Liceo Manuel Barros Borgoño Dpto. de Biología 1º Medio

Liceo Manuel Barros Borgoño
Dpto. de Biología
1º Medio
MEMBRANA CELULAR.
La membrana plasmática o celular es el límite de la vida, la frontera que separa la célula viva del medio inerte. Se trata de
una estructura de 8nm de espesor, por lo que sólo puede ser vista con la ayuda de un microscopio electrónico.
La membrana celular controla el tráfico de sustancias hacia adentro y hacia fuera de la célula a la que rodea. Como todas las
membranas biológicas, la membrana plasmática presenta una PERMEABILIDAD SELECTIVA, es decir, permite que
ciertas sustancias la atraviesen, en tanto impide el paso a otras. La capacidad de la célula de discriminar los intercambios de
materiales con su entorno es fundamental para la vida, siendo los componentes estructurales de la membrana los elementos
que hacen posible esa selectividad.
Si bien en esta guía se abordará la composición, estructura y función de la membrana plasmática, los mismos principios
generales son aplicables a las membranas internas que se encuentran rodeando a los organelos celulares.
1. COMPOSICIÓN, ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA MEMBRANA CELULAR.
1.1. Composición de la membrana celular.
El análisis químico revela que todas las membranas se componen de lípidos y proteínas como constituyentes mayoritarios,
junto con otros componentes minoritarios que incluyen, principalmente, carbohidratos.
Los lípidos que forman parte de la membrana celular son de dos tipos: fosfolípidos y colesterol.
Es importante recordar que los fosfolípidos son moléculas anfipáticas, es decir, presentan una parte
hidrofílica (“amiga” del agua) y otra hidrofóbica (“enemiga” del agua). Estas moléculas se representan
mediante una estructura que contiene una cabeza hidrofílica y dos colas hidrofóbicas (ver Figura 1).
Figura 1. Representación de un
fosfolípido
El carácter anfipático de los fosfolípidos les permite formar membranas
biológicas. Las membranas están formadas por dos capas de fosfolípidos,
las que se disponen de tal forma que las cabezas de los fosfolípidos
quedan hacia el exterior en contacto con el agua, en tanto las colas, al ser
hidrofóbicas, quedan “sepultadas” en el interior (ver figura 2).
Esta organización especial de la bicapa de fosfolípidos determina que la
membrana plasmática sea poco permeable a las sustancias hidrofílicas, en
cambio, facilita el paso de sustancias hidrofóbicas.
1.2. Estructura y función de la membrana plasmática.
Figura 2. Las membranas biológicas están formadas por
una bicapa de fosfolípidos. La superficie de la
membrana es hidrofílica, en tanto centro es hidrofóbico.
En 1915 se determinó que la membrana estaba compuesta por lípidos, proteínas y carbohidratos, tal como ya se comentó. A
partir de ese entonces, se llevaron a cabo distintos experimentos que buscaban determinar la manera en que se organizaban
esos componentes.
Figura 3. Modelo de Sándwich.
En el año 1925 se estableció que la membrana celular estaba organizada en una
bicapa de fosfolípidos tal como lo muestra la figura 2. De ahí surgió la inquietud
acerca del lugar que ocupaban las proteínas en la membrana. En 1935 surgió un
modelo conocido como “modelo de sándwich” que establecía que las proteínas se
disponían una al lado de la otra, abarcando toda la superficie de la membrana, tanto
por su cara externa como por su cara interna (Figura 3).
Sin embargo, este modelo comenzó a ser cuestionado por ciertas evidencias
experimentales a las cuales no era capaz de dar respuestas satisfactorias. Es entonces
en el año 1972 cuando Singer y Nicolson proponen un nuevo modelo llamado
“modelo de mosaico fluido”. Este modelo propone que “…la membrana es un
mosaico de proteínas insertas en ésta, las cuales se encuentran flotando en una
bicapa fluida de fosfolípidos…”. De este modelo se desprenden dos ideas importantes:
En primer lugar, establece que la membrana es fluida, es decir, que sus componentes, especialmente, los fosfolípidos, se
mueven lateralmente a lo largo de la membrana (Figura 4). De modo que la membrana es un “mar” de fosfolípidos que se
desplaza de manera constante.
Figura 4. La membrana es fluida, es decir, sus componentes
estructurales se mueven lateralmente a lo largo de una
misma capa.
Y en segundo lugar, las proteínas no se encuentran recubriendo la superficie de la membrana tal como lo establece el modelo
de sándwich, sino que se encuentran insertas a lo largo de la membrana (Figura 5), otorgándole un aspecto de mosaico a esta
estructura.
Figura 5. Las proteínas se encuentran dispersas e insertas a
lo largo de la membrana, dándole un aspecto de mosaico a
esta estructura.
A estas proteínas que atraviesan completamente la membrana celular se les conoce como proteínas integrales de membrana.
Estas proteínas son de naturaleza anfipática, de modo que presentan una región hidrofóbica que le permite interactuar con el
centro hidrofóbico de la bicapa de fosfolípidos, y también presentan dos regiones hidrofílicas ubicadas en los extremos de la
proteína, en donde ésta toma contacto con el medio acuoso interno y externo.
Además existe otro tipo de proteína que no atraviesa la membrana, sino que se une a la región externa de ésta. Estas proteínas
se denominan proteínas periféricas y son de naturaleza hidrofílica.
Con el tiempo se ha refinado el modelo de mosaico fluido y se ha determinado el lugar que ocupan en la membrana otros
componentes. La siguiente figura muestra la estructura de la membrana celular que se desprende del modelo de mosaico
fluido:
Figura 6. El modelo de mosaico fluido explica la manera en que se organizan los distintos componentes de la membrana celular.
A continuación se indicarán las funciones que presenta cada uno de los componentes que forma parte de la membrana.
Como puede apreciarse en la figura 6, los fosfolípidos se encargan de formar el esqueleto base de la membrana, el que
corresponde a una doble capa de fosfolípidos.
Entre los fosfolípidos de una misma capa, se encuentran intercaladas moléculas de colesterol. La función del colesterol es
disminuir la fluidez de la bicapa de fosfolípidos, dándole, de esta forma, una mayor estabilidad a la membrana celular a fin de
que cumpla de forma adecuada sus funciones. Es importante destacar que el colesterol sólo se encuentra en las membranas
las células animales; no está presente ni en las células procariontes ni en las células vegetales.
Las proteínas cumplen diversas funciones en las membranas. A continuación se resumen en la siguiente tabla:
FUNCIÓN
Transporte de
sustancias.
REPRESENTACIÓN
DESCRIPCIÓN
Ciertas proteínas se encargan de transportar sustancias a lo largo de la
membrana. Las proteínas generan canales hidrofílicos mediante los cuales
pueden ser transportadas sustancias hidrofílicas.
Actividad enzimática
En la membrana es posible encontrar enzimas que aumentan la velocidad
de ciertas reacciones en las que está implicada la membrana.
Recepción de señales
externas.
Algunas proteínas actúan como receptores de señales externas, cuyo
mensaje es transmitido hacia el interior de la célula a fin de que ésta
adopte un “comportamiento” específico ante una situación dada.
Unión intercelular
En los tejidos epiteliales, en donde una célula se ubica al lado de la otra,
se encuentran proteínas que unen a las células vecinas entre sí.
Unión al
Citoesqueleto y a la
MEC.
Ciertas proteínas funcionan como puntos de unión a los microfilamentos
en el interior de las células, y a los componentes de la MEC por el
exterior de la célula. Estas uniones le dan una mayor estabilidad a las
membranas que la que tendría por sí sola.
Para finalizar, los carbohidratos se encuentran únicamente en la superficie externa de la célula. Siempre se encuentran unidos
a los fosfolípidos o a las proteínas. En el primer caso se denominan glucolípidos y en el segundo caso se llaman
glicoproteínas. Al conjunto de carbohidratos que se encuentran en el exterior de la célula se le conoce con el nombre de
glucocálix. La función de los carbohidratos de la membrana (glucocálix) es el reconocimiento intercelular (entre células) a
fin de permitir a nuestro organismo discernir lo propio de lo no propio. Si las células del sistema inmune detectan una célula
extraña la eliminan. Es por ello que existe una probabilidad considerable de que un órgano trasplantado sea rechazado por el
organismo que lo recibió.
2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR.
La membrana celular regula el transporte de sustancia entre el interior de la célula y el MEC, por lo que ayuda a determinar la
composición del citoplasma.
La membrana celular es una MEMBRANA SEMIPERMEABLE, es decir, permite el paso de algunas sustancias e impide
el paso de otras. De esta forma la membrana funciona como una barrera que impide el paso indiscriminado de sustancias. A
esta propiedad se le conoce con el nombre de permeabilidad selectiva.
Antes de analizar los tipos de transporte que existen es necesario definir algunos conceptos básicos.
2.1 Conceptos básicos de transporte.
2.1.1 Difusión.
Las sustancias que se encuentra disueltas en agua, experimentan un movimiento aleatorio constante. El resultado de este
movimiento es la difusión, es decir, la tendencia de las sustancias a propagarse de forma homogénea en el espacio
disponible. Por ejemplo, si agregamos unas gotas de colorante a un recipiente con agua, al comienzo, se observa que el
colorante se concentra en la región inicial en donde fue agregado. Sin embargo, luego de unos minutos, las partículas del
colorante tienden a propagarse por todo el volumen disponible, obteniéndose un color homogéneo, tal como es representado
en la siguiente figura:
Figura 7. Situación en la que se manifiesta el proceso de difusión.
En conclusión, las sustancias difunden desde las regiones de mayor concentración hacia las regiones de menor
concentración. Esto ocurre de forma espontánea y no requiere de energía adicional.
2.1.2 Gradiente de concentración y tipos de transporte.
En este contexto, la palabra gradiente significa diferencia. En consecuencia, la gradiente de concentración es la diferencia de
concentración de una sustancia a lo largo de una región. En la figura 8 se observa una diferencia de concentración entre el
medio extracelular (la MEC) y el medio intracelular (el citoplasma).
Se dice que una sustancia va a favor de su gradiente de concentración cuando se desplaza desde donde está más
concentrada hacia donde está menos concentrada. Lo anterior corresponde a un tipo de TRANSPORTE PASIVO que no
requiere de energía, pues se produce de forma espontánea a través del proceso de difusión. Este tipo de transporte está
representado con la letra A en la figura 8.
No obstante, las sustancias también pueden desplazarse desde donde están menos concentrada hacia donde están más
concentradas, es decir, en contra de la gradiente de concentración. Este tipo de transporte recibe el nombre de
TRANSPORTE ACTIVO y se caracteriza porque requiere de energía adicional, ya que no es un proceso espontáneo que
ocupe la difusión para producirse. En el caso de las células, la energía es proporcionada por la molécula de ATP producida en
el proceso de respiración celular, el cual se lleva a cabo en las mitocondrias. Este tipo de transporte está representado con la
letra B en la figura 8.
Figura 8. La imagen muestra de manera esquemática las principales diferencias entre el transporte pasivo y el transporte activo
3. MECANISMOS DE TRANSPORTE.
Los mecanismos de transporte son las distintas maneras en que pueden ser transportadas las sustancias a través de la
membrana. Esto depende, principalmente, del tamaño de la sustancia y de su naturaleza (si es hidrofílica o hidrofóbica). A
grandes rasgos existen 2 tipos de transporte: el pasivo que se caracteriza por efectuarse a favor de la gradiente de
concentración y no requerir energía, en tanto el activo se lleva a cabo en contra de la gradiente de concentración y requiere
energía. No obstante, en cada uno de ellos existen subtipos de transporte que se detallan en el siguiente esquema:
A continuación se detallan cada uno de los mecanismos indicados, a excepción de la osmosis que será tratado como un tema
independiente en la guía posterior.
3.1 Mecanismos de transporte pasivo.
3.1.1 Difusión simple. Este mecanismo ocurre a través de la bicapa de fosfolípidos (Figura 9), de
que las moléculas que lo emplean son pequeñas e hidrofóbicas. El oxígeno (O2), el dióxido de
carbono (CO2) y el etanol, son ejemplos de sustancias que ocupan este mecanismo de transporte.
modo
Figura 9. La imagen
muestra la difusión
simple.
3.1.2 Difusión facilitada. Este mecanismo de transporte se caracteriza por ocurrir a través de
proteínas integrales, las cuales generan un ambiente hidrofílico a través de la membrana que permite
el
transporte de sustancias que son “amigas del agua” (hidrofílicas). Existen dos tipos de difusión facilitada: a través de canales
proteicos y a través de proteínas transportadoras o carriers.
a) Difusión facilitada a través de proteínas de canal. Las proteínas de canal generan un verdadero túnel que comunica el
citoplasma con el fluido extracelular. A través de este túnel o canal se transportan iones (todos los iones son hidrofílicos).
Ejemplos de iones que ocupan este mecanismo son el ión sodio (Na +), el ión potasio (K+) y el ión cloruro (Cl-). Es importante
destacar que cada proteína canal es específica para un tipo de ión. Así por ejemplo la proteína de canal que se encarga del
transporte de Na+ sólo transportará iones sodio (Na+).
Figura 10. La imagen muestra la
difusión facilitada a través de proteínas
canales.
b) Difusión facilitada a través de proteínas transportadoras o carriers. Las proteínas carriers no generan un canal como
las proteínas en el caso anterior, sino que en ellas existe una abertura por donde penetran las moléculas. Cuando estas
moléculas se unen a un sitio especial de dichas proteínas, se produce un cambio de conformación en éstas, lo que se traduce
en que la abertura se abra momentáneamente, permitiendo el desplazamiento de la molécula de un lado a otro. Las moléculas
que utilizan este mecanismo se caracteriza por tener un tamaño intermedio y ser hidrofílicas, tal como los monómeros de
glucosa y aminoácidos.
Figura 11. La imagen muestra la difusión
facilitada a través de proteínas transportadoras.
Observe que este tipo de proteínas modifica su
forma, lo que permite el transporte de las
sustancias que ocupan este mecanismo.
3. 2 Transporte activo.
3.2.1 Transporte activo a través de bombas. En este tipo de transporte participa una proteína que recibe el nombre de
bomba, la que se encarga de transportar iones en contra de la gradiente de concentración. Dado que no es un proceso
espontáneo como la difusión, la célula necesita invertir energía, la que es proporcionada por la molécula de ATP.
El bombeo de iones en contra de una gradiente de concentración es de suma importancia en el funcionamiento del sistema
nervioso y muscular, porque este hecho permite la conducción de información en las neuronas y la contracción muscular en
los miocitos (células musculares), respectivamente.
En estas células, el ión sodio (Na+) se encuentra en mayor concentración fuera de éstas y en menor concentración dentro de
ellas. Mientras que, el ión potasio (K+) es abundante dentro de la célula, pero es escaso en el medio extracelular. Esta
diferencia de concentración a un lado y otro de la membrana es fundamental para que las neuronas y células musculares
cumplan su función de manera adecuada.
Para mantener tal diferencia de concentración, existe en las membranas celulares de las neuronas y miocitos una proteína
integral, la cual recibe el nombre de bomba de Na+ - K+ ATPasa. Esta bomba, adicionalmente, actúa como una enzima
capaz de degradar el ATP en ADP + Pi (fosfato inorgánico). Esta reacción química libera energía, la cual es empleada por
esta misma proteína para transportar iones sodio (Na +) hacia afuera y iones potasio (K+) hacia dentro, es decir, para
transportar estos iones en contra de su gradiente de concentración.
Figura 12. La figura muestra la acción de la
bomba de Na+ - K+ ATPasa. Esta proteína actúa
como una enzima y como una proteína bomba a la
vez. Note que los iones sodio y potasio son
transportados en contra de su gradiente de
concentración.
3.2.2 Transporte activo en masa. Este tipo de transporte sirve para movilizar grandes partículas como proteínas,
polisacáridos, restos celulares, bacterias, virus, etc. Estas grandes partículas se transportan al interior de bolsas membranosas
llamadas vesículas, cuya formación requiere una gran cantidad de energía. De acuerdo al sentido en que se desplazan estas
partículas, existen dos tipos de transporte en masa: la exocitosis y la endocitosis.
a) Exocitosis. Corresponde al mecanismo mediante el cual se expulsan grandes partículas hacia el exterior de la célula. Las
vesículas derivan del aparato de Golgi y se denominan vesículas de secreción. En el interior de estas vesículas viajan
proteínas (producidas en el RER) y/o polisacáridos (producidos en el mismo aparato de Golgi). Las vesículas derivadas del
aparato de Golgi se dirigen a la membrana celular. Cuando toman contacto con ésta, la membrana de la vesícula se fusiona
con la membrana plasmática, siendo expulsados hacia el exterior los materiales que se encuentran al interior de dicha
vesícula.
Figura 13. La figura exocitosis de grandes
partículas que han sido fabricadas al interior de la
célula. Las vesículas que llevan a estas partículas
derivan del Golgi y viajan hasta el perímetro de la
célula, en donde fusionan su membrana con la
membrana celular, evento que permite la expulsión
de las partículas hacia el exterior.
b) Endocitosis. Corresponde al mecanismo mediante el cual la célula incorpora grandes partículas del exterior. De acuerdo a
la naturaleza de la partícula incorporada, la endocitosis se divide en fagocitosis y pinocitosis.
En la fagocitosis (fago = comer), la célula incorpora grandes partículas sólidas como virus, bacterias o restos celulares. Para
ello, la célula extiende su membrana alrededor de la partícula que será incorporada, formando una invaginación, la cual se
cierre, generándose, al interior de la célula, una vesícula de de gran tamaño (vacuola) que se origina a partir de la membrana ,
en cuyo interior se encuentra la gran partícula a digerir (Figura 14).
En tanto, la pinocitosis (pino = beber) implica la incorporación de líquido extracelular, el que posee disueltas partículas (no
tan grandes como las incorporadas en la fagocitosis) de interés para la célula. En este proceso también se genera una
invaginación, la cual se cierra formándose una vesícula que se origina a partir de la membrana celular (Figura 14).
Figura 14. A la izquierda se muestra la fagocitosis, proceso mediante el cual la célula incorpora partículas sólidas que luego de
englobarlas serán digeridas por los lisosomas. A la derecha se muestra la pinocitosis, proceso en el que la célula incorpora fluido
extracelular.