Microhimenópteros parasitoides de Trialeurodes vaporariorum

MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE
Trialeurodes vaporariorum (Westwood):
IDENTIFICACIÓN, CARACTERIZACIÓN E
INTERRELACIÓN CON PLANTAS
HORTÍCOLAS Y MALEZAS ASOCIADAS DE
LULES, TUCUMÁN
Tesis para optar al grado de
MAGÍSTER EN CIENCIAS AGRARIAS
ORIENTACIÓN: PRODUCCIÓN SOSTENIBLE
Tesista: Ing. Agr. Miriam Rosana Paz
Director de Tesis: Ing. Agr. Ramón Vicente Fernández
FACULTAD DE AGRONOMÍA Y ZOOTECNIA
UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMÁN
Paz, Miriam Rosana
Microhimenópteros parasitoides de Trialeurodes vaporariorum Westwood :
identificación, caracterización e interrelación con plantas hortícolas y malezas asociadas
de Lules, Tucumán . - 1a ed. - Tucumán : Universidad Nacional de Tucumán, 2012.
E-Book.
ISBN 978-950-554-731-9
1. Entomología Agrícola. I. Título
CDD 595.7
Fecha de catalogación: 02/05/2012
A mi esposo: Gustavo
A mis hijos: Lautaro, Marianella, Leandro y Maia
A mi amiga: Marcela
AGRADECIMIENTOS
Al Ing. Agr. Ramón Vicente Fernández, director de la tesis, por su enseñanza,
apoyo, paciencia y confianza brindada durante la realización de la misma.
A la Dra. María Virginia Colomo de Correa y al Dr. Enrique Gonzalez Olazo,
por sus aportes, observaciones y correcciones.
A la Dra. Marta Loiácono y a todo su equipo de trabajo, por su enseñanza,
colaboración y buena disposición durante mi estadía como pasante del Museo de
Ciencias Naturales de La Plata.
Al M. Sc. Ing. Agr. Carlos López, por ayudarme en la interpretación y análisis
estadísticos de los datos y tenerme tanta paciencia.
A la Ing. Agr. Fátima Villagrán por ayudarme con la identificación de las
malezas.
A mi familia: mi esposo y mis hijos, que en todo momento me acompañaron y
apoyaron, por la paciencia y los momentos que no pudimos compartir.
A mis padres, que gracias a ellos estoy aquí cada día, realizándome como
persona y como profesional.
A mis compañeros y amigos de trabajo: Edgardo por los momentos compartidos
en el campo y el laboratorio durante los muestreos y el acondicionamiento del material.
Adriana y Lelia por ayudarme con los gráficos y figuras y darme animo cada vez que
sentía que no iba a llegar. Ninich por los mates compartidos en el laboratorio. Los
ayudantes estudiantiles: Viviana, Valeria, Francisco y Noelia por su colaboración
permanente.
A mis amigas: Mónica, Sofía, Ely, Mercedes, Vero, Marcela, Liliana, María,
Ana, Claudia y Cristina que siempre me apoyaron y alentaron a seguir adelante.
A la Facultad de Agronomía y Zootecnia y la Cátedra de Zoología Agrícola, por
brindarme un lugar de trabajo.
A los productores, que siempre me recibieron con buena disposición, durante
los muestreos.
A Marcela, que a pesar de no tenerte junto a mí, fuiste el motor de todo este
ideal.
A todas aquellas personas que de una u otra manera aportaron su ayuda en la
realización de esta tesis.
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RESUMEN
La “mosca blanca de los invernaderos”, Trialeurodes vaporariorum (Westwood),
es una de las principales plagas en los cultivos hortícolas, ocasionando importantes
daños económicos que van desde mermas de rendimiento hasta la pérdida total del
cultivo.
Uno de los requisitos básicos para la implementación de estrategias de manejo
de plagas es el conocimiento de los factores de mortalidad y de las interrelaciones que
se establecen entre los componentes del agroecosistema.
Los objetivos de la presente tesis son: a) Identificar y caracterizar los
microhimenópteros parasitoides de T. vaporariorum
en los cultivos de tomate,
pimiento, chaucha y malezas asociadas. b) Conocer posibles interrelaciones entre los
parasitoides determinados y sus plantas hospederas.
Las hipótesis de trabajo son: 1) En la región de estudio existe un complejo de
parasitoides nativos y/o introducidos de T. vaporariorum, sobre tomate, pimiento,
chaucha y malezas asociadas. 2) La planta hospedera influye en la elección del
huésped (mosca blanca de los invernaderos) por parte de los parasitoides.
Se realizaron muestreos periódicos quincenales en la localidad de San Isidro
de Lules (Tucumán), a lo largo del ciclo de los cultivos durante los años 2002 y 2003.
Las muestras consistían en hojas del tercio medio inferior de plantas de tomate,
pimiento, chaucha y malezas asociadas, que presentaban pupas de T. vaporariorum
con síntomas de parasitoidismo. Las mismas fueron acondicionadas en forma
individual en tubos de vidrio y en un ambiente climatizado, para la obtención de los
parasitoides adultos.
Para la conservación e identificación de los parasitoides obtenidos se
confeccionaron preparaciones microscópicas de tipo semipermanentes y se utilizaron
claves taxonómicas y descripciones de diferentes autores, como así también estudios
comparativos con especies ya identificadas y depositadas en el Museo de Ciencias
Naturales de La Plata.
Para estudiar la interrelación de la planta hospedera y los parasitoides se
registró el número de pupas parasitoidizadas y no parasitoidizadas. Con estos datos
se realizaron cálculos de prevalencia y selectividad de los parasitoides encontrados y
un análisis estadístico aplicando un modelo de regresión logística.
Se identificaron y caracterizaron en el agroecosistema de Lules, Tucumán
sobre T. vaporariorum a ocho parasitoides: Encarsia desantisi Viggiani, E. formosa
Gahan, E. hispida De Santis, E. inaron (Walker), E. nigricephala Dozier, E.
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pergandiella Howard, E. porteri (Mercet) y Eretmocerus paulistus Hempel (Aphelinidae)
y al hiperparasitoide Signiphora townsendi Ashmead (Signiphoridae).
A excepción de Encarsia formosa y E. porteri, las restantes especies son
primeras citas para Argentina sobre T. vaporariorum.
Encarsia pergandiella es la especie de mayor influencia y abundancia, siendo
el controlador biológico más importante de T. vaporariorum en nuestro medio.
Existe influencia de la planta hospedera sobre la selección del huésped (mosca
blanca de los invernaderos) por parte de los parasitoides.
La preferencia de E. pergandiella disminuye en forma decreciente desde el
pimiento, al tomate y a la chaucha.
La planta de “ruda” Ruta chalepensis L. presenta una gran riqueza de
parasitoides de mosca blanca, lo que determinaría un gran aporte como reservorio de
parasitoides hacia el agroecosistema hortícola.
El rol de las malezas estudiadas en el mantenimiento de los parasitoides de la
mosca blanca es escaso.
Los resultados obtenidos hacen pensar en el potencial que se podría obtener
con un manejo adecuado del cultivo tendiente a conservar la fauna auxiliar autóctona,
mediante la implementación de programas de manejo integrado de problemas
fitosanitarios en el marco de una agricultura sustentable.
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LISTA DE FIGURAS
Gráfico 1- Evolución del consumo de productos fitosanitarios en la República
Argentina en el período 1997 – 2007. Fuente CASAFE, 2007.
Figura 1-
Mapa de la República Argentina. Zonas de producción hortícola. Fuente
SAGPyA, 2006.
Figura 2-
Ärea de estudio. Zonas de producción hortícola de las provincias de Jujuy,
Salta y Tucumán. Fuente SAGPyA, 2006.
Figura 3-
Estados de desarrollo de Trialeurodes vaporariorum (Westwood.)
A- Adulto. B- Huevos. C- Larvas. D- Pupas.
Figura 4-
Lycopersicon esculentum Mill y Phaseolus vulgaris L.
A- y B- Plantas de tomate y chaucha dañadas por mosca blanca. C- y DHojas de tomate con pupas de T. vaporariorum (Westwood.) E- Hojas de
chaucha con pupas de T. vaporariorum (Westwood.)
Figura 5-
Capsicum annum L.
A- Plantas sanas de pimiento en invernadero. B- y C- Hojas de pimiento
con fumagina. D- y E- Hojas de pimiento con pupas de T. vaporariorum
(Westwood.)
Figura 6-
Aphelinidae: Coccophaginae.
A- Cabeza vista de frente. B- Tórax visto desde arriba. C- Tórax visto de
pérfil. Fuente De Santis, 1948a.
Figura 7-
Aphelinidae.
A- Eretmocerus paulistus Hempel antena del macho. B- Encarsia sp.
antena de la hembra. C- Encarsia sp. pata del segundo par. Fuente De
Santis, 1948a.
Figura 8-
Aphelinidae.
A- y B- Ala anterior. C- Ala posterior. Fuente De Santis, 1948a.
Figura 9-
Signiphora townsendi Ashmead.
A- Antena del macho. B- Tarso medio del macho. C- Alas de la hembra.
D- Macho. E- Hembra.
Figura 10- Eretmocerus paulistus Hempel.
A- Antena de la hembra. B- Antena del macho. C- Tarso medio.
D- Macho. E- y F- Hembra.
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Figura 11- Encarsia nigricephala Dozier (Hembra).
A- Antena. B- Alas y tarsos medio y posterior. C- Ala anterior. DMesoescudo con dos pares de setas. E- Adulto.
Figura 12- Encarsia formosa Gahan (Hembra).
A- y B- Adultos. C- Ala anterior. D- Antenas. E- Tarso medio y espolón
de la tibia.
Figura 13- Encarsia hispida De Santis (Hembra).
A- Tarso medio. B- Ala anterior. C- Antena. D- Tórax (sensilias
escutelares ampliamente separadas). E- Adulto.
Figura 14- Encarsia desantisi Viggiani.
A- Antena del macho. B- Antena de la hembra. C- Ala anterior del macho.
D- Macho. E- Hembra.
Figura 15- Encarsia pergandiella Howard.
A- Tarsos medio y posterior. B- Ala anterior. C- Antenas de la hembra. DHembra. E- Macho.
Figura 16- Encarsia inaron (Walker).
A- Tarso medio. B- Ala anterior del macho. C- Antenas del macho.
D- Hembra. E- Macho.
Figura 17- Encarsia porteri (Mercet).
A- Tarsos medio y posterior. B- Ala anterior. C- Tórax (sensilias
escutelares ampliamente separadas). D- Hembra.
Figura 18- Pupas de T. vaporariorum (Westwood) con síntomas de parasitoidismo.
A- Encarsia formosa Gahan. B- E. pergandiella Howard. C- E. porteri
(Mercet). D- Eretmocerus paulistus Hempel. E- y F- Puparios vacios.
Tabla 5-
Modelo de Regresión Logística (Afifi and Clark, 1999).
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1- INTRODUCCIÓN GENERAL
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1.1 El Control Natural de Plagas en la Agricultura Sustentable
Después de la segunda guerra mundial, se produjo una verdadera revolución
en la lucha contra las plagas, por la aparición de nuevos compuestos químicos de
síntesis con propiedades biocidas y el desarrollo de mercados más exigentes en la
calidad cosmética de los productos agrícolas, que en sus características nutricionales.
A este proceso se lo conoció como “revolución verde” y se lo vio como una gran
solución para el problema del hambre y la pobreza en el mundo (Chiappe, 2002). El
modelo de la “revolución verde” se apoya en la tecnificación de las prácticas agrícolas,
incrementando la producción de alimentos, mediante el uso de una gran dosis de
insumos costosos, como los combustibles fósiles, los plaguicidas, los fertilizantes, las
semillas híbridas y el riego, entre otros (Sarandón, 2002; Chiappe, 2002; Del Pino,
2002).
En la Argentina el sector agropecuario emplea una variada gama de insumos
naturales y sintéticos para aumentar la eficiencia productiva. La protección de los
cultivos requiere la utilización de técnicas y productos fitosanitarios, como los
plaguicidas químicos, siendo éstos la primera línea de defensa contra las plagas,
malezas y enfermedades (Alvarado & Annone, 1999).
Estas prácticas han provocado una serie de problemas ecológicos, sociales,
culturales y económicos que afectan al agroecosistema y a otros sistemas como
ciudades, ríos, lagos o personas (Kogan & Bajwa, 1999; Carballo & Ultrich, 2000;
Sarandón, 2002; Chiappe, 2002). Así, por ejemplo, el mal uso de plaguicidas originó
una gran cantidad de perjuicios como:

La
intoxicación
plaguicidas
a
accidental
los
ocasionada
trabajadores
rurales
por
la
(Greco
manipulación
et
al.,
de
2002),
distribuidores, personal de fábrica y almacenes. Según datos de
PNUMA (1990) cada año un millón de personas en el mundo se
intoxican por el uso y manipuleo de pesticidas y en nuestro país, por
ejemplo, en la ciudad de La Plata, las intoxicaciones por el uso
irracional de plaguicidas alcanzaron un 20% del registro de urgencias
del Hospital de Niños de esa localidad (Botto, 1999).

El peligro que puede causar su uso en la salud de los consumidores de
productos vegetales tratados. Análisis efectuados por el laboratorio del
Mercado Central de Buenos Aires durante los años 1988–89, mostraron
que el 29,5 y el 14,2% de las muestras de papa y apio, presentaban
restos de plaguicidas superiores a los niveles tolerables por lo que
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debieron ser considerados no aptos para el consumo (Limongelli et al.,
1991).

La contaminación con plaguicidas en cursos de agua como arroyos,
lagos, ríos y embalses que son utilizados para agua de bebida o riego e
incorporados en las cadenas alimenticias.

La pérdida de eficiencia de los insecticidas debido al desarrollo de
resistencia por parte de las especies plagas. Esto provoca el uso de
nuevos productos químicos y/o mayores dosis a intervalos más cortos
para obtener un mismo resultado (Sarandón, 2002; Greco et al., 2002).
Una prueba de ello es que el uso de insecticidas y herbicidas han
aumentado sustancialmente en la Argentina en los últimos años,
mostrando una tendencia preocupante como se puede apreciar en el
gráfico 1 del anexo (CASAFE, 2007).

La eliminación de enemigos naturales y la probabilidad de aparición de
nuevas plagas debido a una drástica disminución de la resistencia
ambiental. Los enemigos naturales son individuos más susceptibles a la
acción de plaguicidas que las plagas a controlar porque se mueven más
y están más expuestos, desarrollan resistencia más lentamente,
carecen de enzimas capaces de desintoxicarlos (Greco et al., 2002).
Si bien en la Argentina la magnitud del uso de plaguicidas hasta ahora ha sido
sensiblemente inferior al de países más avanzados, no se descarta que su inadecuado
manejo resulte en el mediano plazo un problema, que puede alcanzar características
irreversibles o difíciles de corregir (Alvarado & Annone, 1999).
Por estas razones se hace imprescindible favorecer el mantenimiento y el
aumento de la productividad de los sistemas agropecuarios, junto con la conservación
de los recursos naturales. Así surge desde principios de los años ´80 una nueva
corriente denominada agricultura sustentable, a la cual se la puede definir como “una
agricultura económicamente viable, suficientemente productiva, que conserve la
base de los recursos naturales y preserve la integridad del ambiente en el
ámbito local, regional y global” (Sarandón & Sarandón, 1993). Tal vez una de las
definiciones más conocidas sea la acuñada en 1987 por la Comisión Mundial de Medio
Ambiente y Desarrollo de las Naciones Unidas, más conocida comúnmente como
Comisión Brundtland, según la cual “el desarrollo sustentable es aquel que permite
la satisfacción de las necesidades de las generaciones presentes sin
comprometer la posibilidad de satisfacer las necesidades de las generaciones
futuras” (WCED, 1987).
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Esta nueva agricultura requiere, un mayor y mejor conocimiento de los
componentes del agroecosistema y de las interrelaciones entre ellos. Sin embargo,
tradicionalmente se ha orientado la investigación y la enseñanza, hacia una agricultura
de altos insumos, intensiva en capitales y tecnología, enfocando a los componentes
individuales (cultivo, maleza, plaga o nutriente) y no al sistema ecológico sobre el cual
se aplican estas tecnologías (Altieri, 1991).
En este nuevo enfoque de protección vegetal basado en criterios ecológicos y
económicos, el Manejo Integrado de Problemas Fitosanitarios (MIPF) es la filosofía
más adecuada para resolver los problemas de la sanidad de los cultivos y la más
compatible con la agricultura sustentable (Sarandón & Sarandón, 1993; Alcázar et al.,
2000; Altieri, 2002; Greco et al., 2002).
El MIPF apunta a disminuir la dependencia en el uso de agroquímicos y a
hacer un mejor aprovechamiento de los recursos del sistema. Favorece la acción
reguladora de los factores de resistencia ambiental, ya sean bióticos o abióticos, sobre
la población plaga. Utiliza como estrategia, la armonización de distintas tácticas en un
modelo conceptual orientado a mejorar la estabilidad del sistema agrícola, haciendo un
mejor aprovechamiento y conservación de los recursos naturales. Se fundamenta en el
conocimiento del agroecosistema, principalmente en su estructura y funcionamiento,
realizando un análisis holístico de la situación mediante:

La realización de monitoreos periódicos que permitan conocer la
evolución de la plaga y de sus enemigos naturales.

Registros periódicos del estado fenológico del cultivo y de los datos
meteorológicos.

La regulación de la densidad poblacional de plagas claves, de modo
que la posición general de equilibrio de las mismas esté por debajo del
umbral de daño económico. Para ello establece el uso del control
natural y/o biológico o de las prácticas culturales, revalorizando dentro
de estas últimas a aquellas que hacen más eficientes la acción de los
enemigos naturales.

La utilización mínima de agroquímicos, disponiendo de ellos sólo como
último recurso y teniendo en cuenta que el producto cause la menor
perturbación posible al medio ambiente.
Uno de los métodos de control más utilizados en el MIPF es el biológico, que
consiste en la regulación de especies perjudiciales a través de sus enemigos
naturales. Este método es empleado exitosamente en Europa desde principios del
siglo pasado y, actualmente, juega un papel central en el manejo de plagas en cultivos
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protegidos (Hussey & Scopes, 1985; Van Lenteren & Woetts, 1988; Van Lenteren,
1996).
Los biocontroladores de plagas más utilizados por el hombre son los
himenópteros y dípteros dado el grado de especificidad que presentan. El éxito de los
mismos depende, en gran medida, del conocimiento de la biología de las especies
intervinientes, de sus interacciones y, algunas veces, de la acción complementaria de
varios enemigos naturales que atacan diferentes estados de desarrollo de la plaga o
actúan en distintos momentos (Greco et al., 2002). Existen tres métodos diferentes de
implementación de control biológico:

Método Clásico: consiste en enriquecer el agroecosistema mediante la
importación, multiplicación y colonización de parasitoides y predadores
exóticos a fin de regular las poblaciones de plagas primariamente foráneas,
pudiendo en algunos casos ser nativas.

Método Aumentativo: este método requiere de la cría masiva y de
liberaciones periódicas de enemigos naturales en grandes cantidades
(inundación) o la liberación de individuos que sobrevivirán por varias
generaciones subsecuentes (inoculación). La diferencia con el control
biológico clásico es que no necesariamente implica la importación de
enemigos naturales, sino que pueden ser nativos. Si son importados no
pretende que sean integrantes permanentes del agroecosistema. Esta
estrategia de control biológico es importante tenerla en cuenta en cultivos
anuales donde la perturbación continua de las actividades agrícolas afectan
a los enemigos naturales.

Método por conservación: consiste en el aumento de los enemigos
naturales presentes en el agroecosistema por manipulación de su
ambiente, tornándolo de algún modo más favorable.
La conservación de enemigos naturales contribuye a que éstos no constituyan
un insumo que deba ser incorporado al sistema en forma muy frecuente y merece, por
lo tanto, una consideración especial cuando se desea utilizar el control biológico en un
marco de sustentabilidad. Esta forma de utilización de los enemigos naturales podría
complementarse con otras. La manipulación del ambiente podría sumarse, por
ejemplo, al uso del control biológico clásico, neoclásico o al aumento de enemigos
naturales para maximizar la persistencia y el impacto de los agentes de control sobre
las plagas, de modo de sinergizar los efectos de diferentes técnicas en el MIPF (Greco
et al., 2002).
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1.2 Planteamiento del Tema y Aspectos a Desarrollar
En la Argentina, la producción hortícola tuvo un aumento significativo en los
últimos años, alcanzando una superficie total cultivada de 600.000 ha con una
producción de 10.500.000 tn durante el período 2004–2005 (SAGPyA, 2006). Se
destaca el cultivo de tomate, que representó el 16% del total de las hortalizas
producidas en el país, ocupando el segundo lugar después de la papa (Brandán &
Ploper, 1999; SAGPyA, 2006). La producción de hortalizas en ambientes protegidos es
uno de los factores que más ha contribuido al crecimiento de este sector (Botto, 1997).
En la figuras 1 y 2 del anexo se puede observar las diferentes regiones de producción
hortícola del país y del noroeste argentino (SAGPyA, 2006).
Esta actividad posee una gran importancia para nuestra provincia, ubicándose
en tercer lugar después de la citrícola y de la caña de azúcar. Esto se debe a que
ocupa unas 40.000 ha cultivadas con un valor de producción de US$ 70.000.000
anuales y genera una mano de obra permanente, tanto en precosecha como en
poscosecha. Además, Tucumán produce tomate primicia, que es enviado al Mercado
Central de Buenos Aires y otros mercados nacionales en los meses de septiembre a
diciembre (Brandán & Ploper, 1999).
Las condiciones físico-ambientales que genera el invernadero, no solo hacen
posible la producción de cultivos frutihortícolas a lo largo de todo el año, sino que
también favorecen el rápido desarrollo de plagas y enfermedades (Botto, 1999). Desde
la campaña agrícola de 1998 al presente se observa, tanto a campo como en
invernadero un marcado incremento poblacional de la plaga denominada “moscas
blancas”, que provocan serios problemas a los productores, que van desde
disminución de rendimiento hasta pérdida total del cultivo, como por ejemplo en
chaucha (Salas et al., 1999).
Existen alrededor de 1.150 especies de “moscas blancas” ubicadas
taxonómicamente dentro del orden Hemiptera, suborden Sternorrhyncha, superfamilia
Aleyrodoidea, familia Aleyrodidae, que se encuentran distribuidas en todas las zonas
templadas y tropicales del mundo (Hayward, 1944; Mound & Halsey, 1978), y en la
Argentina desde el paralelo 36° al Norte, afectando a diferentes cultivos de importancia
económica como hortícolas, granos, cítricos y plantas ornamentales.
En nuestro país se han registrado 13 especies de “moscas blancas” (Tapia,
1970; Mound & Halsey, 1978; Viscarret & Botto, 1997). De ellas las más importantes
desde el punto de vista económico pertenecen a la subfamilia Aleyrodinae: Bemisia
tabaci (Gennadius) y Aleurothrixus aepim (Göldi) que atacan algodón, Aleurothrixus
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floccosus (Maskell) plaga de cítricos y “la mosca blanca de los invernaderos”
Trialeurodes vaporariorum (Westwood) (Tapia, 1970; Mound & Halsey, 1978).
La “mosca blanca de los invernaderos”, probablemente originaria de América
tropical o subtropical, es una plaga polífaga que fue citada en una gran cantidad de
países y sobre más de 200 plantas herbáceas (Salas et al., 1999). En la Argentina su
primera cita corresponde al año 1938 para las provincias de Catamarca y La Rioja,
sobre plantaciones de zapallo (Quintanilla, 1946) y para Tucumán, se la cita por
primera vez en el año 1999 en los cultivos de tomate, pepino, melón, berenjena,
chaucha, algodón, zapallo, papa, angola, entre otros. Ataca principalmente a los
cultivos en invernadero aunque puede producir importantes daños en cultivos al aire
libre (Salas et al., 1999).
Las “moscas blancas” son insectos neometabolos, que pasan por los siguientes
estados: huevo, tres estadios larvales, “pupa” y adulto (Lizer & Trilles, 1949) (Fig. 3 del
anexo). Su reproducción puede ser sexual o por partenogénesis. Las hembras
oviponen preferentemente en el envés de las hojas jóvenes y los recubren con un
polvillo céreo. Pueden colocar entre 5 a 15 huevos diarios. Una vez que se produce la
eclosión, nacen las larvas caminadoras que luego se fijarán en las hojas y succionarán
la savia de las mismas para alimentarse. Este período puede durar aproximadamente
4 semanas. La “pupa”, de color amarillo claro similar a la larva, presenta dos ojos rojos
marcados, contorno elíptico, perfil elevado y margen dentado. Luego emerge el adulto
el cual sigue alimentándose en forma similar a las larvas. El ciclo completo dura
aproximadamente 40 días. El potencial biótico de la plaga depende de la planta sobre
la cual se desarrolla y de las condiciones ambientales (Salas et al., 1999).
Los daños que producen las “moscas blancas” sobre los cultivos son de tipo
directo e indirecto. Los de tipo directo son ocasionados por larvas y adultos que al
inyectar saliva tóxica y al succionar la savia de las plantas las debilitan y pueden en
casos extremos provocar desecamiento y caída de las hojas afectadas. Los de tipo
indirecto, se deben a la secreción de melado o “honeydew” (rocío de miel) producto de
la liberación del exceso de agua y azúcares del tracto digestivo por la ingestión
excesiva de savia por parte del insecto. Este melado favorece el desarrollo de hongos
(Capnodium (Fumago) sp.) conocido comúnmente como fumagina (hongo negro) que
produce asfixia de la planta y disminución de la función fotosintética (Hayward, 1944;
Vet et al., 1980; Llorens Climent & Garrido Vivas, 1992). Además las “moscas blancas”
actúan como transmisoras de enfermedades virósicas y bacterianas (Vet et al., 1980;
Llorens Climent & Garrido Vivas, 1992; García Mari et al., 1994). Por otro lado, los
ejemplares adultos imposibilitan el trabajo de los operarios en lo que se refiere a
labores culturales y cosecha, debido a que al volar agrupadas forman nubes de
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pequeños insectos que son fácilmente inhalados, pudiendo incluso penetrar en los
ojos. En las Figuras 4 y 5 del anexo se puede observar los daños y la infestación de
mosca blanca en hojas de tomate, pimiento y chaucha.
El aumento poblacional de esta plaga en nuestra región se debe a una mezcla
de factores que interactúan sobre ella como:
a) Los factores ambientales, que crean condiciones óptimas para el aumento
de su tasa reproductiva.
b) El mal uso de los plaguicidas, que provocan el desarrollo de individuos
resistentes y disminuyen la resistencia ambiental al eliminar a sus enemigos
naturales (parasitoides y predadores).
c) El desconocimiento de los productores y técnicos sobre la existencia de los
enemigos naturales y de la potencialidad de éstos como agentes de control
biológico.
En la provincia de Tucumán no existen programas o estrategias de manejo de
plagas en cultivos hortícolas y, en el caso particular de “moscas blancas”, los
productores recurren en la mayoría de las veces a técnicas de control inapropiadas.
Mediante el conocimiento y uso de los insectos benéficos se puede alcanzar
una mejor sanidad de las especies de plantas bajo cultivo sin tener que recurrir tanto a
las aplicaciones de insecticidas, los cuales no sólo perjudican a la fauna benéfica sino
también a la salud humana (intoxicaciones, residuos de plaguicidas).
Los objetivos que se persiguen con el presente estudio son: aportar al
conocimiento de los microhimenópteros, que se comportan como parasitoides de T.
vaporariorum (Westwood), determinando géneros y especies a las que pertenecen;
determinar las interrelaciones existentes entre los parasitoides encontrados y sus
plantas hospederas.
Los resultados pueden servir de base para la implementación de estrategias
que permitan, en Lules, disminuir la densidad poblacional de T. vaporariorum
recurriendo a:

Medidas que favorezcan la preservación e incremento de los
parasitoides presentes en la zona.

Selección de o de los parasitoides más promisorios, para su
multiplicación en cautiverio y posterior liberación como controladores
biológicos (aumentativo).

Uso armónico de los distintos métodos de control utilizados en el
agroecosistema hortícola y dentro del marco de la agricultura
sustentable.
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1.3 Estado Actual del Conocimiento
1.3.1 Los parasitoides de Trialeurodes vaporariorum (Westwood) en el mundo
Dentro de los factores de mortalidad de las plagas, los parasitoides son uno de
los más importantes, tanto que su conocimiento es considerado requisito básico para
poder implementar en forma criteriosa cualquier estrategia de manejo de las mismas.
Por este motivo cuando se plantea el uso de enemigos naturales en programas de
lucha biológica contra plagas agrícolas, es necesario disponer de un inventario de
aquellas especies con capacidad entomófaga (Van Lenteren & Woets, 1988; Alcazar
et al., 2000).
En Egipto, la mosca blanca de los invernaderos T. vaporariorum fue introducida
en 1990 y se convirtió en la principal plaga de los cultivos hortícolas (Abd-Rabou,
1998). Entre los enemigos naturales de esta plaga, Polaszek et al. (1999) señalan a
Encarsia formosa Gahan, E. inaron (Walker), E. lutea (Masi) y E. mineoi Viggiani, y de
B. tabaci a E. acaudaleyrodis Hayat y E. protransvena Viggiani. Encarsia formosa
introducida en 1996 resultó el parasitoide más efectivo en el control de la mosca
blanca de los invernaderos (Abd-Rabou, 1998).
En Nueva Zelanda, T. vaporariorum es la principal especie plaga de cultivos en
invernadero y al aire libre. Tiene un amplio rango de hospederos y puede transmitir el
pseudovirus amarillo de la remolacha a las cucurbitáceas. Su control basado
principalmente en el uso de insecticidas provocó desarrollo de resistencia, lo que llevó
a la implementación de técnicas basadas en el uso de enemigos naturales. El
parasitoide más utilizado fue E. formosa que se expende comercialmente como
producto biológico para su uso en cultivos de poroto, pimiento, tomate y cucurbitáceas,
todos ellos en invernadero y como complemento del control natural realizado por E.
pergandiella Howard (Martín, 2003).
En España, Llorens Climent & Garrido Vivas (1992) han llevado a cabo un
trabajo de investigación muy completo, donde brindan características morfológicas y
biológicas de T. vaporariorum y de B. tabaci y dan a conocer las principales especies
de parasitoides que presentan. Así señalan para T. vaporariorum a E. formosa, E.
luteola Howard, E. partenopea Masi (= E. inaron), E. pergandiella, E. deserti Gerling &
Rivnay (= E. luteola Howard), E. transversa Masi, E. meritoria Gahan, Eretmocerus
corni Haldeman, Prospaltella transversa Timberlake, P. citrella porteri Mercet (=
Encarsia porteri) y Aphidencyrtus aphidivorus (Mayr). De ellos E. formosa, la más
importante, se cría y libera masivamente en invernaderos para el control de las
“moscas blancas”. Por ejemplo, en Cataluña se hicieron liberaciones demostrativas de
larvas de T. vaporariorum parasitoidizadas durante varios años, lográndose el control
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no sólo de T. vaporariorum sino también de B. tabaci (Bordas et al., 1981; Llorens
Climent & Garrido Vivas, 1992; Carnero et al., 2000).
Albajes et al. (1980) encontraron en el litoral mediterráneo español al
parasitoide Encarsia tricolor Förster, quien efectuaba un buen control de T.
vaporariorum, tanto a campo como en invernaderos. En la actualidad, se llevan
diversos programas de manejo integrado de plagas con liberaciones controladas de E.
formosa y E. tricolor en invernaderos (Llorens Climent & Garrido Vivas, 1992). En
Italia, según Viggiani (1987) E. pergandiella se estableció después de ser liberada en
1980 para el control biológico de T. vaporariorum.
En México, B. tabaci y T. vaporariorum se conocen desde 1920, pero recién a
partir de 1978 cobran importancia como plagas al ocasionar serias pérdidas
económicas por la transmisión de enfermedades virósicas en cultivos hortícolas y de
algodón. Otras especies conocidas son: T. abutilonea Haldeman, A. floccosus y
Bemisia argentifolii Bellows & Perring, siendo esta última la de mayor incidencia
(Dirección General de Sanidad Vegetal SAGAR (México), 1995; Bravo & Flores, 2000).
Entre los factores involucrados en la problemática de moscas blancas se menciona el
monocultivo, el uso indiscriminado de insecticidas que trajo como consecuencia
poblaciones de mosca blanca resistentes y la eliminación de sus enemigos naturales,
la gran variedad de hospederos silvestres que sirven como reservorio de mosca
blanca y la transmisión de virus hacen que la complejidad del problema se magnifique
(Bravo & Flores, 2000). Para el control de todas ellas se utilizan parasitoides de los
géneros Encarsia y Eretmocerus Haldeman (Dirección General de Sanidad Vegetal
SAGAR (México), 1995; Bravo & Flores, 2000).
Trialeurodes vaporariorum introducida en Hawaii probablemente antes de 1900
se comportó como plaga del cultivo de poroto durante varios años. Entre las especies
de parasitoides que la regulan se pueden mencionar: Prospaltella transversa,
Eretmocerus haldemani Howard, Encarsia formosa y Aleurodiphilus pergandiellus
DeBach & Rose (= E. pergandiella Howard) (Gerling, 1983).
En Venezuela, la especie de Aleyrodidae de mayor importancia es B. tabaci,
por su amplio rango de plantas hospederas, que incluye a cultivos hortícolas, plantas
ornamentales y silvestres. En orden decreciente de importancia se ubican T.
vaporariorum, de reciente aparición en el país causando daños de importancia en
tomate, chaucha y fresa y Aleurothrixus sp. en banano (Arnal & Ramos, 2000; Salas &
Arnal, 2000). Entre la fauna benéfica que ejerce un control natural de moscas blancas
se encuentran especies de parasitoides de los géneros Amitus, Encarsia, Eretmocerus
y Signiphora, siendo las de Encarsia las más frecuentes y numerosas (Salas & Arnal,
2000). Para T. vaporariorum se citan a Amitus hesperidum Silvestri (Platygastridae) y
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E. formosa, E. nigricephala Dozier y E. pergandiella (Aphelinidae) y para B. tabaci a E.
desantisi Viggiani (= E. bicolor De Santis), E. formosa, E. inaron, E. luteola, E.
nigricephala, E. pergandiella, E. quaintancei Howard, E. strenua (Silvestri) y E.
transvena (Timberlake) (= E. sofia Girault & Dodd) (Arnal et al., 2003).
En Panamá, B. tabaci se presenta en las zonas hortícolas que se encuentran a
menos de 1200 msnm que corresponde a las provincias centrales donde ocasiona los
mayores problemas. En áreas hortícolas ubicadas a más de 1200 msnm predomina T.
vaporariorum (Chang, 2000). Bernal Vega & Basedow (2000) reportan a los
parasitoides Eretmocerus sp. y Encarsia pergandiella como los más abundantes. Las
otras especies encontradas fueron E. porteri y E. hispida De Santis.
En la República Dominicana también se encuentran B. tabaci y T.
vaporariorum, principalmente en el cultivo de tomate, registrándose a los parasitoides
E. formosa, Encarsia sp. y Amitus sp. Para un mejor control se introdujeron desde
Estados Unidos otras especies de Encarsia y Eretmocerus (Porfirio, 1995).
Actualmente, la preservación de los principales parasitoides y predadores se hace a
través de la selectividad de plaguicidas y prácticas agrícolas (Villar et al., 2000).
A partir de 1996, en Puerto Rico mediante un programa conjunto entre la
Estación Experimental Agrícola de la Universidad y el gobierno federal, se liberaron
más de 850.000 parasitoides de mosca blanca, que incluían a E. formosa, E. sophia,
Eretmocerus mundus Mercet, E. hayati Zolnerowich & Rose, E. emiratus Zolnerowich
& Rose, Eretmocerus sp. y el predador Serangium parcesetosum Sicard (Coleoptera:
Coccinelidae). Estas liberaciones se complementaron con una reducción del uso de
insecticidas y el establecimiento de Crotalaria juncea L. (Fabacea) como planta refugio
(Pantoja & Cabrera, 2000).
En la zona Andina de Colombia y Ecuador, T. vaporariorum es considerada la
principal plaga (poroto, papa, tomate y cucurbitáceas), mientras que en la zona
costera, lo es B. tabaci biotipo B (tomate, berenjena y melón) (Rendón et al., 2000;
Valarezo & Arias de López, 2000). Para combatir ambas plagas, se realizaron
aplicaciones con insecticidas de amplio espectro, que en muchos casos fueron
absolutamente innecesarias. Esto trajo aparejado una serie de problemas, siendo el
más importante la eliminación de los enemigos naturales. Los parasitoides que
sobrevivieron fueron Encarsia sp., Eretmocerus sp., Closterocerus sp. y Amitus
fuscipennis (Mac Gown & Nebeker) (Cardona, 1995; Rendón et al., 2000; Valarezo &
Arias de López, 2000). A la fauna mencionada se agregan las moscas blancas: T.
variabilis (Quaintance), B. tabaci biotipo A, B. tuberculata Bondar y Aleurotrachelus
socialis Bondar y los microhimenópteros parasitoides Encarsia nigricephala, E.
pergandiella, E. formosa, E. hispida, E. strenua, E. mineoi, Encarsia sp., Metaphycus
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sp., Eretmocerus californicus Howard, Eretmocerus sp. (Aphelinidae) y Amitus
fuscipennis (Platygastridae) (López-Avila et al., 2000; García González & López-Ávila,
2000). De todos ellos E. nigricephala es el parasitoide con mayor distribución en
Colombia y el más promisorio para control biológico por su adaptabilidad a diferentes
condiciones ambientales. Amitus fuscipennis también se lo encontró en varias
regiones atacando a T. vaporariorum en campo y ha mostrado ser eficiente si se le
suministran condiciones favorables (baja presión de insecticidas y un adecuado
manejo del cultivo). Este último ha sido estudiado en detalle en laboratorio, incluyendo
aspectos de su ciclo de vida, comportamiento, parámetros poblacionales y técnicas de
cría masiva. Otro parasitoide estudiado en detalle es E. formosa, el cual se introdujo
en el país en varias oportunidades en cultivos bajo invernadero (García González &
López-Ávila, 2000).
En Perú, el ataque de T. vaporariorum en poroto, tomate y algodón ocasionó
pérdidas de hasta un 50 %, a pesar de efectuarse hasta 4 aplicaciones de insecticidas
orgánicos de síntesis por semana. Aplicaciones que por otro lado incidieron
negativamente sobre Eretmocerus corni y Encarsia sp. registradas como parasitoides
naturales (Núñez Sacarías, 1995).
En Brasil, los trabajos sobre mosca blanca se iniciaron en 1996 principalmente
en cultivos de tomate, melón, poroto, algodón y uva. Dentro de los estudios realizados
en EMBRAPA, Universidades y otras instituciones se destacan: la obtención e
identificación de enemigos naturales, biología de las moscas blancas en tomate, vid y
repollo, identificación de hongos patógenos y parasitismo de E. formosa sobre B.
argentifolii (Haji et al., 2000). Dentro de las especies parasitoides que afectan a T.
vaporariorum se pueden citar a E. formosa, E. basicincta Gahan, E. desantisi, E.
hispida, E. inaron, E. luteola, E. lycopersici De Santis, E. nigricephala y sus
hiperparasitoides
Signiphora
aleyrodis
Ashmead
y
S.
flavopalliata
group
(Signiphoridae). Sobre B. tabaci se encuentran Encarsia aleurothrixi Evans &
Polaszek, E. formosa, E. hispida, E. inaron, E. lutea, E. luteola, E. nigricephala y E.
porteri y el hiperparasitoide S. aleyrodis (Oliveira & Laumann, 1999; Oliveira et al.,
2003).
Trialeurodes vaporariorum es la especie de Aleyrodidae más problemática en
Chile sobre hortalizas y plantas ornamentales. Ha sido observada en los cultivos de
tomate, pimentón, ají dulce, tabaco, melón, sandía, pepino, poroto, camote y alfalfa.
También se ha detectado en kiwi, guayaba, palto, ciruelo, vid y eucalipto, así como en
plantas ornamentales (Euphorbia, Begonia, Chrysantemum, etc.), entre las que
predominan las asteráceas, y en malezas. Es una plaga primaria en invernaderos
principalmente de tomate y cucurbitáceas. Para su control biológico se emplea E.
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formosa, E. porteri y Eretmocerus corni (Mondaca Rivas, 2000). Las dos últimas
especies ya habían sido reportadas por Stuardo, en 1927, realizando un control natural
de la plaga.
En nuestro país existen numerosos trabajos sobre himenópteros parasitoides
de plagas en diferentes cultivos, incluidos los hortícolas. Dentro de estos últimos no se
cuenta con una información completa y ordenada de aquellos que realizan control
natural de “moscas blancas”, ya sea bajo condiciones de campo o en invernaderos.
En el Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria con su insectario de
investigaciones para lucha biológica (IMYZA, CICA) en Castelar, provincia de Buenos
Aires, se estudia desde 1993 la situación taxonómica de especies de Bemisia y
Trialeurodes (Aleyrodidae) asociadas a cultivos de importancia económica como
algodón, poroto y hortalizas. Se realizaron crías de T. vaporariorum determinándose
para la misma: a) el tiempo de desarrollo, mortalidad de estados inmaduros y grado de
preferencia para distintas plantas hospederas, y b) aspectos biológicos de sus
parasitoides E. formosa y Eretmocerus sp. (Botto, 1995; López et al., 1998).
Paralelamente se realizó un inventario y caracterización de los enemigos naturales, lo
cual permitió seleccionar aquellos parasitoides con mayor potencial para su empleo en
estrategias de control biológico. Las especies seleccionadas fueron E. formosa y
Eretmocerus corni (Botto, 1999).
De E. formosa, introducida al país en 1981 (De Santis, 1981a) sobre T.
vaporariorum en tomate, se han estudiado los siguientes parámetros biológicos:
tiempo de desarrollo, longevidad, fecundidad, tasa neta de reproducción, tiempo
generacional, tasa intrínseca de incremento poblacional, patrón de parasitismo y
capacidad de búsqueda. Para ello se emplearon diferentes técnicas de estudio como
tabla de vida y de fecundidad, pruebas de preferencia, respuesta funcional y pruebas
de competencia intraespecífica, entre otras (Botto, 1995; López & Botto, 1995a; López
& Botto, 1995b; Botto, 1999). Sobre E. corni se determinaron tiempo de desarrollo,
longevidad, fecundidad y parámetros poblacionales bajo condiciones de laboratorio,
utilizándose las mismas técnicas que para E. formosa (Botto, 1995; Botto, 1999).
Además se evaluó la interacción plaga - enemigo natural en invernadero, lo que
permitió registrar los cambios numéricos de la población plaga y de sus enemigos
naturales. En los últimos años se desarrollaron experiencias “piloto” de control
biológico y evaluaciones de técnicas de cría masiva, almacenamiento, control de
calidad, costo de producción y dosis de liberación efectiva (Botto, 1999).
Viscarret et al. (2000) realizaron un relevamiento de plantas hospederas,
especies de moscas blancas y sus enemigos naturales para el país. Entre las plantas
hortícolas hospederas de moscas blancas y malezas asociadas señalan a Sonchus
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oleraceus L., Zinnia sp. (Asteraceae), Ipomoea sp. (Convolvulacea), Cucurbita maxima
var. zapallito (Carr.) Millán (Cucurbitacea), Phaseolus vulgaris L. (Fabacea), Salvia
splendens Kerk-Gawl (Labiada), Coleus blumes Benth (Lamiaceae), Lycopersicum
esculentum Mill y Solanum melongena L. (Solanacea). Las especies de moscas
blancas indicadas son: B. tabaci, T. vaporariorum y A. aepim, siendo las más
frecuentes T. vaporariorum y B. tabaci (complejo). Entre los parasitoides mencionan a
E. formosa, E. lycopersici, E. porteri, Encarsia sp., Eretmocerus corni y Eretmocerus
sp.
Otros parasitoides de moscas blanca registrados son Encarsia desantisi
(huésped no especificado) (De Santis, 1967) y E. lopezi Blanchard sobre un aleiródido
no identificado en cultivo de repollo, provincia de Buenos Aires (De Santis, 1948a). De
Santis (1967) también recogió algunas Signiphora spp. asociadas a aleirodidos.
En Tucumán se conoce la presencia, importancia, distribución y plantas
hospederas de T. vaporariorum (Salas et al., 1999), pero no hay antecedentes sobre
las especies de parasitoides presentes y lógicamente tampoco sobre interrelaciones
ecológicas.
1.3.2 Interrelación Planta Hospedera - Parasitoide
Las interacciones entre la planta hospedera, el insecto huésped y los enemigos
naturales comprenden situaciones ecológicas complejas, debido a la gran cantidad de
factores que influyen en el comportamiento de los organismos intervinientes.
De Bach (1964) y Viggiani (1984) establecen cuatro fases principales en la
selección del huésped por parte de los insectos parasitoides, a saber: a) Selección del
hábitat, b) Ubicación del huésped en el hábitat, c) Aceptación del huésped y d)
Explotación del Huésped.
a) Selección del hábitat
La planta hospedera puede influir directa o indirectamente sobre el accionar de
los insectos parasitoides a través de interacciones multitróficas (Greco et al., 2002). El
papel que juegan las señales químicas y físicas son de gran importancia para la
orientación de las hembras durante esta fase (De Bach, 1964).
Algunas características de la planta que inciden en la localización del hábitat,
por parte del parasitoide son: la pubescencia, su arquitectura, la nutrición, el estado
fenológico del cultivo, la liberación de sustancias químicas volátiles, la estructura de
las hojas, la presencia de exudados, entre otros.
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Gerling (1966a) estudió el comportamiento de E. formosa en relación al grado
de pubescencia de cinco plantas hospederas de T. vaporariorum. Las plantas usadas
en grado ascendente de pubescencia fueron tabaco, algodón, palto, tomate y
calabaza, observando que si bien el parasitoide se encontraba presente en las cinco
plantas, la más pubescente tenía un menor número de “pupas” parasitoidizadas que la
menos pubescente.
En Brasil, Oliveira & Laumann (1999), observaron que el parasitoidismo de E.
formosa sobre B. tabaci es afectado por la cantidad de tricomas que presentan las
hojas de diferentes cultivares de melón (Cucurbita melo L.). Aquellas variedades con
mayor cantidad de tricomas tenían menor porcentaje de parasitoidismo.
Greco et al. (1998) estudiaron el comportamiento de Trichogramma exiguum
Pinto & Platner sobre Diatraea saccharalis Fabricius en variedades de maíz con
diferentes grados de pubescencia, determinando que el porcentaje de parasitoidismo
era menor en variedades pubescentes que en las glabras.
Salvo & Valladares (2005), estudiaron la influencia de la arquitectura de la
planta y el aspecto de las galerías producidas por insectos minadores (Diptera:
Agromyzidae), sobre el tamaño y estructura de los complejos parasíticos que los
afectan. Los insectos minadores de hojas de árboles presentaron complejos
parasíticos empobrecidos comparados con los de hierbas y arbustos, lo mismo ocurrió
con las minas lineales con respecto a aquellas más complejas.
La menor incidencia de plagas en ambientes heterogéneos como los
policultivos, se debe a que los enemigos naturales encuentran sitios de refugio donde
existen fuentes alternativas de alimentación como polen, néctar y huéspedes que
permiten su sobrevivencia. En cambio en los monocultivos pueden llegar a extinguirse
por la falta de alimentos alternativos en los períodos críticos del enemigo natural
(Altieri, 1992).
El néctar y polen son una fuente de aminoácidos y azúcares, los cuales son
básicos e indispensables en las dietas de los parasitoides, ya que favorecen la
maduración de los huevos. Las hembras en busca de estos nutrientes pueden migrar a
otros hábitats (García, 1991). Es por ello fundamental el mantenimiento o
establecimiento de vegetación adyacente a los campos de cultivo, que incrementen la
abundancia y colonización de estos enemigos naturales (García, 1991; Altieri, 1994
citado por Nicholson, 2002).
b) Ubicación del huésped en el hábitat
Una vez que el parasitoide localizó la planta hospedera, comienza a buscar en
forma aleatoria o directamente a su huésped, utilizando principalmente el sentido del
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olfato y el tacto. La búsqueda al azar se manifiesta cuando las kairomonas y otros
tipos de estímulos no están involucrados (Viggiani, 1984).
La liberación de sustancias volátiles juega un papel esencial en esta etapa. La
presencia de plantas no hospederas, próximas a las plantas de alimentación de la
victima, pueden interferir en la localización de los herbívoros debido a la producción de
sustancias repelentes (García, 1991).
La distribución del huésped dentro de la planta puede afectar la localización por
parte del parasitoide. Una distribución agregada, favorece el accionar del parasitoide,
como en el caso de los afelínidos (Viggiani, 1984).
c) Aceptación del huésped
La aceptación del huésped involucra el uso de las antenas, apéndices bucales,
pretarsos y ovipositor. Las antenas juegan un rol importante en esta fase. La hembra,
generalmente examina al huésped potencial con un rápido toqueteo de las antenas y
de acuerdo al estado y dimensión del mismo será el tipo de huevo (haploide o diploide)
depositado. La duración de esta fase exploratoria varía según las especies (Viggiani,
1984; García, 1991). Las antenas de algunos afelínidos están morfológicamente
adaptadas para esta función (Viggiani, 1984).
Los estímulos, como olor, forma, tamaño, textura y respuesta del huésped, son
señales importantes para el ataque de diferentes especies de parasitoides (García,
1991).
d) Explotación del Huésped
El huésped conveniente es frecuentemente evaluado por una secuencia de
pruebas con el ovipositor antes de colocar los huevos. En esta fase el parasitoide tiene
una información estructural, física y química del huésped. La localización del sitio de
oviposición es también importante en el proceso de parasitoidismo. Algunos exhiben
cierta especialización, como en el caso de Encarsia lahorensis (Howard), que
selecciona el área del margen del cuerpo de la mosca blanca para colocar huevos
diploides, mientras las hembras vírgenes depositan los huevos haploides en el área
central del cuerpo del huésped. Otros parasitoides primarios aparentemente no tienen
preferencia especial (Viggiani, 1984).
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1.4 Objetivos

Identificar y caracterizar a los microhimenópteros parasitoides de la
“mosca blanca” Trialeurodes vaporariorum (Westwood) en los cultivos
de tomate Lycopersicon esculentum Mill, pimiento Capsicum annum L.,
chaucha Phaseolus vulgaris L. y malezas asociadas, en la localidad de
San Isidro de Lules, Tucumán.

Conocer posibles interrelaciones entre los parasitoides identificados y
sus plantas hospederas.
1.5 Hipótesis

En la región en estudio existe un complejo de parasitoides nativos y/o
introducidos de Trialeurodes vaporariorum, sobre tomate, pimiento,
chaucha y malezas asociadas.

La planta hospedera influye en la elección del huésped (mosca blanca
de los invernaderos) por parte de los parasitoides.
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2- METODOLOGÍA DE
TRABAJO
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2.1 Marco Teórico
Durante los años 2002 y 2003 se realizaron tareas de campo y laboratorio.
Las tareas de campo se llevaron a cabo en los campos de productores de la
localidad de San Isidro de Lules, Tucumán y comprendieron muestreos periódicos y
recolección de hojas afectadas por Trialeurodes vaporariorum al estado de “pupa”.
El acondicionamiento del material y la obtención de los parasitoides se
realizaron en la Cátedra de Zoología Agrícola de la Facultad de Agronomía y
Zootecnia de la Universidad Nacional de Tucumán, que cuenta con laboratorios,
equipos ópticos e instrumental necesario.
Para alcanzar la identificación de los parasitoides a nivel específico y la
caracterización de cada uno de ellos, se trabajó con métodos cualitativos de
observación (estudios morfológicos), uso de claves taxonómicas, consultas de
descripciones realizadas por otros autores y comparaciones con materiales tipos.
Para la determinación de la posible influencia de la planta hospedera en la
elección del huésped por parte de los parasitoides se utilizaron métodos cualitativos y
cuantitativos de observación y experimentación.
2.2 Tareas de campo
Se realizaron muestreos periódicos a lo largo del ciclo del cultivo durante los
dos años de muestreo, en campos de productores que realizaban tratamientos
químicos convencionales para el control de la mosca blanca.
Las muestras consistían en hojas del tercio medio inferior de las plantas de
tomate, pimiento, chaucha y malezas asociadas, que presentaban ejemplares de T.
vaporariorum al estado de “pupa”. Se tomaron estas hojas por ser las que contienen
mayor densidad de larvas maduras y “pupas” de mosca blanca (Botto, 1999).
Las malezas recolectadas fueron: Amaranthus (lividus) blitum L., A. quitensis
Kunth (Amaranteacea), Bidens pilosa var minor (Blume) Sherff, Galinsoga parviflora
Cav. (Asteracea), Nicotiana longiflora Cav. (Solanacea) y Oxalis corniculata L.
(Oxalidacea). También se recolectaron muestras de plantas ornamentales y
medicinales, que se encontraban en los jardines de las casas de los productores al
lado de los invernaderos, como “alegría del hogar” Impatiens balsamina L.
(Balsaminaceae) y “ruda” Ruta chalepensis L. (Rutacea). Todas las muestras fueron
acondicionadas individualmente en bolsas de polietileno con sus correspondientes
datos de identificación (lugar, fecha, planta hospedera, estado fenológico del cultivo,
etc.) y trasladadas al laboratorio para su posterior análisis.
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2.3 Tareas de Laboratorio
2.3.1 Identificación y caracterización de los parasitoides de Trialeurodes
vaporariorum (Westwood)
Las muestras procedentes del campo fueron acondicionadas inmediatamente
en el laboratorio y cada una de ellas recibió el siguiente tratamiento:
1. Separación del material por planta hospedera.
2. Observación bajo lupa binocular de las hojas recogidas para la detección de
“pupas” de T. vaporariorum con síntomas de parasitoidismo.
3. Caracterización de los síntomas de parasitoidismo que presentaban las moscas
blancas, en lo referente a coloración de la “pupa”, coloración y disposición de los
meconios y todo aquel aspecto que resultara interesante para su identificación.
Todos estos datos fueron volcados en planillas confeccionadas para este fin.
4. Recolección y acondicionamiento individual de las “pupas” parasitoidizadas en
tubos de vidrio cerrados con algodón y mantenidos en un ambiente climatizado
para la obtención de parasitoides adultos. Cada tubo con sus correspondientes
datos de recolección.
5. Revisión diaria de los tubos de vidrio para observar el momento de la
emergencia de los parasitoides adultos y realizar una descripción detallada de
los caracteres morfológicos de los mismos, necesarios para la identificación
como:
coloración
del
cuerpo
y
apéndices,
disposición
de
estructuras
tegumentarias, posición del ovipositor, etc.
6. Acondicionamiento de los parasitoides obtenidos para su conservación y
posterior identificación de la siguiente forma:
a) En medio líquido. Se colocaron los especímenes en tubos de vidrio
conteniendo alcohol etílico 70º o una mezcla de alcohol etílico 70º y
glicerina.
b) En preparaciones microscópicas. Se efectuaron las mismas siguiendo
la técnica descripta por De Santis (1948a) y Cave (1995) utilizándose
Hoyer como líquido de montaje. Todas las preparaciones microscópicas
fueron de tipo semipermanente. Los parasitoides de coloración oscura
fueron tratados previamente con hidróxido de sodio al 10% para su
clarificación. Luego, se eliminó el exceso de hidróxido de sodio con
agua destilada y, posteriormente, se realizó la deshidratación con
alcohol etílico 70°.
7. Para la identificación de los parasitoides recogidos y acondicionados se
utilizaron claves taxonómicas de diferentes autores como De Santis, (1946,
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25 /100
1948a, 1968, 1969); Subba Rao (1974); Tryapitsyn, (1987); Yasnosh, (1987);
Davis et al., (1990); Polaszek et al., (1992); Gauld & Hanson, (1995); Hanson,
(1995a; 1995b); Hanson & Lasalle, (1995); Schauff & Evans, (1995) y Polaszek
et al., (1999). También se efectuaron estudios comparativos con especies ya
identificadas y conservadas en las colecciones del Museo de Ciencias Naturales
de la Universidad Nacional de La Plata (MLP) y de la colección privada del Dr.
Luis De Santis, ejemplares que fueron facilitados por la Dra. Marta Loiácono del
MLP. Para la actualización de la sinonimia de las especies tratadas se
consultaron los Catálogos de Heraty & Woolley, (2002) y Heraty et al., (2007).
8. Los estudios morfológicos se realizaron mediante el uso de un microscopio
binocular de gran aumento.
9. Las preparaciones microscópicas de los microhimenópteros estudiados e
identificados se encuentran depositados en la Cátedra de Zoología Agrícola de la
Facultad de Agronomía y Zootecnia de la Universidad Nacional de Tucumán.
2.3.2 Interrelación planta hospedera – parasitoide
En cada fecha de recolección se analizó por separado las “pupas” de mosca
blanca provenientes de tomate, pimiento y chaucha de los años 2002 y 2003,
registrándose el número de “pupas” parasitoidizadas, así como el número total
revisado. Las “pupas” parasitoidizadas se acondicionaron en tubos de vidrio cerrados
con algodón y mantenidos en un ambiente climatizado para la obtención de los
parasitoides adultos, registrando el número de ellos según las especies determinadas
y caracterizadas con anterioridad.
Todos estos datos se volcaron en planillas confeccionadas a los efectos de
calcular prevalencia (número de “pupas” de mosca blanca parasitoidizadas / número
de “pupas” de mosca blanca revisadas; expresada en porcentaje) y selectividad de los
parasitoides encontrados y realizar el diseño y análisis estadístico correspondiente.
Para evaluar el efecto de los cultivos, fecha y año sobre la presencia de
parasitoides de T. vaporariorum se aplicó un modelo de regresión logística (Afifi &
Clark, 1999), visto el carácter categórico de la variable respuesta (presencia-ausencia
de parasitoides), según la expresión:
logit (Pi) = log (Pi / (1 - Pi)) =   ´ xi;
donde: Pi = Prob (yi = yi / xi), es la probabilidad que la variable respuesta sea
presencia de parasitoides (=1);  es la ordenada al origen;  es la pendiente; y xi son
las variables independientes.
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
26 /100
Esta función predice la probabilidad de la presencia de parasitoides (=1) con
los distintos tratamientos aplicados. La incidencia de las variables explicatorias sobre
la variable respuesta, se analizó en términos de probabilidades (logit).
Las variables explicatorias analizadas en el modelo fueron: cultivo, fecha y año.
Los parámetros de la ecuación de regresión se calcularon por el método de
máxima verosimilitud (Everitt & Der, 1996). La adecuación del modelo se definió
empleando los criterios de información de Akaike, (1974) y Schwarz, (1978), criterios
de bondad de ajuste de Hosmer & Lemeshow, (1989) y Pearson & Deviance (Afifi &
Clark, 1999) y otras herramientas de diagnóstico sobre la distribución de datos. Según,
los test de normalidad de Kolmogorov & Smirnov y homogeneidad de Levene (Afifi &
Clark, 1999).
La importancia de los efectos principales del modelo se probó mediante el test
de Wald. La incidencia de los efectos principales sobre la variable respuesta se evaluó
con los coeficientes de los parámetros de la ecuación de regresión lograda y los “Odds
ratio” correspondientes.
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
3- RESULTADOS Y
DISCUSIÓN
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28 /100
3.1 Identificación y Caracterización de Microhimenópteros Parasitoides de
T. vaporariorum (Westwood)
La identificación de los microhimenópteros parasitoides se hace dificultosa por
ser insectos de tamaño diminuto, menos de 1 mm de largo en su mayoría. A pesar de
ello la observación de algunos caracteres taxonómicos, como segmentación antenal,
venación alar, número de tarsitos, separación de las sensilias escutelares, entre otros,
son relativamente fáciles de determinar y permite el reconocimiento de ciertos géneros
y especies. A este efecto pueden ser de utilidad informaciones adicionales como ser:
lugar y forma de la emergencia desde el huésped, características de los meconios,
coloración de la pupa, cortejo y comportamiento durante la cópula y características
genéticas.
En la actualidad la identificación a nivel de especies se realiza sobre la base
de dos métodos: a) La investigación morfológica dentro de taxas. Es el más
comúnmente usado, así la taxonomía de los Chalcidoidea se basa en la morfología
externa, aunque algunos caracteres internos también pueden ser usados. b) Los test
de aislamiento reproductivo de taxas por estudios de hibridación (Davis et al., 1990).
La realización del presente estudio se basó en el primer método de
identificación, utilizándose las claves taxonómicas de los siguientes autores:

Superfamilia: De Santis (1969) y Gauld & Hanson (1995).

Familias: De Santis (1969); Yasnosh (1987); Davis et al. (1990); Hanson &
Lasalle (1995).

Subfamilias: De Santis (1946) y (1948a).

Género y especie de Eretmocerus: De Santis (1948a) y Yasnosh (1987).

Género Encarsia: De Santis (1946) y (1948a); Yasnosh (1987); Hanson
(1995a).

Especies del género Encarsia: Polaszek et al. (1992); Schauff & Evans (1995) y
Polaszek et al. (1999).

Género Signiphora: De Santis (1968); Subba Rao (1974) y Hanson, (1995b).

Especie del género Signiphora: Mineo & Viggiani (2001).
A los fines de facilitar las tareas de identificación se elaboró una clave
taxonómica con los parasitoides encontrados en San Isidro de Lules, Tucumán y se
incorporaron a la misma aquellos parasitoides citados para nuestro país sobre T.
vaporariorum y B. tabaci. La clave taxonómica elaborada se presernta en el item 3.1.1.
Se consideró a B. tabaci porque a nivel mundial está siempre asociada a la
mosca blanca de los invernaderos en cultivos hortícolas.
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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También se incorporaron a la clave las especies de parasitoides identificadas
por Viscarret et al. (2000) a saber: Eretmocerus corni y Encarsia lycopersici sobre T.
vaporariorum, el primero en los cultivos de tomate y berenjena y el segundo en tabaco
en la provincia de Buenos Aires y E. transvena sobre B. tabaci en cultivo de algodón
en la provincia de Santiago del Estero.
Otra especie considerada fue E. lutea, muy semejante a E. porteri y, si bien no
ha sido aún encontrada en nuestro país sobre T. vaporariorum, su inclusión facilitaría
la identificación de esta última.
En las figuras 6 a 17 del anexo se pueden observar algunos caracteres
utilizados en la elaboración de la siguiente clave de identificación, los cuales facilitarán
la comprensión de la misma.
3.1.1 Clave para la Identificación de microhimenópteros parasitoides de T.
vaporariorum (Westwood)
1- Antena con 3 a 6 segmentos, segmento apical muy alargado (Fig. 7A) ________ 2
1’- Antena con 7 ó más segmentos, segmento apical normal (Fig. 7B) __ Encarsia _ 4
2- Tarsos con 4 segmentos (Fig. 10C). Disco del ala anterior cubierto con pequeñas y
escasas setas ________________________________________ Eretmocerus _ 3
2’- Tarsos con 5 segmentos (Fig. 9B). Disco del ala anterior con una sola seta y flecos
marginales más largos que el ancho máximo del ala (Fig. 9C) _________
__________________________________ Signiphora townsendi Ashmead (Fig. 9)
3- Maza antenal larga; escudo del mesonoto con tres pares de setas. Tarsos
aparentemente pentámeros con empodios muy desarrollados _______________
__________________________________________________ E. corni Haldeman
3’- Maza antenal relativamente más corta; escudo del mesonoto con dos pares de
setas. Tarsos claramente tetrámeros con empodios poco desarrollados (Fig. 10 C)
__________________________________________ E. paulistus Hempel (Fig. 10)
4- Tarso medio con 4 segmentos (Fig. 11B y 12E) __________________________ 5
4’- Tarso medio con 5 segmentos (Fig. 16A y 17A) ___________________________ 8
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5- Ala anterior con un área evidente sin setas alrededor de la vena estigmal (Fig. 11B
y C). Segundo artejo funicular de la antena del macho con complejo sensorial.
Hembra con gáster (metasoma) y tórax (mesosoma) pálidos, sólo la cabeza y parte
anterior del mesoescudo oscuro (Fig. 11E). _________________________
___________________________________ Encarsia nigricephala Dozier (Fig. 11)
5’- Ala anterior completamente setosa alrededor de la vena estigmal (Fig. 12C)
Segundo artejo funicular de la antena del macho sin complejo sensorial. Hembra
de coloración variable desde completamente amarilla a castaño claro ________ 6
6- Espolón de la tibia media tan largo o casi tan largo como el basitarso
correspondiente (Fig. 13A). Hembra con cuerpo y apéndices completamente
amarillos, mesoescudo, axilas y base del gáster con zonas más oscuras (Fig. 13E)
o con gáster y tórax parcialmente castaño oscuro (Fig. 14E) ________________ 7
6’- Espolón de la tibia media claramente más corto que el basitarso correspondiente
(Fig. 12E). Hembra con gáster amarillo y resto del cuerpo castaño oscuro o negro
(Fig. 12A y B). __________________________ Encarsia formosa Gahan (Fig. 12)
7- Hembra con cuerpo y apéndices completamente amarillos: mesoescudo, axila y
base del gáster con zonas más oscuras (Fig. 13E). Antenas del macho con quinto
y sexto artejos del funículo separados ______ Encarsia hispida De Santis (Fig. 13)
7’- Hembra con tórax y parte del gáster castaño oscuro (Fig. 14E). Antenas del macho
con quinto y sexto artejos del funículo parcialmente fusionados (Fig. 14A) ______
____________________________________ Encarsia desantisi Viggiani (Fig. 14)
8- Ala anterior con un área evidente sin setas alrededor de la vena estigmal (Fig.
15B). Hembra con maza antenal siempre de dos segmentos (Fig. 15C). _______
__________________________________ Encarsia pergandiella Howard (Fig. 15)
8’- Ala anterior completamente setosa alrededor de la vena estigmal (Fig. 16B).
Hembra con maza antenal siempre de dos o tres segmentos ________________ 9
9- Sensilias escutelares muy próximas entre si. ____________________________ 10
9’- Sensilias escutelares ampliamente separadas (Fig. 17C). __________________ 11
10- Maza antenal de dos segmentos. Ala anterior de la hembra sin una evidente área
de largas setas ____________________________ Encarsia lycopersici De Santis
10’- Maza antenal de tres segmentos. Ala anterior de la hembra con una evidente área
de largas setas ___________________________ Encarsia transvena (Timberlake)
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11- Hembra con maza antenal claramente con 3 segmentos ___________________12
11’-Hembra con maza antenal claramente con 2 segmentos o no aparente _________
_______________________________________ Encarsia inaron (Walker) (Fig. 16)
12- Primer artejo funicular de la antena de la hembra cuadrado, menos de la mitad del
largo del pedicelo. Tercera valva oscura en contraste a la segunda valvíferas ____
_________________________________________________Encarsia lutea (Masi)
12’- Primer artejo funicular de la antena de la hembra más largo que ancho, más de la
mitad del largo del pedicelo. Tercera valva pálida ____________________
_______________________________________ Encarsia porteri (Mercet) (Fig. 17)
Los caracteres utilizados para la realización de la presente clave están basados
en las claves utilizadas para la identificación de especies, mencionadas anteriormente.
En el caso de las especies incorporadas se utilizaron las descripciones realizadas por
De Santis (1948a) para Eretmocerus corni, De Santis (1957) para Encarsia lycopersici
y Polaszek et al. (1992) para E. transvena y E. lutea.
3.1.2 Especies identificadas. Posición taxonómica
Los parasitoides encontrados sobre T. vaporariorum en los cultivos de tomate,
pimiento, chaucha, ruda y alegría del hogar de la localidad de San Isidro de Lules,
Tucumán, fueron identificados y pertenecen a la siguiente posición sistemática:
Orden Hymenoptera
Suborden Apocrita
Serie Parasítica
Superfamilia Chalcidoidea
Familia Aphelinidae
Subfamilia Coccophaginae
Género Encarsia
Encarsia desantisi Viggiani, 1985
Encarsia formosa Gahan, 1924
Encarsia hispida De Santis, 1948
Encarsia inaron (Walker), 1839
Encarsia nigricephala Dozier, 1937
Encarsia pergandiella Howard, 1907
Encarsia porteri (Mercet), 1927
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Subfamilia Aphelininae
Género Eretmocerus
Eretmocerus paulistus Hempel, 1904
Familia Signiphoridae
Género Signiphora
Signiphora townsendi Ashmead, 1900
En las malezas asociadas a los cultivos muestreados, Amaranthus (lividus)
blitum, A. quitensis, Bidens pilosa var minor, Galinsoga parviflora, Nicotiana longiflora y
Oxalis corniculata, no se obtuvieron microhimenópteros parasitoides sobre T.
vaporariorum. Aunque se encontraron “pupas” de mosca blanca con síntomas de
parasitoidismo, éstas no llegaron a prosperar para la obtención de avispitas al estado
adulto.
3.1.2.1 Orden Hymenoptera
Dentro de los insectos entomófagos, el orden dominante es Hymenoptera,
tanto por el número de especies que presenta como por la frecuencia y efectividad con
que atacan a los insectos plagas de numerosos cultivos (Clausen, 1972). Además
tiene importancia porque comprende especies que colaboran en el desarrollo de
actividades económicas que realiza el hombre. Así, hay especies polinizadoras de
plantas productoras de semillas y otras que son utilizadas en la producción de
sustancias alimenticias como la miel y sus subproductos (Hanson, 1995c).
El orden Hymenoptera comprende unas 115.000 especies descriptas
distribuidas en 18 superfamilias (Gauld & Hanson, 1995). Más de la mitad de estas
superfamilias son estrictamente de hábito parasitíco, una a cuatro familias son
predadoras y el resto se comporta como predadores o parasitoides (Clausen, 1972).
Las
familias
con
representantes
parasitoides
más
importantes
son
Ichneumonidae y Braconidae, que atacan a una amplia variedad de larvas de
Lepidoptera y Coleoptera (Clausen, 1972), Encyrtidae y Aphelinidae que afectan a
hemípteros y, por último, los Trichogrammatidae que se desarrollan a expensa de
huevos de Lepidoptera (Clausen, 1972; Skarlato, 1987; Hanson, 1995c). Dentro del
orden hay familias cuyos representantes se comportan como hiperparasitoides, entre
ellas: Ichneumonidae, Eulophidae, Pteromalidae y Signiphoridae (Clausen, 1972).
Los himenópteros se caracterizan por presentar reproducción de tipo
partenogenética telitóquica. Esta característica es una adaptación específica de este
grupo de insectos y se da con mayor frecuencia en las especies de himenópteros
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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parasitoides que en otros insectos entomófagos. La familia Aphelinidae con sus
géneros Aphelinus Dalman, Aphytis Howard, Encarsia Förster y Prospaltella Ashmead
es una de las más representativas con este tipo de reproducción. Se ha encontrado en
algunas especies, en forma ocasional machos haploides, pero éstos, a veces son
incapaces de acoplarse o si se acoplan, la progenie resultante es de hembras
(Clausen, 1972; Gauld & Hanson, 1995).
3.1.2.2 Superfamilia Chalcidoidea
Dentro del orden Hymenoptera, los calcidoideos son de gran importancia
económica. La mayoría son parasitoides de insectos fitófagos, incluyendo plagas
importantes para la agricultura. Algunas especies han sido usadas exitosamente en
programas de control biológico de insectos perjudiciales en numerosos cultivos
(Clausen, 1972; Skarlato, 1987; Noyes, 2003).
Además, la Superfamilia Chalcidoidea es reconocida por su biodiversidad como
el grupo más grande de himenópteros, después de Ichneumonoidea. Se indican
aproximadamente unas 19.000 especies descriptas, incluidas en 21 familias y cerca de
2.000 géneros (Skarlato, 1987; Davis et al., 1990; Hanson & Lasalle, 1995). Algunos
autores estiman que aún faltan por descubrir entre 60.000 a 100.000 especies más.
Actualmente, en la Argentina se conocen unas 822 especies, es decir el 4,3% de las
descriptas a nivel mundial (De Santis, 1998).
Los calcidoideos afectan a representantes de 14 órdenes de Insecta (Odonata,
Orthoptera, Blattaria, Mantodea, Thysanoptera, Hemiptera, Psocoptera, Neuroptera,
Coleoptera, Strepsiptera, Lepidoptera, Diptera, Siphonaptera e Hymenoptera) y dos de
la Clase Arachnida (Acari y Araneae). Unas pocas especies son predadoras de ácaros
y muy pocas de nematodes (Hanson & Lasalle, 1995).
Los calcidoideos presentan las siguientes características morfológicas y
biológicas que permiten su reconocimiento. En general son insectos pequeños de 0,2
a 0,3 mm de largo, con el pronoto latero-ventralmente redondeado y claramente
separado de las tégulas (Figs. 6B y C del anexo). Las antenas están formadas por 13
artejos o menos y las patas con trocantelo siempre presente. El gáster raramente se
encuentra comprimido y los pigostilos siempre están presentes. El oviscapto, por lo
general, está expuesto (De Santis,1969).
El primer par de alas posee venación reducida, en la mayoría esta formada por
una única vena compleja, compuesta por la vena submarginal, marginal, estigmal y
postmarginal (Fig. 8A del anexo). En algunas especies la vena marginal o
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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postmarginal pueden estar ausentes y la estigmal muy reducida, pero el patrón general
de venación se mantiene (Skarlato, 1987; Gauld & Hanson, 1995).
Los adultos de Chalcidoidea se alimentan, generalmente, de néctar de flores y
de secreciones azucaradas que liberan sus huéspedes. Las hembras, frecuentemente,
succionan la hemolinfa de sus presas, a ésto se conoce como “succión del huésped”
(Skarlato, 1987; Gauld & Hanson, 1995).
Los estados del huésped más atacados son el de huevo y larva, pero existe un
pequeño número de especies que se desarrollan a expensas de la pupa o del adulto
(Clausen, 1972). Algunas familias de parasitoides son altamente específicas, entre
ellas Mymaridae y Trichogrammatidae, se desarrollan exclusivamente en huevos de
varios órdenes de insectos; mientras que los Eucharitidae sólo dentro de larvas y
pupas de hormigas. La gran mayoría de Aphelinidae son parasitoides de cóccidos,
áfidos y aleyrodidos y los Eulophidae atacan larvas de insectos productores de minas
en las hojas (Clausen, 1972; Skarlato, 1987).
Las larvas de calcidoideos pueden ser ectoparasitoides o endoparasitoides
primarios de varios artrópodos, principalmente de insectos. Los hay también
hiperparasitoides (Clausen, 1972; Skarlato, 1987). Sólo excepcionalmente se
encuentran especies de hábito predador, como en Eurytomidae y Torymidae o de
hábito fitófagos (Agaonidae y Tetramesa de Eurytomidae) (Skarlato, 1987).
3.1.2.3 Familia Aphelinidae
El estudio de esta familia se hace dificultoso dado a que sus representantes se
parecen morfológicamente a los Eulophidae y Trichogrammatidae, y biológicamente a
los Signiphoridae y Encyrtidae. Existen aproximadamente 50 géneros y 1000 especies
de afelínidos descriptos en el mundo, la mayoría se encuentran en las regiones
tropicales y en Australia, pero algunos miembros están representados en otras
regiones zoogeográficas. La dispersión de estos parasitoides a nuevas áreas se
produce frecuentemente por la introducción accidental de sus hospederos (De Santis,
1948a; Viggiani, 1984; Hanson & Lasalle, 1995). En Argentina se conocen 72 especies
de las presentes en el mundo (De Santis, 1998).
Son insectos endoparasitoides o ectoparasitoides primarios de Hemiptera:
Sternorrhyncha de las superfamilias Aphidoidea, Aleyrodoidea y Coccoidea. Unos
pocos son conocidos por desarrollarse sobre otros huéspedes como Psylloidea,
huevos de Orthoptera y de Lepidoptera o pupas de Diptera (De Santis, 1948a;
Clausen, 1972; Viggiani, 1984; Yasnosh, 1987; Polaszek, 1991; Polaszek et al., 1992;
Evans et al., 1995; Hanson & Lasalle, 1995). El hiperparasitoidismo ocurre en algunas
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35 /100
especies de los géneros Ablerus Howard, Azotus Howard, Coccophagoides Girault,
Coccophagus Westwood, Encarsia, Euxanthellus Silvestri, Lounsburyia Annecke &
Compere, Marieta Motschulsky y Physcus Howard e involucra el desarrollo de ambos
sexos o sólo del macho (Clausen, 1972; Viggiani, 1984; Polaszek, 1991; Polaszek et
al., 1992; Hanson & Lasalle, 1995).
La mayoría de los afelínidos son biparentales. Las hembras después de la
cópula pueden colocar huevos fecundados (diploides) o sin fecundar (haploides), de
los cuales se desarrollaran hembras o machos, respectivamente. Las hembras no
fecundadas producen sólo huevos haploides, de los cuales se desarrollan machos
(partenogénesis arrenótoca). La producción de machos o hembras dependen del
acoplamiento y de la disponibilidad de huéspedes. Algunas especies son uniparentales
y se reproducen por partenogénesis telitóquica (De Santis, 1948a; Viggiani, 1984).
De Santis (1948a), realiza una descripción completa de los diferentes estados
de desarrollo por los que pasan los afelínidos. Los huevos son de diferentes formas,
subcilíndricos, ligeramente arqueados o reniformes y con los extremos redondeados.
Son depositados en muy distintas posiciones: externamente, adheridos o enclavados
al tegumento de las víctimas o en la proximidad de las mismas e internamente en la
cavidad del cuerpo, a veces con localizaciones muy especiales.
El estado larval tiende a ser homogéneo en forma y estructura, siendo las
larvas de tipo himenopteriforme en sus tres estadios. Estas se caracterizan por tener
una segmentación visible, sin espinas y carecen de papilas sensoriales, como en
Prospaltella, Coccophagus, Physcus y Encarsia. Las larvas primarias endófagas son,
por lo general, completamente apnéusticas y las ectófagas, en cambio, presentan un
número variable de espiráculos que van de cinco a ocho pares.
Al final del desarrollo larvario, antes de pasar a pupa, la larva defeca,
recibiendo las deyecciones el nombre de meconio. Estas poseen una coloración,
forma, superficie y localización específica que pueden proveer características
adicionales para la identificación de géneros y especies (Viggiani, 1984; Yasnosh,
1987). La pupa es de tipo libre y se encuentra bien resguardada, ya sea, por el cuerpo
de la víctima o por los escudos y otras defensas de estas últimas (De Santis, 1948a).
Los adultos generalmente emergen del huésped realizando un orificio circular
con las mandíbulas (Figs. 18A y F del anexo) y luego se ayudan con las patas para
completar la salida, realizando movimientos lentos como algunas especies del género
Encarsia. Una vez que emerge el adulto, realiza vuelos cortos, lo cual ocurre
comúnmente en los días tibios de verano. La dispersión es probablemente ayudada
por el movimiento del aire a baja velocidad (De Santis, 1948a; Clausen, 1972; Viggiani,
1984). Ocurrido el acoplamiento, las hembras están en condiciones de efectuar la
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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puesta, para ello eligen cuidadosamente al huésped realizando comprobaciones muy
singulares, procurando siempre que la progenie cuente con suficiente cantidad de
alimento (De Santis, 1948a).
Los afelínidos poseen poco dimorfismo sexual, en general puede afirmarse que
los machos son relativamente más pequeños, de abdomen menos desarrollado y de
colores más oscuros. Donde se manifiestan más las diferencias sexuales es en las
antenas, resultando a veces muy distintas en longitud, coloración, número de artejos,
formas de éstos y por la presencia de sensorios y setas de distinta clase que pueden
llevar uno u otro sexo (De Santis, 1948a).
Los adultos se alimentan principalmente de néctar, melado y otras sustancias
azucaradas. Las hembras de los géneros Aphytis, Aphelinus, Coccophagus y
Encarsia, entre otros, realizan succión del huésped para obtener proteínas, siendo
esta actividad importante en la producción de huevos (De Santis, 1948a; Clausen,
1972; Viggiani, 1984).
El ciclo de vida de los afelínidos, desde la oviposición hasta la emergencia del
adulto, está relacionado con los factores climáticos y con el huésped. Bajo condiciones
de campo en la primavera y el verano y con huéspedes multivoltinos tienen un ciclo de
vida corto, entre 15 a 35 días (Clausen, 1972; Viggiani, 1984). El número de
generaciones por año varían con las condiciones climáticas locales y es independiente
de las generaciones del huésped. Algunos afelínidos asociados con especies
univoltinas desarrollan más de una generación por año (Viggiani, 1984).
Pasan el invierno en estado adulto, ésto se vio en especies de los géneros
Aphytis, Coccophagus y Encarsia. Los endoparasitoides, están protegidos por el
cuerpo del huésped y pueden sobrevivir a muy bajas temperaturas (Viggiani, 1984).
Morfológicamente los afelínidos se caracterizan por ser pequeños y raramente
exceden 1mm de largo. Su cuerpo, generalmente, es corto y compacto de color
amarillo, grisáceo, castaño, negro o una combinación de estos colores (De Santis,
1948a; Viggiani, 1984; Yasnosh, 1987; Hanson & Lasalle, 1995). Presenta cabeza
transversa tan ancha como el tórax, con ojos compuestos grandes y pilosos y ocelos
dispuestos en forma de triángulo (Fig. 6A del anexo) (De Santis, 1948a). Las antenas
no tienen más de 9 segmentos (Figs. 7A y B del anexo). El aparato bucal posee
generalmente, mandíbulas con tres dientes, o con uno o dos dientes y un diente
truncado, o raramente sin dientes. Pronoto corto y muy pequeño. Los surcos
parapsidales del escudo del mesonoto están bien marcados (Fig. 6B del anexo). El
primer par de alas posee la vena marginal larga, la estigmal corta y la postmarginal
generalmente ausente o muy corta. Disco alar más o menos piloso, a veces con una
franja glabra que baja desde la vena estigmal hasta el borde posterior del ala (Figs. 8A
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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y B del anexo). El espolón de la tibia media generalmente es largo y delgado. Los
tarsos tienen 5 segmentos y raramente el mesotarso con 4 segmentos (Fig. 7C del
anexo). El metasoma esta anchamente unido al mesosoma, sin un pecíolo evidente
(De Santis, 1948a; Yasnosh, 1987; Hanson & Lasalle, 1995).
3.1.2.3.1 Subfamilia Coccophaginae
Dentro de Aphelinidae se encuentra la subfamilia Coccophaginae, que se
caracteriza por presentar: antenas con 7 a 9 segmentos, a menudo con anillos y
pestañas cortas o moderadamente largas, nunca demasiado largas. Las alas del
primer par son normales con abundante pilosidad, sin franja glabra oblicua, que baje
desde la vena estigmal hasta el borde posterior del ala. Las venas estigmal o
postmarginal son cortas o están ausentes. Las alas posteriores varían desde muy
estrechas a relativamente anchas, generalmente con mucha pilosidad. Los tarsos son
homómeros (5-5-5) o heterómeros (5-4-5). El abdomen posee una segmentación más
o menos perceptible (De Santis, 1948a; Polaszek & Hayat, 1992).
Esta subfamilia es la que está mejor representada en la República Argentina,
las especies encontradas pertenecen a los géneros Coccophagus, Encarsia,
Aspidiotiphagus Howard, Ablerus, Aneristus Howard, Azotus Howard, Prospaltella,
Prophyscus De Santis y Encyrtophyscus Blanchard, caracterizados todos ellos por
poseer tarsos pentámeros, con excepción de algunas especies de Encarsia que son
heterómeros (De Santis, 1948a).
3.1.2.3.1.1 Encarsia Förster, 1878
Muchas especies de este género resultaron ser muy exitosas en programas de
control biológico en todo el mundo, particularmente en la lucha contra moscas blancas.
El rol que juegan como enemigos naturales nativos de hemípteros plaga ha sido muy
destacado (De Santis, 1948a; Clausen, 1972, Polaszek & Hayat, 1992; Polaszek et al.,
1994; Polaszek et al., 1999; Noyes, 2003).
El uso de las especies del género Encarsia para controlar biológicamente a
moscas blancas se hizo a través del método clásico, pero también mediante los
métodos inundativos o inoculativos. Algunos de estos trabajos mostraron excelentes
resultados (Van Lenteren & Woets, 1988) y otros en cambio fallaron (Byrne et al.,
1990; Gerling, 1992).
Polaszek et al. (1992) indican que una de las plagas más serias en América
Central es B. tabaci junto a T. vaporariorum. Las especies parasitoides asociadas
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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comúnmente a estas plagas son los afelínidos de los géneros Encarsia y Eretmocerus.
El control realizado por E. formosa contra la mosca blanca de los invernaderos T.
vaporariorum resultó exitoso en muchas partes del mundo, por lo que se la utiliza
comercialmente desde hace aproximadamentes 80 años (De Santis, 1948a; Gerling,
1966a; Clausen, 1972, 1978; Van Lenteren & Woets, 1988; Polaszek et al., 1992;
García Mari et al., 1994; Schauff & Evans, 1995; Noyes, 2003).
Haciendo una breve revisión, se comprueba que existe un gran número de
enemigos naturales de B. tabaci y T. vaporariorum que fueron colectados en distintas
partes del mundo. Entre los parasitoides, los más representados son los géneros
Eretmocerus, Encarsia y Amitus. De ellos Encarsia es el que mayor número de
especies descriptas presenta. En América del Sur las especies más comunes son: E.
desantisi, E. hispida, E. nigricephala, E. pergandiella, E. porteri, E. quaintancei. En
América Central, E. hispida, E. nigricephala, E. pergandiella, E. strenua. En la región
del Caribe, E. hispida, E. nigricephala, E. pergandiella, E. strenua, E. luteola y E.
transvena. En América del Norte, E. formosa, E. hispida, E. nigricephala, E.
pergandiella, E. luteola y E. transvena. En la región Paleártica, E. adrianae LopezAvila, E. japonica Viggiani, E. strenua y E. transvena. En India y Pakistán, E. adrianae,
E. brevivena Hayat, E. cibcensis Lopez-Avila, E. inaron, E. longifasciata Subba Rao, E.
mohyuddini Shafee & Rizvi, E. strenua y E. transvena. En África, E. formosa, E. lutea,
E. mineoi y E. transvena. En Oriente Medio, E. lutea, E. mineoi y E. luteola. En Europa,
E. formosa, E. hispida, E. inaron, E. pergandiella y E. tricolor (Polaszek et al., 1992;
Hoelmer, 1995).
Se conocen aproximadamente, entre 200 a 500 especies de Encarsia en todo
el mundo, pero probablemente faltan por descubrir el doble de este número (Polaszek
et al., 1994).
Morfológicamente, Encarsia se caracteriza por presentar una coloración
variable desde amarillo pálido a completamente castaño oscuro, siendo los machos
generalmente más oscuros que las hembras. Poseen la cabeza igual o un poco más
ancha que el cuerpo, las antenas tienen siete a ocho segmentos con maza de uno a
tres antenitos. El escutelo es mucho más ancho que largo con las axilas bien
marcadas penetrando la escápula, posee dos pares de setas y un par de placas con
sensilias (sensilias escutelares). El primer par de alas tiene la vena marginal no más
corta que la submarginal; estigmal corta y flecos marginales más cortos que el ancho
máximo del ala. Las patas con tarsos pentámeros o a veces los tarsos de la pata
media con cuatro segmentos. El gáster posee siete terguitos y el ovipositor se
encuentra expuesto. La genitalia del macho es larga y angosta (De Santis, 1948a;
Yasnosh, 1987; Polaszek et al., 1999).
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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3.1.2.3.1.1.1 Encarsia desantisi Viggiani, 1985 (grupo Luteola)
Encarsia bicolor De Santis, 1948.
Encarsia bicincta De Santis, 1981.
Encarsia desantisi Viggiani, 1985.
Ubicación taxonómica: Hymenoptera: Aphelinidae: Coccophaginae.
Diagnosis: Longitud 0,7–0,8 mm. Hembra: cabeza, mesosoma, base del metasoma y
penúltimos dos terguitos pardo claros (Fig. 14E del anexo). Antena de la hembra con
maza claramente biarticulada (Fig. 14B del anexo). Macho predominantemente oscuro
con patas pálidas (Fig. 14D del anexo) y con el quinto y sexto segmento antenal
parcialmente fusionados (Fig. 14A del anexo). Sensilias escutelares ampliamente
separadas entre sí. Formula tarsal 5-4-5. Espolón de la tibia media del mismo largo
que el basitarso correspondiente. Primer par de alas uniformemente setosas (Fig. 14C
del anexo) (De Santis 1948a, 1981a; Polaszek et al., 1992; Cave, 1995).
Hospederos: Bemisia tabaci (De Santis, 1948a, 1981a; Polaszek et al., 1992; Cave,
1995).
Distribución: Venezuela (Polaszek et al., 1992; Cave, 1995; Heraty & Woolley, 2002),
Brasil (De Santis, 1948a, 1981a; Polaszek et al., 1992; Cave, 1995; Heraty & Woolley,
2002), Honduras y Costa Rica (Cave, 1995), Argentina (De Santis, 1948a, 1981a,
Heraty & Woolley, 2002).
Biología: Las hembras de E. desantisi depositan huevos diploides en las larvas de
moscas blancas, de donde emergen hembras. En cambio, nacen machos cuando
colocan huevos haploides en larvas maduras de su misma especie. El período de
desarrollo es de 15-16 días (Cave, 1995). Es posible observar la pupa del parastoide a
través del tegumento de la mosca blanca parasitoidizada. La pupa del parasitoide que
origina una hembra es de coloración castaña oscura, siendo más oscuro el meconio
que se dispone a los costados del cuerpo. Las pupas que originan machos son
castañas oscuras, con meconio de coloración y disposición similares a las de las
hembras.
Material examinado: Se identificaron cinco hembras y 15 machos de E. desantisi sobre
T. vaporariorum en plantas de “ruda” R. chalepensis de San Isidro de Lules, Tucumán.
Se realizaron estudios morfológicos comparativos con especímenes del MLP: 19
hembras y cinco machos de E. bicolor, determinadas por el Dr. De Santis procedente
de Brasil: Sao Paulo, Campinas sobre B. tabaci (V-80, Lourençao coll.).
Observaciones: Esta especie muy común en América del Sur, citada para el país
sobre B. tabaci puede ser confundida con E. hispida también de amplia difusión. Para
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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su diferenciación se debe tener en cuenta la coloración del tórax y gáster de la hembra
y el grado de separación entre el quinto y el sexto artejo funicular del macho.
3.1.2.3.1.1.2 Encarsia formosa Gahan, 1924 (grupo Luteola)
Trichaporus formosus Gahan, 1924.
Encarsia formosa Viggiani, 1988.
Ubicación taxonómica: Hymenoptera: Aphelinidae: Coccophaginae.
Diagnosis:
Longitud
0,6
mm.
Hembra:
cabeza
(excepto
antenas)
y
tórax
completamente castaño oscuros o negros, metasoma pálido amarillento (Figs. 12A y B
del anexo). Macho similar a la hembra pero con el metasoma negro. Antena de la
hembra con el segundo artejo funicular con un sensilio. Antena del macho con el
quinto y sexto artejo funicular separados. Cada axila al menos con seis celdas
reticuladas longitudinales. Sensilias escutelares ampliamente separadas. Formula
tarsal 5-4-5. Espolón de la tibia media con un largo menor que la mitad del basitarso
correspondiente (Fig. 12E del anexo). Primer par de alas uniformemente setosas y
vena marginal con seis a ocho setas largas (Fig. 12C del anexo). (Polaszek et al.,
1992; Schauff & Evans, 1995; Polaszek et al., 1999).
Hospederos:
Aleyrodidae:
Aleuroglandulus
malangae
Russell,
Aleurotrachelus
trachoides (Back), Aleyrodes lonicerae Walker, A. proletella (Linneaus), Dialeurodes
chittendeni Laing y D. citri (Ashmead) (Polaszek et al., 1992; Schauff & Evans, 1995;
Polaszek et al., 1999: Heraty & Woolley, 2002). Aleyrodes spiraeoides Quaintance, B.
tabaci (Gerling, 1967; Polaszek et al., 1992; Schauff & Evans, 1995; Polaszek et al.,
1999; Heraty & Woolley, 2002). T. vaporariorum (Peck, 1963; Polaszek et al., 1992;
Schauff & Evans, 1995; Polaszek et al., 1999; Heraty & Woolley, 2002). B. argentifolii,
Crenidorsum sp., Tetraleurodes mori (Quaintance) y Trialeurodes abutilonea (Schauff
& Evans, 1995). T. variabilis (Gerling, 1967; Schauff & Evans, 1995).
Distribución: Cosmopolita (Peck, 1963; Gerling, 1983; Polaszek et al., 1992; Schauff &
Evans, 1995; Polaszek et al., 1999; Heraty & Woolley, 2002). En Argentina, E. formosa
fue introducida para el control biológico de T. vaporariorum (De Santis, 1981a), pero
no existe información sobre la efectividad de su uso. En otros países como Egipto,
Nueva Zelanda y España, también fue introducida y realizó un efectivo control de T.
vaporariorum y de B. tabaci (Bordas et al., 1981; Llorens Climent & Garrido Vivas,
1992; Abd-Rabou, 1998; Carnero et al., 2000; Martín, 2003).
Biología: El origen de E. formosa es incierto pero se cree que proviene de las regiones
tropicales o subtropicales de América (Clausen, 1978). Es una especie uniparental y
solitaria. Los machos son poco comunes, pero cuando están presentes se desarrollan
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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sobre larvas de su misma especie (Gerling, 1966a, 1983; Schauff & Evans, 1995). La
hembra se comporta como endoparasitoide primario de larvas y “pupas” de moscas
blancas (Gerling, 1967; Clausen, 1978). Prefiere el tercer y cuarto estadio larval del
huésped para realizar la postura. Cuando E. formosa esta a medio desarrollar dentro
de la larva de mosca blanca, ésta se vuelve negra (Fig. 18A del anexo). Con
temperaturas de 20°C requiere 28 días para completar su desarrollo desde huevo al
estado adulto. A medida que aumenta la temperatura su desarrollo es más rápido
(Clausen, 1978). En nuestro país, López & Botto (1995a) observaron que bajo
condiciones de laboratorio, la longevidad de los adultos fue de 10,9 días, el máximo de
moscas blancas atacadas fue de 13,8 larvas/día, a una densidad de 40 larvas/día y
con una eficiencia máxima del 64% a bajas densidades (5-10 larvas/día). También se
evaluaron otros parámetros biológico como supervivencia, fecundidad específica, tasa
intrínseca de crecimiento poblacional, tasa neta de reproducción y tiempo generacional
sobre cultivos de tomate en el INTA, Castelar provincia de Buenos Aires (López &
Botto, 1995b). Botto (1999) realizó además, experiencias “piloto” de control biológico
en invernáculos experimentales, indicando que la dosis de liberación semanal de E.
formosa es de 2–3 pupas/m2 durante el ciclo de cultivo y a partir del momento en que
se observen las primeras moscas blancas en “trampas amarillas” y en las plantas.
Estos niveles de liberación fueron suficientes para mantener a la plaga a niveles de
abundancia
subeconómicos.
No
obstante
estas
dosis
deben
ajustarse
convenientemente de acuerdo con los niveles de infestación inicial del cultivo.
Material examinado: Se identificaron ocho hembras de E. formosa sobre T.
vaporariorum en plantas de “ruda” R. chalepensis de San Isidro de Lules, Tucumán.
Se realizaron estudios morfológicos comparativos con especimenes del MLP,
identificadas por el Dr. De Santis. En este caso se observó el siguiente material: siete
hembras de E. formosa procedentes de Buenos Aires, colectadas sobre Aleyrodidae
(I-81, Mosquera col.) y seis hembras colectadas sobre T. vaporariorum procedentes de
Córdoba (Home, col.).
Observaciones: Especie cosmopolita, señalada como el más efectivo parasitoide de T.
vaporariorum, fue introducida a nuestro país desde Canadá en 1981.
3.1.2.3.1.1.3 Encarsia hispida De Santis, 1948 (grupo Luteola)
Encarsia hispida De Santis, 1948.
Encarsia meritoria Viggiani, 1989.
Ubicación taxonómica: Hymenoptera: Aphelinidae: Coccophaginae.
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Diagnosis: Longitud 0,6–0,8 mm. Hembra completamente amarilla limón (Fig. 13E del
anexo) y macho más oscuro con el dorso de la cabeza, márgenes laterales del
mesoescudo y escutelo pálidos. Antenas del macho con el quinto y sexto segmento
funicular separados. Sensilias escutelares ampliamente separadas (Fig. 13D del
anexo). Fórmula tarsal 5-4-5. Espolón de la tibia media tan largo como el basitarso
correspondiente (Fig. 13A del anexo). Primer par de alas uniformemente setosas (Fig.
13B del anexo) (De Santis, 1948b; Polaszek et al., 1992; Cave, 1995; Schauff &
Evans, 1995).
Hospederos: Aleyrodidae: Aleuroglandulus malangae, Aleurothrixus porteri Quaintance
& Baker, Siphoninus phillyreae (Haliday), T. vaporariorum y B. tabaci (Polaszek et al.,
1992; Cave, 1995; Schauff & Evans, 1995; Heraty & Woolley, 2002; Arnal et al., 2003).
T. variabilis y T. abutilonea (Cave, 1995; Schauff & Evans, 1995). Aleyrodes
spiraeoides, B. argentifolii, Dialeurodes sp., Tetraleurodes acaciae (Quaintance),
Trialeurodes floridensis (Quaintance) (Peck, 1963; Schauff & Evans, 1995) y
Aleurotrachelus socialis (Heraty & Woolley, 2002).
Distribución: Brasil, Chile, República Dominicana, Guadeloupe, Honduras, Jamaica,
México, Puerto Rico, Venezuela, Bermudas, Bahamas y Trinidad (Polaszek et al.,
1992; De Santis & Fidalgo, 1994; Cave, 1995; Schauff & Evans, 1995; Heraty &
Woolley, 2002). De Santis (1948a) y De Santis & Esquivel (1966) citan esta especie
sobre Aleyrodidae en Argentina en la provincia de Santa Fé. También se la encontró
sobre S. phillyreae en arbolado urbano de Fraxinus excelsior L. (Oleaceae) en la
provincia de Mendoza (Viscarret et al., 2000).
Biología: Su reproducción es arrenótoca y posiblemente por autoparasitismo. La
hembra es endoparasitoide solitaria de larvas de mosca blanca (Cave, 1995). Encarsia
hispida presenta una pupa que puede observarse perfectamente por transparencia a
través del tegumento de la mosca blanca. La pupa del parasitoide es muy clara,
parece transparente con dos meconio castaño claros en forma de puntos a los
costados de la pupa.
Material examinado: Se identificaron dos hembras de E. hispida sobre T. vaporariorum
en cultivo de pimiento C. annum y tres hembras en plantas de “ruda” R. chalepensis,
de San Isidro de Lules, Tucumán. Se realizaron estudios comparativos con ejemplares
holotipo y paratipo del MLP. Se estudiaron una hembra holotipo y 22 paratipos
hembras de E. hispida determinadas por el Dr. De Santis procedentes de la ciudad de
Rosario, Santa Fé, (V-47, Hack col.) sobre Aleyrodidae en Salvia splendens (Loiacono
et al., 2003).
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3.1.2.3.1.1.4 Encarsia inaron (Walker), 1839 (grupo Inaron)
Aphelinus inaron Walker, 1839.
Aphelinus idaeus Walker, 1839.
Encarsia partenopea Masi, 1910.
Encarsia indifferentis Mercet, 1929.
Trychaporus aleyrodis Mercet, 1930.
Trichaporus partenopea Mercet, 1931.
Encarsia inaron Graham, 1976.
Encarsia brassicae Shafee & Darvas, 1984.
Encarsia borealis Hulden, 1986.
Encarsia inaron Hayat, 1989.
Ubicación taxonómica: Hymenoptera: Aphelinidae: Coccophaginae.
Diagnosis: Hembra con cabeza y tórax castaño oscuro, gáster pálido con un
sombreado de distinta intensidad (Fig. 16D del anexo). Maza antenal castaña de 2
segmentos. Macho completamente castaño oscuro (Fig. 16E del anexo) con el quinto y
sexto segmento funicular separados y abundantes sensilias longitudinales en todos los
antenitos (Fig. 16C del anexo). Tórax con escultura reticulada y celdas simples.
Sensilias escutelares ampliamente separadas. Fórmula tarsal 5-5-5 (Fig. 15A del
anexo). Primer par de alas uniformemente setosas (Fig. 16B del anexo) (Polaszek et
al., 1992; Schauff & Evans, 1995; Polaszek et al., 1999).
Hospederos: Aleyrodidae: Acaudaleyrodes citri Priesner & Hosney, Aleyrodes
singularis
Danzig,
Asterobemisia
carpini
(Koch),
A.
paveli
(Zahradnik),
Bulgarialeurodes cotesii (Maskell), Bemisia sp., Siphoninus inmaculatus (Heeger) y S.
phillyreae (Polaszek et al., 1992; Schauff & Evans, 1995; Heraty & Woolley, 2002).
Aleyrodes lonicerae, A. proletella, B. tabaci y T. vaporariorum (Polaszek et al., 1992;
Schauff & Evans, 1995; Polaszek et al., 1999; Heraty & Woolley, 2002).
Aleuroglandulus
malangae,
Aleurotrachelus
trachoides,
Aleyrodes
spiraeoides,
Dialeurodes chittendeni, D. citri (Polaszek et al., 1999). Bemisia argentifolii (Schauff &
Evans, 1995). Aleyrodes brassicae Walker, A. elevatus Silvestri, Pealius quercus
Signoret, Tetraleurodes hederae Goux (Heraty & Woolley, 2002).
Distribución: Europa, norte de África y Asia. Introducida en Norte América (Polaszek et
al., 1992; Schauff & Evans, 1995; Polaszek et al., 1999; Heraty & Woolley, 2002).
En otros países es muy importante el control natural y biológico que ejerce esta
especie sobre la mosca blanca S. phillyreae (Pickett & Pitcairn, 1999; Mondaca Rivas,
2000; Nguyen & Avas, 2000; Martín, 2003; entre otros). En Argentina se la encontró en
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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la provincia de Mendoza sobre la misma plaga en fresno del arbolado urbano (Holgado
& Mácola, 1998).
Biología: Tanto las hembras como los machos de E. inaron se desarrollan como
endoparasitoides primarios de mosca blanca, siendo más comúnmente asociado a la
“mosca blanca cenicienta”, S. phillyreae. La hembra ovipone sobre el tercer y cuarto
estadio larval de la mosca blanca. Con temperaturas de 25°C, su ciclo de vida dura
aproximadamente 21 días (Pickett, 1997). Las pupas de E. inaron, que pueden verse a
través del tegumento de la mosca blanca atacada, son grisáceas al igual que los
meconios cuando originan hembras y de color gris oscuro cuando dan machos.
Material examinado: Se identificaron tres hembras y dos machos sobre T.
vaporariorum en plantas de “ruda” R. chalepensis, de San Isidro de Lules, Tucumán.
Se realizaron estudios morfológicos comparativos con especímenes del MLP,
observándose tres hembras y 10 machos de E. inaron, provenientes de Luján de
Cuyo, Mendoza en MLP (XII-97, Mácola & Holgado cols.) y determinados por el Dr. De
Santis.
Observaciones: Registrada sobre T. vaporariorum en Brasil, en Argentina sólo se
encontró parasitoidizando a S. phillyreae en la provincia de Mendoza. Se diferencia del
resto de las otras especies de Encarsia, por presentar las sensilias escutelares
ampliamente separadas y las hembras con maza antenal claramente de dos
segmentos.
3.1.2.3.1.1.5 Encarsia nigricephala Dozier, 1937 (grupo Cubensis)
Encarsia nigricephala Dozier, 1937
Ubicación taxonómica: Hymenoptera: Aphelinidae: Coccophaginae.
Diagnosis: Longitud 0,6 mm. Hembra: cabeza y parte anterior del mesoescudo oscuros
y el resto del cuerpo amarillo pálido (Fig. 11E del anexo). Macho: predominantemente
oscuro y escutelo pálido. Antena del macho con el segundo segmento funicular más
largo que el tercero y con un complejo sensorial; la hembra con el primer segmento
funicular más corto que el pedicelo y maza antenal de tres segmentos (Fig. 11A del
anexo). Mesoescudo con dos pares de setas (Fig. 11D del anexo). Sensilias
escutelares ampliamente separadas. Fórmula tarsal 5–4–5 (Fig. 11B del anexo).
Primer par de alas con un espacio desnudo alrededor de la vena estigmal, con su
extremo algo aguzado (Figs. 11B y C del anexo) (Polaszek et al., 1992; Cave, 1995;
Schauff & Evans, 1995).
Hospederos: Aleyrodidae: T. vaporariorum, B. tabaci (Polaszek et al., 1992; Cave,
1995; Schauff & Evans, 1995; Heraty & Woolley, 2002; Arnal et al., 2003) y T.
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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abutilonea (Cave, 1995; Schauff & Evans, 1995; Heraty & Woolley, 2002). B.
argentifolii, T. floridensis (Schauff & Evans, 1995; Heraty & Woolley, 2002).
Aleurodicus dispersus Russell, Aleurotrachelus atratus Hempel, Crenidorsum sp.,
Dialeurodes kirkaldyi (Kotinsky) (Heraty & Woolley, 2002).
Distribución: Barbados, Colombia, Grenada, Guadeloupe, Guatemala, Honduras,
Jamaica, México, Estados Unidos (Florida), Puerto Rico y Venezuela (Polaszek et al.,
1992; Cave, 1995; Schauff & Evans, 1995; Heraty & Woolley, 2002), Brasil (De Santis,
1989; Polaszek et al., 1992; Cave, 1995; Schauff & Evans, 1995; Heraty & Woolley,
2002) y Ecuador (Heraty & Woolley, 2002).
De Santis & Fidalgo (1994) la citan en Santiago del Estero, Argentina sobre B. tabaci.
Biología: Su reproducción es arrenótoca y posiblemente por autoparasitismo. La
hembra es endoparasitoide solitaria de larvas de mosca blanca (Cave, 1995). En E.
nigricephala no se puede observar la pupa del parasitoide a través del tegumento de la
mosca blanca. Al igual que en E. formosa se distinguen cambios en el huésped, el cual
se torna de color dorado oscuro con bandas negras en la zona de la cabeza y hacia
los costados del cuerpo. Por lo tanto para observar los caracteres de la pupa del
parasitoide se debe disectar el material examinado.
Material examinado: Se identificaron tres hembras de E. nigricephala sobre T.
vaporariorum en el cultivo de tomate L. esculentum en San Isidro de Lules, Tucumán.
Se realizaron estudios comparativos con ejemplares del MLP, observándose ocho
hembras de E. nigricephala sobre B. tabaci procedentes del INTA La María, Santiago
del Estero (22-II-90, Peterlín col.), determinadas por el Dr. De Santis; una hembra y un
macho, sobre B. tabaci en Glycine max (L.) Merr. en 1991 determinados por G. A.
Evans.
Observaciones: Esta especie registrada en Santiago del Estero sobre B. tabaci se
diferencia claramente de las otras especies de Encarsia por presentar la cabeza y la
parte anterior del tórax negro contrastando con el resto del cuerpo de color amarillo.
3.1.2.3.1.1.6 Encarsia pergandiella Howard, 1907 (grupo Parvella)
Encarsia pergandiella Howard, 1907.
Encarsia versicolor Girault, 1908.
Encarsia bemisiae De Santis, 1981.
Aleurodophilus pergandiellus De Bach & Rose, 1981.
Encarsia tabacivora Viggiani, 1985.
Encarsia pergandiella Viggiani, 1988.
Ubicación taxonómica: Hymenoptera: Aphelinidae: Coccophaginae.
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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Diagnosis: Longitud 0,6 a 0,7 mm. Hembra de color amarillo, a veces con bandas
levemente oscuras en la base del metasoma (Fig. 15D del anexo). Mesoescudo del
macho con triángulo invertido oscuro y escutelo pálido (Fig. 15E del anexo). Antena de
la hembra con maza de dos segmentos (Fig. 15C del anexo), la del macho con los dos
últimos segmentos parcialmente fusionados. Fórmula tarsal 5–5–5 (Fig. 15A del
anexo). Primer par de alas con espacio desnudo alrededor de la vena estigmal,
oscurecidas (ahumadas) por debajo de la vena marginal y el largo máximo de los
flecos marginales más largos que la mitad del ancho máximo del ala (Fig. 15B del
anexo) (Gerling, 1966b; De Santis, 1981b; Polaszek et al., 1992; Cave, 1995; Schauff
& Evans, 1995).
Hospederos: Aleyrodidae: B. tabaci (De Santis, 1981a; Polaszek et al., 1992; Cave,
1995; Schauff & Evans, 1995; Heraty & Woolley, 2002). Trialeurodes variabilis
(Polaszek et al., 1992; Cave, 1995; Schauff & Evans, 1995; Heraty & Woolley, 2002).
T. vaporariorum (Peck, 1963; Gerling, 1966b; Polaszek et al., 1992; Cave, 1995;
Schauff & Evans, 1995; Heraty & Woolley, 2002). Bemisia tuberculata, Tetraleurodes
mori y Aleuropleurocelus sp (Cave, 1995). Trialeurodes abutilonea (Dysart, 1966;
Cave, 1995; Schauff & Evans, 1995; Heraty & Woolley, 2002). Aleurodicus dispersus,
Aleuroglandulus malangae, Aleuroplatus elemerae Mound & Halsey, Aleurothrixus
floccosus, Aleurotrachelus trachoides, Bemisia argentifolii, Dialeurodes citri, D.
kirkaldyi, Trialeurodes floridensis (Schauff & Evans, 1995). Aleyrodes sp., Aleuroplatus
coronata (Back) (Peck, 1963; Schauff & Evans, 1995). Aleyrodes azaleae Baker &
Moles (Peck, 1963; Gerling, 1966b; Heraty & Woolley, 2002). Aleurotrachelus socialis,
Trialeurodes packardi Morrill, T. variabilis (Heraty & Woolley, 2002). Aleuroplatus
coronatus (Quaintance) y Aleyrodes spiraeoides (Gerling, 1966b; Heraty & Woolley,
2002).
Distribución: Costa Rica, El Salvador, Granada, Guadaloupe, Honduras, Italia, México,
Estados Unidos, Puerto Rico y Venezuela (Polaszek et al., 1992; Cave, 1995; Schauff
& Evans, 1995; Heraty & Woolley, 2002); Brasil y Colombia (De Santis, 1981a, 1989;
Polaszek et al., 1992; Cave, 1995; Schauff & Evans, 1995; Heraty & Woolley, 2002);
España (Peck, 1963); Australia, Guatemala e Israel (Heraty & Woolley, 2002).
Encarsia pergandiella se estableció en Italia después de ser liberada en 1980 para el
control biológico de T. vaporariorum (Polaszek et al., 1992) e introducida a Hawai
desde California contra la misma plaga (Gerling, 1983). En Tucumán, Argentina, se
encontró a E. pergandiella en cultivo de soja afectando a B. tabaci (Viscarret et al.,
2000).
Biología: Es un endoparasitoide solitario (Gerling, 1966b). Su reproducción es
biparental y la cópula es muy corta, dura sólo siete segundos. La hembra ovipone
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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preferentemente sobre el segundo y tercer estadio larval de la mosca blanca. Cuando
coloca huevos en huéspedes pequeños emergen adultos de menor tamaño de lo
normal y las alas anteriores son angostas y con largos flecos (Viggiani, 1984).
También existe en esta especie autoparasitismo o hiperparasitoidismo. La hembra
deposita huevos diploides, los cuales producen hembras en larvas de moscas blancas.
Los huevos haploides son depositados en larvas del tercer estadio o pupas de su
misma especie o de Eretmocerus spp., de donde emergen machos. El período de
desarrollo es de 15 a 16 días (Gerling, 1966b; Viggiani, 1984; Cave, 1995). Gerling
(1966b) realizó todos los estudios de este parasitoide sobre T. vaporariorum,
observando características biológicas tales como comportamiento frente al huésped,
longevidad, fecundidad, entre otros. En laboratorio se observó que las pupas que
originan hembras son de color amarillo claro con meconio castaño claro y distribuido
en forma irregular a los costados del cuerpo (Fig. 18B del anexo). En pupas que
originan machos se distinguen por transparencia los rasgos del adulto y los meconios
de color castaño oscuro se disponen de igual manera que en la hembra.
Material examinado: En San Isidro de Lules, Tucumán y sobre T. vaporariorum se
identificaron 45 hembras y 10 machos de E. pergandiella en el cultivo de pimiento C.
annum; 17 hembras y 6 machos en tomate L. esculentum; 12 hembras en chaucha P.
vulgaris; 5 hembras y 20 machos en alegría del hogar I. balsamina; 1 hembra y 1
macho en “ruda” R. chalepensis. Se realizaron estudios comparativos con ejemplares
holotipo y paratipo del MLP, observándose una hembra holotipo y 17 paratipos
hembras de E. bemisiae procedente de Brasil: Sao Paulo, Campinas (XII-79,
Lourençao coll.) sobre B. tabaci determinadas por el Dr. De Santis (Loiácono et al.,
2003).
Observaciones: Especie registrada en Tucumán sobre B. tabaci en soja (Viscarret et
al., 2000) pero no como parasitoide de T. vaporariorum. Presenta tarsos pentámeros y
ala anterior con una evidente área sin setas alrededor de la vena estigmal que permite
diferenciarla del resto de las especies de Encarsia.
3.1.2.3.1.1.7 Encarsia porteri (Mercet), 1927 (grupo Lahorensis)
Prospaltella citrella porteri Mercet, 1927.
Prospaltella porteri Blanchard, 1937.
Encarsia porteri Polaszek, 1991.
Ubicación taxonómica: Hymenoptera: Aphelinidae: Coccophaginae.
Diagnosis: Longitud 0,6 a 0,8 mm. Cabeza, tórax y gáster amarillo limón (Fig. 17D del
anexo). Hembra con maza antenal con 3 segmentos y primer artejo funicular más largo
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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que ancho (más de la mitad del largo del pedicelo). Triángulo ocelar oscuro al menos
en el borde interno de los ocelos en marcado contraste con el resto de la cabeza.
Parte anterior del mesoscudo y axilas con pigmentación oscura, aumentando en forma
variable. Sensilias escutelares ampliamente separadas (Fig. 17C del anexo). Fórmula
tarsal 5–5–5 (Fig. 17A en anexo). Primer par de alas hialinas y uniformemente setosas
(Fig. 17B del anexo). Ovipositor con la tercera válvula pálida (De Santis, 1948a;
Polaszek et al., 1992; Cave, 1995).
Hospederos: Aleyrodidae: Aleurothrixus aepim, A. porteri, y B. tabaci (Polaszek et al.,
1992; Cave, 1995; Heraty & Woolley, 2002); Aleurocanthus sp. y T. vaporariorum (De
Santis, 1979; Polaszek et al., 1992; Cave, 1995; Heraty & Woolley, 2002);
Aleurothrixus floccosus (De Santis, 1979);
Colias vauthieri Guérin - Meneville,
Gnorismoschema operculella (Zeller), Rachiplusia nu Guenée (Rojas, 1968; De Santis,
1979; Viggiani, 1984); Heliothis zea (Boodie) (Guerrero et al., 1993); Anticarsia
gemmatalis (Hűbner) y Pseudoplusia includens (Walker) (Ovruski & Frías, 1995) y
Copitarsia turbata (Herrich & Schaffer) (Lamborot et al., 1995).
Distribución: América Central (Cave, 1995) y América del Sur en los países de
Argentina, Brasil y Chile (Polaszek et al., 1992; Cave, 1995). De Santis (1979, 1989) la
cita en Perú sobre T. vaporariorum.
En Argentina, se la cita sobre Aleurothrixus granelli Blanchard en la provincia de
Chaco (De Santis, 1941; De Santis, 1948a; De Santis & Esquivel, 1966). Viscarret et
al. (2000) menciona a E. porteri parasitoidizando al complejo B. tabaci en cultivos de
algodón (Gossypium hirsutum) y soja (Glycine max) en las provincias de Santiago del
Estero y Tucumán, respectivamente y sobre T. vaporariorum en salvia (Salvia
splendens) en Ituzaingo, Buenos Aires. En la provincia de Mendoza, Holgado &
Mácola (1998) la encontraron sobre S. phillyreae.
Biología: La hembra de E. porteri es parasitoide primario en larvas de mosca blanca y
coloca huevos diploides, de los cuales nacen hembras; mientras que en los huevos de
algunas especies de Lepidoptera se desarrollan los machos como parasitoides
primarios, a ésto se conoce con el nombre de “parasitoides heterotróficos” (Rojas,
1968; Viggiani, 1984; Polaszek, 1991; Polaszek et al., 1994; Cave, 1995). Ovruski &
Frías (1995) indican que en el cultivo de soja del Departamento Burruyacu, Tucumán
(Argentina), el 66,67% de los huevos de Anticarsia gemmatalis y Pseudoplusia
includens (Lepidoptera: Noctuidae) estaban parasitoidizadas por E. porteri. En pruebas
realizadas en laboratorio también se obtuvo esta especie a partir de huevos de los
siguientes lepidópteros: Ephestia kuehniella Zeller, Eucosma aporema Walsingham y
Plutella xylostella Linnaeus (Rojas, 1968). Con respecto a las características que
presentan las “pupas” de mosca blanca parasitoidizadas por hembras de E. porteri
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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pudo observarse que son de coloración amarillo limón con meconio de color castaño
claro, dispuestas hacia la región posterior del abdomen. A medida que avanza su
desarrollo, la pupa oscurece y se torna de color castaño claro y los meconios castaño
rojizos. Todas estas características pueden observarse dada la transparencia del
tegumento del huésped (Fig. 18C del anexo).
Material examinado: Se identificaron 17 hembras de E. porteri sobre T. vaporariorum
de las cuales 10 se encontraron en el cultivo de tomate (L. esculentum), 3 en pimiento
(C. annum) y 4 en chaucha (P. vulgaris) de San Isidro de Lules, Tucumán. Se
realizaron estudios comparativos con descripciones taxonómicas de E. lutea de
diversos autores (Polaszek et al., 1992; Schauff & Evans, 1995; Polaszek et al., 1999)
por la gran similitud que existen entre ellas.
Observaciones: Especie citada para Argentina sobre T. vaporariorum y otras moscas
blancas, puede ser confundida con E. lutea que también es cosmopolita, altamente
polífaga y además de biología semejante. La diferencia con E. lutea es que esta última
presenta la tercera válvula del ovipositor pardo oscura a negra y el primer artejo
funicular de la hembra cuadrangular.
3.1.2.3.2 Subfamilia Aphelininae
Esta subfamilia ha sido caracterizada morfológicamente por el Dr. De Santis
(1948a). Los caracteres diagnósticos de la misma son: antenas con tres a seis artejos,
excepcionalmente ocho, casi siempre provistas de anillos y setas cortas o
moderadamente largas. El primer par de alas es normal, con numerosas setas
discales y con una franja glabra oblicua, regular, que baja desde la vena estigmal
hasta el borde posterior del ala, la cual es incompleta o está confusamente señalada.
Las setas marginales del ala son muy cortas. Los tarsos son pentámeros, raramente
tetrámeros. El abdomen con segmentación más o menos perceptible.
De acuerdo con el mismo autor, los géneros presentes en la República
Argentina son: Aphelinus, Eretmocerus, Marietta Motschulsky y Aphytis.
3.1.2.3.2.1 Eretmocerus Haldeman, 1850
A nivel mundial se conocen unas 30 especies del género Eretmocerus
(Hanson, 1995a). En la Argentina solamente dos: E. paulistus y E. corni, ambos sobre
Aleyrodidae (De Santis, 1948a, 1998).
Algunas especies del género Eretmocerus fueron introducidas a diversos
países para el control de diferentes biotipos de mosca blanca. Eretmocerus haldemani
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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fue introducido en Hawai desde California para el control de la mosca blanca de los
invernaderos (Gerling, 1983).
Eretmocerus se caracteriza por presentar una coloración que varía desde
amarillo pálido a amarillo anaranjado. La maza antenal es siempre alargada (de 10 a
16 veces más larga que ancha). En el primer par de alas se encuentra una franja
glabra, oblicua irregular y poco definida. La nervadura marginal es corta, sólo un poco
más larga que la vena estigmal. Los tarsos son tetrámeros, muy raramente
pentámeros (De Santis, 1948a; Yasnosh, 1987).
Hay dimorfismo sexual que se evidencia en las antenas, así la de los machos
poseen solamente tres artejos (escapo, pedicelo y maza muy alargada con numerosos
sensorios); mientras que las de las hembras poseen cinco (escapo, pedicelo, dos
artejos anillos y maza relativamente corta y con escasos sensorios) (Figs. 10A y B del
anexo) (De Santis, 1948a; Yasnosh, 1987).
Son parasitoides primarios de moscas blancas (De Santis, 1948a; Viggiani,
1984; Yasnosh, 1987) y sólo excepcionalmente puede atacar cochinillas (De Santis,
1948a). La hembra deposita los huevos haploides y diploides sobre el cuerpo del
huésped, el primer estadio larval es ectoparasitoide y los otros estadios son
endoparasitoides (Viggiani, 1984).
López & Botto (1997) encontraron a Eretmocerus sp. parasitoidizando a la
mosca blanca de los invernaderos T. vaporariorum en cultivo de tomate y analizaron
los siguientes parámetros biológicos: longevidad, tasa de supervivencia, fertilidad, tasa
intrínseca de crecimiento poblacional, tasa reproductiva neta y tiempo generacional,
mediante la construcción de tablas de vida.
3.1.2.3.2.1.1 Eretmocerus paulistus Hempel, 1904
Eretmocerus paulistus Hempel, 1904.
Ubicación taxonómica: Hymenoptera: Aphelinidae: Aphelininae
Diagnosis: Longitud 0,84 mm. Hembra de color amarillo pálido, más marcado en la
cabeza y antenas apenas ennegrecidas (Fig. 10E del anexo). Macho con cabeza,
porción anterior del escudo, metanoto y propodeo ennegrecidos (Fig. 10D del anexo).
Ojos negros y ocelos rojizos. Cabeza casi tan ancha como el tórax. Maza antenal
relativamente corta. Antenas de la hembra con cinco segmentos y del macho con tres
segmentos (Figs. 10A y B del anexo). Escudo del mesonoto con dos pares de setas.
Primer par de alas hialinas con nervaduras apenas ennegrecidas. Vena submarginal
con dos setas largas y gruesas sobre el borde superior y marginal, con tres setas
gradualmente más largas hacia la vena estigmática (Fig. 10F del anexo). Tarsos
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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claramente tetrámeros con empodios poco desarrollados (Fig. 10C del anexo) (De
Santis, 1948a).
Hospederos: Aleyrodidae: Aleurothrixus howardi Quaintance, A. floccosus (De Santis,
1948a, 1967; Esquivel, 1950; De Santis & Esquivel, 1966) y T. vaporariorum (Gerling,
1983).
Distribución: Brasil (De Santis, 1948a) y Haití (De Santis, 1948a, 1979); México y Perú
(De Santis, 1979); Chile (De Santis, 1981a); Hawai (Gerling, 1983); Cuba (De Santis &
Fidalgo, 1994) y Argentina, Tucumán (De Santis, 1948a, 1967; Esquivel, 1950; De
Santis & Esquivel, 1966).
Biología: Tanto machos como hembras se comportan como endoparasitoides
primarios de moscas blancas. Cuando el parasitoide es una hembra, el tegumento de
la “pupa” de la mosca blanca es de color amarillo claro con meconios anaranjados a
los costados del cuerpo. En el caso del macho la “pupa” de la mosca blanca se torna
hinchada de color amarillo dorado (Fig. 10D del anexo). No se puede observar la pupa
del parasitoide por transparencia y, por lo tanto, se debe disectar el material
examinado.
Material examinado: Se identificaron dos hembras y dos machos de E. paulistus en
cultivo de pimiento (C. annum); una hembra en tomate (L. esculentum); un macho en
chaucha (P. vulgaris) todos sobre T. vaporariorum en San Isidro de Lules, Tucumán.
Se realizaron estudios comparativos con especímenes del MLP, observándose: un
macho de E. paulistus determinado por el Dr. De Santis procedente de Roque Saenz
Peña, Chaco (febrero de 1949) sobre hojas de algodonero sin específicar el huésped
(Leg. Zunino) y una hembra, sin datos de colección (VI-48).
Esta especie fue citada para Tucumán sobre Aleurothrixus floccosus y A. howardi,
pero no como parastoide de T. vaporariorum. Puede ser confundida con E. corni,
citada para Argentina, incluso para Tucumán sobre B. tabaci, por lo cual se hizo
necesario un estudio comparativo. Es así que se revisó el siguiente material: una
hembra sobre pupas de Aleyrodidae en tomate procedente de Bahia Blanca (29-IX-48
Leg. Quintana); cinco machos sobre T. vaporariorum procedentes de La Cruz, Chile
(XII-68, Rojas col.); cuatro hembras y seis machos sobre Aleyrodidae en lechuga
procedente de La Plata (I-49 Leg. F. Q); una hembra y un macho sobre Aleyrodidae en
Río Santiago (VIII-38 Leg. D. S.) todos estos materiales fueron identificados por el Dr.
De Santis.
Observaciones: A diferencia de E. paulistus, presenta maza antenal larga, escudo
mesonotal con tres pares de setas y tarsos aparentemente pentámeros con empodios
muy desarrollados (De Santis, 1948a).
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3.1.2.4 Familia Signiphoridae
La familia Signiphoridae es reducida en cuanto a número de especies,
conociéndose aproximadamente unas 75 especies a nivel mundial (Clausen, 1972;
Tryapitsyn, 1987; Davis et al., 1990; De Santis, 1998).
Existe controversia con respecto al número de géneros incluidos en esta
familia. De Santis (1968) divide a Signiphoridae en dos subfamilias: Signiphorinae
Howard y Thysaninae Peck. Para la primera, indica los géneros Kerrichiella Rozanov y
Signiphora Ashmead y para la segunda los géneros Clytina Erdoes, Chartocerus
Motschulsky, Thysanus Walker, y Neosigniphora Rust dando a conocer las especies
identificadas y descriptas hasta ese momento en el mundo por diversos autores.
Subba Rao (1974), considerá la familia con seis géneros: Clytina, Thysanus,
Kerrichiella,
Chartocerus,
Signiphora,
y
Rozanoviella
Subba
Rao,
con
su
correspondiente clave taxonómica.
Woolley (1988), (citado por De Santis (1998) y por Mineo & Viggiani (2001)), se
ocupa de la filogenia y clasificación de este grupo y reconoce como válidos cuatro
géneros: Chartocerus, Thysanus, Clytina y Signiphora, todos los cuales, excepto
Clytina, tienen representantes en la Argentina. Los géneros Matritia Mercet, Xana
Kurdjumov, Signiphorina Nikol’skaya y Neocales Risbec son tratados como sinónimos
de Thysanus; y Signiphorella Mercet, Kerrichiella y Rozanoviella como sinónimos de
Signiphora.
En la Argentina se conocen sólo 16 especies, lo que representa un 2,66 % de
la fauna mundial (De Santis, 1998).
Los signifóridos son cosmopolitas, aunque la mayoría de las especies se
encuentran en la región Neotropical. No poseen gran importancia desde el punto de
vista del control biológico y han sido muy poco usados, probablemente porque algunas
especies presentan comportamiento hiperparasitoide (Hanson, 1995b).
Se caracterizan por ser insectos muy pequeños de 0,5 a 2 mm de largo.
Poseen el cuerpo compacto, aerodinámico, o a veces alargados y chatos. De
coloración variada, desde completamente negro a enteramente amarillo anaranjado.
Antenas cortas, con cuatro a siete antenitos. Segmentos del funículo presentan forma
de anillos, en número de dos a cuatro y la maza se caracteriza por ser muy larga y no
segmentada. Mandíbulas con dos a tres dientes. Mesoescudo sin notaulices. Axilas
unidas al escutelo formando una sola banda transversa. Alas del primer par normales,
con disco alar glabro, flecos marginales generalmente largos, vena marginal larga,
estigmal muy corta y postmarginal ausente. Espolón de la tibia media dentado. Tarsos
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pentámeros. Propodeo formando un área media triangular. Pigostilos localizados en la
punta del abdomen (Tryapitsyn, 1987; Davis et al., 1990; Hanson, 1995b).
Los signifóridos son insectos solitarios que se comportan como ectoparasitoide
de otros calcidoideos y proctotrupoideos y endoparasitoides de cóccidos, psílidos,
áfidos y algunos dípteros (Clausen, 1972; Tryapitsyn, 1987; Davis et al., 1990;
Hanson, 1995b). Algunas especies se comportan como hiperparasitoides de larvas
maduras o pupas de calcidoideos y platygasteroideos (Clausen, 1972; Davis et al.,
1990; Hanson, 1995b; Mineo & Viggiani, 2001). En América Central, Signiphora
aleyrodis y S. townsendi son hiperparasitoides obligados de afelínidos sobre
Aleyrodidae (Hanson, 1995b).
Poseen reproducción partenogenética telitóquica, la producción de machos es
menor al 1% y se da a altas temperaturas. Las hembras adultas realizan succión del
huésped para obtener proteínas para la oviposición. Las larvas son de tipo
himenopteriformes (Hanson, 1995b).
3.1.2.4.1 Signiphora Ashmead, 1880
El género Signiphora comprende unas 50 especies distribuidas en el mundo
(Hanson, 1995b). En Argentina, se encuentran especies que afectan aleyródidos, entre
ellas: S. caridei Bréthes encontrada sobre Aleurothrixus sp. en Buenos Aires, S.
xanthographa Blanchard sobre A. floccosus, en La Plata, y sobre A. howardi en
Paraná, Entre Ríos. También hay especies que afectan cóccidos como S. merceti
Malenotti sobre Aspidiotus heredae Balachowsky en cítricos de Corrientes (Blanchard,
1936). S. aspidioti Ashmead sobre Aleyrodidae en Río Negro (De Santis, 1981a). S.
flavopalliata Ashmead sobre Aonidiella aurantii (Maskell) y S. haywardi Blanchard
sobre Hemiberlesia rapax (Comstock) ambas, en Tucumán (De Santis, 1967).
Otras especies de Signiphora encontradas en nuestro país son: S. fax Girault,
S. flavopalliata desantisi De Santis, S. f. occidentalis Howard, S. lutea Rust, S.
bifasciata Ashmead, S. hyalinipennis Girault, S. mexicana Ashmead, S. perpauca
Girault, S. townsendi y S. tumida De Santis (De Santis, 1998).
Presentan un cuerpo compacto, con cabeza hipognata y depresión facial.
Mandíbulas con 2 dientes. Funículo de la antena del macho y de la hembra con 3
segmentos. Pronoto corto y transverso. Espolón de la tibia media casi igual al largo del
tarsito medio o un poco más corto. Vena marginal del ala anterior aproximadamente
del mismo largo que la vena estigmal, largo máximo de los flecos marginales exceden
el ancho máximo del ala (De Santis, 1968; Subba Rao, 1974; Tryapitsyn, 1987).
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3.1.2.4.1.1 Signiphora townsendi Ashmead, 1900
Thysanus townsendi Ashmead, 1900.
Signiphora townsendi Ashmead, 1900.
Signiphora townsendi Girault, 1913.
Ubicación taxonómica: Hymenoptera: Signiphoridae
Diagnosis: Longitud 0,45 a 0,60 mm. Hembra de color miel, con el vértice de la
cabeza, margen del clipeo, pronoto, parte del lóbulo medio del mesoescudo y los
primeros cinco a seis terguitos del gáster más oscuros (Fig. 9E del anexo). Presenta
una franja amarilla limón que se extiende desde la parte distal del lóbulo medio del
mesoescudo hasta la parte distal del propodeo (Fig. 9D del anexo). Alas anteriores con
una banda oscura en correspondencia a la venación alar. Mandíbula bidentada, palpo
maxilar con dos segmentos y labial con un segmento. Antenas con tres anillos
pequeños, transversales, de dimensiones ligeramente crecientes desde el primero al
tercero (Fig. 9A del anexo). Lóbulo medio del mesoescudo transversalmente reticulado
con dos setas en su parte posterior. Escutelo transverso, subtrapezoidal, con cuatro
setas largas en el margen distal y sensilias escutelares entre las setas medias. Alas
anteriores con una seta sobre la vena submarginal, cuatro largas en el margen
anterior, dos más en el margen posterior de la vena marginal, una sobre la vena
estigmal y dos microsetas sobre la celda costal. Alas posteriores con los flecos
marginales más largos que el ancho máximo del ala (Fig. 9C del anexo) y con dos
setas sobre la vena marginal. Fórmula tarsal 5-5-5 (Fig. 9B del anexo). Segundo par
de patas con el basitarso largo, casi el doble del basitarso de las patas posteriores.
Macho más pequeño que la hembra (Fig. 9D del anexo) (Mineo & Viggiani, 2001).
Hospederos: Aleyrodidae: Aleyrodes sp. y Aleurothrixus sp. (De Santis, 1979) y A.
floccosus (Mineo & Viggiani, 2001). Diaspididae: Aspidiotus sp. (De Santis, 1979).
Distribución: México, Perú, Argentina (De Santis, 1979), Uruguay (De Santis, 1989) e
Italia (Mineo & Viggiani, 2001).
Biología: La “pupa” de la mosca blanca atacada por el parasitoide, cuando origina una
avispa hembra, es de color castaño o caramelo con líneas transversales grisáceas en
la zona del abdomen. Cuando da origen a una avispa macho es grisácea con meconio
de color castaño oscuro distribuido en forma irregular a los costados del abdomen.
Material examinado: Sobre T. vaporariorum se identificaron tres hembras y un macho
de S. townsendi en cultivo de tomate (L. esculentum); cuatro hembras y cinco machos
en “ruda” (R. chalepensis) en San Isidro de Lules, Tucumán. Se realizaron estudios
comparativos con diferentes materiales porque no se contaba con claves taxonómicas.
Al comparar los preparados con ejemplares del MLP se identificó a S. townsendi. Los
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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materiales comparados fueron: 11 hembras y siete machos de S. townsendi
determinados por el Dr. De Santis provenientes de la ciudad de Rosario (Santa Fé)
sobre Aleyrodidae en coral rojo, (V-47, Leg. Hack); una hembra de S. aleyrodis
determinada por Woolley sobre B. tabaci proveniente de Pacific lands (12-VI-91) y una
hembra de la misma especie determinada por Girault proveniente de Perú en (I-10,
Townsend col.); otra hembra determinada por Woolley sobre A. cardini asociado con
Encarsia (VIII-83, H. L. Dossier col.); dos hembras de S. aspidioti determinadas por el
Dr. De Santis, provenientes de Río Negro, Cinco Salto sobre Aleyrodidae (V-81, Porley
col.); una hembra de la misma especie determinada por Woolley, proveniente de
Texas: Hidalgo taes weslaco (24-VII-85, C. W. Helton col.). Además para corroborar la
identificación se la comparó con la descripción realizada por Mineo & Viggiani (2001).
Observaciones: Especie señalada como parasitoide de moscas blancas de los
géneros Aleyrodes y Aleurothrixus entre otros, es considerada actualmente como
hiperparasitoide de Aphelinidae sobre distintos aleyródidos.
3.2 Interrelación Planta Hospedera - Parasitoide
Realizados los cálculos de prevalencia y selectividad de los parasitoides de T.
vaporariorum encontrados en los cultivos de tomate, pimiento y chaucha para los años
2002 y 2003 se obtuvo:
a) Prevalencia (Tabla 1)
Los resultados para el año 2002 muestran, en pimiento, sobre un total de 1196
“pupas” de mosca blanca revisadas, 198 (16,55%) resultaron parasitoidizadas,
mientras que en chaucha sobre 2301, sólo 5 (0,22%) estaban infestados. La
prevalencia de parasitoides en tomate fue similar a la obtenida en pimiento.
Para el año 2003, los valores de prevalencia fueron de 0,70%, 0,55% y 0,13% en
tomate, pimiento y chaucha, respectivamente.
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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Tabla 1- Prevalencia de parasitoides de Trialeurodes vaporariorum en los cultivos de
tomate, pimiento y chaucha, Tucumán (Argentina).
Cultivo
Tomate
Pimiento
Chaucha
Año
2002
2003
2002
2003
2002
2003
N
592
4656
1196
3220
2301
12410
n
90
33
198
18
5
17
P
15,20%
0,70%
16,55%
0,55%
0,22%
0,13%
N: Número de “pupas” de mosca blanca examinadas; n: número de “pupas” de mosca blanca
parasitoidizadas; P: prevalencia.
Del análisis de la Tabla 1 se desprende que la mosca blanca es parasitoidizada
en mayor medida cuando se encuentra sobre pimiento, siguiéndole en orden
decreciente tomate y chaucha.
Esto podría deberse al grado de pubescencia de las hojas de las plantas
estudiadas que es glabra en pimiento, medianamente pubescente en tomate y
altamente pubescente en chaucha.
Estudios sobre comportamiento de diferentes especies de parasitoides (Gerling,
1966a; Greco et al., 1998; Oliveira & Laumann, 1999) muestran que la pilosidad de la
planta hospedera incide en forma directa sobre el porcentaje de parasitoidismo, siendo
menor en las de mayor pilosidad.
La prevalencia y la diversidad de parasitoides ocurrida en el año 2002, fue
mucho mayor que en el 2003 para los diferentes cultivos.
La Tabla 2, muestra la prevalencia de parasitoides discriminada por especies,
cultivos y años. De su análisis se desprende que E. pergandiella es la única especie
presente durante los dos años de estudio en los tres cultivos muestreados. Para el año
2002, su prevalencia fue de 16,55% en pimiento, 14% en tomate y 0,22% en chaucha,
mientras que en el año 2003 descendió fuertemente con valores de 0,22% en
pimiento, 0,21% en tomate y 0,09% en chaucha.
Ésto la convierte en el controlador biológico más importante de T. vaporariorum
en nuestro medio, lo que es coincidente con lo que ocurre en Panamá (Bernal Vega &
Basedow, 2000) y Nueva Zelanda (Martín, 2003). En cambio, en otros países como
España y Egipto la especie más efectiva es E. formosa (Llorens Climent & Garrido
Vivas, 1992; Abd-Rabou, 1998) y en Colombia, lo es E. nigricephala (García González
& López Ávila, 2000).
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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Tabla 2- Prevalencia de parasitoides de Trialeurodes vaporariorum discriminada por
especie en los cultivos de tomate, pimiento y chaucha, Tucumán (Argentina).
Cultivo
Año
2002
Tomate
2003
2002
Pimiento
2003
2002
Chaucha
2003
Parasitoide
E. pergandiella
E. porteri
S. townsendi
E. pergandiella
E. porteri
E. nigricephala
Eretmocerus paulistus
E. pergandiella
E. pergandiella
E. porteri
E. hispida
Eretmocerus paulistus
S. townsendi
E. pergandiella
E. pergandiella
E. porteri
Eretmocerus pauslistus
N
592
592
592
4620
4620
4620
4620
1196
3220
3220
3220
3220
3220
2301
12410
12410
12410
n
85
1
4
10
13
8
2
198
7
4
2
3
2
5
12
4
1
P
14,35%
0,17%
0,68%
0,21%
0,28%
0,17%
0,04%
16,55%
0,22%
0,12%
0,06%
0,09%
0,006%
0,22%
0,09%
0,03%
0,009%
N: Número de “pupas” de mosca blanca examinadas; n: número de “pupas” de mosca blanca
parasitoidizadas; P: prevalencia.
Del análisis de los resultados dados a conocer para cada una de las especies,
se desprende que la “ruda” presenta una gran riqueza de parasitoides de mosca
blanca. Ello, probablemente se debe a que no recibe ningún tipo de tratamiento con
plaguicidas. Esta planta se la encuentra frecuentemente en el entorno del invernadero,
por lo tanto, está podría considerarse como reservorio importante de los parasitoides
de la mosca blanca, de allí que presente una gran diversidad.
Entre las especies encontradas sobre “ruda” se nombran a: Encarsia desantisi,
E. formosa, E. hispida, E. inaron, E. pergandiella y S. townsendi.
b) Selectividad
De las variables respuestas analizadas por el modelo de regresión logística (Afifi
& Clark, 1999) (Ver anexo Tabla 5), con respecto a la presencia de diferentes especies
de parasitoides, sólo se obtuvieron respuestas concluyentes para E. pergandiella. El
modelo utilizado no fue sensible para captar la presencia de los restantes parasitoides
debido a la insuficiencia de datos (Tablas 3 y 4 con sus correspondientes gráficos).
De las variables explicatorias utilizadas sólo la variable “cultivo” fue significativa
(p= 0.04), configurándose así la siguiente función:
logit (presencia de E. pergandiella) = - 5.6336 – 0.4095 (cultivo)
La estimación de la pendiente indica que se espera que la transformación logit
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de la probabilidad de la presencia de E. pergandiella disminuye en 0,409 por cada
unidad de incremento en cultivo. El “odds ratio”, que se genera con el exponente del
parámetro estimado para el cultivo, indica que la probabilidad del evento se
incrementa en 0,664 veces por cada unidad de incremento del código del cultivo. De
esta manera, debido a que los cultivos tomate, pimiento y chaucha fueron codificados
con los números 1, 2 y 3, respectivamente, la presencia de E. pergandiella disminuye
desde el cultivo de pimiento al de chaucha.
El modelo de regresión propuesto resultó adecuado sólo para el año 2002 atento
a los criterios empleados y se rechazó la hipótesis global de pendiente nula (prob Chi
cuadrado= 0.0001). Los valores de probabilidades estimados por Pearson (0.3394) y
Deviance (0.3606) muestran la bondad del ajuste del modelo logrado.
Tabla 3- Recuento de parasitoides sobre Trialeurodes vaporariorum en el año 2002.
Tomate
Pimiento
Chaucha
E. pergandiella E. porteri
85
1
198
0
5
0
S. townsendi
4
0
0
200
N° de parasitoides vivos
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
E. pergandiella
Tomate
E. porteri
Pimiento
S. townsendi
Chaucha
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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Tabla 4- Recuento de parasitoides sobre Trialeurodes vaporariorum en el año
2003.
E.
nigricephala
8
0
0
E. hispida
0
2
0
Eretmocerus S.
paulistus
townsendi
2
0
3
2
1
0
14
12
N° de parasitoides vivos
Tomate
Pimiento
Chaucha
E.
E.
pergandiella porteri
10
13
8
4
12
4
10
8
6
4
2
0
E. pergandiella
E. porteri
Tomate
E. nigricephala
E. hispida
Pimiento
Eretmocerus
paulistus
Chaucha
S. townsendi
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4- CONCLUSIONES
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1. En el agroecosistema hortícola de la localidad de San Isidro de Lules, Tucumán
se identificaron y caracterizaron sobre Trialeurodes vaporariorum (Westwood)
ocho especies de parasitoides pertenecientes a la familia Aphelinidae y una de
la familia Signiphoridae.
2. Los parastoides identificados fueron: Encarsia desantisi Viggiani, E. formosa
Gahan, E. hispida De Santis, E. inaron (Walker), E. nigricephala Dozier, E.
pergandiella Howard, E. porteri (Mercet), y Eretmocerus paulistus Hempel y el
hiperparasitoide Signiphora townsendi Ashmead.
3. Las especies Encarsia desantisi, E. hispida, E. inaron, E. nigricephala, E.
pergandiella, Eretmocerus paulistus y Signiphora townsendi se citan por
primera vez para la República Argentina sobre T. vaporariorum.
4. Existiría influencia de la planta hospedera sobre la selección del huésped
(mosca blanca de los invernaderos) por parte de los parasitoides.
5. El grado de pubescencia de la planta hospedera influiría en la selección del
parasitoide.
6. Encarsia pergandiella presenta una mayor frecuencia y abundancia que el
resto de los parasitoides encontrados, siendo el controlador biológico más
importante de T. vaporariorum en nuestro medio.
7. La preferencia de E. pergandiella sobre T. vaporariorum, disminuye en forma
decreciente desde el pimiento, al tomate y a la chaucha.
8. La planta de “ruda” (R. chalepensis) presenta una gran riqueza de parasitoides
de mosca blanca, lo que determinaría un gran aporte como reservorio de
parasitoides hacia el agroecosistema hortícola.
9. El rol de las malezas estudiadas en el mantenimiento de los parasitoides de la
mosca blanca fue escaso.
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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A pesar, que los productores realizaron un manejo convencional de los cultivos
durante todo el desarrollo de la presente tesis, se puede observar que existe una
amplia lista de parasitoides de T. vaporariorum en el agroecosistema hortícola de
Lules. Esto hace pensar en el potencial que se podría obtener con un manejo
adecuado del cultivo tendiente a conservar la fauna auxiliar autóctona, mediante un
manejo racional de los productos químicos y la implementación de métodos de control
biológico basados en la conservación de los enemigos naturales. Todo esto debe
realizarse dentro de programas de manejo integrado de problemas fitosanitarios en el
marco de una agricultura sustentable.
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
5- BIBLIOGRAFÍA
63 /100
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Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
6- ANEXO
79 /100
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
80 /100
u$s (en millones)
EVOLUCIÓN DEL MERCADO FITOSANITARIO ARGENTINO
Gráfico 1- Evolución del consumo de productos fitosanitarios en la
República Argentina en el período 1997 – 2007.
Fuente CASAFE, 2007
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
ZONAS DE PRODUCCIÓN HOTÍCOLA DE ARGENTINA
REGION I
Jujuy, Salta y Tucumán
REGION II
Chaco y Formosa
REGION III
Misiones, Corrientes y
Entre Ríos
REGION IV
Catamarca y La Rioja
REGION V
Santiago del Estero,
Córdoba y San Luis
REGION VI
San Juan y Mendoza
REGION VII
Santa Fé y Buenos
Aires
REGION VIII
La Pampa, Neuquén y
Río Negro
REGION IX
Santa Cruz, Chubut y
Tierra del Fuego
Figura 1- Mapa de la República Argentina
Fuente SAGPyA, 2006.
81 /100
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
82 /100
ZONAS DE PRODUCCIÓN HORTÍCOLA DE LAS
PROVINCIAS DE JUJUY, SALTA Y TUCUMÁN
Figura 2 – Área de Estudio
Fuente SAGPyA, 2006.
ZONA A – DEL BAJO O DEL RAMAL
ZONA B – VALLE CALCHAQUI
ZONA C – CENTRO Y SUR DE SALTA
ZONA D – CENTRO DE TUCUMAN
Trancas: Poroto, arveja, frutilla, papa, choclo.
Tafí Viejo: Pimiento, chaucha, zapallito, papa semilla, batata, tomate, choclo.
Lules - Famaillá: Tomate, pimiento, zapallito, chaucha, papa, frutilla, batata.
Monteros: Sandía, tomate, papa, pimiento.
Chicligasta: Concepción, Alto Verde: Tomate, papa, pimiento, frutilla,
choclo.
Rio Chico. Simoca. Graneros: Papa, poroto, choclo, tomate, pimiento.
ZONA E – ESTE DE TUCUMAN
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
83 /100
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
84 /100
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
85 /100
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
86 /100
Frontovertex
Ojos
Ocelos
Escrobas
Línea ocelar
Línea medio-frontal
Cara
Línea facial
Mejilla
Inserción antenal
Clipeo
A
Pronoto
Surcos parapsidales
Parapsides
Mesoescudo
Tégulas
Axilas
Sensilias
Escutelo
Metanoto
Propodeo
Espiráculo
B
Surco parapsidal Axila
Metanoto
Parapsides
Propodeo
Pronoto
Espiráculo
Cuello
Tégula
Metapleura
Propleura
Prepecto
Metacoxa
Mesocoxa
Procoxa
Epímero Episterno
C
Figura 6 – Aphelinidae: Coccophaginae,
A- Cabeza vista de frente. B- Tórax visto desde arriba. C- Tórax visto de pérfil. Fuente De
Santis, 1948a.
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
Radícula
Escapo
87 /100
Pedicelo
Radícula
Escapo
Pedicelo
Funículo
Anillos
Maza
Sensilias
longitudinales
Flagelo
Maza
A
B
Coxa
Trocanter
Fémur
Tibia
Espolón
Basitarso
Tarso
C
Figura 7- Aphelinidae
A- Eretmocerus paulistus Hempel antena del macho.
B- Encarsia sp. antena de la hembra. C- Encarsia sp. Pata media.
Fuente: De Santis, 1948a.
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
Nervadura estigmática
Celda costal
Pterostigma
Nervadura postmarginal
Speculum
Nervadura
submarginal
Retináculo
A
Disco alar
Pestañas o
setas discales
Franja glabra
Ángulo
humeral
Pestañas o
setas marginales
Placas sensoriales
B
Nervadura
submarginal
Celda
costal
Nervadura marginal
C
Figura 8- Aphelinidae
A- y B- Ala anterior. C- Ala posterior.
Fuente De Santis, 1948a.
88 /100
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
89 /100
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
90 /100
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
91 /100
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
92 /100
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
93 /100
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
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Tabla 5- Modelo de Regresión Logística (Afifi and Clark, 1999).
--------------------------------------------
Año=1
--------------------------------------------
The LOGISTIC Procedure
Model Information
Data Set
Response Variable
Number of Response Levels
Number of Observations
Frequency Variable
Sum of Frequencies
Model
Optimization Technique
WORK.PERGA
pupa
2
20
conteo
20248
binary logit
Fisher's scoring
Response Profile
Ordered
Value
pupa
Total
Frequency
1
2
1
0
29
20219
Probability modeled is pupa=1.
NOTE: 10 observations having zero frequencies or weights were excluded since they do not
analysis.
contribute to the
Model Convergence Status
Convergence criterion (GCONV=1E-8) satisfied.
Deviance and Pearson Goodness-of-Fit Statistics
Criterion
Deviance
Pearson
DF
Value
Value/DF
Pr > ChiSq
1
1
0.8359
0.9128
0.8359
0.9128
0.3606
0.3394
Number of unique profiles: 3
The LOGISTIC Procedure
Model Fit Statistics
Criterion
Intercept
Only
Intercept
and
Covariates
439.772
447.688
437.772
437.929
453.761
433.929
AIC
SC
-2 Log L
Testing Global Null Hypothesis: BETA=0
Test
Chi-Square
DF
Pr > ChiSq
3.8434
4.1494
3.9851
1
1
1
0.0499
0.0416
0.0459
Likelihood Ratio
Score
Wald
Analysis of Maximum Likelihood Estimates
Parameter
DF
Estimate
Standard
Error
Wald
Chi-Square
Pr > ChiSq
Intercept
Cultivo
1
1
-5.6336
-0.4095
0.4634
0.2051
147.8056
3.9851
<.0001
0.0459
Odds Ratio Estimates
Effect
Cultivo
Point
Estimate
95% Wald
Confidence Limits
0.664
0.444
0.993
Association of Predicted Probabilities and Observed Responses
Percent Concordant
Percent Discordant
Percent Tied
Pairs
--------------------------------------------
26.6
15.0
58.4
586351
Año=2
Somers' D
Gamma
Tau-a
c
0.116
0.279
0.000
0.558
--------------------------------------------
The LOGISTIC Procedure
Paz, Miriam R; MICROHIMENÓPTEROS PARASITOIDES DE Trialeurodes vaporariorum (Westwood) …
100 /100
Model Information
Data Set
Response Variable
Number of Response Levels
Number of Observations
Frequency Variable
Sum of Frequencies
Model
Optimization Technique
WORK.PERGA
pupa
2
16
conteo
4641
binary logit
Fisher's scoring
Response Profile
Ordered
Value
pupa
Total
Frequency
1
2
1
0
288
4353
Probability modeled is pupa=1.
NOTE: 14 observations having zero frequencies or weights were excluded since they do not
analysis.
Model Convergence Status
Convergence criterion (GCONV=1E-8) satisfied.
Deviance and Pearson Goodness-of-Fit Statistics
Criterion
Deviance
Pearson
DF
Value
Value/DF
Pr > ChiSq
1
1
223.6747
219.9936
223.6747
219.9936
<.0001
<.0001
Number of unique profiles: 3
The LOGISTIC Procedure
Model Fit Statistics
Criterion
AIC
SC
-2 Log L
Intercept
Only
Intercept
and
Covariates
2160.868
2167.310
2158.868
1860.453
1873.339
1856.453
Testing Global Null Hypothesis: BETA=0
Test
Chi-Square
DF
Pr > ChiSq
302.4146
358.6273
278.9667
1
1
1
<.0001
<.0001
<.0001
Likelihood Ratio
Score
Wald
Analysis of Maximum Likelihood Estimates
Parameter
DF
Intercept
Cultivo
1
1
Effect
Cultivo
Estimate
Standard
Error
Wald
Chi-Square
0.1718
0.1584
-1.3425
0.0804
Odds Ratio Estimates
Point
Estimate
Pr > ChiSq
1.1763
278.9667
0.2781
<.0001
95% Wald
Confidence Limits
0.261
0.223
0.306
Association of Predicted Probabilities and Observed Responses
Percent Concordant
Percent Discordant
Percent Tied
Pairs
71.1
8.5
20.3
1253664
Somers' D
Gamma
Tau-a
c
The SAS System
0.626
0.786
0.073
0.813
contribute to the