Sin título de diapositiva

Evolución
Opción D
4ª Parte: Filogenia y sistemática
Tema 7 de Biología NS
Diploma BI
Curso 2013-2015
La importancia de clasificar los organismos

El estudio de la clasificación de los seres vivos en grupos se denomina
sistemática o taxonomía. Uno de los objetivos de esta clasificación es
determinar la relación existente entre los organismos vivos (y extintos), es
decir, su clasificación natural.

Hay varias motivaciones científicas detrás de encontrar una clasificación
natural donde se agrupen todas las formas de vida:
•
Nos ayuda a identificar a organismos
desconocidos.
•
Nos muestra como los organismos
están evolutivamente relacionados.
•
Nos permite predecir las caracteríticas
compartidas por los miembros de un
grupo.
La importancia de clasificar los organismos
Nos ayuda a identificar a organismos desconocidos.
•

Si se encuentra un fósil de un
nuevo dinosaurio del que nunca
antes
se
ha
sabido
nada,
podríamos identificarlo a partir de
una clave realizada por expertos.
La importancia de clasificar los organismos
•
Nos muestra como los organismos están evolutivamente relacionados.

Observando organismos que poseen caracteríticas anatómicas similares,
es posible ver relaciones en su árbol filogenético. Las evidencias de ADN
frecuentemente confirman las evidencias anatómicas, colocando a
organismos en el mismo grupo (difícil con organismos extintos).
La importancia de clasificar los organismos
Nos permite predecir las caracteríticas compartidas por los miembros
de un grupo.
•

Si un investigador encuentra
cierta enzima en la saliva de las
hormigas, esperaría encontrar
enzimas similares en la saliva
de otras especies de hormigas
estrechamente relacionadas.
Argumentos bioquímicos del origen común de los seres vivos

Cuando la teoría de la evolución fue
introducida a mediados del siglo XIX y
Mendel
estaba
realizando
sus
investigaciones
sobre
los
caracteres
hereditarios, el papel del ADN en la
herencia no había sido todavía elucidado y
no lo sería hasta un siglo más tarde.

El descubrimiento del código genético a
mitad del siglo XX unificó los avances de los
genetistas
Mendelianos
y
de
los
evolucionistas Darwinianos, reconsiderando
sus ideas sobre la filogenia.

Las evidencias bioquímicas, incluyendo
tanto la universalidad del ADN como la
estructura de las proteínas, han aportado
nuevas validaciones y confirmaciones a
la idea de que todos lo seres vivos poseen
un ancestro común.

Son 4 los hechos que apoyan la existencia de un ancestro común.
Argumentos bioquímicos del origen común de los seres vivos
1) La gran mayoría de los seres vivos que existen en la Tierra utilizan el
ADN como fuente de información genética (Universalidad del ADN).
En este sentido, cualquier gen de un organismo puede ser transferido al ADN de
otro, siendo perfectamente funcional y obteniéndose un organismo transgénico.
Los mismos 4 nucleótidos (A, G, C y T) forman el ADN de todos los organismos.
Al comparar las secuencias de nucleótidos de ADN de diferentes especies, el
número de mutaciones reflejan diferencias entre los organismos.
Argumentos bioquímicos del origen común de los seres vivos
2) Casi la totalidad de seres vivos que existen en la Tierra utilizan el mismo
código genético degenerado (Universalidad del código genético).
Los organismos transgénicos producen proteínas funcionales. Esto ha sido
confirmado introduciendo genes foráneos mediante ingeniería genética,
sintetizando el organismo transgénico una nueva proteína que nunca había
fabricado anteriormente. Sin un ancestro común, todo esto sería dificil de
explicar.
Argumentos bioquímicos del origen común de los seres vivos
3) Todas las proteínas encontradas en los
seres vivos usan los mismos veinte
aminoácidos
para
sintetizar
sus
cadenas polipetídicas.
Hasta los virus traducen sus proteínas
usando el código genético de las células
hospedadoras
y
los
mismos
20
aminoácidos.
Además, las funciones de las proteínas
sintetizadas con estos 20 aminoácidos, se
mantienen contantes entre especies
(hemoglobina, citocromo, clorofila, etc.)
Todos los organismos usan las mismas
enzimas en los procesos de transcripción
y traducción.
Video1
Argumentos bioquímicos del origen común de los seres vivos
4) Todos los aminoácidos utilizados en la síntesis de proteínas poseen la
forma L.
Los aminoácidos poseen dos posibles orientaciones (isómeros) en función de
la forma en los que se ordenen sus átomos. Ningún ser vivo en la Tierra
utiliza la forma D, permitiendo concluir que todas las proteínas de todos los
organismos vivos terrestres están basadas en la forma L.
La isomería ocurre en los compuestos que tienen los mismos átomos, pero
están orientados de diferente manera, pudiendo existir estos compuestos en
dos formas diferentes siendo cada una la imagen en el espejo de la otra
(compuestos quirales).
Video2
Variación molecular y filogenia

La Filogenia es el estudio del origen y la historia evolutiva de un grupo de
organismos.

Las especies que son más similares tienen mayor probabilidad de estar más
estrechamente relacionadas, mientras que aquellas que muestran un mayor
grado de diferenciación se considera menos probable que estén emparentadas.

Tradicionalmente el parentesco evolutivo se determinaba en función de las
caracteríticas morfológicas, aunque actualmente se basa fundamentalmente
en el análisis de las diferencias y similitudes moleculares.

Comparando las similitudes en la secuencia polipeptídica de cierta proteína
común en diferentes grupos de organismos, es posible trazar su ancestro
común. La hemoglobina se suele usar para estudiar filogenia.
Variación molecular y filogenia

Con el avance en la secuenciación
del ADN, el estudio de las
secuencias de ADN genómico y
mitocondrial de un organismo ha
sido efectivo a la hora de
establecer filogenias bioquímicas.

Los cambios en las secuencias de
ADN de genes de una generación
a otra son debidos, en parte, a
mutaciones aleatorias que se
suceden
con
una
tasa
constante a lo largo del
tiempo.

Mutaciones en los genes cambian la secuencia de aminoácidos en las
proteínas. Cuantas más diferencias haya en dicha secuencia de una proteína
común entre dos especies, mayor será la distancia evolutiva (más tiempo
hace que tuvieron un ancestro común).

En conclusión, las variaciones en moléculas específicas como el ADN o
las proteínas pueden ser indicativas de filogenia.
Video3
Variaciones bioquímicas como reloj evolutivo

El ADN mitocondrial, a
diferencia
del
ADN
genómico,
carece
de
enzimas correctoras de
errores de la replicación,
acumulando cambios 510 veces más rápido que
éste. Además en el ADN
mitocondrial no ocurre
recombinación, por lo que
se utiliza frecuentemente
en análisis filogenéticos.
Variaciones bioquímicas como reloj evolutivo

Las diferencias en las secuencias polipeptídicas se van acumulando de forma
gradual a lo largo del tiempo a medida que las mutaciones van ocurriendo de
generación en generación en una especie.

Por tanto, estos cambios
pueden utilizarse como una
especie de reloj para estimar
cuanto tiempo hace que dos
especies
relacionadas
se
separon a partir de un
ancestro común.

Mediante comparación de
moléculas
homólogas
entre
dos
especies
relacionadas, es posible
contar el número de sitios a
lo largo de la molécula
donde hay diferencias.
Variaciones bioquímicas como reloj evolutivo

Cambios en la secuencia de ADN provocarán
el correspondiente cambio en la secuencia de
aminoácidos de un polipéptido, por lo que
cuanto mayor sea el número de diferencias
entre las secuencias de un mismo polipéptido
en diferentes organismos, mayor separación
del ancestro común poseerán.
Variaciones bioquímicas como reloj evolutivo

Imaginemos que al comparar mediante hibridación cierta secuencia de ADN de
3 especies A, B y C, observamos que existen 26 diferencias entre B y C
mientras que entre A y C existen 58 diferencias.

Podemos concluir que la especie B están más estrechamente relacionada con
la especie C que con la A. Ha habido más tiempo para que las mutaciones en
el ADN ocurran desde que se separaron las especies A y C que desde que se
separaran B y C.

Además, si tenemos en cuenta que 58 es aproximadamente 2 veces más que
26, y asumiendo un ritmo de mutación constante, podemos concluir que la
separación entre las especies A y C ocurrió dos veces antes en el pasado de
cuando ocurrió entre B y C.
Variaciones bioquímicas como reloj evolutivo

Esta es la idea de utilizar datos bioquímicos cuantitativos como un reloj
evolutivo para estimar el tiempo de los eventos de especiación.

Sin embargo, hay que ser cuidadosos con el término “reloj” en este contexto,
ya que el grado de mutación no es siempre constante e invariable como
el tic-tac de un reloj.

Por tanto, todo lo que tenemos es una media o estimación en vez de tiempo
absoluto para cada evento de especiación.

Por ello, siempre es necesario comparar los datos bioquímicos con evidencias
morfológicas a partir de fósiles y datación mediante radiosótopos.

Cladística
Concepto: Sistema de clasificación en la que los organismos se agrupan de
acuerdo a las características homólogas que han evolucionado más
recientemente.
- Es un ejemplo de clasificación natural basado en la construcción y análisis de
cladogramas.
- El concepto de descendiente común es crucial para decidir en qué grupo
clasificar un organismo.
- Para decidir cómo de cercano a un
ancestro común es un organismo,
los investigadores miran cuantos
caracteres primitivos y derivados
comparte el organismo con él.
Cladística

Los caracteres primitivos o plesiomórficos son características que han
aparecido pronto en la evolución de los organimos estudiados. Ejemplo: Todos
los organismos de un mismo taxón comparten un mismo caracter primitivo.

Los caracteres derivados o apomórficos son características que han
aparecido más recientemente en la evolución como modificación de los
caracteres primitivos. Ejemplo: Todos los organismos de un mismo clado
comparten un mismo caracter derivado.

Por ejemplo, el quiridio es la condición ancestral de las extremidades de los
primitivos tetrápodos y es por tanto una plesiomorfía. A partir de dicha
condición primitiva, surgieron diversos estados apomórficos, como las
extremidades con un solo dedo de los caballos, las aletas de los cetáceos o la
atrofia de las patas en las serpientes.
Clado

Cuando un grupo puede separarse
en
dos
partes,
una
con
características derivadas que los
otros no poseen, los grupos
forman dos clados separados.

Clado: Grupo formado por todos
los organismos, tanto vivos como
fósiles, que descienden de un
ancestro común particular.

Debe llevarse a cabo un estudio
sistemático de las características
de un organismo, mediante la
examinación de sus caracteres,
con objeto de colocarlo en su
clado apropiado.

Dos
tipos
de
características,
homólogas y análogas, deben ser
consideradas.
Vídeo4
Características homólogas

Son aquellas que derivan de la misma estructura de un ancestro común,
pero que no necesariamente tienen la misma función actualmente.

El quiridio o extremedidad pentadáctila de las extremedidas de diversos
animales, tales como humanos, ballenas o murciélagos, son ejemplos de
estructuras anatómicas homólogas.

La forma y el número de huesos
así como la función puede variar,
pero el formato general del
quiridio es el mismo, pudiendose
concluir que estos organismos
que
comparten
estas
extremidades poseen un ancestro
común.

Otro ejemplo de características
homólogas
son
las
cuatro
extremidades en los tetrápodos o
los ojos, presentes tanto en
vertebrados como invertebrados.
Características análogas

Son aquellas que no derivan de un ancestro común y que pueden tener
una función similar, pero no necesariamente la misma estructura.

Las alas usadas para volar son ejemplos de estructuras anatómicas análogas.

Aves, insectos y murciélagos
utilizan alas para volar, y
aunque todos pertencen al
Reino Animal, no se encuentran
en
el
mismo
clado,
simplemente por su habilidad
para volar.

Otro ejemplo de características
análogas son la aletas de
organismos acuáticos, como
delfines (mamífero) y tiburones
(escuálo).
Vídeo5
Métodos empleados para la construir cladogramas

Cladograma: Diagrama evolutivo que muestra los puntos en los que
distintos linajes divergen a partir de una forma ancestral común, es decir,
las relaciones filogenéticas.

Pueden realizarse a partir de datos bioquímicos (diferencias en la
secuencia de ADN o aminoácidos) o morfológicos (características).
Web Universidad Berckey
Cladograma usando datos morfológicos

En primer lugar hay que hacer un listado de todos los organismos a incluir.
- Esponja
- Elefante
- Pez tropical
- Marsupial
Cladograma usando datos morfológicos

En segundo lugar, hay que listar la mayor cantidad de características que
cada organismo posee. De esta lista, muchos de los caracteres serán
claramente características derivadas.
- Eucariota
- Columna vertebral
- Extremidades
- Pelo
- Pulgar oponible
- Pluricelular
- Placenta
- Cuerpo segmentado
- Mandíbula
- Glándulas mamarias
- Etc.

Una de estas características será común a todos los organismos estudiados.
Este carácter ancestral será considerada la característica primitiva. En
el ejemplo anterior, podría ser eucariota, multicelular o poseer columna
vertebral.
Cladograma usando datos morfológicos

En tercer lugar, hay que hacer una tabla con todos los organismos en la
primera columna y las caracteríticas derivadas en la primera fila, marcando
aquellas caracteríticas que posea cada organismo.
Organismo
Pluricelular
Columna
vertebral
Pelo
Placenta
Total
Esponja
√
X
X
X
1
Marsupial
√
√
√
X
3
Pez tropical
√
√
X
X
2
Elefante
√
√
√
√
4
Cladograma usando datos morfológicos

En cuarto lugar se construye el cladograma.

Se establece una línea original, en cuya base se situa el ancestro común del
linaje de estudio, que en este caso podría ser los organismos multicelulares
(todos la poseen), y en su parte más alta se encuentra el organismo estudiado
que posea un mayor número de características derivadas.
Elefante
Cladograma usando datos morfológicos

Ahora se van colacando de forma equidistante el resto de organismos
estudiados en orden decreciente de características derivadas compartidas.
Esponja
Pez tropical
Marsupial
Elefante
Construye un cladograma con datos morfológicos


Construye un cladograma de los siguientes organismos:
Paramecio
Gusano plano
Tiburón
Koala
Camello
Humano
Los datos morfológicos son:
- Eucariota
- Pluricelular
- Columna vertebral
- Bolsa amniótica
- Pelo
- Placenta
- Pulgar oponible en cada extremidad delantera
Águila
Cladograma usando datos morfológicos

Hacer la tabla con todos los organismos en la primera columna y las
caracteríticas derivadas en la primera fila, marcando aquellas caracteríticas que
posea cada organismo.
Eucariota
Paramecio
Gusano
Tiburón
Águila
Koala
Camello
Humano
Pluricelular
Columna
vertebral
Bolsa
Amniótica
Pelo
Placenta
Pulgar
oponible
Total
Cladograma usando datos morfológicos

Hacer la tabla con todos los organismos en la primera columna y las
caracteríticas derivadas en la primera fila, marcando aquellas caracteríticas que
posea cada organismo.
Pelo
Placenta
Pulgar
oponible
X
X
X
X
1
X
X
X
X
X
2
√
√
X
X
X
X
3
√
√
√
√
X
X
X
4
Koala
√
√
√
√
√
X
X
5
Camello
√
√
√
√
√
√
X
6
Humano
√
√
√
√
√
√
√
7
Eucariota
Multicelular
Columna
vertebral
Bolsa
Amniótica
Paramecio
√
X
X
Gusano
√
√
Tiburón
√
Águila
Total
Cladograma usando datos morfológicos

Ahora se van colacando de forma equidistante el resto de organismos
estudiados en orden decreciente de características derivadas compartidas.
Paramecio Gusano
Tiburón
Águila
Koala
Camello
Humano
Cladograma usando datos morfológicos

Ahora se van colacando de forma equidistante el resto de organismos
estudiados en orden decreciente de características derivadas compartidas.
Paramecio
Gusano
Tiburón
Águila
Koala
Camello
Humano
Cladograma usando datos bioquímicos


La siguiente tabla muestra el número de diferencias existentes al comparar
mediante alineamiento la secuencia de aminoácidos de la cadena beta de la
hemoglobina humana con la de otras especies.
Humano
Caballo
Kanguro
Vaca
Gorila
Mono
0
25
38
25
1
8
En primer lugar hay que ordenar los datos en orden descendente:
Kanguro
Caballo
Vaca
Mono
Gorila
Humano
38
25
25
8
1
0
Cladograma usando datos bioquímicos

Posteriormente, se establece una línea original en cuya base se situa el ancestro
común del linaje de estudio y en su parte más alta se encuentra el organismo
cuya secuencia se ha comparado con la del resto.
Humano
Cladograma usando datos bioquímicos

Asumiendo que el ritmo de mutación es constante, se podría construir un
cladograma con la siguiente escala.
Kanguro
Caballo Vaca
Mono
Gorila Humano
1
8
25
38
Cladograma usando datos bioquímicos

Construye un cladograma a partir de la siguiente tabla:
Cladograma usando datos bioquímicos

Asumiendo que el ritmo de mutación es constante, se podría construir un
cladograma con la siguiente escala.
Sea Slug
Frog
Chicken
Kangaroo
Mouse
Rhesus
Gorilla
Gibbon
Human
Lamprey
21
8
27
38
45
67
125
127
Cladograma usando datos bioquímicos

La siguiente tabla muestra el número de diferencias existentes entre parte de la
secuencia de aminoácidos de la citocromo c de 5 organismos.
Humano
Levadura
Pollo
Cerdo
Humano
Levadura
11
Pollo
4
11
Cerdo
4
12
4
Pez
6
12
4
4

Como puede observarse, el cerdo y el pollo son los que tienen menor número de
diferencias (4) respecto al humano.

Les siguen el pez y la levadura con 6 y 11 diferencias respectivamente.
Cladograma usando datos bioquímicos

En primer lugar hay que ordenar los organismos colocándolos de menor a
mayor número de diferencias respecto a la secuencia del organismo de
referencia (humano).
Humano
Humano
Cerdo
4
Pollo
4
Pez
6
Levadura
11
Cladograma usando datos bioquímicos

Se establece una línea original, en cuya base se situa el ancestro común del
linaje de estudio y en su parte más alta se encuentra el organismo con menor
número de diferencias, es decir, el organismo de referencia.
Humano
Cladograma usando datos bioquímicos

Asumiendo que el ritmo de mutación es constante, se podría construir un
cladograma con la siguiente escala.
Levadura
Pez
Pollo Cerdo
4
Levadura
6
Pez
11
Pollo
11
6
4
Cerdo
Humano
Humano
Análisis filogenético de un cladograma

La información obtenida en un cladograma puede ayudar a confirmar
evidencias anatómicas/fósiles, pero ¿qué información obtenemos de un
cladograma como el siguiente?
Paramecio
Gusano
Tiburón
Águila
Koala
Camello
Humano
Pelo
Eucariota

Todos los organismos han evolucionado a partir de un ancestro eucariota, ya
que todos comparten este característica primitiva.

Los koalas, por ejemplo, han evolucionado después de las águilas porque
poseen pelo, una característica derivada, que ha sido más recientemente
adquirida en la evolución que las características de un águila.
Análisis filogenético de un cladograma

Todos los organismos que se encuentran en un mismo clado, comparten la
misma característica derivada.

Así, todos los organismos por encima del ancestro vertebrado tienen esa
característica, y cualquier organismo por debajo en la filogenia es un organismo
invertebrado.
Paramecio
Gusano
Tiburón
Águila
Koala
Camello
Humano
Pelo
Vertebrado
Eucariota

Cada nodo o ramificación constituye un evento de especiación.
Análisis filogenético de un cladograma

Los organismos más cerca en un cladograma están más estrechamente
relacionados evolutivamente.

Las divisiones entre clados/nodos sugieren la secuencia en la que los grupos
divergieron.

Los cladogramas pueden usarse para estimar cuánto tiempo hace desde que
dos grupos divergieron.
Paramecio
Gusano
Tiburón
Águila
Koala
Camello
Humano
Pelo
Eucariota

Aunque los cladogramas son frecuentememnte similares a las clasificaciones
basadas en otros tipos de métodos tradicionales o evidencias, los cladogramas
han llegado a posibilitar la reclasificación de un grupo.
Cladogramas y clasificación

La cladística intenta encontrar las
concecciones más lógicas y naturales
entre los los organismos con objeto de
establecer su pasado evolutivo.
Clasificación Fenética
Clasif. Cladística

Cada cladograma es una hipótesis
abierta de trabajo, cuya forma va
cambiando a medida que aparecen
nuevas evidencias.

Cada vez que una nueva característica
derivada se añade a la lista compartida
por los organismos de un mismo clado,
el efecto es similar a subir un nivel en el
esquema de clasificación tradicional de
a) Los cocodrilos se clasifican junto con
Linneo.

las lagartijas y no con las aves,
Si un organismo tiene plumas, ¿significa
porque tienen más similitudes físicas.
que automáticamente es un ave? En la b) Los cocodrilos se clasifican junto con
las aves y no con las lagartijas,
clasificación Linneana tradicional, las
porque comparten historias evolutivas
aves ocupan una clase por si solas. Sin
más recientes con las primeras.
embargo, la cladística difiere.
Cladogramas y clasificación

Al realizar un cladograma, se observa que las aves comparten muchas
características derivadas con un grupo de dinosaurios denominados
theropodos, sugiriendo que las aves descienden de los dinasaurios en vez de
ser una clase separada por si solas.
Cladogramas y clasificación

Algunas de las características derivadas usadas para colocar a las aves y a los
dinosaurios en el mismo clado son: Clavícula fusionada; muñecas flexibles,
huesos huecos, cáscara de huevo característica, estructura de las patas y
caderas con rodillas señalando hacia atrás.

Dado que pueden obtenerse distintos cladogramas a la hora de clasificar un
mismo grupo, la cladística se basa en el principio de parsimonia: un
cladograma implica el menor número de cambios posibles.
Animación1
El árbol de la vida
Web The Tree of Life
Árbol genealógico humano
Video 6 Documental National Geographic