2,C6mo se reproducen las celulas?

!
9
2,C6mo se reproducen las celulas?
IMPACTOS Y PROBLEMAS I
Las celulas inmortales de Henrietta
Cada humano se inicia como un ovulo fertilizado. En el momenta
bido el diagnostico de cancer, las celu las malignas habian
del parto, el cuerpo humano consta de aproximadamente un billon
invadido todos los tejidos de su organismo. Oos meses despues
de celulas y todas elias descienden de esa primera celula. En un
de eso, Henrietta Lacks, una jovencita de Baltimore, murio.
adulto, miles de millones de celulas se dividen cad a dia reempla-
A pesar de la defuncion de Henrietta, sus celulas continuaron
zando a sus predecesoras que han sido danadas 0 envejecieron.
vivas en el laboratorio de Gey (figura 9.1). Los Gey emplearon
Sin embargo, las celulas humanas cultivadas en el laboratorio tien-
las celulas HeLa para diferenciar las cepas virales que provocan
den a dividirse pocas veces y mueren en pocas semanas.
la polio y que en ese momenta ocasionaba epidemias. Tambien
Oesde mediados del siglo
XIX
los investig adores han intentado
que las celu las humanas sean inmortales: sigan dividiendose
enviaron las celulas a otros laboratorios del mundo. Los investigadores aun emplean tecni cas de cultivo celular desarrolladas
fuera del cuerpo humano. LPara que? Muchas enfermedades
por los Gey, y continuan usando las celulas HeLa para investigar
humanas se propagan unicamente en celulas humanas. Los
el cancer, el crecimiento de virus, la sintesis de las proteinas,
linajes de celulas inmortales 0 linajes celulares permitirian a los
los efectos de las radiac iones sobre las celulas y otros temas.
investigadores estudiar estas enfermedades sin tener que experi-
Inclusive algunas ce lulas HeLa fueron enviadas a experimentos
mentar en personas. En la Universidad de Johns Hopkins, George
espaciales en el satelite Discoverer XVI/.
y Margaret Gey, investigadores dedicados a este campo, intentaron cultivar celulas humanas durante casi 30 anos, hasta que en
Henrietta Lacks tenia 31 anos y era madre de cuatro hijos,
cuando la division incontrolada de sus celu las ocasiono su muerte.
1951, su ayudante Mary Kubicek preparo una ultima muestra
Oecadas mas tarde, su legado continua ayudando a los humanos
de celulas humanas de cancer. Mary dio el nombre de HeLa
de todo el mundo, y sus celulas siguen dividiendose dia tras dia.
a estas celulas, tomando las primeras letras y el apel lido de la
paciente de quien se derivaban .
Las ce lulas HeLa comenzaron a dividirse. Se divid ieron una
Entender la division celular (yen ultimo termino, la manera en
que los nuevos individuos se ensamblan a imagen de sus padres)
se iniciara respondi endo a tres preg untas. Primera, Lque tipo de
y otra vez. Cuatro dias mas tarde, habia tantas celulas que los
informacion guia la herencia? LComo se copia esta informacion
investigadores tuvieron que transferir parte de la poblacion a mas
dentro de la celula original antes de distribuirse a cada una de
tubos para cultivo. Las poblaciones de celulas aumentaron a una
las ce lulas descendientes? Y tercera, Lque tipo de mecanismos
tasa fenomenal: las celulas se duplicaban cad a 24 horas recu-
transmiten esta informacion a las ce lul as descendientes?
briendo el interior de los tubos en pocos dias.
Tristemente, las celulas de cancer de la paciente continuaron
dividiendose igual de rap ido. Seis meses despues de haber reci-
Requeriremos mas de un capitulo para examinar la naturaleza
de la herencia. En este capitulo, introduciremos la estructura y
mecanismo que las celulas emplean para divid irse.
d'1H', Ill! "i'.i, 'n! Figu ra 9.1 Izquierda, celulas HeLa dividiendose
(constituye un legado celular de Henrietta Lacks, que murio muy joven
a causa del cancer). Derecha, el hijo de Henrietta, David, nos ensena
una foto de sus padres.
conceptos basicos
Los cromosomas y las ce lul as en d ivis io n
Los individuos tienen un numero caracteristico de cromosomas en
cada una de sus ce lulas. Los cromosomas difieren en long itud y
forma , ademas portan diferentes porciones de la informacion hered itaria de la celula. Los mecanismos de division transmiten dicha informacion a las ce lulas descendientes. Secci6n 9.1
Sit io de la mi t os is en el c ici o ce lul ar
Conexiones
a conceptos
anteriores
•
Antes de que inicies este
capitul o, recuerda la apariencia camb iante de los cromosomas en el nucleo de las
ce lulas eucariontes (seccion
4.8)
•
Quiza tamb ien desees
repasar la introducc ion a los
mic rotubulos y las p roteinas
motoras (4.13) . Hacerlo te
ayudara a entender como
fu nciona el huso mitotico en
la mitosis.
•
Un repaso de las paredes de
las cel ulas vegetales (4. 12)
te ayudara a entender por
que las ce lulas vegetales no
se dividen par invaginacion
del citoplasma para formar
dos paq uetes, como ocurre
can las celulas animales.
EI cicio ce lular se inicia cuando se forma una nueva celula por division
de la ce lula ori ginal y te rmi na cuando dicha ce lula comp leta su pro pia
division. Un cicio celular tfpico procede por diversas etapas: interfase,
mitosis y citocinesi s. Secci6n 9.2
Etapas de la mi t os is
En la mitosis el nucleo se divide, no el citoplasma . Tiene cuatro etapas
secuenc iales : la profase, la metafase, la anafase y la te lofase. Se
forma un huso mitotico y los cromosomas duplicados de las celulas
se dividen en dos paquetes, que te rminan en dos nucleos geneticamente identicos . Secci6n 9.3
Como se d iv ide el c itop lasm a
Despues de la division nuclear, el citop lasma se divide . De manera
tip ica, cada nueva ce lula rec ibe un nucleo. EI c itoplasma de la ce lula
animal simplemente se divide en dos. En las ce lulas vegetales se
forma una pared intermed ia en el citop lasma dividiendolo.
Secci6n 9.4
EI c ici o ce lul ar y el ca ncer
Los mecanismos internos monitorean y contro lan el momenta y la
ve locidad de la division ce lular. En casos poco frecuentes, estos
mecanismos fallan , y la divisio n de las ce lulas procede si n control. La
formacion de tumores y el cancer son los resultados. Secci6n 9.5
Nadie pidi6 permiso a Henrietta Lacks para usar sus celulas. Su familia
no supo 10 ocurrido con las celulas de Henrietta hasta 25 arios despues de su muerte. Las celulas HeLa aun
se venden a nivel mundial. i,Seria correcto que parte de las ganancias fueran concedidas a los familiares de
Henrietta Lacks? Ve mas detalles en CengageNOW y despues vota en linea. S610 disponible en ingles.
141
9 .1
I
Generalidades sobre los mecanismos de division celular
• Las celu las u organismos individuales producen descendientes
gracias al proceso de reproduccion.
i,J
un cromosoma (no
duplicado)
Conexion con Nucleo 4.8.
Cuando una celula se reproduce, cada uno de sus descendientes celulares hereda informaci6n codificada en el ADN
original junto con suficiente citoplasma para iniciar sus
propias funciones. El ADN contiene instrucciones para la
sintesis de proteinas. Algunas de elias son material estructural y otras son enzimas que ace Ie ran la sintesis de las
moleculas organicas. Cuando la nueva celula no hereda
toda la informaci6n necesaria para sintetizar proteinas, no
crece 0 funciona adecuadamente.
El citoplasma de la celula original contiene todas las
enzimas, organelos y todos los mecanismos metab6licos
necesarios para la vida. Cuando una celula descendiente,
hereda algo de ese citoplasma, adquiere estos mecanismos
metab6licos que Ie permitiran iniciar su funcionamiento
hasta poder con tar con los propios.
Mitosis, meiosis y los procariontes
En general, las celulas eucariontes no pueden simplemente
dividirse en dos, porque s610 uno de sus descendientes
tend ria nlicleo y, por 10 tanto, el ADN. El citoplasma de la
celula se divide s610 despues de que el ADN es empaquetado en mas de un ntlcleo mediante mitosis 0 meiosis.
La mitosis es un mecanismo de divisi6n celular que
tiene lugar en las celulas somatic as (celulas del cuerpo) de
los eucariontes multicelulares. La mitosis y la divisi6n del
citoplasma son la base del aumento de tamafto corporal en
el desarrollo, y el reemplazo continuo de celulas daftadas 0
muertas. Muchas especies de plantas, animales, hongos, y
protistas unicelulares tambien forman copias de S1 mismos
o se reproducen asexualmente por mitosis (tabla 9.1).
Tabla 9.1 Comparacion de los mecanismos
de division celular
Mecanismos
Mitosis, division
de citoplasma
Meiosis,
divisi6n de
citoplasma
Fision
procarionte
142
UNIDAD II
Funciones
En todos los eucariontes multicelulares, es la
base de:
1. Aumento del tamano corporal durante el
crecimiento.
2. Reemplazo de las celulas muertas 0
danadas.
3. Reparaci6n de tejidos danados.
En especies unicelulares y en muchas multicelulares tambien es la base de la reproducci6n
asexual .
En eucariontes unicelulares y multicelu lares es
la base de la reproducci6n sexual; forma parte
de los procesos por los cuales los gametos y las
esporas sexuales se forman (capitulo 10).
En las bacterias y las arqueas unicamente es la
base de la reproducci6n asexual (secci6n 21.5).
LOS PRINCIPIOS DE LA HEREN CIA
cromatida~:i~~~~=li~~:::
una
su cromatida hermana-
un cromosoma
(duplicado)
Figura 9,2 Un cromosoma eucarionte en estado no duplicado y
duplicado. Las celulas eucariontes duplican sus cromosomas antes
de que se inicie la mitosis 0 la meiosis. Tras la duplicaci6n, cada cromosoma consta de dos cromatidas hermanas.
La meiosis es el mecanismo de divisi6n nuclear que precede a la formaci6n de gametos 0 esporas, y constituye la
base de la reproducci6n sexual. En los humanos y todos los
demas mamiferos, los gametos, llamados espermatozoides,
y 6vulos se desarrollan a partir de celulas reproductivas
inmaduras. Las esporas, que protegen y permiten la dispersi6n de las nuevas generaciones, se forman durante el ciclo
vital de hongos, plantas y muchos tipos de protistas.
Como descubriras en este capitulo y en el siguiente, la
meiosis y la mitosis tienen mucho en comlin. No obstante,
sus resultados son distintos.
~ Que podemos decir acerca de los procariontes, bacterias
y arqueas? Estas celulas se reproducen asexualmente por
fisi6n procarionte, que es un mecanismo totalmente distinto. Considera la fisi6n procarionte mas adelante, en la
secci6n 21.5.
Puntos clave acerca de la estructura
de los cromosomas
La informaci6n genetica de cada especie eucarionte esta
distribuida en un numero caracteristico de cromosomas
que difieren en longitud y forma (secci6n 4.8). Antes de que
la celula eucarionte entre a la mitosis 0 la meiosis, cada uno
de estos cromosomas consta de una molecula de ADN de
doble cadena (figura 9.2). Despues de que los cromosomas
se duplican, cada uno consta de dos moleculas de ADN de
doble cadena. Estas dos moleculas de ADN permanecen
unidas como un cromosoma Unico hasta una etapa tard1a en la divisi6n nuclear. Hasta que se separan reciben el
nombre de cromMidas hermanas.
Durante las etapas tempranas de la mitosis y la meiosis, cada cromosoma duplicado se enrolla sobre S1 mismo
de nuevo una y otra vez hasta que se condensa mucho.
En la figura 9.3a se muestra un ejemplo de un cromosoma
humano duplicado cuando esta mas condensado. La organizaci6n estructural del cromosoma se deriva de interacciones entre cada molecula de ADN y las prote1nas asociadas
con el.
B Cuando el cromosoma se encuentra
mas condensado, su
AD N esta empacado
en as as comprimidas.
centr6mero
A Cromosoma humane
duplicado en su forma mas
condensada. Si el cromosoma
fuese realmente del tamano
que se muestra en la microfotografia, sus cadenas de ADN
abarcarian aproximadamente
800 metros.
nivele s multiples de
enrollamiento del ADN
y las proteinas
C Cuando las asas
se desenrollan, una
molecula del ADN
cromosomal y las
proteinas asociadas
a ella se organizan
en forma de fibra
cilindrica.
A intervalos regulares, una molecula de ADN de doble
cadena se enrolla dos veces en torno a "carretes" de proteinil S Ilamadas histonas. En una microfotografia, estos carretes de ADN e histonas tienen la apariencia de cuentas de
LIn collar (figura 9.3d). Cada "cuenta" es un nucleosoma;
la unidad mas pequena de organizacion estructural en los
cromosomas eucariontes (figura 9.3e).
Cuando un cromosoma duplicado se condensa sus cromMidas hermanas experimentan constriccion y se unen
L1nil il otra. Esta region d e constriccion se llama centromew (figura 9.3a). La ubicacion del centromero difiere en
cildil tipo d e cromosoma. Durante la division nuclear, se
form a un cinetocoro en el centr6mero. Los cinetocoros son
sitios de enlace para los microtubulos que se unen a las
cromatidas .
LCwH es el objeto de esta organizaci6n estructural? PerIllite que grandes cantidades de ADN se condensen en
un mkleo pequeii.o. Por ejemplo, el ADN de una de las
celulas de tu cuerpo al desenrollarse mediria aproximadamente dos metros; estas cantidades de ADN son demasiado
grandes como para empacarse en un nucleo que de manera
tipiCil mide menos de 10 micrometros de diametro. Este
empaque tambien tiene fines regulatorios. Como veras en
el cilpftulo 15, las enzimas no pueden tener acceso al ADN
qu e esta empacado densamente.
fibra
D La fibra aflojada
muestra una organizaci6n similar a
"collar de perlas".
EI "collar" es la
molecu la de ADN ; y
cad a "cuenta" es un
nucleosoma.
cuentas
en un co ll ar
doble
1\'\Wr-- - - helice
del ADN
nucleo
de
Pa rQ r, ·pa~.?L.~!!.'<:.?.~~_._. ________ ._. __ .__ _____________ ._____. __ _
i,Que es fa division cefular y par que acurre?
• Cuando una celu la se divide, cada una de las celula s descendientes recibe el numero necesario de cromosomas y algo de citoplasma.
En las cel ulas eucariontes, el nucleo se divide primero y despues el
cltoplasma
• La mitosis es un mecan isme de divisi6n nuc lear que constituye la
base para el aumento de tamano del cue rpo, los reemp lazos de celu las y reparacion de tejidos en los eucariontes multicelul ares. Ademas,
la mitosIs es la base de la reproduccion asexual en los eucariontes
unicelulares y algunos multicelul ares.
• En los eucariontes, el mecanisme de divisi6n nuclear lIamado
meiOSIS precede la formacion de gametos y en muchas espec ies de
esporas. consti tuye la base de la reproducci6n sexual.
nucl eosoma
E Un nucleosoma
consta de un a parte
de molecul a de ADN
enrollada dos veces
y media en torno a
un nucleo de proteinas de histon a.
Figura 9.3 /~. nirnCldn Estructura de un cromosoma. Varios niveles de
organ izaci6n estructura l permiten que grandes cantidades de ADN se
empaquen densamente en un nucleo pequeno.
CAPiTULO 9
'-CO MO SE REPRODUCEN lAS CElU l AS? 143
9.2
Iintroducci6n al cicio celular
'------~
• EI cicio celular es una secuencia de etapas a traves de las
cuales pas a una celula en el curso de su vida.
l)
Conexi6n con MicrotUbulos 4.13.
La vida de la o~lula transcurre a traves de una secuencia
de eventos entre una division celular y la siguiente (figura
9.4). La interfase, la mitosis y la division del citoplasma son
las etapas de dicho cicIo celular. La duracion del mismo es
aproximadamente igual para todas las celulas de un mismo
tipo, aunque difiere de un tipo de celula a otro. Por ejemplo, las celulas madre de la medula osea se dividen cada 12
horas. Sus descendientes se transforman en eritrocitos que
reemplazan de dos a tres millones de eritrocitos desgastados de la sangre por segundo. Las celulas de la punta de
la raiz de una planta de frijol se dividen cada 19 horas. En
un embrion de erizo marino que se desarroHa con rapidez
a partir de un huevo fertilizado, las celulas se dividen cada
dos horas.
La vida de una celula
Mediante el proceso Hamado replicacion del ADN, la
celula copia todo su ADN antes de dividirse. Esta tare a se
completa durante la interfase, que tecnicamente es el intervain mas prolongado del cicIo celular. La interfase consta
de tres etapas, durante las cuales la celula aumenta su
masa, aproximadamente duplica su numero de componentes del citoplasma y replica su ADN.
G1 Fase de crecimiento y actividad celular antes del
inicio de la replicacion del ADN.
S
Sintesis del material genetico (replicacion del ADN).
G2 Segunda fase, tras la replicacion del ADN cuando la
celula se prepara para la division.
Las fases recibieron este nombre porque en apariencia
eran periodos de inactividad. En realidad, la mayo ria de las
celulas que estan realizando tareas metabolic as se encuentran en Gl. Las celulas que se preparan para dividirse
entran a S, etapa en la que replican (duplican) su ADN.
Durante G2, sintetizan proteinas que impulsan la mitosis.
Una vez iniciada la etapa S, la replicacion del ADN suele
proceder a una tasa predecible y termina antes de que la
celula se divida.
Los mecanismos de control funcionan en ciertos puntos
del cicIo celular, algunas funciones frenan el cido celular;
al entrar en funcionamiento los frenos para G1, el cido se
detiene en esa etapa y cuando los frenos desaparecen, el
cicIo se reinicia.
Dichos controles son importantes para que el cuerpo continue funcionando de manera correcta. Por ejemplo, las neuronas (celulas nerviosas) de la mayoria de las partes del cerebro permanecen de manera permanente en la etapa G1 de la
interfase; W1a vez que maduran, nunc a vuelven a dividirse.
Si experimentalmente se les saca de la etapa G1, mueren y no
se dividen, porque las celulas normalmente se autodestruyen
cuando su cido celular procede de manera incorrecta.
El suicidio celular (Hamado apoptosis) es importante
porque en caso de que los con troles del cido celular dejen
de funcionar, el cuerpo quedaria en peligro. Como veremos
dentro de poco, el cancer se inicia de ese modo; se pierden
los controles cruciales, y el cido celular se sale de control.
La mitosis y el numero de cromosomas
Despues de la etapa G2, la celula entra a mitosis. El resultado son celulas descendientes identicas, cada una con el
mismo numero y tipo de cromosomas que la celula madre.
El numero de cromosomas es la suma de todos los cromosomas de una celula de un tipo dado. Las celulas del
cuerpo de los gorilas tienen 48, las celulas humanas tienen
46. Las celulas de las plantas de guisantes tienen 14.
G1
S
Fase de crecimiento de la CEllula
antes de repl icaci6n del ADN
(cromosomas no duplicados).
Fase de crecimiento de la
CEllula durante el cual el ADN
se replica (todos los cromosomas se duplican).
G2
Divisi6n del citoplasma; cad a
CEllula descendiente entra a la
interfase.
Fase tras la replicaci6n
del ADN; la CEllula se
prepara para dividirse.
Prola,-,,,
La interfase termina para la CEllula madre
Figura 9.4 J\nim.o',da Cicio de una CEllula eucarionte. La longitud de cad a lase difiere de una a otra CEllula.
144
UNIDAD II
LOS PRINCIPIOS DE LA HERENC IA
Despues de
la mitos is y la
divisi on del
/ - i t osiS,
citoplasma , las
~ \
division del
dos nuevas
celulas tienen
) ~Iasma
un cromosoma
(no duplicado)
EI mismo cromosoma
c::=::::::::a.
Am bas nuev a s
:
;
duplicado en S.
celulas Inlclan
Ahora la cel ula se
la vi da en G1
encuentra en G2 de
de la interfase,
la interfase.
= )Un cromosoma no
duplicado en una
celu la en G 1 de
la interfase.
b
Figura 9.5 La mitosis preserva elnumero de cromosomas.
(a) Las celulas del cuerpo humane son diploi des: tienen 23 pares de
cromosomas, haciendo un total de 46. Los ultim os del con junto de
cromosomas humanos son el par de cromosomas sexuales: las
mujeres tienen dos cromosomas X y los varones tienen un cromosoma
X y un cromosoma Y.
(b) GQue ocurre con cad a uno de los 46 cromosomas? Cad a vez que
una celula del cuerpo humane ex perimenta mitosis y division del c itoplasma, las celulas descendientes terminan con un conjunto completo
d e 46 cromosomas .
Investiga: GFueron tomados los cromosomas de (a) de una celula masculina 0 femenina?
eUfU8W8j .T3Js8nds8i::i
En rea lidad , las celulas del cuerpo humano tienen dos
crnmosomas de cada tipo: es decir, tienen un numero
diploide (211) de cromosomas. Los 46 cromosom as son como
dos conjuntos de libros numerados dell al 23 (figura 9.5a).
Hay dos volumenes de cada tipo; 0 sea, un par. Excepto
pOl' el par de cromosomas sexuales (XY) en los varones, los
miembros de cada par tienen la misma longitud y forma, y
conti enen informaci6n acerca d e los mismos rasgos.
Consideremoslos como un conjunto d e dos libros con instru cc iones para construir una casa. Tu padre te proporcion6
uno de ellos y tu madre aport6 ideas sobre el cableado, la
plomeria, etc., asi que te dio un libro alterno que dice cosas
levemente distintas sobre muchas de esas tareas.
Despues de la mitosis sigue la divisi6n del citoplasma, y
la celula madre diploide produce dos celulas descendientes
diploides. No es simplemente que cada nueva celula reciba
46,480 14 cromosomas. Si el total fuera importante, en tonces una celula podria recibir, por ejemplo, dos pares del
cromosoma 22 y ningun par del cromosoma 9. Esta celula
no podria funcionar como la original sin tener dos cromosom,)s de cada tipo.
Como explicamos en la siguiente secci6n, durante la
di \' isilin nuclear se forma una red dinamica de microtl.ibulos
Il ilmados huso mit6tico. EI huso crece h acia el citoplasma
desde extremos opuestos 0 polos de la celula. Durante la
mitosis algunos microtubulos d el huso se unen con los
cr0l110somas duplicados. Los microtubulos de un polo se
conectan con una cromatida de cada cromoS0111.a; los microtllbulos del otro polo se conectan con su hermana:
, - - - - - - - - - polo
microtubulo del huso
, ,----":,-- mit6tico bipolar
Los 111icrottlbulos separan a las cromatidas hermanas y
las desplazan a extremos opuestos de la celula. Asi se forman dos paquetes de cromosomas y una membrana nuclear
en torno a cada uno de enos. El citoplasma se divide y como
resultado se forman dos nuevas celulas. En la Figura 9.5b se
muestran generalidades sobre c6mo la mitosis mantiene el
numero original de cromosomas.
Para repasar en casa
i,Que es el cicio celular?
• EI cicio ce lular es una secuencia de eta pas (inte rfase, mitosis y divisi6n
del ci topl asma) a traves de las cuales pasa la cel ula en el cu rso de su
vida,
• Durante la interfa se cada ce lula aumenta de masa , duplica su numero
de componentes citoplasm icos y duplica sus cromosomas. EI c icio termina
despues de que la celula expe rimenta mitosis y su citoplasma se divide,
CAPiTU LO 9
i.COMO SE REPRODUCEN lAS CElUlAS? 145
':-9
-.3~
-'--u~n-'-e-x-a-m
-en-m
--a-s-c--e-r-c-a-n-o-d-e-Ia-m
--ito-s-is-------------------------~
• Cuando un nucleo se divide por mitosis , cad a nuevo nucleo
tiene el mismo numero de cromosomas que la celula original .
• Hay cuatro etapas principales de la mitosis: profase, metafase,
anafase y telofase.
[J
Conexi6n con MicrotUbulos y proteinas motoras 4.13.
Una celula duplica sus cromosomas durante la interfase,
de modo que cuando se inicia la mitosis, cada cromosoma
consta de dos cromatidas hermanas unidas en el centromero. Durante la primera etapa de la mitosis, Hamada
profase, los cromosomas se condensan y se hacen visibles
en las microfotografias (figura 9.6a,b). La palabra "mitosis"
proviene del griego mitos 0 hilo, debido a la apariencia similar a hilos de los cromosomas durante el proceso de division nuclear.
La mayoria de las celulas animales tienen un centroSOlTta, una region cercana al nucleo donde se organizan los
microtubulos del huso mitotico mientras se forman. El centrosoma suele incluir dos centriolos con forma de barril, y se
duplica justa antes de que se inicie la profase. En la profase,
uno de los dos centrosomas (junto con su par de centriolos)
se desplaza al lade opuesto del nucleo. Los microtubulos
que forma ran el huso mitotico bipolar comienzan a crecer a partir de ambos centrosomas. (Las celulas vegetales
carecen de centro somas, pero tienen otras estructuras que
dirigen el crecimiento del huso mitotico.) Las proteinas
motoras que viajan a 10 largo de los microtubulos ayudan a
que el huso mitotico crezca en senti do correcto. El desplazamiento de proteinas motoras es impulsado por el ATP
(seccion 4.13).
Conforme la profase termina, la envoltura nuclear se
rompe y los microtubulos del huso penetran a la region
nuclear (figura 9.6c). Algunos microtubulos de cada polo
del huso mitotico dejan de crecer despues de empalmarse
en la parte media de la celula, mientras que otros siguen
creciendo hasta Hegar a un cromosoma y unirse a el.
Una cromatida de cad a cromosoma es enganchada por
microtlibu.los que se extienden desde un polo del huso mito tico, y su cromatida hermana es enganchada por los
microtllbulos que se extienden a partir del otro polo del
huso. Los conjuntos opuestos de microtubulos comienzan
un jaloneo sumando y perdiendo subunidades de tubulina. A medida que los microtubulos crecen y se encogen,
empujan y jalan a los cromosomas, dando como resultado
una misma longitud entre todos. En ese plmto, los cromosomas quedan alineados en la parte media entre los polos
del huso (figura 9.6d). La alineacion indica el inicio de la
metafase (del griego antiguo meta, entre).
La anafase es la fase en que las cromatidas hermanas
de cada cromosoma se separan y se desplazan hacia los
polos opuestos del huso (figura 9.6e). Tres actividades de la
celula ocasionan esto. Primero, los microtllbulos del huso
unidos a cad a cromatida se acortan. Segundo, las proteinas
motor as arrastran las cromatidas a 10 largo de los microtubulos que se encogen hacia cada polo del huso. Tercero,
los microtubulos empalmados en la parte media entre los
polos del huso comienzan a deslizarse uno mas aUa del
otro. Las proteinas motoras impulsan este desplazamiento
146
UNlOA D II
LOS PRIN C IPIOS DE LA HERENCI A
Figura 9.6 Animada Mitosis.
Pagina opuesta, microfotografias de celulas de raiz de
cebolla (planta) se muestran a la izquierda y celulas de embri6n
de pez blanco (animal) a la derecha.
En los dibujos se muestra una celula animal diploide (2n). Para
mayor claridad, s610 se ilustran dos pares de cromosomas, perc las
celulas de casi todos los eucariontes tienen mas de dos. Los dos
cromosomas heredados de un padre se indican de color purpura,
mientras que los dos cromosomas heredados del otro padre se indican en color azul.
Arriba se muestran celulas en interfase para comparaci6n pero la
interfase no forma parte de la mitosis.
empujando mas lejos uno de otro a los polos del huso. La
anafase termina conforme cada cromosoma y su duplicado
se dirigen hacia polos opuestos del huso.
La telofase se inicia cuando los dos grupos de cromosomas llegan a los polos del huso. Cada grupo consta del
complemento de cromosomas de la celula original, dos de
cada uno, si la celula original era diploide. Las vesiculas
derivadas de la vieja envoltura nuclear se fusionan en parches en torno a los grupos de cromosomas, a medida que
estos se descondensan. Los parches se unen entre Sl hasta
que cada conjunto de cromosomas queda encerrado pOI
una nueva envoltura nuclear. De este modo, se forman dos
nucleos (figura 9.6/). La celula original de nuestro ejemplo
era diploide, de modo que cada nuevo nucleo tambien es
diploide. Una vez formados dos nucleos, la telofase termma y tambien la mitosis.
Para repasar en casa
c,Que ocurre durante la mitosis?
• Cada cromosoma del nucleo de la celula se duplica antes de que
se inicie la mitosis, de modo que cada uno consta de dos cromatidas
hermanas.
• En la profase, los cromosomas se condensan y los microtubulos
forman un huso bipolar. La cubierta nuclear se rompe. Algunos de
los microtubulos se unen a los cromosomas.
• En la metafase, todos los cromosomas duplicados se alinean en la
parte intermedia entre los polos del huso.
• En la anafase, los microtubulos separan a las cromatidas hermanas de cada cromosoma y las jalan hacia polos opuestos del huso.
• En la telofase, dos grupos de cromosomas Ilegan a los polos del
huso, uno a cada polo y se forma una nueva cubierta nuclear en
torno a cada grupo.
• De este modo se forman dos nuevos nucleos. Cada uno con el
mismo numero de cromosomas que el nucleo de la celula original.
A
Profase temprana
La mitosi s se inicia. En el nucleo.
la cromatin a comienza a adq uirir
apariencia granulosa al organ izarse y condensarse. EI centrosoma se duplica.
B
Profase
Los cromosomas se hacen visibles como estructuras discretas
al condensarse mas. Los microtubulos se ensamblan y desplazan
uno de los dos centrosomas a
cada lade opuesto del nucleo y la
cubierta nuclear se rompe.
C
Transici6n a la metafase
La cubierta nucl ear desaparece
y los cromosomas se encuentran
en su estado mas condensado.
Los microtubulos del hu so bipol ar
se ensamb lan y unen las cromatidas herm anas a polos opuestos
del huso.
D
Metafase
Todos los cromosomas se alinean
en la parte medi a entre los polos
del huso. Los microtubu los unen
cad a cromatidas a uno de los
pol os del huso. y a su hermana
al polo opuesto.
E
Anafase
Las proteinas motoras que se
desp lazan a 10 largo de los microtubulos del huso arrastran las
cromatidas haci a los polos del
huso. y las c romati das hermanas
se separan . Cada cromatida hermana con stituye ahora un cromosoma separado.
F
Telofase
Los cromosomas lIegan a los
polos del huso y se descondensan. Se inicia la formaci 6n de una
cubierta nuclear en torno a cada
grupo; se ensamb la nueva membrana pl asmatica entre ell os y as i
termina la mitosis.
CAPiTULO 9
{COM O SE REPRODUCEN lAS CEl UlAS? 147
1-9.4-i Mecanismos de division del c itoplasma
-
--
• En la mayoria de los eucariontes, el citop lasma de la celu la se
divide entre la etapa ta rdia de la anafase y el final de la telofase,
aunque el mecanismo de division difiere .
Conexion con Pared primaria 4.12 , Citoesqueleto 4.13.
Division de las celulas animales
El citoplasma de la eelula suele dividirse tras la mitosis. El
proceso d e division del eitoplasma 0 citocinesis difiere
en los divers os eueariontes. Las eelulas animales tfpicas
dividen su eitoplasma en dos. La membrana plasmMiea
eomien za a hundirse hacia el interior formando un surco
pequeno entre los polos d el huso mitotieo (figura 9.7a), el
cual se llama pliegue de eseision y eonstituye la primera
1 La mitosis termina y el
huso mitotico bi polar
comienza a desensamblarse.
A
2 Donde se encontraba el
ecuador del huso mitotico, un
ani llo de filamentos de ac tina
unido a la membrana plasmatica
com ienza a con traerse.
senal visible de que el citoplasma se esta dividiendo. Este
pliegue avanza hasta que abarca toda la celula y al hacerlo
se hace m as profundo a 10 largo del plano que corresponde
al antiguo ecuador del huso mitotico (la parte m edia entre
los polos).
LQue es 10 que ocurre? La corteza celular, que es una
m alla de elementos de citoesqueleto por debajo de la membrana plasmMica, incluye una banda de filamentos de
actina y miosina que recubre la parte media de la celula.
La hidrolisis del ATP hace que estos filamentos interaetuen,
igual que oeurre en las eelulas museulares; la interaccion
da como resultado una eontraecion. Esa banda de filamentos llamada anillo contractil esta anclada en la membrana
plasmMica y al eneogerse la arrastra haeia adentro hasta
que el citoplasma (y la eelula) se divide en dos (figura 9.7a).
3 Este an illo contractil jala la
superfi cie celula r hac ia adentro
a med ida que continua la
contraccion.
4 EI anillo contrac til
se contrae hasta que
el c itoplasma se parte
y la ce lula se divide
en dos.
Formaci6n del anillo contractil
............
1 EI plano de division (y
futu ra pared) se estab lece
mediante microtubulos y
filamentos de actina que se
formaron y rompieron antes
de que se iniciara la mitosis .
Las vesiculas se agrupan en
ese sitio cuando la mi tosis
termina .
B
2 Las vesiculas se tus ionan una
con otra y con las ves iculas
endociticas Ilevando cons igo
com ponen tes de la pared ce lular
y proteinas de la membrana
plasmatica de la superficie de la
ce lula. Los materiale s fusionados
forman una placa celu lar a 10 largo
del plano de division.
3 La placa celul ar se expande
hacia fuera a 10 largo del pl ano
de division hasta que Ilega a
la membrana plasmatica.
Cuando se une con elia, el
citoplasma se divide.
Formaci6n de la placa celular
Figura 9.7 '
148
,:;I, ... c
UNIDAD II
•-
Divi si6n del citop lasma de una cel ula animal (a) y una ce lula veg etal (b)
LOS PRINC IPIOS DE LA HER ENCIA
4 La pl aca cel ular madura
formando dos nuevas paredes
celulares primarias que rodean
material lamelar intermedio.
Las nuevas paredes se unen
con la pared de la ce lula
madre , de modo que cad a
cel ula hija queda encerrada
por su propia pared .
De este modo se forman dos nuevas celulas y cada una
tiene un nudeo y parte del citoplasma de la celula madre y
est,] recubierta por su propia membrana plasmMica.
Division de las celulas vegetales
Las celulas vegetales en divisi6n afrontan un reto especial.
A diferencia de la mayoria de las celulas animales, las celulas vege tales que dan unidas entre sf y organizadas en tejidos durante su desarrollo. Asf, el crecimiento de la planta
oeune principalmente en el sentido de la divisi6n celular y
la orientaci6n de divisi6n de cada celula es crftica para la
eonstituci6n de la planta.
En eonseeuencia, las plantas tienen un paso adicional en
la eitocinesis. Los microtubulos por d ebajo de la membrana
pbsmatica d e la celula vegetal ayudan a orientar las fibras
de eelulosa en la pared celular. Antes de la profase, estos
O1icrott:ibulos se desensamblan y despues se reensamblan
formando una banda densa en torno al nudeo a 10 largo de
la divisi6n futura. La banda, que tambien induye filamentos de actina, desaparece conforme se forman los microtubulos del huso mit6tico bipolar. Por detras queda una zona
donde hay ago tamiento de actina. Esta zona constituye el
plano en el cual ocurrira la divisi6n del citoplasma (figura
9.7b).
EI mecanismo de anillo contractil que funciona en las
eelulas animales no seria uti! en una celula vegetal. La
fu erza de eontracci6n de los microfilamentos no es sufieiente para dividir las paredes de las celulas vegetales,
que son rfgidas por la celulosa y la lignina con frecuencia
presentes.
Al final de la anafase en una celula vegetal se forma un
eonjunto de microtubulos cortos en ambos lados del plano
de divisi6n. A continuaci6n, estos microtubulos guian a las
vesiculas, derivadas de los cuerpos de Golgi, y a la superficie de la celula al plano de divisi6n. En ese sitio, las vesiculas y su contenido para construcci6n de pared, comienzan a
fusionarse en una placa celular con forma de disco.
La placa crece hacia el exterior hasta que sus bordes 11egan a la membrana plasmMica y se une con ella, partiendo
el citoplasma. Con el tiempo, la placa celular da lugar a una
pared celular prima ria que se mezda con las paredes de
la eelula madre. Asf, al terminar la divisi6n cada celula
deseendiente, queda rodeada de su propia membrana plasmatica y su propia pared celular.
Figura 9.8 Estru ctu ra membran osa del emb ri 6n humano que da
lugar a la mana por mitosis , divisiones del citop lasma y otros procesos. Esta mi crofotog rafia obtenida con microscop io de barrido
electr6nico revel a las cel ulas indivi duales.
celular no proceda correctamente, la celula podria comenzar a dividirse de manera incontrolada. Esas divisiones sin
control pued en destruir los tejidos y, en ultimo termino, al
individuo.
iOb serva cuidadosamente el proceso!
Par~Je p~~ ar_~_n
Date un momenta para visualizar las celulas que constitu yen las palmas de tu mano, tus pulgares y tus dedos.
Ahora, imagina las divisiones mit6ticas que produjeron
tantas generaciones de celulas anteriores mientras te estabas desarrollando en el vientre de tu madre (figura 9.8).
Agradece a los mecanismos que condujeron con precisi6n
a la formaci6n de las partes de tu cuerpo en el momento
y el sitio correctos. lC6mo fue esto? La supervivencia del
mdividuo depende de que los eventos del cido celular se
realicen en el momenta oportuno. En caso de que el cido
I-C6mo se dividen las celulas?
casa
• De sp ues de la mitosis el citop lasma de la celu la madre de manera tipica
se divide en dos celulas descendientes, cada una con nucleo propio. La
citocin esis 0 proceso de divi si6n del citopl asma, difiere entre los distintos
tipos de celulas eucariontes.
• En las celulas ani males, un anillo contractil divide el citoplasma. La
banda de filam entos de actina que recubre la parte media de la cel ula se
contrae dividiendo en dos al citop lasma.
• En las celulas vegetales, la placa ce lular que se forma entre los polos
del huso mit6tico divide el citoplasma lIeg an do a la pared de la celu la
madre y conectandose con ella.
CAPITULO 9
"C OM O S E REP ROD UC EN lAS CElUlAS ? 149
9.5
Cuand o se pierde el control
• En ocasiones poco frec uentes, los controles de la divi sion celu lar se pierden. Esto pu ed e ocasionar cance r.
Con exiones con Receptores 5.2, Enzimas y rad icales libres 6. 3,
Radiacion ultravioleta 7. 1.
Repaso del cicio celular Cada segundo, millones de celulas d e la piel, la medula 6 sea, el re cubrimiento intestin al,
el higado y otros sitios se di v iden para reemplazar a sus
predecesoras desga stadas, muertas 0 a punto de morir. No
se di v iden al aza r. Diversos mecanismos controlan la replicaci6n del ADN y el momenta en que se inicia y termina la
divisi6n celular.
LOue ocurre cuando algo funciona mal? Supongamos
que las cromatidas hermanas no se separan como deberian
durante la mitosis. Como resultado, una celula descendiente termina con demasiados cromo somas y la otra con
muy pocos. 0 supongamos que el ADN se dana c uando
un cromosoma se duplica. EI ADN tambien puede danarse
debido a radicales libres (secci6n 6 .3), productos quimicos
Figura 9.9 Productos proteicos de genes de puntos de control en
acci6n. Una forma de radiaci6n daM el ADN de ese nucleo. (a) Los puntos
verdes sefi alan la ubicac i6n de la protein a 53BPI , y (b) los puntas r% s
sefial an la ubicaci6n de otra proteina, BReA I. Ambas proteinas se han
agrupado en torno a la ruptura del mismo cromosoma en el mismo nucleo.
La acci6n integrada de estas protefnas y otras mas, bloquea la mitosis hasta
que se arreglan las rupturas del ADN.
Figura 9.10 Microfotograffa obtenida con microscopio electr6nico de la
superficie de una celula de cancer cervical , tipo de ce lula maligna que ocasion6 la muerte de Henrietta Lacks.
150
UNlOAD II
LOS PRINCIPIOS DE L A HERE NCIA
o asaltos del entorno, como radia c i6n ultravioleta (s ecci6n
7.1 ) . Dichos p ro bl emas son frecuente s e inev itables, pero la
ce lula no f uncion ara adecuadamente a m enos que se con trarresten co n rapid ez.
EI cici o celular tiene puntos de verificaci6n incluidos que
p ermiten la corre cc i6 n de problema s antes de que dicho
cicio avance. Cierta s proteinas son producto de los genes
de los punto s de verificac i6 n, monitorean si el ADN de la
celula se copi6 en su totalidad, si se encuentra danado, e
inclusive si las concentraciones de nutrientes son suficientes para que se reali ce el crecimiento de la celula. Dichas
proteinas interactuan para que el cicio celular avance, se
retra se 0 se detenga (figura 9.9).
Por ejemplo, algunos productos de genes de puntos
d e verificaci6n son las cina sas. Este tipo de enzima act iva
otras moleculas transfiri endoles un grupo fosfato. Cuando
el ADN esta roto 0 incompleto, las cinasas activan ciertas
proteinas en una cascada de evento s de senalizaci6n que,
en ultimo term ino, detiene el cicio ce lular 0 provoca que la
celula muera.
Otro ejemplo son los productos de genes de punto de
ver ificaci6n Ilamados factores de crecimiento, que activan
genes que estimulan a las celu las para crecer y dividirse.
Cierto tipo, un factor de crecimiento epiderm ico, activa
una c inasa enlazandose con receptores de celu las blancas
en los tejidos epite lia les. EI enlace es una sena l para que la
mitosis se inicie.
Fallos en el punto de control y tumores En ocasiones un
gen de puntos de control experimenta mutaci6n, de modo
que la proteina que produce ya no funciona correctamente,
y como resultado la celula se sa lta la interfase y ocurre la
di v isi6n una y otra vez sin periodo de reposo. 0 bien, el
ADN se encuentra danado y es cop iado y queda empacad o
en las c<?lulas descendientes . En otros casos, la mutaci6n
altera los mecanismos de senal izac i6n que hacen que la
celula anorma l cometa su icid io (estudiaremos mas a fonda
la apoptosis 0 mecanisme de autodestru cc i6n celular en la
secci6n 27.6) .
Cuando falla un mecanisme de punto de control, la
celu la pierde control sobre su cicio. Los descendientes de
dicha ce lul a pueden formar un tumor (una masa anormal)
en el tejido circundante (figuras 9 .1 0-9.12) .
Los genes con mutaciones en el punto de control se
asocian con aumento del riesgo de formaci6n de tumores,
yen ocasiones se transmiten en las familias. Generalmente,
uno 0 mas product os de genes de puntos de contro l faltan
en las celulas tumorales. Los productos de gen de punto
de ver ifi caci6n que inhi be la mitosis se lIaman supresores
tumorales, porque se forman tumores cuando faltan. Los
genes de punto de ver ificac i6n que codifican proteinas que
estimulan la mitosis se lI aman protooncogenes (de l griego
onkos, 0 tumor); las mutaciones que alteran sus productos
o la tasa a la cual se fabrican puede transformar una celula
normal en celula tumoral.
Los lunares y otros tumores son neoplasma: masas
anormales de celulas que han perdido el control sobre la
manera en que crecen y se dividen. Los lunares cutaneos
comunes son neoplasias no cancerosas 0 benignas, que
crecen muy lentamente, y las celulas retienen sus proteinas de reconocimiento superficia l que las mantienen en
su tejido origina l (figura 9 .11 ) . A menos que un neoplasma
benigno crezca demasiado 0 produzca irritaci6n , no constituye amenaza para el cuerpo.
- - - - --
- --
-
-
- --
ENFOQUE EN LA SAlUO
- - - - - --
caracteristicas del cancer Un neoplasma m ali gno es
cancer se produce c uando
las celulas que se dividen anorma lmente en un neop lasma
maligno altera n los t ejidos del cuerpo desde el punto de
vista fisico y metabol ico. Estas celulas tipicamente d es figuradas pueden desprenderse de sus tejidos originales
pasando por los vasos sanguineos y I.infaticos para in~adir
otros tejidoS donde no pertenecen (flgu ra 9.11). Las ce lulas
cancerigenas de manera tipi ca pre sentan las tres sig uiente s caracte rist icas:
Primero, las ce lulas cancerigena s c rece n y se dividen
anormalmente. Lo s contro les q ue usual mente impid en que
las celu las c rezcan demasiado en los tejidos se pierden, de
modo que las poblaciones de celulas cancerigena s pueden
alcanzar densidades sumamente al t as. EI numero de vasos
sanguineos 0 cap ilares que transportan la sa ngre a la masa
de celu las en crec imiento tambien aumenta de manera
anormal .
Segundo, las celulas cancerigenas a menudo tienen
membrana p las matica y c itoplasma alterado s. La m embran a qu iza prese nte fuga s y tenga proteinas modificadas
o faltantes. EI c itoesque leto puede estar encogido, desorganizado 0 ambas cosas. EI balance del metabo lismo
a menudo se desplaza, como ocurre por ma yo r uso de
formacion de ATP a traves de la fermentac ion en vez de la
respiracion aerobia.
Terce ro, las celu las cancerigena s con frec uencia tienen
menor capac idad para adherenc ia. Como sus proteinas de
reconocim iento estan alteradas 0 fa ltan, no nece sa riamente
quedan anc ladas en el tejido correcto y pueden desprenderse y estab lecer colo nia s en tejidos distantes. Este proceso de mig racion anormal de celulas e in vas ion de tej idos
recibe el nombre de metasta sis.
A menos que se destruyan por quimioterapia, intervencion qu irurg ica u otro procedimiento, las celulas cancerigenas puede n hacer que el ind iv iduo muera de m anera
dolorosa. Ca da ano, los cEmceres provocan de 15 a 20%
de todas las muertes humanas sola mente en paise s en desarrollo. Los cimceres no consti t uyen unicamente un
probl ema humano. Se sabe q ue ocurren en la mayoria de
las especies ani mal es estud iadas hasta la fecha .
EI ca ncer es un proceso de paso s mu lt ip les. Los in vestigadores ya co nocen d iversas mutaciones que contribuyen
a su desa rrollo, y trabajan para ident if icar farmacos que
tom en co mo blanco y destruyan las ce lulas cancerigenas 0
impi dan su divis ion.
Por eje mp lo, las ce lulas HeLa fueron emp leadas en
pru ebas te mpra nas con ta xo l, farmaco que imp ide que los
microtubu los se desensamblen y, por 10 tanto, imp iden la
mi tosis. La divis ion f rec uente de las cel ula s cancerigenas
las hace mas v ulnerables a este veneno que a las ce lulas
normales . Quiza este t ipo de investigac iones permita o btener farmacos q ue detengan el cancer. Examinaremos mas a
fond o este tema en capitu lo s posteriores.
aqU(~1 pel igroso para la sa lud. EI
tumor benigno
tumor maligno
A Las cel ulas cancerigenas se desprenden de
su tejido original.
B Las cel ulas experimentan metastasis
uniendose a la pared
de un vasa sanguineo 0
linfatico. Liberan enzimas
digestivas a el y despues
atraviesan la pared en la
ruptura resultante.
C Las celulas cancerigenas escapan a 10 largo
de los vasos sanguineos
y salen de la sangre del
mismo modo que entraron a ella para iniciar
nuevos tumores en otros
tejidos.
Figura 9.11 Animada Comparacion de tumores benignos y malignos.
Los tumores benignos de manera tipica son de crec imiento lento y permanecen en su tejido original. Las cel ulas de un tumor maligno migran anormalmente por el cuerpo y establecen colonias aun en tejidos distantes.
Figura 9.12 Canceres cutaneos. (a) EI carcinoma de
celu las basales es el tipo mas comun. Este cancer de
crecimiento lento que forma un macizo elevado de manera
tipica no tiene color 0 es rojo marron, 0 negro.
(b) La segunda for ma mas comun de cancer cutaneo es
el carcinoma de ce lu las escamosas. Este crecimiento
color rosado , firme al tacto, crece rapido bajo la superficie de la piel expuesta al sol.
a
(c) EI melanoma maligno se disemina mas rapido . Las
ce lu las forman macizos oscuros en forma de costra.
Pueden producir comezon como si fuera un piq uete de
insecta y sangran con facilidad.
CAPiTULO 9
i.COMO S E REPRODUCEN lAS CElUlAS? 151
I
REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
I Las celulas inmortal es de Henrietta
Las celulas HeLa se dividen de manera rapid a e indefinida, de modo
que es Ilotablemente dificil contenerlas. Inclusive con practicas cuidadosas de laboratorio, las celulas HeLa tienden a infestar otros linajes
celulares cultivados en el mismo, y con rapidez crecen mas que las
otras celulas. La mayorfa de las celulas tienen apariencia similar en 81
cu ltivo de tejido , de modo que quiza no se detecte la contaminacion.
Los investigadores descubrieron cuan facil era propagar las celulas
HeLa en la dec ada de 1970, al observar que docenas de linaj es celulares de diversas fuentes (hasta uno de cad a tres) no eran 10 que se
suponfa debfan ser. Los linajes fueron dominados totalmente por celulas HeLa. Esta observacion indica q ue durante decadas de investigacion se habfan empleado linajes contaminados.
Resumen
Secci6n 9 .1 Por procesos de reproduccion, los padres producen una nueva genera cion de individuos slllulares a si Illismus.
La division celular constituye el puente entre generaciones.
Cuando una celula se divide, cada celula descendiente recibe el
numero necesario de 1ll01eculas d e ADN y algo de citoplasma.
Las celulas eucariontes experimentan mitosis, meiosis 0
alllbas. Por estos mecanismos de division nuclear, los cromosomas duplicados de la celula original forman dos nuevos
nucleos, y el citoplasma se divide por otro mecanismo. Las
celulas procariontes se dividen por un proceso distinto.
La mitosis, seguida por division del citoplasma, constituye
la base del crecimiento, del reemplazo celular y de la reparacion de tejidos en especies multicelulares; tambien es la base
de la reproduccion asexual en muchas especies unicelulares y
multicelulares.
La meiosis es la base de la reproduccion sexual en los eucariontes y precede la formacion de game tos 0 esporas sexuales.
Un cromosoma eucarionte es W1a molecula de ADN y
muchas histonas y otras proteinas asociados a ella. Las proteinas organizan estructuralmente el cromosoma y afectan su
acceso a sus genes. La unidad mas pequei'ta de organizacion,
llamado nucIeosoma, es un conjw1to de ADN de doble cadena
que da dos vueltas y media en torno a un conjunto central de
histonas.
Al duplicarse el cromosoma, consta de dos cromatidas hermanas, cada una con un cinetocoro (sitio de union para microtubulos). Las cromatidas hermanas permanecen unidas en su
centromero hasta etapa tardia de la mitosis (0 meiosis).
•
Usa la animacion de CengageNOW para explorar la organizacion estructural de los cromosomas.
Secci6n 9.2 EI cicIo celular se ffiicia cuando se forma una nueva celula, pasa por la mterfase y termma cuando la celula se reproduce por division nuclear y del citoplasma. La mayoria de
las actividades celulares se realizan en la interfase, al crecer
duplica aproximadamente el numero de los componentes de
su citoplasma, y despues duplica sus cromosomas.
EI mimero de cromosomas es la suma de todos los cromosomas en las celulas de un tipo especifico. Por ejemplo, el
numero de cromosomas en las celulas del cuerpo humano es
46. Estas celulas tienen dos cromosomas de cada tipo, de modo
que son diploides.
•
Usa la interaccion de CengageNOW para investigar las etapas
del cicio celular
Secci6n 9 .3 La mitosis es un mecanismo de division celular
que mantiene el numero de cromosomas. Procede en las siguientes cua tro eta pas secuenciales:
152
UNIDAD II
LOS PRINC IPIOS DE LA HEREN CIA
Las celulas HeLa son vendidas a nivel mundial
por companias que se dedican al cultivo
de celulas . l,Consideras que la familia de
Henrietta Lacks (derecha) deberia compartir las
utilidades de dichas ventas? Ve mas detalies en
CengageNOW y despues vota en linea.
Profase. Los cromosomas duplicados comienzan a condensarse. 5e ensamblan los microtubulos formando LIn huso
mit6tico bipolar, y se rompe la envoltura nuclear. Algunos
microtiibulos que se extienden de un polo del huso se unen
a una cromatida de cada eromosoma; otros que se extienden
desde el polo opuesto del huso se unen a la cromatida hermana. Otros microtubulos se extienden desde ambos polos y
creeen hasta empalmarse en el ecuador del huso.
Metafase. Todos los cromosomas quedan alineados en el
ecuador del huso.
Anafase. Las crolllatidas hermanas de eada cromosoma se
desprenden una de otra, y los microtubulos del huso eomienzan a desplazarlas hacia polos opuestos del huso. Los microtubulos empalmados en el ecuador del huso se desplazan uno
mas alIa del otro, apartando los polos entre S1. Las proteinas
motoras impulsan todos estos movimientos.
Telofase. Un grupo de cromosomas que constan de un eonjunto completo de cromosomas l1ega a eada polo del huso. 5e
forma una cubierta nuclear en torno a cada grupo, dando lugar
ados nuevos niicleos. Ambos tienen el nUlllero de cromosomas
de la celula original.
III
Usa la animacion de CengageNOW para ver como se realiza
la mitosis.
Secci6n 9.4 La mayoria de las celulas se dividen en dos despues de que el nucleo se divide. Los meeanismos de citocinesis
o division del citoplasma son distintos. En las celulas animales,
un anillo contractil de microfilamentos qu e forma parte de la
corteza de la celula jala la membrana plasmatica hacia adentro
hasta que el citoplasma se divide en dos. En las celulas vegetales, una banda de lllicrotubulos y microfilalllentos que se forma
en torno al nucleo antes de la mitosis marca el sitio dond e
se forma una nueva placa celular, la cual se expande hasta
transformarse en una pared, que parte el citoplasma al fusionarse con la pared de la celula original.
II
Campara la division del citoplasma de celulas vegetales yanimales can la anima cion de CengageNOW
Secci6n 9 .5 Los productos de genes de puntos de verificacion,
como los factores de crecimiento, control an el ciclo celular. Las
mutaeiones de genes en puntos de verificacion provocan tumores (neoplasmas) al alterar los controles normales. EI cancer es
un proceso de varios pasos que incluye celulas alteradas que
crecen y se dividen anormalmente. Las celulas cancerigenas
pueden experimentar metastasis 0 desprenderse y colonizar
tejidos distantes.
II
Usa la animacion de CengageNOW para ver como se diseminan los canceres a todo el cuerpo.
EjerciciO de amllisis de datos
1\ pl',.1r de su notable capacidad para contaminar otros linajes
(" lul.Hc" las celulas H eLa continLlan cons tituyend o una herral11i l' l1l.1 l11uy Llti! en las investigac iones del cancer. Recientemente
,iL',(ubricron, por ejemp lo, que las o§lulas HeLa pueden tener un
nlll 11L' rLl variab le de cromosomas. El panel de cromosomas de la
fi ur.1 9.13, publica do originalmente en 1989, muestra todos los
h
CrLlll1()'lll11aS de una sola celula Hela en metafase.
1. ,Q ue m.imero de cromosomas ha y en esta celula HeLa?
2 • G·Cu.intos cromosomas adicion ale's tienen estas celulas, en
c()mpar.1Ci6n con celulas humanas normales?
it
~! "
I
i
~
.
( J ~ iIt i.. ·•
,
.. ..-I
•"7
! ...., . '
II I •
6
":c
t'
"l
;;
iI
ti i .
H~
13
14
c_. _,19
_____ __
Hat
lS
Figura 9.13
Autoevaluaci6n
9 . 5610
a. la profase
ti (
9
•
~
1 :1. 1
16
. ..
11
'"
1. La mitosis y la divisi6n del citoplasma tienen fwKiones
l'11 _ _ _ __
3. la reproducci6n asexual de eucariontes unicelulares
b. el crecimiento y la repara ci6n de tejidos en especies multicelulares
c. la formaci6n de gametos en procariontes
d. tanto a co mo b
2. Un cromosoma duplicado tiene _____ cromatida(s)
a. una
b. dos
c. tres
d . cuatro
3. La unidad basica que organiza
soma l'ucarionte es _ _ _ __
a. el enroilamiento
b.
de orden mas alto
d.
c. el nucleosoma
estructuralmente un cromoel huso mit6tico
bipolar de la mitosis
el microfilamen to
•
..
«
:.
17
22
Cromosomas de una celula de linaje HeLa.
4 . EI nllmero d e cromosomas es _____
a. la suma de todos los cromosomas en una celula de de term inado tipo
b. un rasgo identificable de cada especie
c. preservado por la mitosis
d. todos los anteriores
S. Una c<21ula somatica que tiene dos cromosomas de cada tipo
tambi cl1 tiene un numero de cromosomas _ __ __
a. dip loide
b. haploide
c. tetraploide
d . anormal
6. La interfase forma parte del cicio celular cu ando _ _ _ __
a. ul1a celula deja de funcionar
b. ul1a celula forma su huso mit6tico
c. ul1a c<§ lu la crece y duplica su ADN
d. la mitosis se lleva a cabo
7. Despues de la mitosis, el nLunero de cromosomas de las dos
nu evas celulas es
qu e el de la celula orig inal.
3. el mismo qu e
c. esta reordenado en comparaci6n con
b. 13 mitad de
d . es el doble en comparaci6n con
8. Di el nombre de las fases en el siguiente diagrama de la
mitosis
no constituye una etapa de la mitosis.
b . la interfa se c. la metafase d. la anafase
11. Nombra un tipo de producto de gen de punto de control.
12. Relaciona cada etapa de la siguiente columna con los eventos
de la columna de la derecha .
_ _ metafase
a. las cromatidas hennanas se separan
_ _ profase
b. los cromosomas comienzan a condensarse
_ _ telofase
c. se form an nuevos nucleos
_ _ anafase
d. todos los cromosomas duplicados se alinean en el ecuador del huso mit6tico
;.
I"
.,i
'ci'
para preguntas adicionales.
Pensamiento critico
1. El farm aco anticancerigeno taxol fue
aislado por primera vez d e sau ces llorones
del Pacifico (TnxlI s brevijolin), los cuales son
arboles de crecimiento lento (derecha).
La cortez a de aproximadamente seis sauces llorones sllminish'6 suficiente taxol
para tratar a un paciente, pero al quitar
la corteza a los arboles estos murieron.
Afortunadamente el taxol se produce en
la actualidad u sa ndo celulas vegetales que
crecen en gran des recipientes, en vez de arboles. ,Que retos crees
que fue necesa rios vencer para lograr que las celulas vegetales
crecieran y se di vidieran en los la bora torios?
2 . Supongamos que tienes un metodo para medir la cantidad de
ADN en una celula durante el cielo celular. Primero m ide la cantidad en la fase G l. ,En que pu ntos del resto del cielo observan\s
un cambio en la cantidad de ADN por celula?
CAP iTULO 9
;.
!l
II
e~ I
18
.
~ tl f
~
~
10. Leual de los siguientes es un subconjunto d e los o tros dos?
a. el cancer
b. un neoplasma
c. un tumor
Visita '
... J;
12
,C(lI1Hl 10
Respuestas en el apendice III
":
~
lit "
10
. .;
•.. .-.
....
"..••" z .....
4
'"
~~
21
20
3. , pucdes sa ber que estas celulas provienen de un a mujer?
sabes?
.\
1~1
,. .. "
~
-t
;:
i-COMO SE REPRODUCEN lAS CELU LAS?
153
X