membrana externa

Tema 13. Biología Celular
13.3 Membrana y orgánulos con membranaDP/PAU
Germán Tenorio
Biología NS-Diploma BI
Curso 2014-2016
Idea Fundamental: La estructura de las
membranas biológicas hace que éstas sean
fluidas y dinámicas, permitiendo controlar la
composición de las células mediante mecanismos
de transporte activo y transporte pasivo.
La membrana plasmáticaDP/PAU

Las células eucariotas se van a caracterizar por poseer un verdadero
núcleo y orgánulos limitados por una membrana.
La membrana plasmáticaDP/PAU

Las membranas celulares son sistemas altamente especializados, unos para
la secreción, otros para la absorción, otros para procesos biosintéticos, etc.

No son visibles al microscopio óptico, y con el electrónico se ven estructuras
trilaminares (dos láminas oscuras y una clara) de 6 a 10 nm de grosor.

En 1972, Sanger y Nicolson propusieron el modelo de membrana llamado
mosaico fluido. Según este modelo, las membranas celulares están
formadas por una bicapa lipídica (su componente estructural básico) y un
conjunto de proteínas irregularmente distribuidas a un lado u otro de la bicapa
o inmersas en ella.
NATURALEZA CIENCIAS: Uso de modelos como
representación del mundo realDP

Previamente al modelo de mosaico fluido propuesto por Sanger y
Nicolson, se habían propuesto otros modelos alternativos de la
estructura de las membranas.

En 1925 Gorter y Grendel observaron que el área ocupada en una
superficie de agua por los lípidos extraídos de eritrocitos era el doble del
área calculada para la superficie celular, por lo que dedujeron que la
membrana está formada por una bicapa lipídica. Sin embargo, su modelo
no explicaba dónde se localizaban las proteínas presentes en la
membrana.

En 1935 Danielli y
Davson propusieron el
modelo de “sándwich”
donde describían a la
membrana como una
bicapa lipídica rodeada
por sendas monocapas
de proteínas globulares.
IMAGEN: mmegias.webs.uvigo.es
HABILIDAD: Análisis de prubeas de microscopía electronica
que condujeron al modelo de Danielli y DavsonDP

El modelo de “sándwich” de Danielli y Davson fue aceptado por la
mayoría de la comunidad científica durante más de 30 años, siendo
avalado por los resultados obtenidos mediante microscopía electrónica.

En micrografías electrónicas de alta resolución, las membranas aparecían
como dos líneas paralelas oscuras con una region más clara entre ambas.

Como las proteínas aparecen
oscuras al ME, meintras que los
fosfolípidos aparecen claros, esta
imagen posiblemente indicaba la
existencia de dos capara de
proteínas a ambos ladas de una
capa central de fosfolípidos.

En ese momento se sabía que las
membranas estaban compuestas
mayoritariamente
de
lípidos
porque las sustancias lipídicas
eran fácilmente disueltas en la
membrana.
HABILIDAD: Análisis de prubeas de microscopía electronica
que condujeron al modelo de Danielli y DavsonDP

Según el modelo de Danielli y Davson, la membrana poseía:
1. Estructura tipo sandwich
de proteína-lípido.
2. Bicapa lipídica compuesta
de fosfolípidos con las colas
hidrofóbicas hacia el interior
y las cabezas hidrofílicas
hacia
el
extererior.
3. Una cubierta de proteínas
en la superficie externa.
4. Proteínas no penetraban
en la bicapa lipídica.
HABILIDAD: Análisis de la refutación del modelo
de Danielli y DavsonDP

Mientras que el ordenamiento de los fosfolípidos era correcto en este
modelo de Danielli y Davson, no ocurría lo mismo para las proteínas.

Las proteínas poseen regiones
hidrofílicas
por
las
que
interaccionar con las cabezas de los
fosfolípidos, impidiendo que estos
interaccionen con el medio acuoso
externo.

Además,
el
modelo
tampoco
explicaba satisfactoriamente las
diferentes estructuras y funciones
de las proteínas de membrana.

La refutación del modelo condujo al
modelo propuesto en 1972 por
Singer-Nicholson, que permanence
en vigor hasta la actualidad.
HABILIDAD: Análisis de la refutación del modelo
de Danielli y DavsonDP

El modelo de Singer-Nicholson, la membrana poseía:
1. Estructura tipo mosaico fluido.
2. Bicapa lipídica compuesta de
fosfolípidos, que pueden moverse
lateralmente,
con
las
colas
hidrofóbicas hacia el interior y las
cabezas
hidrofílicas
hacia
el
extererior.
3. Las proteínas se encuentran
distibuidas desigualmente, como un
mosaico,
y
también
pueden
desplazarse lateralmente.
4. Proteínas periféricas localizadas
en la superficie tanto interna como
externa de la membrane, y
proteínas integrals que penetran en
la bicapa lipídica.
NATURALEZA CIENCIAS: Refutación de teoríasDP

El modelo de “sándwich” de Danielli y Davson fue aceptado por la
mayoría de la comunidad científica durante más de 30 años. Sin
embargo, en la segunda mitad del siglo XX se obtuvieron varias
evidencias experimentales que no se ajustaban al modelo del sándwich.

Estas
evidencia
experimentales, basadas
en diferentes tipos de
técnicas, llevaron a la
refutación del modelo
de
Davson-Danielli,
siendo reemplazadado
por
el
de
SingerNicholson.
NATURALEZA CIENCIAS: Refutación de teoríasDP
Criofractura al ME. Esta técnica implica la rápida congelación y rotura de las
células. La rotura tiene lugar a lo largo de las membranas, entre otras zonas.
Imágenes
con
estructuras
globulares en el
centro
de
la
membrana fueron
interpretadas
como
proteínas
transmembranas.
NATURALEZA CIENCIAS: Refutación de teoríasDP
Técnicas
bioquímicas.
El
asilamiento de proteínas de
membrana permitió determinar
que eran globulares y variables
en tamaño, por lo que era
improbable que estas proteínas
formaran capas continuas en la
periferia de las membranas.
Además, había proteínas con
regiones hidrofóbicas, por lo
que parte de sus estructura
debía estar en contacto con las
colas
hidrofóbicas
de
los
fosfolípido en el interior de la
bicapa lípida.
NATURALEZA CIENCIAS: Refutación de teoríasDP
Marcaje con anticuerpos fluorescentes. Células de ratón marcadas con
anticuerpos fluorescentes verdes anti-proteínas de membrana fueron
fusionadas con células humanas marcadas con anticuerpos fluorescentes
rojos anti-proteínas específicas humanas de membrana.
Al cabo de 40 minutos se observaba que la fluorescencia se mezclaba a lo
largo de las membranas fusionadas, mostrando que las proteínas tienen
libertad para desplazarse en lugar de encontrarse fijas en la periferia.
Membrana plasmática: la bicapa de lípidosDP/PAU

La bicapa de lípidos está formada por fosfolípidos (los más abundantes),
esfingolípidos y colesterol (exclusivo de las células animales).
Membrana plasmática: la bicapa de lípidosDP/PAU
Todas estas moléculas son anfipáticas, con extremo hidrófilo o polar (fosfato
y glicerol) y extremo hidrofóbico o apolar (dos ácidos grasos), por lo que en
agua son capaces de autoensamblarse espontánemante para formar bicapas.

Animación1



Los fosfolípidos forman bicapas en el agua debido a las propiedades
anfipáticas de las moléculas de fosfoliípidos.
Los fosfolípidos se mantienen unidos mediante interacciones hidrofóbicas
entre las colas apolares.
Las capas de fosfolípidos se estabilizan mediante la interacción de las
cabezas polares con el agua que los rodea.
Membrana plasmática: la bicapa de lípidosDP/PAU

El modelo de mosaico fluido nos indica que es una representación
(modelo) de una colección de diferentes componentes juntos (mosaico) que
se encuentran en continuo movimiento (fluido).

La fluidez de la membrana se debe a los
fosfolípidos que la forman, ya que pueden
moverse en la bicapa. Este movimiento
puede ser:
- Difusión lateral.
- Rotación.
Video1
- Flexión.
- Flip-flop (de una monocapa a otra).

La fluidez aumenta con la temperatura y
viceversa, es decir, la viscosidad aumenta a
medida que la temperatura disminuye.

Las células modifican la composición lipídica
de sus membranas sintetizando ácidos
grasos más insaturados y de cadenas
más cortas, dando fluidez a la membrana.
Membrana plasmática: la bicapa de lípidosDP/PAU

La membrana es flexible, adaptable y móvil. No es sólida o frágil como la
superficie de un globo.

Es bastante difícil romper la membrana plasmática gracias a las
propiedades de fluidez de la bicapa lipídica, permitiendo que su forma se
recupere muy fácilmente.
Video 2. Nuclear transfer

La fluidez de la membrana permite la rotura y recuperación de la misma
en los procesos de endocitosis y exocitosis.

El colesterol es un componente de las membranas de las células
animales, aumentando su rigidez y resistencia.
Membrana plasmática: colesterolDP/PAU

El colesterol es un lípido no sapanificable, que pertenece al grupo de los
esteroides, caracterizados por ser un compuesto policíclico derivado del
ciclopentano-perhidrofenantreno, también llamado esterano o gonano,
que posee un grupo hidroxilo (-OH) en el carbono 3.

La mayor parte de la estructura
de la molécula es hidrofóbica,
permaneciendo unida a las colas
de los fosfolípidos mediante
interacciones hidrofóbicas.
sin
embargo, el grupo –OH es
hidrofílico, permitiendo que se
una a las cabezas polares de los
fosfolípidos.

El colesterol por tanto se localiza
en la membrana de las células
animales entre las moléculas de
fosfolípidos.
APLICACIÓN: Función del colesterol en la
membranas animalesDP/PAU

La fluidez de la membrana se debe a los fosfolípidos que la forman,
dado que mientras sus colas hidrofóbicas se comportan como un líquido,
sus cabezas polares lo hacen como un sólido. De forma global, la
membrana es fluida, dado que sus componentes tienen libertad de
movimiento.

Es muy importante regular la
fluidez de las membranas, dado
que:
- Deben ser lo suficientemente
fluidas como para que las sustancias
requeridas puedan
atravezarla.
- Deben ser lo suficientemente
fluidas como para que las células
puedan desplazarse.
- Deben ser lo suficientemente
rígidas como para restringir el
paso de sustancias.
APLICACIÓN: Función del colesterol en la
membranas animalesDP/PAU

El colesterol reduce
membrana porque:
la
fluidez
de
la
previene
el
compactamiento
de
las
cadenas hidrocarbonadas a bajas temperaturas,
ya que evita que las colas se junten, aumenten
las interacciones débiles entre las mismas y se
“cristalicen” (adopten una
estructura
muy
compacta).
- inmoviliza las cadenas hidrocarbonadas de los
fosfolípidos, restringiendo el movimiento de los
mismos, por lo que hace a la membrana menos
fluida.

El colesterol además reduce la permeabilidad
de la membrana a algunos solutos, como las
moléculas hidrofílicas y algunos iones como los de
sodio e hidrógeno, ya que aumenta la
hidrofobicidad de la parte interna de la bicapa
lipídica.
APLICACIÓN: Función del colesterol en la
membranas animalesDP/PAU

Sin embargo, cuando se encuentran en altas concentraciones, como
ocurre en la mayoría de las células eucariotas, previene el
congelamiento, ya que evita que las cadenas carbonadas se ajusten y se
"empaqueten" y vuelvan más rígidas a la membrana.

Así
es
como,
a
baja
temperatura esta disminución
del empaquetamiento puede
determinar
que
las
membranas no se congelen.

Por tanto, la fluidez de las
membranas depende de la
temperatura, el tipo de
ácido grado (saturado o
insaturado) que formen los
fosfolípidos y del contenido
en colesterol.
Membrana plasmática: proteínas de membranaDP/PAU

Las proteínas de membrana difieren en lo que se refiere a su
estructura, ubicación en la membrana y función.

Según el tipo de asociación que tengan con la membrana, se clasifican en:
1. Proteínas integrales: unidas íntimamente a los lípidos de membrana.
Atarviesan la bicapa lipídica una o varias veces, por lo que se las conoce
como proteínas transmembrana. Otras están fuera de la bicapa, pero se
unen covalentemente a algún lípido de ella.
2. Proteínas periféricas: se localizan a un lado u otro de la bicapa y
están unidas débilmente a las cabezas polares de los lípidos o a proteínas
integrales mediante enlaces de hidrógeno o fuerzas electrostáticas.
Membrana plasmática: proteínas de membranaDP/PAU

Las proteínas de membrana desempeñan funciones diversas, entre las que
se encuentran:
1. Sitios de
(insulina).
unión
a
hormonas
2. Enzimas inmovilizadas (succinato
deshidrogenasa).
3. Adhesión celular.
4. Comunicación intercelular.
5. Receptores de neurotransmisores
(acetilcolina).
Membrana plasmática: proteínas de membranaDP/PAU
6. Canales de transporte pasivo.
7. Bombas de transporte activo.
8. Transportadores de electrones
(respiración celular en mitocondria).
Web Yellowtang
Membrana plasmática: GlucocalixDP/PAU

Elemento importante de la membrana plasmática de todas las células, que se
localiza exclusivamente en la cara externa de la membrana y está formado
por oligosacáridos unidos a lípidos (glucolípidos) o a proteínas
(glucoproteínas).

Representa el carné de
identidad de la célula, ya
que varía entre especies,
entre individuos e, incluso
entre unos tipos celulares y
otros del mismo individuo.

Sirve para el reconocimiento
y la adhesión celular. Un
ejemplo es la interacción
óvulo-espermatozoide.

Las
membranas
son
estructuras asimétricas en
cuanto a la distribución de
los componentes químicos.
10 nm
HABILIDAD: Dibujo del modelo del mosaico fluidoDP/PAU
Bicapa
fosfolípidos
Porción hidrofílica
(fosfatos)
Porción hidrofóbica
(cadenas hidrocarbonadas de ácidos grados)
Membrana plasmática: FuncionesDP/PAU

Transporte de sustancias.
La principal consiste en limitar
la célula y, por tanto, en
separar el citoplasma y sus
orgánulos del medio que los
rodea. Este papel no es pasivo,
ya que la membrana actúa
como barrera selectiva para el
intercambio y el transporte de
sustancias. Las membranas
son semipermeables.

Intercambio de señales. La
membrana muestra señales al
exterior (glucocalix) que sirvan
para el reconocimiento celular,
receptores
de
moléculas
externas, adhesión celular, etc.
Membrana plasmática: FuncionesDP/PAU

División celular. La membrana está implicada en el control y desarrollo de la
división celular o citocinesis.

Inmunidad celular. En la membrana se localizan algunas moléculas con
propiedades antigénicas.

Endocitosis
y
exocitosis.
La
membrana está implicada en los
procesos de captación de partículas
de gran tamaño (endocitosis) y de
secreción de sustancias al exterior
(exocitosis).
Transporte a través de la membrana plasmáticaDP/PAU

La membrana plasmática presenta permeabilidad selectiva (semipermeable),
dejando pasar moléculas en función de su tamaño y carga.

Moléculas apolares, moléculas polares pequeñas y los gases, atraviesan
libremente la membrana, mientras que es impermeable a moléculas polares
grandes (glucosa, sacarosa...) o con carga eléctrica, como todos los iones
(H+, Na+, K+, Ca2+...). Esto permite que el medio intracelular sea diferente del
extracelular.

La membrana plasmática
posee
sistemas
de
transporte específicos que
le permite regular el tráfico
de todas las sustancias que
la célula necesita.
Transporte a través de la membrana plasmáticaDP/PAU
El mecanismo de transporte es diferente en función del tamaño de la
molécula transportada.


Las partículas se desplazan a través de las membranas por
transporte pasivo (difusión simple, difusión facilitada, ósmosis) sin
gasto de energía y transporte activo, cuando se consume.
Transporte pasivo o difusiónDP/PAU

La difusión es el movimiento pasivo de las partículas desde una zona con
alta concentración hasta otra con baja concentración, es decir, a favor de su
gradiente de concentración.

En el caso de los iones, influye el gradiente eléctrico que existe entre un lado
y otro de la membrana (potencial de membrana), de manera que la dirección
de movimiento de un determinado ión depende de su gradiente
electroquímico.
Animación2
Transporte pasivo o difusiónDP/PAU

La membrana ha desarrollado dos tipos principales de transporte por difusión:
- Difusión simple, donde el transporte se produce directamente a través de la
bicapa o canales proteicos inespecíficos. Así atraviesan la membrana las
moléculas apolares o liposolubles, como los gases y algunas hormonas
(esteroideas), y moléculas polares sin carga, como el agua.
- Difusión facilitada, realizada mediante proteínas de membrana (permesas o
proteínas canal). Así atraviesan la membrana moléculas polares grandes y
moléculas con carga eléctrica.
Animación3
Transporte pasivo o difusiónDP/PAU

A su vez, la difusión facilitada está mediada por permeasas o proteínas canal.
- Las permeasas son proteínas integrales (transmembranas) que se unen
específicamente a la molécula que transportan, sufriendo un cambio
conformacional que las introducen.
- Las proteínas canal o canales iónicos son también proteínas
integrales que forman en su interior un canal acuoso por el
que pasan los iones. Cada proteína canal deja pasar a un sólo
tipo de ión, en función de su tamaño y carga.
Web bionova
APLICACIÓN: Estructura y función de los canales de
potasio para la difusión facilitada en los axonesDP/PAU

La llegada de un potencial de acción al axón de una neurona provoca su
desporalización mediante la disfusión facilitada de iones de sodio y potasio.

Cada canal de potasio está formado por 4 subunidades que dejan un estrecho
poro de 0.3 nm en su interior para el paso de los iones potasio.

Los
iones
potasio
tienen
un
tamaño
inferior a 0.3 nm, pero
en
disolución,
se
rodean de una capa de
moléculas de agua que
impiden
que
pueda
pasar por el poro.
Web bionova

Para poder pasar, se rompen los enlaces entre el ión y el agua, estableciendo
ahora nuevos enlaces con aminoácidos del canal, y volviendo a establecerlos
con el agua a su salida.
APLICACIÓN: Estructura y función de los canales de
potasio para la difusión facilitada en los axonesDP/PAU

La especificidad del canal radica en el tamaño del ión, dado que otros cationes
son demasiado grandes para pasar a través del poro o muy pequeños como para
establecer los enlaces con los aminoácidos del canal.

Los canales de
iones de potasio
en el axón son
dependientes de
voltaje.

Si un axón tiene más cargas positivas fuera que dentro, el canal permanence
cerrado. Pero al llegar un impulso nervioso, se generan más cargas positivas
dentro que fuera, provocando que se abra el canal.

Sin embargo, una subunidad tipo bola rápidamente tapona el poro, hasta que el
canal vuelve a su estado cerrado original.
Transporte pasivo particular: ÓsmosisDP/PAU

Si tenemos dos disoluciones acuosas de distinta concentración separadas
por una membrana semipermeable, se define ósmosis como un tipo de
difusión pasiva caracterizada por el paso de agua (disolvente) a través
de la membrana desde la disolución más diluida a la más concentrada
hasta que se iguale la concentración a ambos lados de la membrana.

Se entiende por
presión osmótica
la presión que sería
necesaria
ejercer
para
detener
el
paso de agua a
través
de
dicha
membrana.
Animación3
Transporte pasivo particular: ÓsmosisDP/PAU

La membrana plasmática es semipermeable, por lo que las células deben
permanecer en equilibrio osmótico con su medio externo.

Cuando la concentración de solutos de los fluidos extracelulares es igual
a la concentración intracelular, ambas disoluciones son isotónicas. Pero
si la concentración es mayor, la disolución es hipertónica, frente a la
menos concentradas, que es hipotónica.
Animación4
HABILIDAD: Estimación de la osmolaridad en tejidosDP

La osmolaridad de una disolución indica la concentración total de solutos
osmóticamente activos. Sus unidades de medida son los osmoles o
miliosmoles (mOsm). La osmolaridad normal de un tejido humano es de
unos 300 mOSm.

Una disolución isotónica tiene la misma osmolaridad que un tejido,
mientras que una hipertónica y una hipotónica tienen una mayor y menor
osmolaridad, respectivamente.

Bañando un tejido en una
disolución
hipertónica
o
hipotónica, determinándose si el
agua entra o sale del tejido, es
posible deducir la concentración
de una disolución que sería
isotónica, pudiéndose averiguar
la osmolaridad del tejido.
HABILIDAD: Estimación de la osmolaridad en tejidosDP

El siguiente gráfico muestra la variación de masa porcentual de la patata
a diferentes concentraciones de NaCl por el efecto de osmosis.
1) Determina si el
agua entra o sale a
una concentración
de NaCl 0 M.
2) Determina si el
agua entra o sale a
una concentración
de NaCl 0.8 M.
3) Determina
la
concentración
intracelular de NaCl
en
la
papata.
¿Cómo lo sabes?
NATURALEZA CIENCIAS: Diseño experimentalDP


Es
esencial
efectuar
una
medición cuantitativa precisa en
los experimentos sobre ósmosis,
ya que las variaciones en masa
pueden ser pequeñas.
Por tanto, es necesario realizar
mediciones precisas de masa y
volumen en los experimentos de
ósmosis.
Concentración
NaCl/M
prueba
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
masa inicial/ masa final/ g
g ± 0,01g
± 0,01g
6,35
6,68
6,62
6,96
6,66
6,98
6,36
6,67
6,66
7,02
6,83
6,88
6,86
6,88
6,89
6,92
7,02
7,05
6,52
6,59
7,15
6,78
6,42
6,04
6,54
6,20
6,55
6,11
5,97
5,62
5,81
5,21
7,07
6,20
6,78
5,95
6,35
5,66
5,49
4,80
7,07
6,42
5,84
4,96
5,95
5,37
6,40
5,41
4,96
4,37
7,71
6,83
6,64
5,99
5,96
5,34
7,08
6,35
6,70
5,97
6,57
5,79
6,87
5,99
6,52
5,72
6,86
5,97
7,13
6,45
APLICACIÓN: Ósmosis en medicinaDP

Las células animales pueden resultar dañadas como consecuencia del
proceso de ósmosis. Así, al sumergir un tejido animal en un medio
hipotónico, las células se hincharán hasta que eventualmente estallen. Por
el contrario, al sumergirlas en un medio hipertónico las células se
deshidrataran perdiendo volumen su citoplasma.

Los tejidos o los órganos empleados en procedimientos médicos
deben sumergirse en una solución con la misma osmolaridad que el
citoplasma para evitar procesos de ósmosis.

Normalmente se usa una disolución salina
de NaCl con una osmolaridad de 300 mOsm.

Esta solución salina se usa habitualmente
para:
- El transporte
transplante.
de
órganos
para
su
- La introducción de sangre a un paciente
mediante una via intravenosa.
- El lavado de ojos y de heridas en la piel.
Transporte activoDP/PAU

Lo realizan proteínas transmembranas, con gasto de ATP, donde las moléculas
atraviesan la membrana en contra de su gradiente de concentración.

Con ello se consigue que las concentraciones intra y extracelulares de algunos
iones sean muy diferentes, controlándose la presión osmótica y el potencial de
membrana.

Un ejemplo es la bomba de
Na+/K+, que es un complejo
proteico
formado
por
dos
proteínas integrales que, con
gasto de una molécula de ATP,
expulsan de la célula tres iones
Na+ e introduce dos iones K+,
ambos en contra de gradiente
electroquímico.

Otro ejemplo de transporte
activo es la bomba en la
membrana de las células del
hígado, que introducen glucosa
en contra de gradiente.
APLICACIÓN: Estructura y función de los canales de
potasio para la difusión facilitada en los axonesDP/PAU

El potencial de resposo en el exon de una neurona es mantenido por una
bomba sodio-potasio, que bombea K+ al interior del axon y Na + al exterior.
1. Tres iones de sodio intracelular se unen a una proteína transmembrana específica.
2. La unión de los iones de sodio causa la defosforilación del ATP, liberándose ADP.
3. La defosforilación provoca un
cambio conformacional en la
proteína liberando el sodio al
espacio
extracelular
y
posibilitando la entrada de dos
iones potasio.
4. La
unión
de
los
iones
extracelulares de potasio causa
la liberación del grupo fosfato Pi.
5. La liberación del fosfato provoca
un nuevo cambio en la proteína,
recuperando su conformación
original, y liberando el potasio al
espacio intracelular.
Animación5
2
1
3
5
4
Transporte activoDP/PAU

Existen distintos tipos de transporte activo en función del número de moléculas
transportadas y su sentido:
- Uniporte: Transporte de una
molécula.
- Cotransporte: Transporte de
dos moléculas.
* Simporte: en el mismo
sentido.
* Antiporte:
opuestos.
En
sentidos
Endocitosis y exocitosisDP/PAU

Procesos activos que requieren
energía, por los que grandes partículas
atraviezan la membrana plasmática. La
endocitosis permite la entrada en la
célula de macromoléculas, mientras
que la exocitosis permite su salida.

Ambos procesos se basan en la
capacidad de la membrana de
formar vesículas, lo cual depende de:
- la fluidez de la bicapa de fosfolípidos, debida a que los fosfolípidos no
están
completamente
empaquetados
al
estar
unidos
mediante
interacciones hidrofóbicas débiles entre sus colas de ácidos grasos, y a la
presencia de colesterol, que afecta a dicha fluidez.
- la estabilidad de la bicapa, debida a las propiedades hidrofóbicas e
hidrofílicas de los fosfolípidos que provocan la formación de una bicapa
estable en un ambiente acuoso.
Endocitosis y exocitosisDP/PAU

Por tanto, la fluidez de las membranas permite la entrada de
materiales en las células por endocitosis o su expulsion por
exocitosis. Las vesículas facilitan el desplazamiento de los
materiales dentro de las células.

En toda célula existe un
equilibrio entre la exocitosis
y
la
endocitosis,
para
mantener
la
membrana
plasmática y que quede
asegurado el mantenimiento
del volumen celular.
Endocitosis y sus tiposDP/PAU

Endocitosis: Es el proceso por el que la célula capta partículas del medio
externo mediante una invaginación de la membrana en la que se engloba
la partícula a ingerir. Se produce la estrangulación de la invaginación
originándose una vesícula que encierra el material ingerido. Según la
naturaleza de las partículas englobadas, se distinguen diversos tipos de
endocitosis:
- Pinocitosis. Implica la ingestión de
líquidos y partículas en disolución
por pequeñas vesículas revestidas
de clatrina.
- Fagocitosis. Se forman grandes vesículas
revestidas o fagosomas que ingieren
microorganismos y restos celulares.
Endocitosis y sus tiposDP/PAU
- Endocitosis mediada por un
receptor. Es un mecanismo
por el que sólo entra la
sustancia para la cual existe
el correspondiente receptor
en la membrana.
Un ejemplo es la toma de
colesterol LDL del medio
extracelular o la entrada del
VIH.
ExocitosisDP/PAU

Exocitosis: Es el mecanismo por el cual las macromoléculas contenidas en
vesículas citoplasmáticas son transportadas desde el interior celular hasta la
membrana plasmática, para ser vertidas al medio extracelular.

Esto requiere que la membrana de la vesícula y la membrana plasmática se
fusionen, mediante la unión de ambas bicapas de fosfolípidos, para que pueda
ser vertido el contenido de la vesícula al medio.

Al igual que con la endocitosis, se consigue gracias a la fluidez de la
membrana.
ExocitosisDP/PAU

Mediante este mecanismo, las células son capaces de expulsar sustancias
sintetizadas por la célula, o bien eliminar sustancias de desecho.

Ejemplos de exocitosis son:
- Liberación de neurotransmisores: En presencia de
Ca++ vesículas con neurotransmisores liberan su
contenido a la hendidura sináptica.
- Secreción endocrina y exocrina.
- Liberación de gránulos corticales.
Video2
TranscitosisPAU

Transcitosis: Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustancia
atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la célula. Implica
el doble proceso endocitosis-exocitosis.

Es propio de células endoteliales que constituyen los capilares sanguineos,
transportándose así las sustancias desde el medio sanguineo hasta los tejidos
que rodean los capilares.
Transporte pasivo versus activoDP/PAU
Características
Tipos
Pasivo
Difusión simple;
Ósmosis;
Difusión facilitada
Gasto energético No requiere energía
Activo
Transporte activo;
Bomba de iones;
Exocitosis;
Endocitosis;
Pinocitosis;
Fagocitosis
Requiere energía/ATP
Sentido del
transporte
A favor de gradiente de
concentración
En contra de gradiente de
concentración
Proteína de
bombeo
No necesita bombeo
Requiere de una proteína de
bombeo
Paso del oxígeno a
través del alvéolo;
Otro ejemplo válido
Absorción de glucosa en el
íleon;
Otro ejemplo válido
Ejemplo
Prueba de Acceso a la Universidad (PAU)
Orgánulos con membranaDP/PAU
http://www.juntadeandalucia.es/averroes/manuales/organizacion_celular/organizacion_celular.html
Retículo EndoplasmáticoDP/AU

Complejo sistema de membranas, compuesto por sáculos aplanados (RER) y
una red de túbulos (REL) conectados entre sí, que delimitan un espacio
interno denominado lumen. Está comunicado con el complejo de Golgi y con
la membrana nuclear. Es el orgánulo más grande de las células eucariotas.

Se encarga de la síntesis de proteínas y de lípidos que van a servir para
renovar la membrana plasmática y el resto de membranas de los orgánulos, o
que van a ser excretados al exterior.

Puede tener ribosomas adosados (RER) o carecer de ellos (REL).
Retículo Endoplasmático RugosoDP/PAU

En el RER tiene lugar:
- La síntesis de proteínas de algunos de los orgánulos celulares y de
todas las proteínas que son secretadas por la célula.
- La adquisición por parte de las proteínas de su estructura plegada
definitiva y del inicio de su glucosilación en el caso de las
glucorpoteínas.
- Almacenamiento de muchas de las proteínas sintetizadas.
Retículo Endoplasmático LisoDP/PAU

En REL tiene lugar:
- La síntesis de lípidos y derivados lipídicos. Casi todos los lípidos
celulares como los fosfolípidos y el colesterol, se forman en la cara
citoplásmica del REL. En ciertos tipos celulares se sintetizan hormonas
esteroideas (como la testosterona) o los ácidos biliares.
- Detoxificación. Muchos productos tóxicos liposolubles procedentes del
exterior (medicamentos, drogas, conservantes, etc.) o del metabolismo celular
se inactivan en el REL, principalmente de los hepatocitos.
- Contracción muscular. El REL es muy abundante en el músculo estriado,
donde acumula muchos iones calcio en su interior, necesario en la contracción
muscular.
Video3
Complejo de GolgiDP/PAU

Debe su nombre a Camillo Golgi, premio Nobel de medicina en 1906 junto a
Santiago Ramón y Cajal.

Se localiza cerca del RE y se desarrolla enormemente en las células secretoras,
como las pancreáticas que secretan insulina, o las intestinales mucus.

Está formado por varias unidades conectadas entre sí denominadas
dictiosomas, consistentes en un conjunto de 4-6 sáculos o cisternas apilados,
con los extremos dilatados, y donde se distinguen 3 partes:
- Cara cis o cara de
formación, que es la
más próxima al RE.
- Zona media.
- Cara trans o cara de
maduración, que es la
más cercana a la periferia
celular y de donde se
originan las vesículas de
secreción.
Complejo de GolgiDP/PAU

Funciones del complejo de Golgi:
- Modificación de las proteínas
sintetizadas en el RER. Se termina la
glucosidación de las proteínas iniciada en
el RER.
- Secreción de proteínas. Las proteínas
pasan a través del Golgi, desde la cara cis
a la trans, al tiempo que van siendo
modificadas, y salen dentro de vesículas
de secreción, liberando su contenido al
exterior (membrana plasmática) o interior
celular (membrana de otro orgánulo).
- Participa en la formación de la pared
celular de vegetales al final de la mitosis.
- Interviene
lisosomas.
en
la
formación
de
los
- Empaquetado lípidos de membrana.
Ruta de transporte celularDP/PAU

Las células producen moléculas como
hormonas,
neurotransmisores,
citocinas y enzimas que deben ser
llevadas a otros lugares del interior
celular o exportadas al exterior en el
momento justo.

Pequeñas
vesículas
rodeadas
de
membrana
transportan
distintos
contenidos entre los orgánuloso o se
fusionan con la membrana celular para
liberar su contenido al exterior.

La regulación de este transporte
intracelular es de vital iimportancia, ya
que “dispara” la activación nerviosa en
el
caso
de
sustancias
neurotransmisoras,
o
controla
el
metabolismo, en el caso de hormonas.

¿Cómo
saben
estas
vesículas
cuándo y dónde deben liberar su
contenido?
Ruta de transporte celularDP/PAU

Las proteínas en vesículas de transición procedentes del RER o REL entran
por la cara cis del Golgi, atraviesan la zona media y llegan a la cara trans del
dictiosoma, desde donde salen en vesículas de secreción para ir a sus
diferentes destinos, como puede ser fusionarse con la membrana plasmática,
en el caso de proteínas de secreción.

Este movimiento dentro del aparato
de Golgi, se produce por medio de
vesículas de transporte que salen
por gemación de una cisterna y se
fusionan con la siguiente. Durante
este trayecto, las proteínas van
sufriendo una serie de modificaciones.
Video4
LisosomasDP/PAU

Constituyen el sistema digestivo de las células y son vesículas membranosas
que contienen enzimas hidrolíticos (proteasas, lipasas, nucleasas,
glucosidadas, etc.) utilizados para la digestión intracelular de todo tipo de
macromoléculas.

Todos
estos
enzimas
son
hidrolasas
ácidas,
que
requieren de un pH ácido para su
funcionamiento óptimo.

Son orgánulos muy heterogéneos
morfológicamente (ovalados o
esféricos),
distinguiéndose
aquellas
pequeñas
vesículas
esféricas que sólo contienen
enzimas digestivas y que aún no
han participado en proceso de
digestivos
(lisosomas
primarios)
de
aquellos
de
tamaño y forma variables que
contienen materiales en vías de
digestión (secundarios).
LisosomasDP/PAU

Formación: Tanto las proteínas de membrana como las enzimas hidrolíticas
son glucoproteínas sintetizadas en el RER, que pasan a la cara cis del Golgi,
atraviesan la zona media y llegan a la cara trans, donde se forman vesículas
especiales que constituyen los lisomas primarios.

Se distinguen fácilmente al
ME al ser los orgánulos que
más se tiñen (más oscuros)
de cuantos tiene la célula
en el citoplasma.
LisosomasDP/PAU

Funciones: Participan activamente en los procesos de digestión celular,
distinguiéndose tres tipos en función de donde tenga lugar dicha digestión.
- Heterofagia: Donde los
materiales son introducidos
por la célula mediante
endocitosis en forma de
endosomas tempranos,
donde son clasificados y
distribuidos en endosomas
tardíos, los cuales se
fusionan con los lisosomas
1º formando los lisosomas
2º, donde se produce la
degradación
de
las
moléculas endocitadas.
Otra forma de introducir el material extracelular es por fagocitosis de grandes
partículas o bacterias, siendo el fagosoma la vesícula que se fusiona con el
lisosoma 1º.
LisosomasDP/PAU
- Autofagia: Permite la destrucción de las estructuras celulares anticuadas y la
supervivencia en condiciones de ayuno, en las que la célula debe nutrirse a sus
expensas.
El proceso se inicia cuando
el orgánulo que va a ser
destruido es rodeado por
membranas del RE y se
forma un autofagosoma,
que
posteriormente
se
fusionará con el lisosoma
1º.
Animación6
- Digestión extracelular.
Hay veces que los lisomas
1º vierten su contenido al
exterior tras fusionarse con
la membrana plasmática.
Un caso particular es el
acrosoma
(lisosoma
especializado)
de
los
espermatozoides.
El acrosoma está cargada de hialuronidasa, que
digiere la pared de ácido hialurónico que recubre
y protege al óvulo.
Prueba de Acceso a la Universidad (PAU)
VacuolasDP/PAU

Compartimentos membranosos típicos de células vegetales, donde pueden
ocupar cerca del 90% del volumen celular y cuya membrana, llamada
tonoplasto, presenta sistemas de transporte activo que realizan un bombeo
de iones hacia el interior de la vacuola, lo que aumenta su concentración,
por lo que entra agua por ósmosis. Aumenta su turgencia, que aporta
rigidez mecánica (que se suma a la aportada por la pared celular).

Las células vegetales inmaduras suelen
contener muchas vesículas pequeñas
pero a medida que la célula madura,
las vesículas se van fusionando para
formar una gran vacuola.

Funciones:
- Almacén de nutrientes y productos de
desecho.
- Compartimentos de degradación al
poseer
enzimas
hidrolíticos
proporcionados por el aparato de Golgi.
- Mantenimiento de la turgencia celular.
PeroxisomasDP/PAU

Orgánulos esféricos de membrana simple parecidos a los lisosomas.
Contienen enzimas oxidasas que utilizan el oxígeno molecular para oxidar
diversos sustratos orgánicos, mediante reacciones oxidativas que producen
peróxido de hidrógeno (H2O2). Dado que no poseen ADN ni ribosomas,
tienen que importar todas sus proteínas del citosol circundante.

El H2O2 producto de la reacción es altamente tóxico para las células y se
elimina gracias a otra enzima de los peroxisomas, la catalasa, que lo
utiliza para oxidar diversas otras sustancias.
PeroxisomasDP/PAU

Se denominan así porque contienen uno o más enzimas que utilizan oxígeno
molecular para eliminar átomos de H a partir de sustratos orgánicos
específicos a través de una reacción oxidativa que produce peróxido de
hidrógeno.

La catalasa utiliza este peróxido
para oxidar otras sustancias
(como el alcohol etílico). Esta
reacción es muy importante en
las células del hígado y del riñón.
Casi la mitad del etanol que
bebemos
es
oxidado
a
acetaldehído de esta manera
(Leer
monografía
de
ELISA
MILLÁN).

La actividad de los peroxisomas es particularmente importante en las células
del hígado y del riñón, donde se encargan de detoxificar muchas de las
moléculas tóxicas que entran en la circulación.
MitocondriasDP/PAU

Orgánulos de 2 μm de longitud y 0.5 μm de
diámetro, presentes en las células de todos
los organismos eucariotas aerobios.

Presentan una doble membrana, con
estructura similar a la de la membrana
plasmática, que delimitan dos espacios: el
espacio intermembrana, entre ambas, y un
espacio interno, llamado matriz.

La membrana externa es muy permeable
gracias a las porinas, proteínas que forman
canales acuosos para el paso de pequeñas
moléculas.

La membrana interna es muy impermeable
a las partículas con carga (iones o protones)
y presenta unos pliegues llamados crestas,
que aumentan el área superficial. En la cara
que da a la matriz presenta unas partículas
llamadas F1, que corresponden al complejo
enzimático ATP sintasa.
MitocondriasDP/PAU
Animación7

La matriz, de consistencia semejante al
citosol, contiene la mayor parte de las
proteínas de la mitocondria, muchos
enzimas, además de contener ADN circular
de doble hélice, ribosomas y distintos tipos
de ARN.

Las mitocondrias de las células animales
tienen origen materno. La división puede ser
por bipartición (crecimiento de una cresta
hasta
formar
un
tabique)
o
por
segmentación (estrangulación), después que
la mitocondria haya aumentado su tamaño.
MitocondriasDP/PAU

Su principal función es la obtención de energía para la
célula.

En la matriz se produce:
- La beta-oxidación de los ácidos grasos y la
descarboxilación del pirúvico. Se generan acetil-CoA y
moléculas reducidas (NADH+H+ y FADH2).
- El ciclo de Krebs, en el que el acetil-CoA es oxidado
completamente a CO2 y se obtienen intermediarios
metabólicos y moléculas reducidas (NADH+H+ y FADH2).
- La síntesis de proteínas mitocondriales a expensas del
ADN mitocondrial y con los ribosomas del propio
orgánulo.

En la membrana interna se realiza la fosforilación
oxidativa, en la que el NADH+H+ y FADH2 originados en
la matriz son donadores de electrones a la cadena de
transportadores hasta el O2, la cual genera un gradiente
de electroquímico que es aprovechado por la ATP sintasa
de la membrana interna (partículas F1) para formar ATP.
CloroplastosDP/PAU

Son un tipo de plastos o plastidios, orgánulos de doble membrana exclusivos
de las células vegetales.

Presentan una organización semejante a la de las mitocondrias, aunque de
mayor tamaño y con un tercer sistema de membranas.

La membrana externa es
muy permeable gracias a la
presencia de porinas. La
membrana interna no
presenta pliegues o crestas,
y entre ambas está el
espacio intermembrana.

El interior es el estroma o
matriz del cloroplasto, en el
que se encuentran los
ribosomas,
copias
del
ADN circular doble hélice,
distintos tipos de ARN,
gránulos de almidón y
gotas de lípidos.
CloroplastosDP/PAU

En el estroma se localiza el tercer nivel de membranas: los tilacoides, unos
sáculos aplanados interconectados que delimitan un espacio tilacoidal
común. Forman agrupaciones llamadas grana.

La membrana de los tilacoides es la responsable de la captación de la energía
solar, pues contiene las clorofilas y demás pigmentos, formando los
fotosistemas. En dicha membrana también se encuentran las ATP sintasas.
CloroplastosDP/PAU

Su función es la fotosíntesis oxigénica, proceso metabólico en el que el agua
actúa como donador de electrones y se genera oxígeno, la célula utiliza la luz
como fuente de energía, y el CO2 como fuente de carbono.

En la membrana de los tilacoides ocurre la fase lumínica, en la que se
genera ATP a partir de la energía luminosa (fotofosforilación) y se produce
poder reductor (NADPH + H+).

En el estroma tiene lugar la
fase oscura, en la que tiene
lugar la fijación del CO2 en
moléculas orgánicas (ciclo
de Calvin). Además ocurre la
biosínteisis de ácidos grasos, la
asimilación
de
nitratos
y
sulfatos, así como la síntesis
de proteínas codificadas en el
ADN del cloroplasto y con los
ribosomas del propio orgánulo.
Estructura del núcleoDP/PAU

Cuando las células no se dividen se dice que están en interfase.

Durante este periodo, las células eucariotas presentan un orgánulo
llamado núcleo, situado en el centro de la célula.

Los componentes del núcleo interfásico
(desaparace durante la mitosis) son la
envoltura
nuclear,
nucleoplasma,
nucleolo y cromatina.
Estructura del núcleoDP/PAU

Función: Compartimento celular donde se encuentra el material
genético en forma de ADN y desde donde se controla y regula la
actividad celular.
Video5
Núcleo: La envoltura nuclearDP/PAU

Formada por dos membranas, a modo de esferas concéntricas, separadas
por un espacio perinuclear, y perforada por numerosos poros.

La membrana externa se
continúa
con
las
membranas que forman el
RE y puede presentar
ribosomas adosados.

La membrana interna
lleva adosada, en la cara
que da al nucleoplasma,
una red de filamentos
intermedios denominados
lámina fibrosa/nuclear,
que organiza la cromatina
y regula la formación de la
envoltura nuclear al final
de la mitosis y su aparición
al principio de la misma.
Núcleo: La envoltura nuclearPAU

Los poros son estructuras que constan de un orificio originado al unirse
la dos membranas nucleares, y de un complejo de naturaleza
riboproteica, denominado el complejo del poro, que forma un anillo
perpendicular a la misma.

Se abren y cierran como un diafragma, para regular selectivamente el
paso de moléculas (proteínas, ARN, etc.) entre citosol y el nucleoplasma.
Núcleo: NucleoplasmaDP/PAU

Medio interno del núcleo, formado por una disolución coloidal (sales
minerales, nucleótiods, ARN, proteínas, etc.) que contiene el nucleolo y
la cromatina.
Núcleo: NucleoloPAU

Estructura casi esférica, rodeada por el nucleoplasma, que se observa
durante la interfase y el principio de la profase, momento en el que
desaparece hasta el final de la telofase.

Su genera a partir de una zona llamada Región Organizadora
Nucleolar (NORs), localizada en una determinada región de
cromosomas específicos, portadores de genes amplificados que codifican
para el ARN nucleolar 45S, precursor de la mayoría de ARNr.
Núcleo: NucleoloPAU

En el nucleolo se distiguen tres zonas:
- En la centro fibrilar (CF) se encuentran los genes para el ARNr.
- En la zona fibrilar densa (F), que rodea al centro fibrilar, se produce
la transcripción activa de los genes ARNr.
- En la zona granular (G) se ensamblan las subunidades ribosómicas.
Núcleo: NucleoloPAU

Función: En el nucleolo tiene lugar la síntesis y procesamiento de ARNr
y la formación de subunidades ribosómicas, y actualmente se considera
que desempeña un importante papel en la regulación del ciclo celular.

Encargado de formar los prerribosomas, que posteriormente pasarán al
citoplasma donde se ensamblarán formando los ribosomas.

En la zona fibrilar se fabrica el ARN 45S, que una vez madurado se corta en
tres trozos originado tres de los cuatro ARNr, concretamente del ARNr 28S y
el ARNr 5,8S (de la subunidad mayor) y el ARNr 18 S (de la subunidad
menor). El cuarto se forma en el nucleoplasma y emigra al nucleolo.
Núcleo: Tipos de CromatinaDP/PAU

Un núcleo interfásico al microscopio permite distinguir dos tipos de cromatina:
- La eucromatina o cromatina laxa, de localización central, que se corresponde
con las zonas donde el nivel de empaquetamiento es menor al estar menos
condensada. Se transcribe intensamente, pues los bucles de ADN se encuentran
suficientemente distendidos y permiten el acceso de las enzimas de transcripción.
- La heterocromatina o cromatina densa, en la
periferia del núcleo, se corresponde con las
partes
del
ADN
con
mayor
grado
de
empaquetamiento. Representa aproximadamente
el 10% del total de cromatina y es considerada
transcripcionalmente inactiva.
Núcleo: Tipos de CromatinaDP/PAU
*
Heterocromatina
constitutiva:
Aparece condensada durante todo el
ciclo celular en todas las células del
organismo,
siendo
genéticamente
inactiva. Estructuralmente importante
en el movimiento de los cromosomas.
En los cromosomas humanos se localiza
en los centrómeros y en el ADN satélite.
*
Heterocromatina
facultativa:
Zonas de ADN que pueden ser activadas
y mostrar una transcripción activa (se 
descondensan) o ser inactivadas y
dejan de transcribirse (se vuelven a
condensar). Esto lo hacen en respuesta
a
condiciones
fisiológicas
o
del
desarrollo.
Las
zonas
de
heterocromatina facultativa aumentan a
medida que las células se especializan y
diferencian.
Video7
La epigenética al estudio de todos
aquellos factores no genéticos que
intervienen en la determinación del
desarrollo de un organismo, desde
el óvulo fertilizado hasta su
senescencia, pasando por la forma
adulta. Consiste por tanto, en el
estudio de las interacciones entre
genes y ambiente que se producen
en los organismos.
Pruebas Acceso a la Universidad
APLICACIÓN: Estructura y función de los orgánulos de
células pancreáticas y del mesófilo en empalizadaPAU

La estructura y función de los orgánulos se pondrá de manifiesto usando
como ejemplo los de las células de glándulas exocrinas del páncreas y de
las células del mésofilo en empalizada de las hojas.

En el páncreas existen dos tipos de células glandulares, las endocrinas, que
secretan hormonas a la sangre, y las exocrinas, que secretan enzimas
digestivas al interior del tubo digestivo.

Las
enzimas
son
proteínas que deben
sintetizarse y liberarse
al
exterior
celular
atravesando
la
membrana, por lo que
las células exocrinas
deben poseer todos los
orgánulos
necesarios,
como son el núcleo,
mitocondria, RER, Golgi,
vesículas y membrana
plasmática.
IMAGEN:intranet.tdmu.edu.ua
APLICACIÓN: Estructura y función de los orgánulos de
células pancreáticas y del mesófilo en empalizadaPAU

La fotosíntesis se realiza en las hojas, pero no todas las células de la hoja la
realizan. La fotosíntesis va a ser realizada mayoritariamente por las células
del mesófilo en empalizada.

Las células del mesófilo en empalizada se
caracterizan poseer estructura cilíndrica, donde
pueden distinguirse diferentes orgánulos, como
el núcleo, mitocondria, cloroplasto, RER, Golgi,
vacuola, membrana plasmática y pared celular.
HABILIDAD: Función de células especializadasDP

Se pueden interpretar micrografías
electrónicas
para
identificar
orgánulos y deducir la función de
células especializadas.

Las siguientes células están especializadas
en la fabricación de proteínas, la
obtención de energía, realización de la
fotosíntesis y en la secreción. ¿Cuál es
cada una?