y la funcion de las macromoleculas, los biologos descubrieron que podian utilizar la evoluci6n molecular, en un
ambiente controlado de laboratorio, para producir nuevas mole-
culas con novedosas y litiles funciones. ASl nacio la aplicaci6n de
la evoluci6n in vitro.
La evoluci6n in vitro produce nuevas
molecuias
Los organismos vivos producen miles de compuestos que
resultaron utiles para los seres humanos. La busqueda de compuestos naturales para aplicaciones farmaceuticas, agricolas 0
industriales se denomina bioprospecci6n. Esos compuestos son el
resultado de millones de afios de evolucion molecular en millones de especies de organismos vivos. A pesar de eso, los bi610gos
pueden inventar moleculas que pudieron haber evolucionado,
pero no 10 hicieron, debido a la falta de la combinacion correcta
de presiones de selecci6n y oportunidades.
Por ejemplo, se podrfa desear una molecula que se una a un
contaminante ambiental en particular para poder aislarlo y
extraerlo con facilidad del ambiente, pero si el contaminante
ambiental es sintetico (no producido naturalmente), es poco probable que en alg-un organismo vivo haya evolucionado una
molecula con la capacidad que nos interesa. Este tipo de problemas fue la inspiracion del campo de la evoluci6n in vitro, que
permite generar en ellaboratorio nuevas moleculas con novedosas y litiles funciones.
Los principios de la evolucion in vitro se basan en los mismos principios de la evolucion molecular que se aplican en el
mundo natural. Como un ejemplo, se puede utilizar la evoluci6n de una nueva molecula de RNA generada en ellaboratorio
utilizando algunas de las tecnicas descritas en el Capitulo 16. La
funci6n deseada de esa molecula era que sea capaz de ligar
otras dos moleculas de RNA (actuando como una ribozima, con
una actividad similar a la DNA ligasa natural ya descrita en 1a
Seccion 11.3, pero para moleculas de RNA). Este proceso comenz6 con una mezcla inicial que con tenia una gran cantidad de
secuencias aleatorias de RNA (10 15 moleculas, cada una con un
largo de 300 nucleotidos) de las que se seleccionaron aquellas
que presentaban alguna actividad ligasa (Figura 24.13A).
Ninguna actu6 como una ribozima con actividad ligasa completamente eficaz, pero algunas fueron algo mejores que las otras.
Entonces, las mejores ribozimas fueron seleccionadas y convertidas en cDNA por transcripci6n inversa (utilizando la enzima
transcriptasa inversa).
Las moleculas de cDNA fueron luego amplificadas utilizando
la reacci6n en cadena de la polimerasa (PCR) (vease Figura 11.23).
Como la amplificaci6n por PCR no es perfecta, introduce muchas sustituciones nuevas en el conjunto inicial de secuencias.
Esas moleculas fueron luego vueltas a transcribir a RNA utilizando una RNA polimerasa y se repiti6 todo el proceso. La actividad ligasa de las ribozimas evoluciono rapidamente y despues de 10 ciclos de evoluci6n in vitro habia aumentado unas
7 millonesde veces (Figura 24.13B). Desde ese momento, se
han estado aplicartdo tecnicas similares para generar nuevas
moleculas'cqn novedosas actividades enzimaticas y capacidades
de union.
La evoluci6n molecular se puede utilizar
para estudiar y combatir enfermedades
En el comienzo de este capitulo se analizo de que manera la
evoluci6n molecular termin6 adquiriendo una imyortancia critica en la etradicaci6n mundial de la poliomielitis. Esta es s610 una
de las num.erosas enfermedades que podrian ser controladas sencillamente entendiendo y aplicando los principios de la evoluci6n molecular. Muchas de las enfermedades mas problemiiticas
para la humanidad estan causadas por organismos vivos que,
smJ ALGUNAS DE LAS APLiCACIONES Dr LA
MOLECULAR?
24,13 Evo!ucion
de
ribozima (A) Metoda para la evoluClcJn in vitro
otras rnoleculas de FiNA
de nuevas moleculas de RNA con
para
de 10 ciclos de evoluclon in vitro. [I
con una mezcla inicia! que contenia una grail cantidad de secuencias aleatorias de F1NA
(A)
Transcripci6n
par la RNA
polirnerasa T7
inversa
.----~
Selecci6n
de las
moleculas de RNA con
las mayores tasas de
ligaci6n de la pobiacion.
.--~
Poblaci6n de
I RNA seleccionados
(6)
10-5
se dctermin6 que los hantavirus
cran 101 fucnte de enfermedades
extendidas y el virus
el
iue
deben desarrollar nuevas vacunas para estar al dia con la evoluci6n de esos virus.
En el futuro, la evoIuci6n molecular sera cada vcz mc15 crucial
para la identificaci6n de enfermedades humanas (y de otros animales). Una vez que los biologos hayan acumulado datos de los
genomas de un mimero suficiente de organism os, sera
identificar una infecci6n s610 secuenciando una parte
ma del organismo infectante y
esa
con
otras secuencias en un arbol evolutivo. En la actualidad, es dificil identificar la causa de varias enfermedades virales comunes
(como la del "resfriado"). AI ir aumentando cl tamano de las
bases de datos genomic as y de arboles evolutivos, los metodos
de secuenciaci6n automatica y las comparaciones filogeneticas de
secuencias rapidas permitiran identificar y tralar una gran varicdad de enfennedades humanas.
-
o
2
4
6
Cicio
8
10
como evolucionan, se han convertido en un blanco m6viL Su
control depende de tecnicas que puedan seguir el rastro de su
evolucion a 10 largo del tiempo.
Durante cl ultimo siglo, los progresos en los medios de transporte permitieron que los seres humanos se desplacen alrededor
del mundo con una frecuencia cada vez mayor y con una velocidad sin precedentes. Lamentablemente, esta movilidad posibilito la transmision de patogenos entre poblaciones humanas a
una tasa mas alta, que llev6 a la emergencia de muchas ehfermedades "nuevas". La mayoria de estas enfermedades emergentes
estan causadas por virus, y casi todas las nuevas enfermedades
virales pudieron ser relacionadas, por comparaciones evolutivas
de sus genomas, con virus ya conocidos. Hace algunos anos, POf
Ahora que se analiz6la evoluci6n de los organismos y de las
moleculas biologicas, se podra comenzar a considerar como se
estudia lahistoria evolutiva y pOf que la evoluci6n es cl principal marco conceptual para la biologia. En el Capitulo 25 5e describen algunos de los principios y us os del analisis filogenetico:
el estudio de las relaciones evolutivas.
LA
DE LOS GENES Y~S GEI\JOivlAS
La selecci6n positiva para eL cambia en un
puede detectar por una mayor
mas sabre tas sustituciones
en el. sitio web
E! campo de la evo!lldil!1 molecillar se ocupa de las relaciones entre La
estructura de IDS genes y las protejnas y las funciones de 1.05 organismos,
Un gelloma es el
completo de genes y DNA no codificante de
eucariontes, el genoma incluye tanto material
nuclear, como mitocondrial 0 cloroplastico (en los que Los
poseen),
Una 5l1stitudoll de l1ude6tldos puede, 0 no, !l.evar a un reemp!azo de
amilloaddo en la protein a codificada.
El numero de sustituciones entre secuencias se puede estimar a partir
de una miltliz de sim"ilituil util.izando modelos de evolucion de
secuencias que tienen en cuenta cambios que no
ser observados en forma directa. Vease Figura 240 I Y
2402 en el
sitio web
El concepto de homologia (similitud resultante de poseer un ancestro
comun) se puede ampliar al nivel de posiciones particulares en las
secuencias de nucle6tidos 0 ami noacidos. La alil1eacio!1 de seCIJendas de diferentes organismos permite comparar las secuencias e
identificar las posiciones hom6logas. Vease Figura 24 . 3
l,Cuales son los mecanismos de la evoluci6n
molecular?
Las sustitudones sinonimas de nucle6tidos son aquellas que no provocan el reemplazo de aminoacidos en las protein as, mientias que las
sUstituciolies no sinonimas si. Vease Figura
En los genes que codifican protein as, como resultado de la selecci6n
estabilizadora, las tasas de sustituciones sin6nimas suelen ser mas
altas que las de sustituciones no sin6nimas. Vease Figura 24.6
Gran parte del cambio molecular observado en las secuencias de nucle6tidos es producto de la evoluci6n neutra. La tasa de fijaci6n de mutadones neutras es independiente del tarnafio poblacional y es igual a
la tasa de mutaci6n.
evoluciona por la adici6n 0 deleci6n de
no
El tamano total de los genam3s varia
mas entre los distintos organisrnos que el nlJnlero de genes
les.
y 24.9
A pesar de que muchas regiones no codificantes no tengal1 una fUrici6n
directa, esas regiones pueden afectar el fenotipo de un mganisrllO
por su influencia sobre la transcripcion genica. Los
(tambien DNA no codificante y sin funci6n) pueden servir como
materia prima para la evolLlci6n de nuevas genes.
La dllplicad6!l gellica puede llevar al incremento de La producci6n del
producto de un gen, a La generaci6n de seudogenes 0 a nuevas
ciones genicas.
Algunos genes alta mente repetitivos experimentan evo[udiin r""r'''r:,~
!Iii: las copias multiples de un gen mantienen ulla gran similitud en
cada organismo, mientras que continuan divergienda can respecto a
otras especies.
son algunas
evoluci6n rTll[m;~CIJla
de
las
ICCIrCIOllleS de
Vease Adividad 24.3 en el sitio web
Los arboles genicos representan la historia evolutiva de genes especificos 0 de familias genicas.
Los genes ortolllgOS son aquellos que se relacionan mediante un evento
de especiaci6n, rnientras que los genes para logos son aquellos que se
relacionan por un evento de duplicaci6n genica, Vease Figura
Examinando la evoluci6n genica se puede estudiar La funci6n proteic3, La
detecci6n de selecci6n positiva se puede utilizar para identificar los
carnbios moleculares que llevaron a cam bios funcionales.
La evolucion in vitro se utiliza para producir moleculas sinteticas con
funciones deseadas particulares.
Muchas enfermedades se identifican, estudian y combaten par media de
investigaciones de evoluci6n molecular.
- - - - - - - - - - - - - - - _ . - --.------------_.
1. Se espera una tasa mayor de sustitl1ciones sin6nimas que dc' sustituciones no sinonimas bajo:
u. sdecci6n estabilizadora.
b. seleccion positiva.
c. cvoluci6n neutra.
d. evoluciCin concerlada.
c, ninguna de las anteriores.
2. Antes de poder comparar secuencias de nucleMidos 0 de aminoacidos en un marco evolutivo, estas deben ser alineadas para tener en
cuenta:
u. deleciones e inserciones.
17, selecci6n y neutralidad.
c. paralelismos y convergencias.
d. familias genicas.
c. todos los anteriores,
3. Los modclos de evolucion de secllencias de nucleotidos que fueron
desarrollados pm los biologos para estimar ]a divergencia de secuencias incluyen par<lmetros que lienen en cuenta:
u. distintas tasas de sustitucion entre diferentes nucleotidos.
b. diferencias en las tasas de susti luci6n a traves de difefentes posiciones de un gen.
e. diferencias en.la frecuencia de aparicion de cada nuclcotido.
d. todos los anteriores.
e. ningllno de los anteriores.
4. La tasa de fijaci6n de las mutaciones neulras l'5:
u. independiente del lamai10 poblacionaL
IJ. mayor en poblaciones pequenas que cn poblaciones grandes.
c mayor en poblaciones grandes que en poblaciones pequ('l'\as.
d. menor que La tasa de fijaci6n de las mutaciones perjudicialeso
f.
ninguno de los anteriores,
5. Los tamanos de los genomas varian cOl1siderablemente cntre espe··
cies. (Cual es la causa principal de dicha variaci{m?
II .. Elnumero de genes que codifican protein3s.
11. La cantidad de DNA no codificante.
c. El numero de genes duplicados.
d. EI grado de evoluci6n concertada.
c. La cantidad de scleccion positiva para cl cambio en los genes que
codifican proteinas.
6. (Cm}1 de las sigl1ientes afirmaciones /10 es verdadera con respeclo a la
evoluci6n concertada?
II. Evoluci6nconcertada se refiere a la evolucion codepcndiente de
algunos genes yepetitivos denIm de una especie.
h. El entrecrllzamiento desigual puede producir evolucioll concertada.
c. La conversion genica sesgada puede producir evoluci6n concertada.
d. Los genes de RNA ribos6mico son un ejemplo de L1na famiLia geniCd que ha sufrido evoluci6n concertada.
c. La evoluci6n concertada conduce a la divergencia de los miCII1bros de una familia genica dentro de un organismo.
RESUMEN DEL
LJ.
7, (CuSic's son los desenlilces
t7.
Puedc ~nunentar 13
/I, Ambas copias
c,
d,
e,
en distintos
acurnular rnutacl(}ncs
y
y
funciones diferentes,
son COrreC{(lS.
8, Los genes
son genes cuyo anccstro COHllln se
tar a:
a, un evento de
b. un evento de sustituci{m.
c. lin evento de insercit'in,
d, un evento de ddeci6n.
C.
un evento de
""eu,"UHO es verdadero con respecto a Ja evoluci6nin
9. i.Cual de estns
vitro?
a. La cvoluci6n in vitro se r"Here a 1<1 h")nm~nl-',·,·,,m de macromolecl!bs naturales.
cvoluci6n
sin b.?JSiJfSe en
generar
naturales previafnente 0nn"n;dc"
C.
nuevas proteinas.
d.
evoluc16n in vitro s610
can1bios que estaban
senIes en 1a rnezcla inicial y no .introduce ninguTli:l rnut;]c16n
('1.o11al
c, T()dos los anteriores.
de los sigl1ientcs f'nunciados cs ven:ladeI'o con
la evolllci6n molecular
d estudio de 1<1 f,"'"",d"d
i-1.
estudios de
m~)lecuJar son L,tiles para identificar
muchas eni'ennedades.
/J, Los estudios de evoluci6n molecular se utiiizan a veces para deter,
minar cl origen de cnfcrmedades erncrgentes,
c, Los estudios de evoluci6n molecular son importantes para el
desarrollo de vacunas contra enfcrmed'ldcs.
d. Los estudios de evolud6n molecular se utilizan para determinar
los brotes de
son resultaCio de virus naturales () de
a partir de virus atenuados.
virus que
r. '~iCldos los anteriores.
1. Las tasas de cambio evolutivD varian entre rnoleculas diferentes, y las
diferentes especies Henen liempos generacionales y tamafios poblacionales muy distintos. [C6mo y de que forma estas variaciones limi'
tan el usn del concepto de reloj molecular para ayudar a responder
preguntas acerea de la evoluci6n tanto de las mol,,'culas como de los
orgClnismos?
2. Una de las hiplltesis propuestas para explicar la existencia de grandE'S
cantidades de DNA no codificante es que el costo de mantener ese
DNA es hm bajo que la selecci6n natu'ral es demasiado dcbil para
reducirlo. i.C{lITIO se pod ria contrastar esta hip6tesis contra la que dice
que eI tamano del genoma cst,\ relacionado funcionalmente con Ia
ta sa de desarrollo?
3. Si la cvidencia molecu lar y el registro f6sil discrepan en la dataei6n de
Ia divisi6n de un linajc principal, (ellal de las evidE'ncias serra mas
confiable? i.Por que?
4. Pronto, los ciE'ntificos podr,\n producir y liberal' al nledioambiente
mosquitos gencticamente modificados que no puedan aInjar ni transmitir al par,\sito del paludismo. i.Que aspectos eticos deberian discutirse antes de la aprobaci6n de esa Jiberaci6n?
En muchos grupos de organismos que habitan en cuevas evolurion6 1<1
perdida de los ojos~ Por ejemplo, a pesar de que los cangrejos de riO
(familia ASlacoidea) que habitan la superficie tienen oj os funcionales,
varias <'species restringidas a habitats subternlneos cal'ccen de ojos. Las
opsinas son un grupo de proteinas sensibles a la luz que rumplen un
importante papel en la visi6n y los genes que codifican las opsinas se
expresan en cl tcFdo ocular. Dado que, a pesar de no tener ojos, los genes
que codifican las opsinas se encuentran igualmente presentes en el geno-
rna de cangrejos de rio qUl' viven en cuevas, se plleden plantear dos hip6t('sis alternativas: 1) los genes que codifican las opsinas no se enCl1entran
sometidos a selccci6n estabilizadora (porque no hay mas sclecci6n para
las [undones visuales) () 2) los genes que codifican las opsinas se encuentran somctidos a selecd6n porque cumplen una funci6n alternativa a la
visi6n. i.C6mo SC' podrian contrastar esas hip61csis utilizando las seCUE'J1das de los genes que codifican las opsinas de distintas especies de cangrcjos de rio?
La transmision del HI'/, si bien es producto de la
irresponsabilidad, no suele considet'arse un delito. Pem
en uncaso criminal, una mujer que I!amaremos "Abril"
acudio a la policfa inmediatamente despues de sal'er'
('lue era HIV positiva. ;\bril creyo que era victima de un
intentode asesinato porparte de 'Victor", un medico
que habra sido su novioy que la habia amenazado violentamente cada vez que intentaba terminar su relacion con el. Ei argumento de A.bril era que Victor,con el
pretexto de administrarle untratamiento vitarninico, Ie
habia inyectadosangre de uno de sus pacientes. infectados. por el HI\/'
Loos investigadores policialesdescubrieron que Victor
habia extraido sangre de unode sus pacientes HIV posi.tivos poco antes de darle la inyeccion a Abril. Esta
extraccion
sangre no tenia propositos clinicos y Victor
tratode obviarla en sus registros. Lospolicfas estaban
convencidos de que efectival11ente habia cometido el delitoalegado.
Sin embargo, ei abogado del ulistr'ito tenia CLue
demostrar que la infeccion POt' HIV de Abril
de
un paciente de Victor' y no de otra fuente, Para recons-truir la historia de lainfeccion, solicito un
fifogenetico: el estudio ['ie las relaciones evolutivas c'ntre
un gr'upo de organismos.
La tarea dei abogado era comt)licada
debido a la
I
naturaleza de virus. EI HIVes un t'etrovirus, en ei cual
Lin bajo nivel de reparacion de los errores de
ileva auna tasa de evolucion muy elevada, Una vez CLue
una persona se infecta, el virus no solo se replica con
rapidez sino que tambien evoluciona a una gran velocidad, de modo que el individuo infectado alberga pmnto
una poblacion de virus geneticamente diversa. Por 10
tanto, cuando una persona transmite el HIV a otm, por
10 general muy pocas particulas virales (con frecuencia
solo una) inician la infeccion. Pero la persona que es la
fuente dela infeccion puede ser hospedadora de una
poblacion grande de virus geneticamente diversos, no
solo de la variante que transmite al receptor.
Aqui entra en juego la filogenia molecular. Las muestrasde HIV de un individuo infectado pueden secuenciarse para trazar sus linajes evolutivos hasta el virus
original mente transl11itido. EI virus que se paso al
receptor estara muy relacionado con alguno de los
virus delindividuo original y menos relacionado con
otms. Se necesita la reconstruccion de la historia evolutiva del vir'us de ambos individuos par'a revelar no
solo si los virus estiin emparentados, sino tambien
qUien infect6 a quien.
Para probar el intento de asesinato, el abogado
necesitaba demostrar que el HIV de Abril estaba
mas estrechal11ente relacionado con el del paciente
de Victor que con otras variantes del virus en su
comunidad. Las muestras de HIV fueron aisladas de
Virus de la inrnunodeficiencia humana EI virus de la
inmunodeficiencia humana (HIV) es la causa del. sfndrome
de inmunodeficiencia adquirida, 0 sida, La biologia de 8ste
retrovirus se analiz6 extensamente en el Capitulo 13; sin
embargo, para combatir el sida tam bien es esencial comla filogenia del HIV
(0 sus
Una fuente del virus EI sida es una enfermedad zoollotica, es decir que e[ virus fue transmitido a [os seres humanos desde otro allimal. Los alla[isis filogeneticos de [os
virus de inrnunodeficiellcia muestran que [as seres humanos adquirieron el HIV-1 de los chimpances (vease Figura
Otras formas de virus pasaron a los seres hurnanos
a traves de diferentes sirnios.
[a sangre del paciente, de Abril y de otros individuos
I-!IV positivos de la comunidad. EI analisis fi!ogenetico
mvelo que, en efecto, el H!V de Abril estaba estrechamente relacionado con un subgrupo del HIV del paciente
y menos con otras fuentes de HIV en la comunidad. Por
este hecho, junto con otra evidencia del caso, Victor fue
condenado por intento de asesinato.
taza a la· taxonomla, La
ficaci6n
lasorganismos.
una reconstruccion
10 geneevolutiva de
especies,
y genes. Cad a division (0
en un arbol filo,,,'n,'tll'n rI'nJY""pnt" un ]Junto en el cuaJ los
En cl caso de las ('species, estos
sucesos pasados de especiacion, cuando un lise divide en dos. AS1, un arbol filogenetico puede empIearse para trazar Jas relaciones evolutivas de) ancestro
comtlH mas antiguode un grupode especies, a travcs
diversos sucesos de especiaci6ncuando loslinajes se divic
dieron, hasta las poblaciones presentes de los organisrnos.
Un arbol filogenetico puede retratar la historia .evolutiva
de todas las formas de vida; de un grupo evolutivo Importante (como los insectos); de un grupopequeno de especies
estrechamente relacionadas; 0 en algunos casos, incluso de
la historia de individuos, poblaciones 0 genes dentro de una
especie. El ancestro comun de todos los organismos en eJ
arbol forma la ra[z del arbol. Los arboles fHogeneticos en
este libro representan el flujo del tiempo desde la
mc1s antigu~) hasta la derecha (e1 mas recknte)
tarnbien es una practica comun dibujar los
con la epoca mc1s primitiva en la base.
El tiempo de separacion entre los linajes de organismos
muestra las posiciones de los nodos sobre un eje de tiempo
o divergencia; este eje pllede tener una escala explicitao
simplerrlente mostrar eI tiempo relativo de sucesos de divergencia. En este libro t las posiciones de los nodos a 10 largo
deleje horizontal (tiernpo) bencn significado, pero la distailcia vertical entre Jas ram as, no. Las distancias verticales se
ajustan para otorgar legibiJidad y claridad a la presentaci6n;
no se corrclacionan con el grado de similitud ode diferencia
entre los grupos. N6tesetambien que los linajes puedcn
rotarse alrededof de los nodosen el arbol, pOl' 10 que e.l
orden vertical del tax6n tambicn es, en general, arbitrario
grupo de especies que se designa 0 nombra se
tax6n. Algunos ejemplosde taxones familiares
incluyen seres humanos, primates, mamiferos yvertebrados
(n6tese que en csta serie, cada taxon en Ja lista lambicn es un
miembro del siguientc tax6n mas inclusivo). Cualquier
taxon que consistc en todos los descendientcs evolutivos de
un ancestro com lin se denomina clado. Los c1ados pueden
identificarsc al elegil' cllalquier punto en lIri arbol filogenetico y lucgo tr,1za r todos los linajes descend ientes hasta las
puntas de las ramas terminales. Dos especies que son los
parientes mutuos mas ccrcanos sc dcnominan especies
Y USO DE LAS
Uri 8xbo! filo-
(1\)
Las divisiones en las
°
como se muestra
no indicar el
Si no se
rnuestra una escala temporal, olltonces ia longitud de las
ramas senala rnornentos de
re!ativos ell lugar
rotarse alrededor de
de absolutos, (['3) Los
un nodo dado; as!, el orden vertical del taxon tambien es,
en gran medida, arbitrario,
1
:_~~S~~;;;o~tOdoS I;;-S -~I b~)~e~ fl~~~~l
IletlcoS muestl an el arlCestro cornun
Pdt a 81 91 upo sobre 18 Izqulerda, E~sto
~ ~c ;Jc""m~",' "'" mbol
~J
Ser humano
hermanas; de manera similar, dos dad os que son los
mutuos mas cercanos se denominan clados hermanos,
decada de 1980, los <irboles
veian
en la literatura sobre
tiva, en
en sistematica, el estudio de la
dad, Pero en cas! todas las publicaciones cientificas referidas a las ciencias de la vida que
en los ultimos
encontrar articulos qUf' contcngan arboles
Los arboles Sf' utili zan
en los
Anc(Jstro
comLln
I \
~
l~_1 ______~_____
15
.____ .~~sado
/l
10
L_~lernpo (miliones de dnos atlas)
[ ;~~~.~:i~i~:: ~ee~~~~a~~~S]
0
Presente
_ ..___________' ,
Las rarnas pued l3n rotarse alrecJecJor de cual.
quier nodo sin cambiar
el significado del arbol.
J
esta orcsente) incJican los
IllOlllelltos d(l los corres·
poncJientes eventos de
especiacion,
-.---~
(8)
Toda la vida esta conectada a traves
de la historia evolutiva
En biologia se estudia la vida en todos los niveles de
organizaci6n: desde los genes, las celulas, los organismos,
las poblaciones y las especies hasta niveles mas abarcativos principales, Sin embargo, en 13 mayor!a de los casos,
ningun gen individual u organismo (u otra unidad de
estudio) es exactamente como cualquier otro gcn u organismo invcstigado,
Consideremos, por ejemplo, a los individuos que asisten a la c1ase de biologia, Se reconocc cada persona como
un ser humano individual, pero se sabe que no hay dos
exadamente iguales, Si se conociera en detalle el arbol
familiar de todos, pod ria predecirse la similitud genetica
de cualquier par de estudiantes, Si se tuviera esta informacion, se
podr!a hallar que los estudiantes mc1s emparentados tendrfan
muchos mas rasgos en comun (como susceptibilidad 0 resistencia a las enfermedades), De manera similar, los bi61ogos emplean
las filogenias para hacer cOlTlparaciones y predicciones sobre rasgos compartidos entre genes, poblaciones y especics,
Uno de los conceptos unificadores mas importantes en bio10gla f'S que toda la vida esta conectada a traves de su historia
evolutiva, La historia evolutiva completa de casi 4,000 millones
de an os se conoce como el "Arbol de la vida", Los biologos esUman que hay decenas de millonesde especies en la Tierra, De
elias, solo 1,'7 millon se describieron y nombraron formaimente,
Se descubren y nombran nuevas especies, y los amiLisis filogeneticos se revipan y corrigen todo el tiempo, pero nuestro conocimiento del Arbol de la vida esta lejos de completarse, incluso
para las especies conocidas, Sin embargo, el conocimiento de
. las relaciones evolutivas es esencial para efectuar comparadones en biologia, por 10 que los biologos construyen filogenias
para grupos particulares de interes cuando surge la necesidad
de hdcerlo,
Cualquier afirmacion de una asodaci6n evolutiva entre un
rasgo y un grupo de organism os es en realidad una aseverad6n
acerca del momento de la historia del grupo en el que el rasgo
aparecio por primera vez y ace rca del mantenimiento del ras-
--L
5
no
Humano
Chirnpance
Gorila
Gorila
Orangutan
Orangutan
go desde su primera aparicion, POf ejemplo, la afirmaci6n de
que ('1 citoesqueleto es un rasgo que poseen todos los eucariolltes es una aseveraci6n de que es un rasgo ancestral de los euca·
riontes que se mantuvo durante la evoluci6n
de todos
los Iinajes,
las comparaciones entre especies
requieren una perspectiva evolutiva
Cuando los bi6logos hacen comparaciones entre especies,
observan rasgos que difieren dentro del grupo de intercs y tratan
de cerciorarse cuando evolucionaron estos rasgos, En muchos
casos, los investigadores eshll1 interesados en como Ia evolud6n
de un rasgo es dependiente de las condiciones ambientalcs 0 de
las presiones selectivas, Por ejemplo, los anaJisis filogencticos se
utilizaron para descubrir cambios en el genoma del HIV que confieren resistencia a tratamientos con determinados fcirmacos, La
asociacion de un cambio genetico particular en el HIV con un tratamicnto particular proporciona una hipotesis acerca de la resisten cia que puede probarsc en forma experimental.
Cualquier caracteristica compartida por dos lJ mas
que se 11a heredado de un ancestro comlm se dice que cs
loga" Como se cxplico en la Seccion 24.1, las caraderisticas
SE
COI\lSTRUYE~1
LOS
heredable, como secuen-Un
mismo ancpstro.
10 tanto, se considera que la columna vcrtl'bral es ",,<n""',n en todos los vertebrados.
dinere de su forma ancestral se denmnina rasgo
Un
inver sa, un f<lSg0 que estaba
en el ancestro de un grupo se conoce como un rasgo ancestral para ese
grupo. Los rasgos derivados compartidos entre un grupo de
y que se yen como evidencia del ancestro comun del
grupo, se denominan sinapomoliias (sin significa "<"urny,,'"
apo
"derivado" y
se refiere a 1a
AS1, la columna
se considera una sinapomorfia
vertebrados.
Sin
no todos los rasgos similares son evidencia de
parentesco,
rasgos similares en los grupos de organismos no
relacionados pueden desarrollarse por cualquiera de las siguientes raZOlles:
IIiiIi Los rasgos que evolucionaron en forma independicntc y que
estan slijetos a una presion selectiva similar pueden tornars€'
sliperficialmente similares; este fen6meno se denomina evolucian convergente. J'or ejemplo, aunque los huesos de las
alas de los murcielagos y de las aves son hom61ogos y fueron
heredados de un anccstro comun, las alas de los. murciclagos
y las a las de las aves no son hom61ogas porque evolucionaron
en forma independiente a partir de las extremidades anteriores de ancestros no voladores diferenfes
evoluliva generan
a la herencia de un anccsu
ser ancestral 0 der.ivado,
punlo de
que se tom6 en una
Por
todas las aves ticnen plumas,
son escamas altamente
ficadas. De eslo se infiere que
plumas estaban presentes en ei
ancestro comun de las aves actuales. PDf 10 tanto, se considera
que Ia
de
cs un rasgo anct'stral de las aves. Sin
las plumas no estan
en
otro vertebrado vivo (0 de
en
olra
Si
feconstruyeramos una filogenia
todos los vertebrados vivos,
la presencia de plumas serfa un rasgo derivado
sc ellcuenlra
s610 entre las aves (yes, asi, una sinapomorfia
las
En los ultimos aiios, los analisis filogenNicos se han vuelto
cada vez mas importantes para muchos tipos de investigacion
biologica y son la base de la naturalcza comparativa de la biologia. Pero en su mayor parte, la historia evolutiva no puede observarse directamente. LC6mo, cntonces, los bi6logos reconstruyen
e1 pasado?
lComo se constru~ell
los
25.2 Los huesos son hom6logos; las alas, no Las estructuras
6seas de so porte de las alas de los murcielagos y de las aves
derivan de un ancestro cornun de cuatro rniernbros y por 10 tanto
son hom610gas. Sin embargo, las alas por sf rnismas -una adaptaci6n para el vuelo- evolucionaron en forrna independiente en
los dos grupos,
~rboles
filogeneticos?
Para ilustrar como sc construye un c'irbol filogenctico, consideremos ocho animalcs vertebrados: una lamprea, una perca,
una paloma, un chimpance, una salamandra, un lagarto, un
raton y un cocodrilo. Se aceptara inicialmente que un rasgo deri·,
va do dado evoluciono solo una vez durante la evolucion de estos
animales (es decir, que no hubo evoluci6n convergentI') y que
ningun rasgo derivado se perdio de ninguno de los grupos descendientes (no hubo reversion evolutiva). Por simplicidad, se
seleccionaron rasgos que estan presentes (+) 0 ausentes (-)
).
Como se vera en el Capitulo 33, se piensa que un grupo de
peees sin mandibula lIamados lamprcas se separaron del Iinaje
Y usa DE LAS
fllO(:iEr~IAS
---------------------GARBAS-----------------------------------GLAIllDULAS------E;sCAMAS---
Lamprea (grupo external
Perea
Salamandra
Lagarto
Coeodrilo
Paloma
Raton
-+
t
+
+
+
+
-+
+
+
j-
+
~
+
+
-+
,J
+
+
+
-+
-------------------
+
+
+
+
+-
+
- --------------------------------------------- --- ------------------------
El slgno m;-ls indica que el rasgo eslc'i pre-sentE', ('1 slgno lnenos 111dica LIllI..:' est{\ ausente.
que conduce a otms vertebrados antes de que
las
mandfbulas_ Pm 10 tanto, degiremos la lamprea como el
extcrno para nuestro amilisis. Un grupo externo puede ser
quier especie 0 grupo de especies que se encuentra fuera del
grupo de interes; se deduce, entonces, que lIamamos grupo interno
al grupo de interes primario. EI grupo externo se. utiliza para
determinar que rasgos del grupo interno son derivados (evolucionaron en eI grupo interno) y cuales son ancestrales (evoludonaron
antes del origen del grupo interno). En este caso, los rasgos derivados son aquellos adquiridos por otros micmbros del linajc de
los vertebrados pucsto que se separaron de la lamprea, mientras
que cualquier rasgo presente tanto en la lamprea como en los
otros vertebrados se considera ancestral. La raiz del axbol se determina por las relaciones del grupo interno con 1.'1 grupo externo.
Para comenzar, se nota que cl chimpancc y el raton comparten dos rasgos derivados: las glandulas mamarias y el pclaje.
Estos rasgos estan ausentes tanto en el grupo externo como en las
otras especies del grupo interno. Por 10 tanto, se infiere que las
glandulas mamarias y el pelaje son rasgos derivados que evolucion a ron en un ancestro comun de los chimpanccs y los ratones
luego de que ese linaje se separ6 de los que conducen a los otros
vertebrados. En otras palabras, se supone provisoriamente que
las glandulas mamarias y el pelaje evolucionaron s610 una vez
entre los animales en cl grupo interno. Estos caracteres son sinapomorfias que unen a chimpances y ratones (al igual que todos
los otros mamiferos, pew no seinduyen otras especies de mamiferos en este ejemplo).
Mediante el mismo razonamienlo, se puede inferir que los
otms rasgos derivados compartidos son sinapomorfias para los diversos grupos en los que se expresan. Por ejemplo, las escamas
queratinosas son una sinapomorfia del cocodrilo, la paloma y los
lagartos, 10 que significa que se puede inferir que estas especies
neredaron esc rasgo de LIn ancestro comun.
La paloma tiene un rasgo unico en la Usta: plumas. Como
antes, se supone provisoriamente que las plumas evolucionaron
5610 una vez en cl ancestro de las aves. Las plumas son una sinapomorfia de las aves, pero puesto que s610 hay un ave en este
ejemplo, la presencia de plumas no proporciona ninguna clave
sobre las relaciones entre las ocho especies de vertebrados elegidos. Por otra parte, los buchcs se encllentran en las aves y los
cocodrilos, por 10 que este rasgo es evidencia de las relaciones
cercanas entre ambos.
Al combinar informaci6n acerca de divers as sinapomorfias, se
puede construir un arbol filogen6tico. Se infiere, por ejemplo,
que los ratones y los chimpances, los unicos dos animales que
tienen pclajc y glandulas mamarias en el
un
ancestro comun mas reciente entre sf que el que tienen con las
palomas y los cocodrilos. De otra forma, se necesitaria presuponer que los ancestros de las palomas y los cocodrilos tambien
tuvicron pelaje y glandulas mamarias, que luego perdieron; una
suposici6n innecesaria.
En la
25.3 se muestra lin arbol filogenctico para estos
ocno vertebrados, basado en los rasgos utilizados y los supuestos de que cada rasgo derivado evolucion6 s610 una vez. Este
arbol filogcnetico particular fue facil de construir porque los animales y los rasgos utilizados cumplieron las presllnciones de
que los rasgos derivados aparecieron 5610 una vez en cl cirbol
y que nunca se perdieron luego de su aparicion. De haber incluido una serpiente en el grupo, se habria violado la segunda suposicion, porque se sabe que los ancestros de la serpiente ten fan
extremidades que despues perdieron (junto con sus garras). Se
necesitarian examinar otros rasgos para determinar que cllinaje
que conduce a las serpientes se separo del que conduce a los
lagartos mucho despues que ellinaje que condujo a los lagartos
sc scparara de los otros. De hecho, el antilisis de numerosos rasgos demuestra que las serpientes evolucionaron de ancestros
excavadores adaptados a una vida subterranea.
La parsimonia proporciona la explicacion
mas simple para la informacion filogenetica
El arbol filogenctico que se muestra en la Figura 25.3 se basa
s610 en una pequena muestra de rasgos. Por 10 general, los bi6logos construyen arboles filogeneticos empleando cientos 0 miles
de rasgos. Con conjuntos de datos mas grandes, se esperarfa
observar algunos rasgos que cambiaron mas de una vez y, por 10
tanto, se esperarfa ver cierta convergencia y reversi6n evolutiva.
LC6mo se determina cuales rasgos son sinapomorfias y cuales
son homoplasias?
Una tecnica es utilizar cl principio de parsimonia. En su
forma mas general, este principio sostiene que la explicaci6n preferida de la informaci6n observada es la explicaci6n mas simple.
Su aplicaci6n a la reconstrucci6n de filogenias significa minimizar la cantidad de cambios evolutivos que necesitan suponerse
sobre todos los caracteres en todos los grupos en el arbol. En
otras palabras, la mejor hip6tesis bajo el principio de parsimonia
es la que requiere la menor cantidad de homoplasias. Esta apli-
Sf CmJSTRUYEN LOS
;3- I
rEI-~~l~~~~~;~rno ~;
I InlflCa aillos que el nodo I
-----,
~asal
del grllpo 'nlemo )
L_amprea
(grupo extern 0)
Ancestro
. CornLln
Ip"lmO~
Salamandra
Lagarto
,----_____ IL_L,
Grupo interno
rasgos derivadOS,cj
se indican a 10 largo de .
los linajes en los que
Cocodrilo
,,-~v_o_ll_lc_io_n_a_ro~~ ___ _
Paloma
Incisivos de
mamarias
crecimiento
continuos
,~<fI----------­
Rat6n
Chirnpance
25.3 Inferencia de un arbol filogenetico Este arbol filogenetico
se construy6 sobre la base de la informaci6n presentada en el
Cuadro 25.1 empleando el principio de parsimonia. Cad a clado
en el arbol esta sustentado por al menos un rasgo derivado 0
sinapornorfia.
caCion de la parsimonia es un casa especifico de un principio
general de logic a Hamada 1a navaja de Occam: la idea de que la
mejor explicacion es la que mejor se ajusta a los datos y hace
la menor cantidad de suposiciones.
Utilizar cI principio de parsimonia es apropiado no porque
los cambios evolutivos hayan ocurrido parsimoniosamente, sino
porque es 16gico adoptar la explicaci6n mi-is simple que pueda
explicar la informacion observada. Las explicaciones mas complicadas se ace'ptan s610 cuando la evidencia las requiere. Los
i-lrboles filogencticos representan nuestra mejor estimacion acerca de las relaciones evolutivas y se modifican continuamente a
medida que se dispone de evidencia adicional.
las filogenias se reconstruyen a partir
de muchas fuentes de informacion
Si bien los naturalistas construyeron diversas formas de arboles filogeneticos desde los tiempos ciasicos, la tarea se revolucion6 con el advenimiento de los programas informaticns para el
analisis dt' rasgos y la construccion de arboles, 10 que permite
considerar cantidades de datos mucho mas vastas que las que
antes podian procesarse.
Cualquier rasgo que est<l determinado gencticamente, y por
10 tantoes heredable, puede utiiizarse en un amilisis filogenetico.
Las relaciones evolutivas pueden revelarse a traves de estudios
de morfologia, desarrollo, registro fosi!, rasgos de comportamiento y rasgos moleculares como el DNA y las secucncias de
proteinas. Los sistematicos actuales utilizan todo esto, y la cons-
trucciClll de ,irboles realizados por ordenador y la secuenciacion
de genes condujeron a una explosiClll de l1uevos enfoques para la
filogenia.
verso.
MORFOLOGIA Una importante fuente de informacion filogenetica es la morjil/ogia; es decir, la presencia, tamafio, forma y otros
atributos de partes corporales. Puesto que los organismos vivos
se han estudiado durante siglos, se dispone de un caudal de
informacion morfologica registrada, al igual que de extensas
coleccioncs de museos y herbarios de organismos cuyos rasgos
pueden medirse. Las nuevas herramientas tecnologicas, como el
microscopio dectr6nico y la tomografia computarizada, permiten a los sistemAticos examinar y analizar las estructuras de organismos a esc alas mucho menores que las que antes eran posibles.
La mayoria de las espedes de organismos vivos fueron descritas
y se conocen principalmente a partir de la informaci6n morfologica, pOl' 10 que la morfologia proporciona el conjunto de informaci6n mas completa sobre muchos taxones. Las caractcristicas
deb morfologia que son importantes para d an31isis filogenctico suden ser especificas de un grupo de organism os en particular. Por ejemplo, la presencia, el desarrollo, la forma y e1 tamai'to
de varias caracteristicas del sistema esqueletico son importantes
para el estudio de la filogenia de los vertebrados, mientras que
las estructuras f10rales 10 son para estudiar las relaciones entre las
plantas con flores.
548
CRPITULO ~S
RECONSTRUCCIDN Y usa DE LAS FILOGENIAS
Pese a la utilidad de las h~cnicas morfologicas del amilisis
filogenetico, estas tienen ciertas limitaciones. Algunos taxones
exhiben muy poca diversidad morfologica, a pesar de la gran
diversidad de especies. En el otro extremo, hay pocos rasgos
morfologicos que pueden compararse entre especies relacionadas en forma distante (las bacterias y los vertebrados, por ejemplo). Cierta variacion morfologica tiene una base ambiental y
debe excluirse de los amilisis filogeneticos. Por 10 tanto, aunque
la morfologia proporciona una importante fuente de informacion
sobre filogenia, a menudo se necesitan otras fuentes.
Ascidia marina
(secci6n transversal)
Larva
DESARROLLO Las observaciones de similitudes en los patrones del desarrollo tambien pueden revelar reiaciones evolutivas. Las similitudes en las primeras etapas del desarrollo pueden perderse durante el desarrollo posterior. Por ejemplo, la
larva de las criaturas marinas llamadas ascidias tiene una varilla dorsal --la notocorda- que desaparece cuando se desarrollan
en adultos. Todos los animales vertebrados tienen notocorda en
algtin momenta de su desarrollo (Figura 25.4). Esta estructura
compartida es una de las razones para inferir que las ascidias
estan mas estrechamente relacionadas con los vertebrados que
10 que se sospecharfa si solo se examinaran los ejemplares
adultos.
PALEONTOLOGIA El registro fosil es otra fuente importante de
informacion sobre la historia evolutiva. Los fosiles nos muestran
donde y cuando vivieron los organismos en el pasado y nos dan
una idea de como se veian; proporcionan evidencia importante
que ayuda a distinguir los rasgos ancestrales de los derivados. El
registro fosil tambien puede revelar cuando los linajes divergieron y comenzaron sus historias evolutivas independientes. Mas
atin, en grupos cOn pocas especies que sobrevivieron hasta el
presente, la informacion sobre especies extinguidas suele ser critica para la comprension de las grandes divergencias entre las
especies sobrevivientes. Sin embargo, el registro fosil tiene limitaciones. Se encontraron pocos 0 ningun f6sil para algunos grupos cuyas filogenias deseariamos determinar y el registro fosil
para muchos grupos es fragmentario.
COMPORTAMIENTO Algunos rasgos del comportamiento se
transmiten a traves de la cultura y otros se heredan. Si un cmrlportamiento particular se transmite por la cultura, entonces
puede suceder que no refleje en forma precisa las relaciones
evolutivas (pero puede reflejar las conexiones culturales). Los
cantos de las aves, por ejemplo, se aprenden y pueden ser rasgos inapropiados para el analisis filogenetico. Las llamadas de
las ranas, por otra parte, se determinan geneticamente y parecen ser fuentes aceptables de informacion para reconstruir la
filogenia.
25.4 Una larva revela las relaciones evolutivas Las larvas de
las ascidias, pero no los adultos, tienen una notocorda bien desarrollada (naranja) que revel a su relaci6n evolutiva con los vertebrados, todos los cuales tienen una notocorda en algun momento de su cicio vital. En los vertebrados adultos, la columna vertebral reemplaza la notocorda como estructura de soporte.
I
estudios de las relaciones evolutivas entre especies animales
estrechamente relacionadas. Muchas secuencias genicas nucleares tambien se analizan a menudo y ahora que se secuenciaron
numerosos genomas completos, tambien se usan para construir
arboles filogeneticos. La informacion sobre productos genicos
(como las secuencias de aminoacidos de las proteinas) tambien
es muy utilizada para los analisis filogeneticos, como se describio en el Capitulo 24.
INFORMACION MOLECULAR Todas las variaciones heredables estan codificadas en el DNA; asi, el genoma completo de un
organismo contiene un enorme conjunto de rasgos (las bases
nucleotidicas individuales del DNA) que pueden utilizarse en
los analisis filogeneticos. En los ultimos afios, las secuencias del Los modelos matematicos expanden el
DNA se han convertido en una de las fuentes mas usadas para poder de la reconstrucci6n filogenetica
construir los arboles filogeneticos. Las comparaciones de las
secuencias de nucleotidos no se limitan al DNA en el nucleo
A medida que los biologos comenzaron a emplear secuencelular. Los eucariontes tienen genes en sus mitocondrias al cias de DNA para inferir las filogenias en las decadas de 1970 y
.igual que en sus nucleos; las celulas vegetales tambien tienen 1980, disefiaron modelos matematicos explicitos que describen
genes en sus cloroplastos. El genoma del cloroplasto (cpDNA), como las secuencias de DNA cambian con el tiempo. Estos
tan utilizado en los estudios filogeneticos de las plantas, ha cam- . modelos relacionan multiples cambios en una posicion dada en
biado con lentitud a 10 largo del tiempo evolutivo, por 10 que una secuencia de DNA; tambien toman en cuenta diferentes
con frecuencia se emplea parq estudiar relaciones filogeneticas tasas de cambio en distintas posiciones en un gen, en diferenrelativamente antigtias. La mayoria del DNA mitocondrial de tes posiciones en un codon y entre diferentes nucleotidos (vease
los animales (mtDNA) ha cambiado con mayor rapidez, por 10 Seccion 24.1). Por ejemplo, las transiciones (cambios entre dos
que los genes mitocondriales se han utilizado mucho para los purinas 0 entre dos pirimidinas) son casi siempre mas proba-
II
~S.~ I.,CDMO SE CONSTRUYEN LOS ARBOLES FILOGENETICOS?
bies que las transversiones (cambios entre una purina y una
pirimidina).
Estos modelos matematicos pueden utilizarse para computar
soluciones de maxima probabilidad para la estimacion filogenetica. El grado de probabilidad de un arbol se basa en lao probabilidad de la informacion observada que evolueiona en el arbol
espedfico, dado un modelo matematico explicito de evolucion
para los caracteres. La solucion de maxima probabilidad, entonces, es el arbol mas probable dada la informacion observada. Los
metodos de maxima probabilidad pueden usarse para cualquier
tipo de caracteres, pero se utilizan con mayor frecuencia con la
informacion molecular para la cual es mas facil desarrollar
modelos de cambios evolutivos. Sus principales ventajas son que
incorporan mas informacion sobre el cambio evolutivo que los
metodos de parsimonia y son mas faciles de tratar en un marco
estadfstico. Las desventajas principales radican en que demandan un intenso trabajo informatico y requieren modelos explicitos de cambio evolutivo (que pueden no estar disponibles para
algunos tipos de cambio de cadcter).
549
Se puede evaluar la precision
de los rnetodos filogeneticos
Si los arboles filogeneticos representan reconstrucciones de
sucesos pasados y simuchos de estos sucesos tuvieron lugar
antes de que hubiera seres humanos para presenciarlos, lcomo se
puede evaluar la precision de los metodos filogeneticos? Los biologos han llevado a cabo experimentos en organismos vivos y
con simulaciones por ordenador y demostraron la eficacia y la
precision de esos metod os.
En un experimento disefiado para probar la precision del
analisis filogenetico, se utilizo un (mico cultivo viral del bacteriofago T7 como punto de inicio y se permitio la evolucion de
los linajes a partir del virus ancestral en ellaboratorio (Figura
25.5). El cultivo inicial se dividio en dos linajes separados, uno
de los cuales se convirtio en el grupo interno para el amilisis y el
otro, en el grupo externo para las raices del arbol. En el grupo
interno, los linajes se dividieron en dos cada 400 generaciones y
se guardaron muestras del virus para el analisis en cada punto
EXPERIMENTO
HI POTES IS: La hlstona evolutiva puede reconstruirse correctamente a partir de las
secuencias de DNA de organismos vivos utllizando el anal iSIs filogenetico.
METODO
Se selecciona al azar unaunica
placa vira!.EI virusqueformo esta.
placaes elJ,l.ncestro.comun para
elliriaje experimental.
Los puntas grises indican \
los puntos de rnuestreo
r.....1: ..: ~::::el gmpo ooemc
(
I/!&'
\n... Linaje 0
/
. . ""'l···.
Seculti~an los\iirus~n
((,.Ie
..l
'., ·\ ...
. .',' ..'....
presencia de un m\Jtageno ,
. iflA
·l···.
para increflientar la tasa;
de fliutaciones.'
'"
:,
.
r.····.
tlJ,
Linaje E
'0
~.
•
•
Linaje H
..... tl
1
.
4*J.... ('1$ Linaje B
:\.
:~~_~
.~.
I
I
:
I
: 400
I
________-L___________
• Se afslan y secuen.cian los virus de
16s puntas finales de cada linaje y
se someten las secuencias a,
amllisis filogenetico,
~"'.".".......... "fJ.:! linaJe F
.'
1. 0 '
:
:
Cada 460'gene~aGione~, se
divide cada linaje del grupo
ihterno. elrl.dps y seguarda
unamuestradellinaje
ancestral.
~
If""-'" Uoaje C
'
400
',,~
: 400
LinajeG
:
I~:~~~I.
Generaciones
RESULTADOS
Tanto la historia evolutiva de los linajes como de las secuencias ancestrales
de los virusse reconstruyeron can precisi6n.
CONCLUSION: EI anal Isis filogenetico de las secuencias de DNA puede reconstruir
con precision la histona evolutlva y las secuencias ancestrales.
25.5 Demostracion
de la precision del
analisis filogenetico
Se produjo una filogenia de
virus en el laboratorio, por 10
que las relaciones evo!utivas
actuales se observaron directamente. Esta filogenia conocida
se reconstruyo con precision a
partir de secuencias de DNA de
los virus que se encuentran solo
en los extremos del arbol.
INVESTIGACION ADICIONAL:
(,Como cambiaria las condiciones experimentales para que la
filogenia sea mas desafiante de
reconstruir?
Y USC) DE U\S FiLOGENIAS
oeli r'rc en la
!i.-l
est<l11 utilizando para
una nnnh'ir,,, por
(A)
il oIros
para
sin revelar la historia conocida de los linajes 0 de
las secucndilS de los virus ancestrilil's.
Lse
las secuencias de los
virus ancesirales?
en ilmbos casos fue afirmatiel orden de ramificaci6n de los
exactamcnte como habian sucedido; se
correc!amente mas del 98'/'0 de las
dos de los virus ancestrales y ell
arninoacidos en las
viralcs.
El
que Hush"a la
2.5.5 dcmuestra que el
analisis
fuepreciso en
condiciones
no examino todas las condiciones
experirn.entales tuvieron en cucnta otros factores, como
la sensibilidad del analisis filogenetico a los ambientes convergentes y las altas tasas variables de cambio evolutivo.
Ademas, se usa ron extensamente las simuladones par ordenador basadas en los modelos evolutivos para estudiar la
efectividad de los analisis filogencticos. i\simismo, estos
estudios confirmaron la precision de los mCtodos filogencticos y tambicn se utilizaron para refinar esos metodos y extenderlos a nuevas aplicaciones.
Harpagochromis sp.
Ptyochromis sp.
Se pueden reconstruir los estados
ancestrales
Ademas de inferir las relaciones evolutivas entre los linajes, los bi61ogos pueden utilizar los metod os fiJogeneticos
para reconstruir la morfologia, el comportamiento 0 las
secuencias de nucle6tidos y aminoacidos de especies ancestrail's (como se demostro para las secuencias de T7 en los
experimentos presentados en la Figura 25.5). Por ejempJo, se
utilizo un analisis filogenetico para recollstruir una protcina
opsina en el arcosaurio ancestral (e1 ultimo ancestro comun
de las aves, los dinosaurios y los cocodrilos). Las opsinas
son pigmentos proteicos que participan en la vision; las
diferentes opsinas (con distintas sccuencias de aminozlcidos) son excitadas por difercntes longitudes de onda de luz.
El conocimiento de la secuencia de opsina en los arcosaurios
ancestrales proporcionarfa datos claves sobre las capacidades visuales del animal y, por consiguiente, acerca de algunos de sus comportamicntos posibles. Los investigadores
utilizaron el analisis filogenetico de la opsina de vertebrados vivos para estimar la secuencia de aminoacidos del pigmento que existio en los arcosaurios ancestrales. Luego en el
laboratorio se sintetizei una protcina con esta misma secuencia. Los investigadores evaluaron 1a opsina sintetizada y
ha \laron un cambio significativo hacia e1 extremo rojo del
espectro en 1a sensibilidad de la luz de esta proteina compafada con opsinas mas modernas. Algunas especies modernas que exhiben sensibilidad similar e"Lin adaptadas a la
vision nocturna, pm 10 que k)s investigadores infirieron que
los arcosaurios ancestrales pueden haber sido activos
durante 1a noche. PDf 10 tanto, de manera similar a 10 que
. - Linajes derivados del lago Kivu
Linajes del lago Victoria
25.6 Origen de los peces clclidos del lago Victoria (A) Estas
fotografias muestran s610 dos de las cientos de especies de ciclidos que se encuentran en el lago Victoria. (6) EI anc'tlisis filogene·
tico sugiere que los ciclidos colonizaron el lago a trav6s de las
rutas que se senalan en el mapa.
UTIUD\N U)S
una idea que se
hizo conocida como
Por
difercntes genes
diferencias en las tasas evolutivas entre
rentes, y tambien
eSIJecies relacionadas
diferentes
de
am-de los sistemas del DNA y
oims factores
Sin embargo, entre las
estrechamente relacionadas, un gen dado suele evolucionar a una tasa
usarse como mCtrica para
el tiempo de
para una divisi6n
en la
Estos relojes moleculares deben calibrarse utilizando iniormaci6n independiente, como el registro fosil,los tiempos de
conocidos
o las fcchas biogeogrMicas (como las fcchas para separacion de
los continentes). Utilizando cstas calibracioncs, se estirnaron los
liempos de divergencia para muchos grupos de especies.
Los estudios de los
ddidos propordonan un ejemplo
En un prindpio se supuso que
del uso de los relojes
la espectacular radiaci6n evolutiva que produjo m<ls de 500 especies en un grupo de peces ciclidos en ellago Victoria, en cl este
de Africa, ocurri6 a 10 largo de un perfodo de alrcdedor de
750.000 an os, la edad estimada de la cuenca lacllstre. Sin embargo, la informaci6n geologica reciente senala que esc lago se sec6
entre 15.600 y 14.700 anos atfil.s. Los biologos juzgaron que los
cientos de diversos ciclidos dellago Victoria no pudieron haber
evoludonado en tan corto periodo, por 10 que consideraron otras
hipolesis. Una de elias presupone que ellago no se sec6 por com1'leto. Otra postllla que algunas de las especies de peces sobrevivieron en los rios, des de donde volvieron m<ls tarde a colonizar
ellago. Pero, ~c6m() podian evaluarse estas posibilidades? Los
analisis filogeneticos basados en informaci6n molecular ayudaron a resolver el problema.
Empleando secuendas de DNA mitocondrial de cada una de
las 300 especies, los investigadorcs construyeron un <lrbol filogenetico de los peces dclidos dcllago Victoria y otros lagos en la
regi6n. Su Mbol filogenetico indica que los ancestros provinieron
del lago Kivu, gcologicamente mas antiguo. Hoy, esc lago cs el
hogar de s610 15 ('species de ciclidos, pero el arbol filogenetico
sugiere que los peces dd
Kivu colonizaron ellago Victoria
en dos ()casiones
Un anc1lisis del reloj molecular
tambien indico que algunos
los linajes de cididos que se
encuentran solo en el lago Victoria, y que es probable que hayan
evolucionado alii, se dividieron hace al menos 100.000 anos. Por
lo tanto, la filogenia inferida de cstos peces sugiere con firmeza
que e1 lago Victoria no se seco cornpletamente hace 15.000 anos
y que muchas especies de peces sobrevivieron en los rios y en
charcas de agua que permanecieron en la parte mas profunda del
lago durante el periodo mas redente.
vez pensaron que el HIV-1
los seres humanos poco
el sida
reconocido como enfermedad a
de la decada de 1980. Sin
el
molecular del
virus del
HIV-1
que en
seres humanos este se
remonta al men os a la decada de 1920 0
Y que
otros virus de inmunodeficiencia
a las poblacioneshumanas varias veces
LOS
los
en muchos
las relaciones filogeneticas en forma rutinaria.
ran
de los numerosos usos de esIos iirboles
La informaci6n sobre las rclaciones evolutivas entre organismos cs util para los dentfficos que investigan una ampHa variedad de preguntas bio16gicas. En esta secci6n se ilustra c6mo pueden utilizarse los arboles filogeneticos para formular preguntas
sobre el pasado, cornparar organismos en el presente y hacer pred icciones sobre el futuro.
las filogenias ayudan a reconstruir
elpasado
La mayoria de las plantas con flores se reproducen mediante
cruzamicntos con otros individuos; un proceso llarnado cxoga·
mia. Muchas especies exogamicas lienen mecanismos para evitar
ta autofecundaci6n y se conocen como alltoincompatibles. Sin
embargo, los individuos de algunas especies se fecundall a Sl
mismos con su propio polen; se denominan especies au/orrcplicativas, 10 que por supuesto fequiere que sean au/ocompatiblcs.
zC6mo sc puede decir con que frecuencia evolucion6 la auto-compatibilidad ell un grupo de plantas? Es posible hacedo si se
lIeva a cabo un analisis fHogenetico de especies exogamicas y de
('species autorreplicativas y se evahian las especies en busca de
autocompatibilidad.
La evolticion de los mecanismos de fecundacion se examin6
en Lil1antilus (un gcnero de Ja familia phlox), un grupo de plantas COli diversos sistemas de cruzamiento y mecanismos de polinizaci6n. Las especies exog<imicas de Linallihus tienen petalos
largos y son polinizadas por moscas de proboscis larga; son
autoincompatibles. En cambin, las especies autocompatibles tienen petalos cortos. Los investigadores reconstruyeron la filogenia para 12 especies del genero utilizando secuencias de DNA
ribos6mico nuclear
Determinaron si cada pspecie
era autocompatible al polinizar artificialmente las f10res con eI
propio polen de su planta 0 con eI polen de otros individuos y
observar si se formaban semillas viables.
Varias lineas de evidencia sugieren que la autoincompatibilidad es ei estado ancestral en Lil1anthus. No se encontraron origenes multiples de autoincompatibilidad en ninguna otra farnilia
de plantas con f1ores. La autoincompatibilidad depcndc de
Y usa DE LAS FILOGENLAS
de una s€Jccioll del
veoetal Lin<3ntJlus L,a auto-
parace haber evolucionado tres veces en este grupo,
Como la lorrna de las floms converge
en los tres linajes
los taxonomos pensaron, erroneamente, que cran variantes de una
unica espGcie,
L. nudatus
L. montanus
L. eiliatus
Ancestro
comt'm
de las
especies de
Unanthus
Evoiuciona la
autocompatibilidad
\
L androsaeeus
L. "bieolor"
L. latisectus
La autocornpatibilidad ernergio en tres
linajes separados,
confundiendo a los
L. liniflorus
taxonornos al Id~e-J
tlflcar a las tl es especles corno L ble%r
L. acieularis
---~
~
mecanismos fisiol6gicos tanto en el polen como en cI estigma (el
6rgano femenino sobre el que se posa 1'1 polen) y requiere .la presencia de al menos tres alel05 diferentes, POf 10 tanto, un cambio
de la autoincompatibilidad a la autocompatibilidad sefia m,l.s
fadl que el cambio inverso, Ademas, en todas las especies autoincompatibles de Linanthus, el sitio de repulsi6n del polen es el
estigma, incluso pese ague esos sitios varian enormemente entre
otras familias de plantas,
Si se supone que la autoincompatibilidad es cl estado ancestral, la filogenia reconstruida sugiere que la autoincompatibilidad ha evolucionado tres veces dentm de este grllpo de
Linant/nls (vease Figura 25.7), El cambio ala autocompatibilidad
estllvo acompanado por la evoluci6n de una reducci6n en cI
tamafio de petaIo, Es interesante que la notable similitud de las
f\ofes en los grllpos autocompatibles llev6 a que fueran clasificadas como miembros de una Linica especie, Sin embargo, el
amilisis filogenetico con el empleo de DNA ribos6mico demos--
de
cmindo,
!a enfermedad por
vez en
humanas,
virus de la inmunodeficienci<1 humana
es por esa causa L1na enfermedad
zoon6tica: 1'1 slndrome de inmunodeficlencia adquirida 0 sida, El analisis
de los virus de inmunodeficiencia muestra
estos
diferentes: el
y el HJV-2, de los
macacos
EI HIV-l es la forma comun del virus en
las poblaciones hurnanas de Africa central,
donde los chimpanccs se cazan para comerlos
y ei HIV-2 es la forma comun del virus pn las
poblaciones humanas en el oeste de Africa,
donde se cazan los macacos para alimenlo,
La relativamente recjente pandemia global de
sida se produjo cuando estas infecciones en
poblaciones de Africa se esparcieron rapidamente a todas las pobladones humanas del
mundo,
las filogenias permiten
comparar y contrastar
organismos vivos
Los machos cola de espada (un grupo de
peces dentro del gcnero XipllOphorus) Henen
L "bieolor"
una extensi6n larga y colorida de la cola
El exito reproductivo de los
machos de estc gencro esta estrechamente
asociado con estos apendices, Es mas probable que los machos con espadas largas 5e
apareen exitosamente que los machos con
espadas cortas (un ejemplo de se/cccion
sexual; veanse los Capitulos 22 y 23), Hay
varias explicaciones para la evoluci6n de
estas estructuras, entre enas la hip6tesis
de que la espada simplemente explota una
predisposici6n preexistente en el sistema sensorial de las hembras, Esta hip6tesis de explotacion sensorial sugiere que las hembras
tienen una preferencia pOf los machos con colas largas aun antes
de que evolucionaran las colas (debido quize'is a que las hembras
calculart 1'1 tamano de los machos por su longitud total, incluida
la cola), Las colas largas se seleccionan sexualmente debido a Ja
preferenda preexistente de las hembras,
Se utilizaba una filogenia para identificar a los parientes mc'is
cercanos de los peces cola de espada que se habrfan separado de
Sll linaje antes de la evoluci6n de las espadas, Estos resultaron
ser los peces "platy", otro grupo de Xiphophorus
Para probeu la hip6tesis de 1a explotaci6n sensoria\, los investigadores colocaron estrllcturas artificialcs con forma de espada
en las colas de algunos machos de peces platy, Pese a que los
peces platy machos normalmente no tienen estructuras de ese
tipo, los peces platy hembra prefirieron los machos con las espadas artificiales, proporcionando ,lsi sustento para la hip6tesis de
~'.l-Iil I·,I I ,Ii!l'b!li!ieililol il/olilrl!l l"
Evoluciona la
autocompatibilidad
lo~
difercntes,
IJTILIZAN LOS BIOLDGOS LOS
deios
immmodeficiencia Los virus de Inrr1ullodeficier1cia se transmitieron a los seres I-iumanos a
de dos sirnlos
diferentes (el HIV-1 del dlimpance y 81 HIV-2
del macaco),
25.8
Virus transferido desde un hospedador sirnio a los sem2 hUrT!SH1S
H iV," 1 (se~es hurnanos)
S!Vcpz
(chimpances)
SIVhoest
(monos U10est)
tuvieron una
evolucionara,
SIVsun (cercopiteco
coia de sol)
los bi61ogos
filogenias para predecir
SIVmnd (mandriles)
Ancestro
cornun
La gripe mata a gran cantidad de personas anualmcnte y todos los arlOS muchos
individuos susceptibles reciben una vacuna
para reducir sus posibilidades de contraerla,
,;'por que se necesita una vacuna nueva contra la gripe cada ano cuando una {mica dosis
de vacuna para much as otras enferrnedades
confiere proteccion por tiempo prolongado?
La respuesta es que la tasa de evoluci6n del
virus es 10 suficicntcmcntc clcvada como
para que los virus en circulaci6n cad a aflO
sean sustancialmente diferentes de los virus
de la gripe que circularon en anos anteriores,
Un analisis filogenctico de las cepas del virus de la gripe indic6 que hay una fuerte selecci6n pOl" parte del sistema inmunitario humano contra la mayorfa de elias, S610 las cepas con el
)nayor numero de reemplazos de aminoacidos en posiciones particulares de la proteina hemaglutinina (una protdna en la sllper-
25.9 EI origen de un rasgo seleccionado sexual mente en el
genero de peees Xiphophorus (A) Un cola de espada macl-io,
con la cola larga que evoluciono por seleccion sexual. (8) Pez
platy macl-io, una especie ernparentada, EI anal isis filogenetico
mvela que los peces platy se separaron de los cola de espada
antes de la evolucion de la espada, Pero el analisis experimental
mostro que los peces platy I-iembras prefieren los rnachos con
espadas artificial@s. Este descubrirniento sustenta la idea de que
la espada evoluciono como resultado de una preferencia preexistente en las I-iembras.
SllJagm (monos
verde africano)
SIVsm (macacos)
HIV-2 (seres humanos)
SIVsyk (mono
de Sykes)
Las posiciones de los
aminoacidos bajo selecci6n
positiva estan representadas
en amarillo.
25.10 Modelo de la hemaglutinina, una protefna de superfieie del virus de la gripe Las estructuras arnarillas con forma de
globo representan amin08,cidos en la protein a que se encuentran
sornetidos a una fuerte seleccion para el cambio, Los cambios en
estos aminoacidos producen proteinas que tienen mas probabilidad de escapar a la deteccion del sistema inmunitario humano.
Y USC) DE: LAS F!LOGENIAS
Como se ha visco, toda la vida esta conectada a traves de su
historia evolutiva y las relaciones entre organismos proporcionan una base natural para realizar comparaciones biol6gicas< Por
estas .razones, los bi61ogos utilizan las relaciones filogeneticas
como base para organizar la vida en un sistema de clasificaci6n
coherente.
(A) Campanula rotundifolia
mo se reliU:iona la filogenia con
clasificilcion?
EI sistema de clasificaci6n biol6gica de amplio uso en la actualidad deriva de un sistema desarrollado por el bi61ogo suizo
Clrolus Linnacus y se utiliza desde mediados de 1700. EI sistema
de Linnaeus, conocido como nomenclatura binomial, permite a
los cientificos de touo d mundo rderirse de manera no amhigua
al mismo organismo con los mismos nombres
25.1
Linnaeus dio dos nombres a cada especie: uno para identificar la especie en S1 misma y d otro para e1 genero al cual pertenecl'. Un genero es un grupo de especies estrechamente relacionadas. En forma opcional, se puedt' agregar al final e1 nombre del
taxonomo que propuso por primera vez el nombre dt' la especie.
Asl, Homo sapiens Linnaeus es el nombre de la especie humana
moderna. Homo es el genero al que pertenect' la especie y sapiens
identifica la especie en particular en el genero Hort/o; Linnaeus
propuso el nombre de la especie Homo sapiclls. Se puede pensar
en el nombre gencrico Hort/o como el equivalente a un nombre de
pHa yen el nombre espedfico sapiclls como el equivalente al primer nombre. EI nombre generico siempre comienza con mayuscula; el nombre de la especie siempre se escribe con minuscula.
Ambos nombres se escriben en cursiva, mientras que los nombres
comunes de los organismos, no. En lugar de repetir un nombre
generico cuando se usa varias veces en la misma discusi6n, los
bi61ogos 10 dcletrean s610 un,] vez y luego 10 abrcvian ton la tetra
inicial (1'. ej., D. /1U'lanogas/rr es la forma abreviada de Drosophila
mrlanogaster).
(8) Endymion non-scriptus
(C) Mertensia virgll7ica
25.11 Muchas plantas diferentes se denominan campanilla
azul I_as tres especies de plantas no relacionadas Ilevan el nombre comLln de "campanilla azul". La nomenclatura binomial permite comunicar con exactitud 10 que se describe. (A) Campanula
rotundifo/ia, que se encuentra en las Grandes Planicies de
America del Norte, pertenece al grupo mayor de las campc'lnulas.
(8) Endymion non-scriptus, la campanilla azul inglesa, esta empa·
rentada con los jacintos. (C) Mertensia virginica, la campanilla
azul de Virginia, pertenece a un grupo muy diferente de plantas
conocidas como borrajas.
LCOMO S[ I1ELACIONA IA FILOGE~JlA CON l_A
En
n6tica
elireconocicron universalvida comlJn como la base
rcstan ahora
puesto que
S8 irata de una decisi6n mayormente
si se cOllsidera un
por decir, un orden 0 una clast'. Pero sin imp ormodernos utiJizan
estas
rias
rciaciolles evolutivas como base para
reconocef todos los [axones v,-<nuh"."cO
La filogenia es la
moderna
de la clasificacion
Los sistemas de clasificaci6n biol6gica se utilizan para cxprcsax las relaciones entre los
La clase de rclaci6n que se
desea expresrlf influye en
rasgos se utili zan para esa clasificaci6n. 5i, por ejemplo, se quisiera un sistema que ayudara a decidir si las plantas y los animales son deseables como alimento, se
deberfa disenar una clasificaci6n basada en el sabor, la facilidad
de captura y cI tipo de partes comestibles que tiene cada organismo. Las primeras clasificaeiones hinducs de los organismos se
disdlaron de acuerdo con estos criterios. 5i bien los bi61ogos ya
no emplean tales sistemas en la clasificaci6n formal, fueron utiles
para cubrir las necesidades de las personas que los crearon.
Los tax6nomos de la actuaHdad emplean c1,lsificaciones biol6gicas para expresar las relaciones evoiutivas de los organismos.
Por ende, se espera que los taxones en las clasificaciones bio16gicas sean monofileticos, 10 eual significa que el tax6n contiene LIn
ancestro y todos los descendientes de ese ancestro y no otros
tax6nomos eoncuerdan ahora en que los
son inapropiados como
taxon6micas. Las
utilizadas en la aciualidad alll1
contienell tales grupos debido a que
sido evaluados filogeneticarnente. A medida
CHores cn las primeras clasificaciones, los
taxonomicos
se rcvisan y se eliminan los grupos polifileticos y parafildicos de
la dasificaci6n.
Varios c6digos de nomenclatura biologica
gobiernan el uso de nombres cientfficos
Varios conjuntos de reglas explicitas gobiernan eI uso de Hombres cientificos. Los bi61ogos de todo el mundo siguen eslas
reglas volllntariamente para facilitar Ia coffillnicaci6n y e1 dialogo. Aunque puede haber docenas de nombres COJl1unes para un
organismo en muchos lenguajes diferentes, las reglas de la
nomenclatura biol6gica cstan diseftadas p,lra que s610 haya un
nombre cientifico correcto para cualquier taxon individual reconocido e, idealmente, un nombre cientlfico dado se aplica s610 a
Un grupo parafilE~tico
(recuadro rosa) incluye
el ancestro cornun y
algunos, pero no todos,
los descendientes del
ancestro._ _ _ _J
Ancestro comCm
del grupo parafiletico
B+C+D
"
Ancestro cornun
de! grupo polifiletico
E
E+F+G
F
25.12 Grupos monofileticos, polifileticos, y parafileticos Los grupos monofi- (un grupo
leticos son la base de los taxones biol6
gicos en las clasificacionesactuales. Los grupos
polifileticos y parafileticos no reflejan la historia
evolutiva,
l
Un grupo polifiletico
(recuadro arnari!lo) no
incluye el ancestro
cornun del grup_o,__ _
Un grupo monOfihHiJC
(re, cuadro azul) incluye
el ancestro cornlln y
todos los descendientes de ese ancestro,
monofii~tico
puede elirninarse del arbol
con un unico "corte",
Ancestro comun
del grupo monofil6tico
H+ I+ J
556
caPITULO 2S
RECONSTRUCCION Y usa DE LJ\S FILOGENIAS
un unico taxon (es decir, cada nombre cientifico es unico). A
veces la mismaespecie se nombra mas de una vez (cuando mas
, de un taxonomo emprendio1a tarea); las reglas especifican que el
nombre valida es el primer nombre propuesto. Si; inadvertidamente, se da el mismo nombre ados especies diferentes, entonces debe darse un nombre de reemplazo a la especie nombrada
en segundo lugar.
Debido a 1a separacion historica de los campos de la zoologfa,
la botaruca (que incluia, originalmente, e1 estudio de los hongos)
y 1a microbi010gia, se desarrollaron diferentes conjuntos de
reglas taxonomicas para cada uno de estos grupos. Mas tarde
emergio otro conjunto de reglas para clasificar los virus. Esto
derivo en muchos nombres dup1icados entre grupos gobernados
por diferentes conjuntos de reglas: Drosophila, por ejemplo, es
tanto un genero de moscas de 1a fruta como un genero de hongos
y hay especies dentro de ambos grupos que tienen nombres identicos. Hasta no hace mucho estos nombres duplicados ocasionaban poca confusion, puesto que tradicionalmente resultaba
improbable que los biologos que estudiaban las moscas de la
fruta leyeran literatura sobre hongos (y viceversa). Sin embargo,
hoy en dfa, debido el uso de grandes bases de datos biologic os
universales (como el GenBank, que incluye secuencias de DNA
de todo tipo de seres vivos), es cada vez mas importante que
cada taxon tenga un unico nombre. Los taxonomistas ahora trabajan para desarrollar conjuntos de reglas comunes que puedan
aplicarse a todos los organismos vivos.
los
biolog~
.erganizii\n ':I dasifican ia vida ,.til identificar
''fJ 'nembrargru:pos monefib~ticQS·.lIarios cenjuntosde
reglaSQbtiiernal1
nombres dentificos de modo
identificarse
Ahora que se ha visto como ocurre la evo1ucion y como se 1a
puede estudiar, es posible avanzar para considerar los productos
de la historia evolutiva. La vastedad y diversidad del mundo
viviente es 10 que primero estimula a muchos futuros biologos y
los convence de estudiar biologia. En la Parte 6 se examinara 1a
gran diversidad de la vida y se describiran algunas de las razones por las cuales los biologos dirigen su atencion a grupos particulares de organismos.
RESUMEN DEL CRPITULO
mJ lQue es la filogenia?
Una filogenia es una descripcion de La hi$toria de de?cendencia de un
grupo de organismos a partir de su ancestro com lin. Los grupos de
espe~ies reLacionadas evoLutjvamente se representan como ramas
reLacionadasen un arbol filogenetico. VeaseFigura 25; 1
Un grupo de especies que consiste eli descendientes evoLutivos de un
ancestro comuo se denomina clado. Los dados y las especies designado$ s,e llaman taxones.
Las homologias son rasgos slm.ilares heredados de un ancestro comun.
Vease Figura .25.2
Un rasgo derivado es una caracteristica que difiere de 5U forma en eL
ancestro comun de un linaje. Los rasgos derivados que $ustentan Las
relacio1)es comunes entre un grupo de especies sedenominan sinapomorfias.
Los rasgos similares pueden encontrarseentre especies que no provienen
de .un ancestro com un. La evoluci6n convergente.yLas reversiones
evotutiva~ pueden dar Lugar a tales rasgos, que Sa denominan .homoplasias:
f±B lC6mo se construyen los arboles
filOgeneticos?
Vease Actividad 25,1 en eL sitio web
Las fiLogenias pueden inferirse a partir.de sihapomorfiils utiliiando eL
principia de parsimonia.Vease Figura 25.3
Las fuentesde informaci6n filogeneticaincluyen, morfoLogia,patrones del
desarrollo, registro fosil, rasgos deL comportamiento y rasgos moLecuLates, como sec~encias de. DNA y proteinas.
Las fiLogenias pueden tambien inferirse mediante. soluciones de maxima
probabilidad, utiLizando modelos evoLutivos expLicitos de cambio de
caracter.
Los biol6gos pueden utilizar arboLes fiLogeneticos para construir estados
ancestrates. Vease Guia, animada 25.1 en eL sitio web
Los arboLes fiLogenHicos pueden inctuir eslimadones deL tiempo de
divergencia de los Linajes, como se determina mediante un anaLisis de
reloj motecular.
fI] 4C6mo utilizan los bi610gos los arboles
filogeneticos?
Los arboLes fiLogenHicos se utiLizan para reconstruir el pasado y entender el origen de Los rasgos. Vease Figura 25.7
Los arboles filogeneticos se utilizan para reaLizar comparaciones evoLutivasapropia(jas entre organismos vivos.
Los arboles filogeneticos pueden algunas veces utilizarse para predecir La
el/oluden Jutura.
fl]lC6mo.se relaciona la filogenia
con la clasificaci6n?
Los taxondmos. organizan La diversidad biologica sobre La base de La historia evolutiva.
Los taxones en Las clasificaciones modernas se esperan que sean grupos
monofileticos. Los grupos parafileticos y polifileticos no se consideran unidades taxonomicasapropiadas. Veanse Figura 25.12 y
Actividad 25:2 en eL sitio web
Diversos grupos de regLas gobiernan eL uso de nombres cientificos, con eL
objetivo de proveer nombres unkos y universaLes para Los taxones
bioLogicos.
RESUME~J
c. Genes mitocondriales.
Un clado es
fl.
d. Cenes del RNA ribos6mico.
Hpu de {n-bol
b. un grupo de especles rc1acionarlas cvolutivarnente que compartl'l1
un anccsrro cornun.
c. una herrarnienta para la (onstruo..~i6n de i:lrbolcs
d. una cspccic
c. una especie ancestral.
2. Los arbolc3
reconstruirse p()ra
u. genes.
b. especies.
c.
evohlhvos
d.
c.
todo 10 <:-lnteriof.
3. Un rasgo derivado compartido, utiJjzado como la base para infcrir un
grupo monofiletico, se denomina
tJ.
DEL
una
b. una
c. un rasgo
d. un rasgo cOllvergentc.
f.
una filogcnia.
4. til principio de parsimonia
utiJizarse para inferir filogeni<ls
debido a que
a. I;] cvoluci6n cs casi s.ierrl.pre parsinloniosa.
b. es
adoptar la hipotesis m,\s simple c"paz de explicar los
conocidos.
c. una vt'z gue un rasgo call1bja, nunc;) fevlcrte una condici6n.
d. todas las especies tienen igual probabilidad de evolucionar.
c. las especies estrechamente relacionadas son siempre muy simiIClres.
5. La evoluci6n convergente y la reversi6n evolutiva son dos fuentes de
a. homologia.
b. parsimonia.
c. sinapomorfia.
d. monofilia.
c. homoplasia.
6. Dc 10 que sigue a continuaci6n, .\cu,iles suclen utilizarse para inferir
re1aciones filogeneticas entre las plantas pem no entre los animales?
a. Genes nucleares.
b. Cenes del cloroplasto.
codific:an protcina.
a contlnuaci6n, (que no f'S vcrdadero de los ITietodos
de
() parsimonia
infcrir
n.
de m~lxilna
de cambio de car!lctcr evolutivo.
b. EI metodo de parsimonia es informaticamente mas fadl que d ell'
rmixima probi1bilidad.
c. EI metocio de maxima
es mils {,ieil de tratar en un
marco cstacUstico.
d. EJ metodo de maxima probabilidacl es mils a menudo utilizado
con datos moleculares.
c. La parsimonia pm 10
se utiliza para inferir el tiempo sobre
un Eirbol
R. Los tax6nomos se esfuerzan por incluir taxones en las c1asificacioncs
que son
a. monofileticos.
b. parafileticos.
c. polifil6ticos.
d. homopliisticos.
c. rIlonorn6rficos.
9. LCUi\les de los siguientes grupos tienen conjuntos
de
para 10. nOITlenclaf'ura.?
n. Animales.
Ii. l'Ia11ta5 y hongos.
c. Bactcrias.
d. Virus.
c. Todo 10 anterior.
10. Si dos nombres cientificos son propLLestos para la misma especie,
(como deciden los tax6nomos cu,~1 deberia utilizarse?
a. Sl' utiliza el nombre que proporciona la dcscripci6n mas precis a
delorganismo.
b. Se utiliza el nombre propuesto m,ls recientemente.
c. Se utiliza cl nombre utilizado en la revisi6n taxon6mica mas
reciente.
d. Sc utiliza el primer nombre en seT propuesto, a menos que ya
fuera utilizado para otra especie.
c. Los taxonomos utiliz3n el nombre que prefieren.
-----------------------1;1 :UI! 101 pt--------- ---1. ,,-Por que los tax6nomos se intcresan en identificar espccies que comparten un unico ancestro comCm?
2. ,,-Como se utilizan los f6siles para identificar rasgos ancestrales y derivados de los organism os?
3. El principio de parsimonia a menlldo es ulilizado para rcconstruir
arboles fiJogeneticos. Dado que csos procesos evolutivos no siempre
son parsimoniosos, (por que se 10 lltiliza como un principio guia?
4. Un estudiante de ]a evolucion de las ranas propuso 11113 clasificacion
sorprendentemente nueva basad a en cl aniilisis de algunos genes mitocondriales de alrededor deJ 10'10 de la especie. Li'odrian los tax6nomos
aceptar de inmediato ]a dasificaci6n nueva? LPor que si 0 por que no?
5. Linnacus desarroll6 su sistema de clasificaci6n antes de que Darwin
formulara su teoria de la evolucion por selecci6n natural y la mayoria
de las clilsifieaciones de los organisl11os fueron propuestas al principio por no evolucionistas. Muchas partes de estas c1asificaciones son
uti lizadas en la actualidad, con modificaciol1cs men ores, por la rnayoria de los tax6nomos evolucionistas. LPm que?
6. Los sistemas de c1asificacion resumen mucha infmmaci6n aeerea de
los organismos y nos permiten recordar los rasgos de nlUllerosos
organism os. A partir deJ conocimiento general, (como puede usted
asociar muchos rasgos con los siguientcs nOTnbrcs: conlfer;?]r ht'lecho,
ave, animal?
----_.-----l1li
EJ virus del Nilo Occidental es causa de mortalidad en muchas especies
de aves y puede prov(lcar encefalitis mortal (inflamacion; del cncefalo) en
seres humanos y equinos. Se aislo pOl' primera vez en Africa (en donde
se piensa que es endemico) en la deeada de 1930, y para la dec ada de
1990 se habia dispersado por toda Eurasia. 51 bien no se 10 encontr6 en
America del Norte hasta 1999, clesde entOI1ces no tard6 en diseminarse
por gran parte de los Estados Unidos. El genoma del virus evoluciono
rcipidamente. ,,-C6mo se podria ulilizar el analisis mogenetico para investigar el origen del virus del Nilo Occidental que fue introducido en
America del Norte en 1999?