1er. informe - Biodiversidad Mexicana

Proyecto Recopilación y análisis de la información existente de
las especies de los géneros Cucurbita y Sechium que crecen y/o
se cultivan en México
Responsable
Dr. Rafael Lira Saade, FES Iztacala, UNAM
Co-responsables
Dr. Luis Eguiarte Fruns, Instituto de Ecología, UNAM
Dr. Salvador Montes Hernández, INIFAP, Campo Experimental Bajío
Primer Informe (Mayo 2009)
Recopilación y análisis de la información existente de las
especies de los géneros Cucurbita y Sechium que crecen y/o se
cultivan en México
Objetivos del Proyecto y Preguntas a Resolver
Este proyecto pretende contribuir a la construcción de una política de
estado clara y permanente respecto a la conservación in situ de los recursos
genéticos para los que nuestro país es centro de origen y diversidad, mediante la
detección de riesgos a la diversidad genética de las especies domesticadas de los
géneros Cucurbita y Sechium, tanto por la liberación de organismos
genéticamente modificados o por otros aspectos que pudieran promover la pérdida
de variedades locales de los taxa domesticados y sus parientes silvestres más
importantes.
Las preguntas a resolver por el proyecto son:
1. ¿Cuál es la representación taxonómica de ambos géneros en México?
2. Considerando lo señalado por el artículo 87 de la Ley de Bioseguridad de
los Organismos Genéticamente Modificados ¿Cuáles son los elementos
que permitirían proponer a México como centro de origen de especies
domesticadas de los géneros Cucurbita y Sechium?
3. ¿Cuál es la diversidad de las especies domesticadas de los géneros
Cucurbita y Sechium que se cultivan en México y cómo está distribuida en
el país?
4. ¿Cuáles son las especies silvestres más cercanamente relacionadas con
las especies domesticadas de ambos géneros, en donde están distribuidas
y cuáles podrían considerarse como áreas de riqueza?
5. ¿Cuál es la situación legal y real en términos de conservación de dichas
especies?
6. ¿Existen organismos genéticamente modificados de ambos géneros que ya
hayan sido liberados o que estén en posibilidades de serlo?
7. Considerando los modos de reproducción de las especies de ambos
géneros ¿cuáles serían los riesgos reales y potenciales relacionados con la
posible liberación de organismos genéticamente modificados?
8. Considerando los aspectos señalados en los puntos 2-6 ¿Cuáles podrían
ser otros riesgos potenciales para la diversidad genética de las especies
silvestres y domesticadas de ambos géneros en México?
2
Contenido del Primer Informe
De acuerdo con los compromisos establecidos en el proyecto, en este
primer informe se incluye información taxonómica actualizada sobre la
representación en México de los géneros Cucurbita y Sechium, las relaciones de
las plantas domesticadas con sus parientes silvestres, la importancia de los taxa
silvestres, así como también acerca de los elementos que se requieren para
proponer a México como centro de origen de especies domesticadas de ambos
géneros. Estos aspectos cubren prácticamente en su totalidad las respuestas a
las preguntas 1 y 2 de la lista anteriormente presentada y de manera parcial las
respuestas a la pregunta 4.
Los límites y relaciones reconocidas aquí para los taxa reconocidos para
ambos géneros, están basados en la revisión de numerosos estudios en donde se
analizaron evidencias morfológicas, ecogeográficas, arqueológicas y de tipo
biosistemático. Adicionalmente, se han agregado las observaciones de campo y la
revisión de colecciones hechas en otros proyectos por los responsables del
proyecto.
La información respecto a los temas que se comprometieron para
resolverse en este informe y las fuentes consultadas, se presentan por separado
para cada género.
3
Cucurbita L.
4
1. Información General del Género Cucurbita
El género Cucurbita es bien conocido por sus especies domesticadas, las
cuales en los países de habla hispana son comúnmente conocidas con nombres
como "calabazas", "zapallos" o mediante numerosos nombres en lenguas
indígenas, mientras que en los países anglosajones se les denomina "squashes",
"pumpkins" o "gourds". El uso más importante al que se han destinado las especies
domesticadas de Cucurbita es el alimenticio, no solo en Latinoamérica, sino también
en muchas otras regiones del mundo. Los frutos (inmaduros y/o maduros) y las
semillas de estas especies, son las partes más comúnmente empleadas con este
propósito, mientras que las flores (generalmente las estaminadas o masculinas) y
las partes tiernas de los tallos, conocidas en varios países como “puntas de las
guías", se utilizan en menor escala. El valor alimenticio de todas las partes
comestibles de las plantas de Cucurbita es bastante aceptable. Por ejemplo, las
semillas tienen altos contenidos de aceites (hasta + 39 %), proteinas (+ 44 %) y
Fósforo (+ 1 %). Por su parte, las llamadas "puntas de las guías", las flores y los
frutos tiernos y maduros, destacan por sus contenidos de Calcio y Fósforo.
Adicionalmente, las flores y frutos también son ricos en Tiamina, Riboflavina,
Niacina y Acido Ascórbico.
Las especies silvestres y domesticadas de Cucurbita son plantas anuales o
perennes, monoicas, rastreras a trepadoras (subarbustivas en algunos cultivares
comerciales). Sus flores son gamopétalas con corolas tubular-campanuladas y muy
vistosas, de color amarillo pálido a amarillo-anaranjado brillante. Las flores de
ambos sexos son solitarias. Las masculinas o estaminadas tienen estambres
estructurados a manera de una columna, con filamentos libres o más o menos
coherentes y anteras soldadas formando una estructura cilíndrica o angostamente
piramidal; las flores femeninas o pistiladas tienen ovario ínfero con numerosos
óvulos en posición horizontal, estilos fusionados casi en toda su longitud o sólo
cortamente libres en el ápice, estigmas grandes, carnosos y más o menos hendidos
o lobulados y se observan ligeras modificaciones en cuanto a la estructura del
perianto respecto de las estaminadas, principalmente correspondientes a
diferencias de tamaño de alguna o algunas de sus partes (p.ej. el receptáculo es
siempre mucho más reducido). Las flores de las especies de Cucurbita abren muy
temprano por la mañana y son polinizadas por especies de abejas solitarias de los
géneros Peponapis y Xenoglossa. Los frutos son del tipo pepo y en las plantas
domesticadas se producen en una gran diversidad de formas, tamaños, colores,
tipos de superficies etc., mientras que en las plantas silvestres son relativamente
uniformes en cuanto a su forma (globosos, ovoides o raramente piriformes),
superficie (generalmente lisa o sin ornamentaciones), coloración (blancos,
amarillentos o verdes con o sin manchas y/o franjas) y de tamaño
comparativamente pequeño. Todas las especies de Cucurbita tienen 20 pares de
cromosomas y se ha propuesto que el género es un antiguo tetraploide.
5
2. Taxonomía del Género
El género Cucurbita se ubica en la tribu Cucurbiteae, subfamilia
Cucurbitoideae, junto con Sicana, Peponopsis, Polyclathra, Schizocarpum,
Calycophysum, Tecunumania, Anacaona, Penelopeia, Abobra, Selysia, Cionosicyos
y Cayaponia. Su historia taxonómica formal se inició en 1753 con el trabajo clásico
de C. Linnaeus, Species Plantarum, en el cual se incluyeron tanto especies
pertenecientes a este género (C. pepo, C. verrucosa y C. melopepo), como otras
que ya han sido transferidas a géneros totalmente diferentes y poco o nada
relacionados con Cucurbita (C. lagenaria = Lagenaria siceraria (Molina) Standley y
C. citrullus = Citrullus lanatus (Thunb.) Matsumura & Nakai).
Durante muchos años, Cucurbita se consideró como un género formado por
20-27 especies, las cuales, por las características ecológicas de sus hábitats y por
la duración de su ciclo de vida, tradicionalmente han sido divididas en dos grandes
grupos: Las especies xerofíticas, con raíces tuberiformes perennes de
almacenamiento y las especies de hábitas más o menos mesofíticos, anuales o
perennes de vida corta, pero cuyas raíces son fibrosas. Dentro de este último grupo
se incluyen los cinco taxa de plantas domesticadas, cuya extraordinaria variación
morfológica, principalmente a nivel de los frutos y las semillas, ha dado lugar a que
una gran cantidad de nombres científicos hayan sido propuestos para designarlas,
cuyo análisis de la validez, tipificación, etc. escapa a los objetivos de este proyecto.
En la actualidad, Cucurbita se reconoce como un género estrictamente
americano, pues todos sus miembros crecen espontáneamente o fueron
domesticados en América. Incluye 15 especies o agrupaciones taxonómicas que en
total comprenden a 20 taxa, de los cuales 15 crecen espontáneamente o se cultivan
en México (Cuadro 1). En cinco de estas agrupaciones se incluyen los taxa
domesticados (C. argyrosperma Huber ssp. argyrosperma, C. ficifolia Bouché, C.
maxima Duch. ex Lam. ssp. máxima, C. moschata (Duch. ex Lam.) Duch. ex Poir. y
C. pepo L. ssp. pepo), las cuales en muchos casos incluyen numerosas razas o
variedades locales y cultivares comerciales que en otros trabajos han sido
reconocidos en diferentes categorías taxonómicas como subespecies, variedades o
formas. En el Nuevo Mundo, los únicos géneros que pueden ser comparables con
Cucurbita por el número de especies comestibles domesticadas son, Capsicum (con
3-5 especies) y Solanum (con 7 especies). Una muestra de la diversidad
morfológica desplegada por las especies del género, se presenta en la figura 1.
3. Límites Taxonómicos y Relaciones en el Género Cucurbita
En esta sección se presenta una síntesis de los avances documentados
acerca de la definición de los límites taxonómicos, las relaciones entre los taxa del
género y su importancia. La información se presenta para los distintos grupos
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taxonómicos o especies que se muestran en el cuadro 1, iniciando con aquellos que
involucran plantas domesticadas, para posteriormente tratar los grupos (o especies)
que sólo incluyen plantas silvestres.
Grupo Argyrosperma
Origen. Los miembros de este grupo son plantas anuales y en los últimos años han
sido investigados muy intensamente. Estudios biosistemáticos y etnobotánicos, han
producido una gran cantidad de información acerca de su diversidad morfológica y
genética y de sus relaciones con otras especies del género. Este cúmulo de
evidencias ha dado como resultado la redefinición de sus límites taxonómicos y
afinidades genéticas. Así, en la actualidad se sabe que comprende una mayor
diversidad de lo que anteriormente se conocía, la cual ha sido tratada en la literatura
como un complejo taxonómico constituido por dos subespecies. Una de ellas es la
subespecie argyrosperma, conformada por cuatro variedades, en tres de las cuales
(argyrosperma, callicarpa y stenosperma) se incluyen a todos los tipos cultivados,
mientras que en la cuarta variedad (palmeri) comprende a las poblaciones
espontaneas del noroeste de México y originalmente descritas bajo el nombre
Cucurbita palmeri L.H. Bailey.
La otra subespecie de este complejo es sororia, la cual ha sido reconocida
como el ancestro silvestre del grupo, tanto por su compatibilidad reproductiva y
similitud morfológica con los restantes taxa del complejo, como por las
características de su distribución ecogeográfica. Esta subespecie comprende las
poblaciones silvestres distribuidas desde México hasta Centroamérica, las cuales
fueron descritas originalmente bajo el nombre C. sororia L.H. Bailey. Estudios de
hibridación han revelado que todos estos taxa son completamente interfértiles y en
consecuencia forman parte de la misma especie biológica.Los restos arqueológicos
de las plantas domesticadas de este grupo han sido encontrados desde el Este y
Suroeste de los Estados Unidos hasta el Centro-Sur de México y sugieren que su
domesticación debió llevarse a cabo en esta última región hace más de 7000 años
(véase Cuadro 2) y que estuvo presente en los Estados Unidos desde mucho
tiempo antes de la llegada de los españoles al continente americano. Los rasgos
morfológicos de muchos de los restos corresponden a las variedades que aún se
cultivan en las proximidades de los sitios de donde fueron recuperados
(var.argyrosperma en Tamaulipas; var. stenosperma en el Valle de Tehuacán; var.
callicarpa en el suroeste de Estados Unidos y noroeste de México). Sin embargo,
existe una excepción en el Valle de Tehuacán, en donde se han encontrado
semillas "tipo taos" (de color pardo obscuro), las cuales son producidas por formas
pertenecientes a la variedad callicarpa que actualmente sólo se cultiva en los
estados del noroeste de México.
De acuerdo con todos estos datos, se han propuesto dos hipótesis para
explicar el origen y evolución de la variación existente en las formas domesticadas
del grupo. La primera de ellas sugiere que cada una de las variedades
domesticadas fue resultado de un proceso independiente de domesticación a partir
de poblaciones de la subespecie sororia, mientras que la otra propone a la variedad
7
argyrosperma como la primera en haberse seleccionado y que de ella se derivaron
las dos restantes variedades domesticadas. La segunda de estas hipótesis es la
más aceptada y está fundamentada en una serie de tendencias observadas en la
variación morfológica de los frutos y semillas encontrados en algunas áreas en las
que coexisten cuando menos dos de las variedades domesticadas.
1. C. argyrosperma Huber ssp. argyrosperma
2. C. argyrosperma ssp. sororia (L.H. Bailey) Merrick & Bates
Grupo Argyrosperma
3. C. pepo L. ssp. pepo
4. C. pepo ssp. fraterna (L.H. Bailey) Andres
5. C. pepo ssp. texana (Scheele) I.A. Filov
Grupo Pepo
6. C. maxima Duch. ex Lam. ssp. maxima
7. C. maxima ssp. andreana (Naudin) I.A. Filov
8. C. ecuadorensis Cutler & Whitaker (informalmente sugerida como parte
de este grupo)
Grupo Maxima
9. C. okeechobeensis (J.K. Small) ssp. okeechobeensis
10. C. okeechobeensis ssp. martinezii (L.H. Bailey) Walters & DeckerWalters
Grupo Okeechobeensis
11. C. digitata A. Gray *
12. C. cordata S. Watson *
13. C. palmata S. Watson *
Grupo Digitata
14.
15.
16.
17.
Grupo Foetidissima
C. foetidissima H.B. K. *
C. pedatifolia L.H. Bailey *
C. scabridifolia L.H. Bailey *
C. radicans Naudin *
18. C. lundelliana L.H. Bailey
19. C. ficifolia Bouché
20. C. moschata (Duch. ex Lam.) Duch. ex Poir.
Especies sin filiación con
algún grupo
Cuadro 1. Límites taxonómicos del género Cucurbita propuestos por Lira et al. (1995). Los
nombres en negritas corresponden a los taxa domesticados, los marcados con un asterisco
a los taxa perennes y los que están en color rojo a aquellos que no están presentes en
México. La adición de C. ecuadorensis al grupo Maxima ha sido muy recientemente
sugerida, aunque no formalmente propuesta, por Sanjur et al. (2002), quienes apoyan la
propuesta original de Nee (1990) en el sentido de que más que tratarse de un taxón silvestre
pudiera ser una planta que fue semi-domesticada en tiempos precolombinos pero cuyo
cultivo se abandonó.
8
C. argyrosperma
C. ficifolia
C. maxima
C. moschata
C. pepo
Valle de Tehuacán,
Puebla y
Coxcatlán, Pue.
(antes de 5200 A.C. y 115
A.C.)
Ocampo, Tamaulipas
(3085 A.C. - 200-900
D.C.)
Cuevas del Gallo y La
Chagüera, Morelos
(290 A.C.)
Este y Suroeste
de
Estados Unidos
(380-1490 D.C.)
Río Zape, Durango
(700 D.C.)
Huaca Prieta, Perú
(2700-300 A.C.)
Valle Casma, Perú
(2000-1500 A.C.)
Norte de Belice y Tikal,
Guatemala (restos de
identificación dudosa)
(2000 A.C.-850 D.C.)
Valle de Oaxaca
(700 D.C.)
Valle Casma, Perú
(2000-1500 A.C.)
Valle Viru, Perú
(1800 A.C.-600 D.C.)
Pampa Grande
Norte de Argentina
(500-1000 D.C.)
Ica, Perú
(500-1400 D.C.)
San Nicolás, Perú
(1200 D.C.)
Ocampo, Tamaulipas
y Valle de Tehuacán,
Puebla
(800- aprox 5000 A.C.)
Cuevas del Gallo y La
Chagüera, Morelos
(290 A.C.)
Huaca Prieta, Perú
(2700-300 A.C.)
Norte de Belice y Tikal,
Guatemala
(2000 A.C.-850 D.C.)
Valle Casma, Perú
(500 A.C.)
Suroeste
de
Estados Unidos
(300 A.C.)
Valle Viru, Perú
(600-1100 D.C.)
Chincha, Perú
(1310-1530 D.C.)
Great Plains, Oeste del
Rio Mississippi
(1700 D.C.)
Valle de Oaxaca y
Coxcatlán, Puebla
(8750 A.C.-700 D.C.)
Ocampo, Tamaulipas
(7000-4360 A.C.)
Oeste-Centro
de Illinois
(5000-2000 A.C.)
Ozark Highlands,
Missouri
(4000 A.C.)
Oeste de Kentucky
(3000-600 A.C.)
Philips Spring
Missouri
(2300 A.C.)
Valle de Tehuacán
(2000-1000 A.C.)
Suroeste
de
Estados Unidos
(300 A.C.)
Río Zape, Durango
(600-700 D.C.)
Edzna, Campeche
(850 D.C.)
Great Plains, Oeste
del Rio Mississippi
(1400 D.C.)
Cuadro 2. Síntesis de los registros arqueológicos de las especies domesticadas de Cucurbita.
9
Figura 1. Muestra de la diversidad de los taxa del género Cucurbita
10
Sin embargo, las características morfológicas empleadas para separar a las
variedades domesticadas son difíciles de usar en la práctica con propósitos de
identificación. En el caso de la variedad palmeri, sus características no difieren
mucho de las que pueden encontrarse en las plantas silvestres del grupo, ni
tampoco de las de híbridos espontáneos entre estas últimas y las plantas
domesticadas del grupo como los reportados entre plantas del grupo argyrosperma
para el estado de Jalisco o entre la subespecie. sororia y C. moschata para el
estado de Chiapas.
Considerando todo lo anteriormente expuesto, en este proyecto se reconoce
una clasificación mucho más sencilla en la que el Grupo Argyrosperma corresponde
a la especie biológica Cucurbita argyrosperma, la cual incluye dos subespecies: La
subespecie argyrosperma, en la que se ubican todos los tipos domesticados del
grupo y la subespecie sororia, que comprende a las formas silvestres o
espontáneas y que corresponde al ancestro silvestre (véase Cuadro 1).
Aspectos ecogeográficos. El área de distribución nativa bajo cultivo de la
subespecie argyrosperma comprende del suroeste de Estados Unidos hasta
Centroamérica. Dentro de esta amplia región es cultivada en un intervalo altitudinal
también relativamente amplio, que abarca desde casi el nivel del mar hasta los
1800-1900 m, generalmente en zonas con climas cálidos y algo secos o con una
estación de lluvias bien delimitada. Este cultivo no es tolerante a temperaturas muy
bajas lo cual limita su manejo al intervalo de elevación antes mencionado.
La distribución ecogeográfica de su ancestro silvestre, C. argyrosperma ssp.
sororia, por su parte, comprende desde México hasta Centroamérica (Figura 2),
siempre dentro de un intervalo altitudinal y en zonas con condiciones climáticas muy
similares a las descritas para su contraparte cultivada. Prospera en las zonas
medias y principalmente bajas de ambas vertientes de México (0-1800 m),
abarcando las dos principales cordilleras (Sierras Madres Occidental y Oriental) y
algunos valles interiores importantes como la Cuenca del Balsas y la Depresión
Central de Chiapas. En el Este únicamente se ha registrado en Tamaulipas,
Veracruz y zonas aledañas del noroeste de Oaxaca, mientras que en el Oeste está
más ampliamente distribuida desde Sonora hasta Chiapas y hacia el sur en
Centroamérica, desde Guatemala hasta Panamá. Si se sobrepusiera la distribución
ecogeográfica de las dos subespecies, sería evidente que durante largos periodos
han existido numerosos sitios en los que pueden coexistir y en consecuencia que ha
habido amplias posibilidades de entrecruzamiento entre ellas. Los principales
polinizadores reconocidos para el Grupo Argyrosperma son Peponapis utahensis
(Cockerell) Hurd & Linsley, P. pruinosa (Say) Hurd & Linsley, P. azteca Hurd &
Linsley, P. crassidentata (Cockerell) Hurd & Linsley, Xenoglossa fulva Hurd &
Linsley, además de P. atrata (Smith) Hurd & Linsley, la cual se consideraba
polinizador específico de C. ficifolia.
Importancia del taxón silvestre del grupo. En varios estados de México los frutos
y semillas de la subespecie argyrosperma se usan como alimento y para tratar
enfermedades de la piel o renales. Para algunas de sus colecciones de
11
germoplasma, además, se ha reportado resistencia a enfermedades virales
importantes para las plantas domesticadas como Bean Yellow Mosaic Virus y
Tomato Ringspot Virus.
Grupo Pepo
Origen. Los miembros de este grupo también son plantas anuales y, como los del
grupo anterior, han sido intensamente estudiados. Investigaciones biosistemáticas,
etnobotánicas y morfométricas, en conjunción con datos arqueológicos, han
permitido avanzar en el conocimiento acerca de los procesos de domesticación en
el grupo. De acuerdo con los registros arqueológicos, los restos más antiguos de las
formas domesticadas de este grupo (véase Cuadro 2) han sido encontrados en
México, en el Valle de Oaxaca (8750 AC-700 DC) y en las cuevas de Ocampo,
Tamaulipas (7000-5000 AC). Su presencia en los Estados Unidos es también muy
antigua y en algunos casos mayor a la atribuida a los restos de otros cultivos
importantes domesticados más al sur. En cuanto a las especies silvestres
relacionadas, evidencias morfométricas, moleculares y de hibridación artificial y
espontánea, han sugerido que las más cercanas son: C. fraterna, sólo conocida de
unas cuantas localidades de los estados de Tamaulipas y Nuevo León en el noreste
de México y mucho más relacionada con las formas domesticadas mexicanas, y C.
texana, endémica del sureste de Estados Unidos y con mayor afinidad con los tipos
domesticados de Norteamérica.
Como resultado de todos estos estudios, en la actualidad existe un mejor
entendimiento de la variación y relaciones de C. pepo y ha conducido a su
reclasificación en categorías infraespecíficas. En este proyecto se ha adoptado la
propuesta de clasificación de T. Andres, quien en 1987 sugiere que este grupo está
constituido por tres subespecies: la subespecie. pepo que incluye a todos los tipos
cultivados comestibles y ornamentales y, las subespecies texana y fraterna,
correspondientes a los ancestros silvestres del grupo. Estos tres taxa que
actualmente no co-existen, es probable que en el pasado hayan conformado un
complejo cultivo-maleza-silvestre cuya distribución seguramente fue mucho más
amplia y continua que en el presente.
Aspectos ecogeográficos. La antigüedad de los restos arqueológicos y otras
evidencias, indican que la subespecie. pepo se cultivaba en los Estados Unidos y
Canadá desde mucho antes de la llegada de los españoles. Sin embargo, en la
actualidad en esos países sólo se manejan cultivares comerciales, mientras que el
cultivo de sus razas o variedades tradicionales se restringe a México y el norte de
Centroamérica. Por otra parte, aunque generalmente se dice que es un cultivo de
altas elevaciones, la realidad es que puede crecer en condiciones ecológicas
bastante más amplias. Así, por ejemplo, en México existen variedades nativas que
crecen desde muy cerca del nivel del mar, en climas relativamente secos y suelos
calizos (p.ej. el llamado "tsol" en la Península de Yucatán), así como otras que son
manejados en altitudes mayores a los 2000 m, y en condiciones climáticas más frías
y suelos en ocasiones fuertemente erosionados (p.ej. los llamados "güiches" en el
estado de Oaxaca). Otro ejemplo es el de Guatemala, en donde las variedades o
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razas nativas llamados comunmente "güicoy", se cultivan por arriba de los 1800 m,
mientras que las llamadas "tsol" son manejadas en las partes bajas y cálidohúmedas del Petén a menos de 500 m de altitud. Al igual que para todas las
especies de Cucurbita, sus polinizadores más importantes son especies de abejas
de los géneros Peponapis y Xenoglossa, entre las cuales estan P. utahensis
(Cockerell), P. azteca Hurd & Linsley, P. crassidentata (Cockerell), P. pruinosa
(Say), X. strenua (Cresson) y X. fulva Smith.
En cuanto a los parientes silvestres, la subespecie texana se conoce del
centro, este y sureste de los Estados Unidos (Texas, Arkansas, Missouri, Alabama e
Illinois). Crece en sitios perturbados de baja altitud y comúnmente asociados a
corrientes de agua. La subespecie fraterna, por su parte, es endémica del Noreste
de México en los estados de Tamaulipas y Nuevo León (Figura 2). Prospera en
zonas de baja altitud, con clima seco y en las cuales la vegetación corresponde
principalmente a matorrales subinermes, aunque en realidad es mucho más
frecuente encontrarla como ruderal y principalmente como arvense en milpas o
campos de cultivo.
Importancia de los taxa silvestres del grupo. La única subespecie que es
utilizada en su área de distribución es fraterna, de la cual en Tamaulipas se
emplean sus frutos para aliviar padecimientos hepáticos y cuando están inmaduros
junto con las semillas son consumidos como alimento, mientras que los frutos
maduros se destinan al forraje. Los agricultores de Tamaulipas le atribuyen
resistencia a enfermedades que atacan a las plantas domesticadas que cultivan (C.
moschata, C. argyrosperma y C. pepo), pero esto no ha sido corroborado en
condiciones experimentales. En contraste, este tipo de información no se ha
registrado para la subespecie texana, ni en condiciones experimentales ha
mostrado resistencia a ninguna de las enfermedades que atacan a las plantas de
los taxa cultivados del género.
Grupo Maxima
Origen. Al igual que en los dos grupos anteriores, los miembros del Grupo Maxima
son plantas anuales. Todos los tipos de evidencias existentes indican claramente
que el proceso de domesticación en este grupo ocurrió en América del Sur. Las
crónicas históricas, por ejemplo, señalan que durante la época de la conquista del
Río de La Plata, la subespecie maxima fue uno de los principales cultivos de los
Guaraníes del noreste de Argentina y Paraguay, además de que se sabe que ya en
ese entonces, como ahora, existían numerosas variantes cultivándose en los valles
andinos. Las evidencias arqueológicas, por su parte, son contundentes al respecto,
pues hasta la fecha los únicos restos de esta especie han sido encontrados en esa
región del continente, desde Perú hasta el norte de Argentina (véase Cuadro 2).
Las relaciones silvestre-domesticada son aun más contundentes, pues las
especies silvestres que han mostrado mayor afinidad genética y reproductiva y/o
tener más similitudes con este cultivo son C. andreana Naudin y C. ecuadorensis
Cutler & Whitaker. La primera de ellas nativa de Argentina y Uruguay, parece ser su
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ancestro silvestre más probable y, de hecho, ya ha sido formalmente propuesta
como tal, asignándosele la categoría de subespecie (C. maxima ssp. andreana
Naudin). La segunda, por su parte, es nativa de Ecuador y su inclusión en el Grupo
Maxima ha sido muy recientemente propuesta (aunque no de manera formal),
sugiriéndose que más que tratarse de un taxón silvestre pudiera ser una planta que
fue semi-domesticada en tiempos precolombinos pero cuyo cultivo se abandonó
(véase Cuadro 1).
Figura 2. Distribución geográfica de los taxa silvestres de los grupos Argyrosperma y Pepo
Aspectos ecogeográficos. Dentro del área de distribución nativa bajo cultivo de la
subespecie maxima se han registrado diversas variantes o razas locales que se
cultivan en sitios ubicados dentro de un amplio intervalo altitudinal, el cual
comprende, desde los 100 m (p.ej. en algunas localidades de Brasil), hasta muy
cerca los 3000 m (p.ej. en Bolivia). La subespecie andreana, por su parte, crece en
bajas altitudes, principalmente como arvense o ruderal. Se distribuye en Argentina,
principalmente en las Provincias de Buenos Aires, Entre Rios, Santa Fe, San Luis y
Córdoba, así como también en Uruguay (Figura 3 a). En adición a estos datos
bastante confiables de la distribución de la subespecie andreana, en algunos
trabajos y colecciones se reportan poblaciones del Departamento de Beni, Bolivia,
que pudieran corresponder a este taxon, lo cual, de ser correcto, permitiría ampliar
considerablemente su área de distribución. Finalmente, Cucurbita ecuadorensis es
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conocida solamente de las zonas secas de la costa de Ecuador (Figura 3 b), en
donde crece en sitios perturbados de una zona de transición entre bosques secos y
húmedos, entre los 0 y 400 msnm. Adicionalmente, existe un registro arqueológico
de la costa de Perú que parece corresponder a esta especie, pero su identificación
es incierta y no se conocen colecciones recientes que confirmen su presencia en la
actualidad en dicha región.
Importancia del taxón silvestre del grupo. Aunque ningún uso local es reportado
para la subespecie andrena, en algunas de sus colecciones de germoplasma se ha
encontrado resistencia a virus como los llamados Clover Yellow Vein Virus, Bean
Yellow Mosaic Virus y Watermelon Mosaic Virus Tipo2.
Cucurbita ficifolia
Origen. Aunque frecuentemente se señala que Cucurbita ficifolia es la única
especie domesticada que es perenne, estudios biosistemáticos y observaciones de
campo, han revelado que es anual y que, dependiendo de ciertas condiciones
ecológicas (p.ej. heladas no muy severas), es capaz de sobrevivir por más tiempo
que el que corresponde a una especie con este tipo de ciclo de vida. Otro aspecto
que ha sido desmentido respecto a esta especie es su probable origen asiático,
pues desde cerca de la mitad del siglo XX existe consenso respecto a que se trata
de un cultivo de origen americano. No obstante, el conocimiento preciso (o al menos
aproximado) de su centro de origen y domesticación, aun representa un enigma por
resolver. Algunos autores han propuesto que su origen es centroamericano o surmexicano-centroamericano, mientras que otros sugieren que se ubica en América
del Sur y más específicamente en Los Andes.
Ninguna de estas hipótesis ha podido ser corroborada, pues la comparación
de evidencias de diversos tipos ha fallado en determinar con precisión el probable
sitio de domesticación de este cultivo. Así, por ejemplo, mientras la amplia difusión
en América de los nombres de origen o influencia Nahuatl como chilacayote y sus
derivados como lacayote, sugiere un origen mexicano para esta especie, las
evidencias biosistematicas no lo han ratificado, pues se ha encontrado que existe
poca o nula relación entre C. ficifolia y los taxa silvestres de Cucurbita nativos de
México. Así, hasta la fecha sólo se han logrado algunos híbridos parcialmente
fértiles con C. lundelliana, C. foetidissima y C. pedatifolia. La primera de estas
especies, sin embargo, además de que prospera en un hábitat completamente
diferente (zonas bajas del sur de México a Nicaragua) al que ocupa bajo cultivo C.
ficifolia, tiene la misma capacidad de hibridizar con otras especies domesticadas.
Las otras dos son especies perennes: C. foetidissima, ampliamente distribuida
desde Estados Unidos hasta el centro de México y, C. pedatifolia, endémica de un
área relativamente pequeña de México (San Luis Potosí, Hidalgo, Querétaro,
Puebla y Oaxaca), en donde en ocasiones se le ha encontrado como arvense en
milpas y asociada a C. ficifolia, pero sin ningún reporte de hibridización con ésta
última. Las evidencias arqueológicas, por su parte, inclinan la balanza hacia un
origen suramericano, ya que los restos más antiguos de C. ficifolia han sido
15
encontrados en Perú (véase Cuadro 2). Sin embargo, estas evidencias tampoco
han podido ser apoyadas mediante estudios biosistemáticos que hayan involucrado
a taxa sudamericanos como C. maxima ssp. andreana y C. ecuadorensis, además
de que ambos prosperan en hábitats diferentes de aquellos en los que se cultiva a
C. ficifolia. A todo esto se debe agregar que C. maxima ssp. andreana es
ampliamente reconocida como el ancestro de C. maxima, y que la
a
b
Figura 3. Distribución geográfica de C. maxima ssp. andreana (a) y C. ecuadorensis (b).
16
abeja Peponapis atrata (Smith) Hurd & Linsley, hasta hace poco considerada como
un polinizador específico de C. ficifolia, aun no ha sido encontrada en América del
Sur. Por otra parte, se ha encontrado que C. ficifolia presenta notables diferencias
con respecto a todos los taxa del género a nivel de cromosomas, isoenzimas y
ADN. Todos estos datos han conducido a proponer que el pariente silvestre de C.
ficifolia pudiera corresponder a una especie no descrita (o quizás extinta) que
posiblemente prospere (o haya prosperado) en la región oriental de Los Andes.
Aspectos ecogeográficos. La distribución bajo cultivo de Cucurbita ficifolia es muy
amplia, abarcando las zonas medias a altas (desde 1000 hasta casi 3000 m) de
prácticamente todas las cordilleras o cadenas montañosas de Latinoamérica, desde
el norte de México hasta Argentina y Chile La restricción al cultivo en altas
elevaciones es un carácter que la distingue de las otras especies domesticadas del
género, las cuales en general pueden ser manejadas en un intervalo más amplio de
condiciones ecológicas. Los polinizadores de C. ficifolia son, además de la ya
mencionada Peponapis atrata, P. pruinosa (Say) Hurd & Linsley, P. smithi Hurd &
Linsley, P. apiculata (Cresson) Hurd & Linsley, Xenoglossa fulva Smith y X. gabbii
(Cresson) Hurd & Linsley.
Cucurbita moschata
Origen. Esta especie es anual y, como se mencionó para Cucurbita ficifolia, en
alguna época también se pensó que tenía un origen asiático. Desde hace más de
medio siglo, sin embargo, es claro que se trata de una especie domesticada en
América Latina, aunque tampoco existe acuerdo acerca del área precisa de su
domesticación. En ocasiones se ha señalado que fue domesticada en el área
mesoamericana o bien se ha sugerido a América del Sur, y más específicamente a
Colombia, como su centro de origen. Las evidencias disponibles son difíciles de
interpretar con propiedad. Los restos arqueológicos más antiguos de esta especie
(4900-3500 A.C.) han sido recuperados en las cuevas de Ocampo, Tamaulipas, en
el noreste de México, aunque fechamientos relativamente similares han sido
registrados también para algunos sitios de Centroamérica y América del Sur (véase
Cuadro 2).
Considerando la compatibilidad genética de C. moschata con C. lundelliana
(especie de las zonas bajas del sur de México a Nicaragua), también se ha
propuesto a ésta última como la más relacionada y, de hecho, existen dos hipótesis
acerca del origen de C. moschata. En una de ellas se sugiere que este cultivo pudo
haberse originado a partir de poblaciones de C. lundelliana, primero por aislamiento
y posteriores por procesos de selección humana, mientras que en la otra se
propone que ambas especies pudieran proceder de un ancestro común y que,
debido a las presiones de selección humana, C. moschata, se separó rápidamente
de dicho ancestro y de C. lundelliana. Uno de los principales argumentos en contra
de ambas hipótesis es la capacidad de C. moschata para producir híbridos
altamente fértiles con los taxa silvestres del grupo C. argyrosperma. Aunado a esto
algunas diferencias morfológicas entre C. lundelliana y C. moschata (p.ej. el color
azul-grisáceo-verdoso de las semillas de la primera no se ha encontrado en C.
17
moschata), y las evidencias derivadas de estudios de biología molecular han
contribuido a que se descarte a esta especie silvestre como el posible ancestro de
C. moschata o de algún otro taxón domesticado del género.
Las evidencias lingüísticas y de distribución de la variación bajo cultivo de
esta especie tampoco son muy claras. Cucurbita moschata es conocida con
nombres nativos tanto en la región mesoamericana (principalmente en México),
como en América del Sur. Este hecho, por otra parte, apoya la observación de que
ambas regiones son a importantes centros de diversificación de este cultivo. La
variación morfológica de C. moschata tampoco parece ser un factor que permita
sugerir alguna región en particular como centro de origen, pues se ha reportado
como sumamente variable en cuanto a las características de sus frutos y semillas
para varias zonas dentro de su área de distribución bajo cultivo en América.
Reportes de la existencia en Bolivia y Colombia de poblaciones silvestres de
Cucurbita que pudieran estar relacionadas con C. moschata, así como otros del que
describen una importante diversidad morfológica en las razas locales de esta
especie para el norte de Colombia, sugieren que estas áreas pudieran corresponder
al centro de origen de este cultivo. Sin embargo, estas regiones del continente no
han sido lo suficientemente exploradas con este objetivo como para emitir una
conclusión definitiva.
Aspectos ecogeográficos. En América Latina, Cucurbita moschata se cultiva
desde hace más de 5000-6000 años (véase Cuadro 2) y es frecuente encontrar en
la literatura que se trata de un cultivo que se maneja principalmente en zonas de
baja altitud y de clima cálido con alta humedad. Dichos límites altitudinales, sin
embargo, parecen no ser tan estrictos, pues en algunos trabajos se indica que el
límite altitudinal superior de este cultivo en América del Sur está entre los 2200 y
2300 msnm, lo cual ha sido también registrado en el campo por el responsable del
proyecto para la región de la Mixteca Alta en el estado de Oaxaca, México.
Grupo Okeechobeensis
Taxa constituyentes del grupo, distribución y características importantes.
Este grupo está conformado por dos taxa anuales: La subespecie.
okeechobeensis, endémica de los pantanos con Annona del suroeste del Lago
Okeechobee, Florida, y la subespecie martinezii, la cual sólo es conocida de una
relativamente amplia región dentro de la vertiente del Golfo de México, que abarca
desde el sur de Tamaulipas, este de San Luis Potosí, Puebla y una buena parte de
Veracruz, hasta el norte de Oaxaca y Chiapas (Figura 4).
Es una planta de notable adaptación a condiciones ecológicas fuertemente
contrastantes, pues igualmente prospera a orillas de arroyos o en zonas con
vegetación primaria o secundaria, y desde muy cerca del nivel del mar hasta los
1500 m. En Veracruz, es también muy común encontrarla como arvense en zonas
de cafetales, plantaciones de caña de azúcar y otros cultivos. En contraste con la
subespecie. okeechobeensis, que es considerada como rara, las plantas de la
subespecie. martinezii son relativamente abundantes en toda su área de
18
distribución. La característica más notable para distinguir a los taxa de este grupo
de los restantes del género es el color amarillo muy pálido a casi blanco o crema
de las corolas de sus flores, además de que presentan semillas de color grisáceoverdoso, un rasgo que sólo comparten con Cucurbita lundelliana, de la cual se
hablará más adelante.
Importancia de los taxa del grupo. Aunque los miembros de este grupo no son
ancestros de ninguno de los taxa domesticados del género, al menos la
subespecie. martinezii pudiera tener cierta relevancia para el mejoramiento de los
cultivos, ya que se ha encontrado que es resistente a virus que provocan
enfermedades importantes, como Cucumber Mosaic Virus, Bean Yellow Mosaic
Virus y Tobacco Ringspot Virus. Aunado a esto, se ha encontrado que en
condiciones experimentales puede producir híbridos de fertilidad variable con
miembros del Grupo Pepo, así como también con C. moschata y algunos taxa
silvestres como C. lundelliana y C. ecuadorensis. La subespecie martinezii
también tiene importancia regional, pues en San Luis Potosí y Veracruz la pulpa
de sus frutos se usa como substituto de jabón. En Veracruz, además, la pulpa se
emplea para la curación de heridas y quemaduras, mientras que los frutos secos
se usan como sonajas. Su uso medicinal se ha registrado de Chiapas, en donde
una infusión de los frutos se emplea para aliviar el dolor de estómago.
Cucurbita lundelliana
Distribución y características importantes. Esta especie se distribuye desde el
sur de México (Tabasco y sur de Campeche, Yucatán y Quintana Roo) hasta
Centroamérica, cuando menos hasta Nicaragua (Figura 4). Prospera en altitudes
cercanas al nivel del mar, generalmente en bosques tropicales perennifolios y
subperennifolios y sobre todo en la vegetación secundaria derivada. También es
posible encontrarla en vegetación riparia y como arvense en cultivos de milpa
mecanizada. El clima en su área de distribución es cálido-húmedo o subúmedo y los
suelos son calizos, arcillosos, relativamente profundos, húmedos o de drenaje algo
deficiente, los cuales pueden llegar a inundarse temporalmente.
Como se indicó anteriormente, el color azul-verdoso-grisáceo de las semillas
de C. lundelliana es una característica que sólo comparte con las dos subespecies
del Grupo Okeechobeensis, de las cuales difiere en varios rasgos, como los
márgenes de la semilla más engrosados y resaltados, las características generales
de sus hojas y frutos, la coloración amarillo-anaranjado brillante de su corola y
diferencias más o menos claras en sus fenotipos isoenzimáticos. Adicionalmente, su
distribución geográfica es completamente diferente y sus poblaciones alcanzan un
límite superior altitudinal mucho menor que los taxa del Grupo Okeechobeensis.
Importancia del taxón. Como ya se ha señalado, Cucurbita lundelliana ha sido
comúnmente mencionada en la literatura como un vínculo importante entre las
especies silvestres y las cultivadas e incluso como ancestro de C. moschata. Esta
aseveración se fundamenta en su relativamente amplia compatibilidad reproductiva
con muchas de las especies del género, pues en condiciones experimentales se
19
obtienen híbridos de fertilidad variable con C. moschata, C. maxima ssp. máxima,
las dos subespecies del Grupo Okeechobeensis y C. ecuadorensis. Sin embargo,
estudios recientes han demostrado que esta suposición no es del todo real, al
menos en lo que corresponde a sus relaciones con el Grupo Argyrosperma y C.
moschata. No obstante, su capacidad de hibridizar con plantas domesticadas y
silvestres, aunado al hecho de ser moderada a fuertemente resistente a algunas
enfermedades de importancia (Cucumber Mosaic Virus y Tobacco Ringspot Virus) y
a su capacidad para habitar suelos de drenaje deficiente, son argumentos para que
siempre se le considere como una fuente potencial de genes para el mejoramiento
de las especies cultivadas. El único dato de uso regional se ha registrado en la
Península de Yucatán, en donde la pulpa de sus frutos se emplea como substituto
de jabón y la cáscara de los frutos secos como recipientes.
Grupo Digitata
Taxa constituyentes del grupo, distribución y características importantes.
Este grupo lo constituyen tres especies con raíces perennes (Cucurbita digitata, C.
palmata y C. cordata), que habitan en condiciones de aridez extrema, en donde los
suelos son arenosos, gravillosos y aluviales de los tipos regosol, litosol, yerdmozol o
vertisol en diferentes combinaciones de dominancia. La vegetación en esos sitios
corresponde, principalmente, a matorrales desérticos micrófilos o crassicaules,
mezquitales y bosques tropicales caducifolios. Los climas por su temperatura se
pueden definir como cálidos, muy cálidos, semicálidos o aun templados, mientras
que por su humedad como áridos o muy áridos, en ocasiones con periodos de
sequía mayores a 20 meses. La segunda especie, Cucurbita digitata, se distribuye
desde el suroeste de los Estados Unidos (Arizona, Nuevo México, California) al
noroeste de México (Baja California, Sonora y Chihuahua). Por su parte, C. palmata
crece desde las planicies y colinas áridas desde los Estados Unidos (Valles de San
Joaquín y Sacramento, California al este hacia el sur de Nevada y Arizona y hacia el
sur en el Desierto de Colorado), hasta México en la zona baja del Desierto
Sonorense y en Baja California. Dentro de su área de distribución coexiste con
algunas poblaciones de C. digitata y ya se han registrado híbridos naturales entre
ambas especies, lo cual confirma la afinidad de estos taxa reportada para
cruzamientos experimentales. Finalmente, C. cordata es endémica de la región
centro-sur de la Península de Baja California (Figura 5 a).
Importancia de los taxa del grupo. Aunque no se tienen datos etnobotánicos que
indiquen el uso de las especies de este grupo en los sitios en donde prosperan, vale
la pena destacar que sus semillas cuentan con altas cantidades de aceites y
proteínas y que algunas de sus colecciones de germoplasma han mostrado ser
resistentes a enfermedades virales que afectan severamente a los taxa
20
Figura 4. Distribución geográfica de Cucurbita lundelliana y los taxa del grupo
Okeechobeensis.
21
domesticados del género, como Clover Yellow Vein Virus, Bean Yellow Mosaic
Virus, Cucumber Mosaic Virus, Tomato Ringspot Virus y Tobacco Ringspot Virus.
Desafortunadamente, debido a la incompatibilidad genética que estas especies
tienen con las domesticadas, es prácticamente imposible considerarlas de manera
inmediata para fines de mejoramiento.
Grupo Foetidissima
Taxa constituyentes del grupo, distribución y características importantes. En
este grupo se incluyen cuatro especies perennes (C. foetidissima, C. pedatifolia,
C. radicans y C. x scabridifolia). La primera de ellas, Cucurbita foetidissima, está
ampliamente distribuida desde los Estados Unidos (Nebraska, Missouri, Kansas a
Colorado y Utah a Nevada, Texas, Nuevo México y California) hasta el centro de
México (desde Sonora a Tamaulipas y hasta Guanajuato, Querétaro y los
alrededores de la ciudad de México). Cucurbita pedatifolia, por su parte, es
endémica de una pequeña área de México que comprende parte de los estados de
Guanajuato, Hidalgo, Puebla, Querétaro y Oaxaca. Prospera en zonas secas y frías
con altitudes mayores a los 1350 msnm, en donde la vegetación puede ser desde
bosques de Pinus-Juniperus-Quercus y algunas Cactaceae, hasta matorrales
xerófilos con Opuntia, Cylindropuntia, Myrtillocactus, Ferocactus, Yucca, Zaluzania,
Condalia, Prosopis, etc. La tercera especie del grupo, Cucurbita pedatifolia, es
también endémica de México y crece al menos en los estados de Michoacán,
Jalisco y Estado de México, y en otras épocas llegó a crecer en las inmediaciones
de la ciudad de México. Todas estas localidades forman parte del Eje Neovolcánico
Transversal Mexicano, en donde se presentan altitudes generalmente mayores a
los 1500 m y climas relativamente secos y fríos (Figura 5 b). En la actualidad,
Cucurbita radicans prospera generalmente en sitios en los que la vegetación ha sido
perturbada por diversas actividades humanas. En algunas regiones de los estados
de Michoacán y Jalisco, por ejemplo, es común encontrarla como arvense en milpas
con cultivo de maíz y especies domesticadas (C. ficifolia, C. argyrosperma, C.
moschata y C. pepo). Sin embargo, no obstante esta frecuente coexistencia con las
especies cultivadas, la mayor cantidad de la información etnobotánica recopilada,
nuestras observaciones de campo y los estudios de tipo biosistemático indican que
Cucurbita radicans no parece ser capaz de hibridizar exitosamente con ninguna de
las plantas domesticadas. Finalmente, C. x scabridifolia es también endémica de
México y coincide en su área de distribución con C. foetidissima en los estados de
Coahuila, Tamaulipas, San Luis Potosí, Querétaro e Hidalgo y en los tres últimos
estados también con C. pedatifolia. Su origen híbrido a partir de estas dos especies
fue esclarecido desde el siglo pasado y desde entonces se hace evidente mediante
la inclusión de la “x” en su nombre científico.
Importancia de los taxa del grupo. En el estado de Chihuahua una infusión de
los frutos de C. foetidissima se usa para la curación de enfermedades
estomacales. También en este estado las semillas se emplean para elaborar
bebidas refrescantes y las raíces se emplean en baños como febrífugas y en
22
infusión como emético o para aliviar dolores de cabeza y como substituto de
jabón.
a
b
Figura 5. Distribución geográfica de los taxa de los grupos Digitata (a) y Foetidissima (b).
23
Este último uso es también común en los estados de Coahuila y Nuevo
León. Adicionalmente, en Hidalgo las semillas se usan para aliviar padecimientos
urinarios. Además de estos usos que muestran su importancia regional, los
relativamente altos contenidos de aceites (30.4%) y proteínas (35.4%) de sus
semillas y de almidones (52%) en sus raíces, han llevado a sugerirla como un
recurso potencialmente muy importante para ser explotado como un nuevo cultivo
en áreas de extrema aridez. La importancia de las restantes especies del grupo es
considerablemente menor a la registrada para C. foetidissima. Por ejemplo, en el
Valle de Tehuacán-Cuicatlán los frutos de Cucurbita pedatifolia se usan como
substituto de jabón y al parecer en el pasado sus semillas fueron un recurso
comestible importante, pues se han encontrado en varios sitios arqueológicos de
la región. Adicionalmente, esta especie es resistente a varias enfermedades virales
y una de las pocas del género que pueden hibridizar con C. ficifolia. Sin embargo,
las progenies obtenidas en estos cruzamientos nunca alcanzan la segunda
generación y, al igual que las restantes especies perennes del género, tiene escasa
compatibilidad genética con los restantes taxa domesticados, lo cual impide su
utilización en su mejoramiento. No se tiene información etnobotánica sobre el uso
de C. radicans, mientras que la única información registrada para Cucurbita
scabridifolia corresponde al uso de sus frutos como juguete.
4. Conclusiones
Los centros de origen de las plantas domesticadas son aquellas regiones
donde se inició su proceso de domesticación y de donde son nativos los parientes
silvestres de los que se originaron. Las evidencias más importantes que se
emplean para documentar estos aspectos son la taxonomía con todas sus
herramientas disponibles (anatomía, palinología, macromorfología, ecología,
biología molecular, etc.) y la arqueología, referida principalmente al
descubrimiento, identificación y fechamiento de materiales de las plantas
domesticadas y/o sus parientes silvestres.
En el caso de Cucurbita todas estas fuentes coinciden en señalar al
continente americano como la región del mundo de donde son originarios los taxa
silvestres y domesticados de este género y a México como el centro de origen del
género, pues dentro de sus límites geográficos prosperan 15 de los 20 taxa que lo
conforman. Entre ellos se incluyen cuatro de los taxa domesticados (C.
argyrosperma ssp. argyrosperma, C. pepo ssp. pepo, C. ficifolia y C. moschata),
así como dos de sus ancestros silvestres (C. fraterna ssp. fraterna y C.
argyrosperma ssp. sororia) y 9 taxa silvestres relacionados con las plantas
domesticadas en mayor (C. okeechobeensis ssp. martinezii y C. lundelliana) o
menor grado (todas las de los grupos Digitata y Foetidissima). Desde el punto de
vista arqueológico, México también es sumamente importante para fortalecer lo
anteriormente señalado, pues los restos más antiguos conocidos de tres de las
plantas domesticadas del género (C. argyrosperma ssp. argyrosperma, C. pepo
ssp. pepo y C. moschata) también se han recuperado dentro de sus límites. Otras
24
fuentes de evidencia que permitirán confirmar estas aseveraciones serán
analizadas en los siguientes informes del proyecto.
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33
Sechium P.Br.
34
1. Breve Historia Taxonómica del Género Sechium
El género Sechium se ubica en la subtribu Sicyinae, tribu Sicyeae, junto con
los géneros Microsechium, Parasicyos, Sechiopsis, Sicyosperma y Sicyos. Con
todos estos géneros comparte la presencia de polen espinoso y colpado, el ovario
con un solo óvulo péndulo y, en consecuencia, frutos con una sola semilla.
Durante muchos años Sechium fue considerado como un género monoespecífico,
únicamente constituido por la especie domesticada S. edule, la cual fue
originalmente descubierta en Jamaica y dada a conocer botánicamente de manera
simultánea en 1763 por Jacquin y Adanson, como Sicyos edulis y Chocho edulis
respectivamente. Posteriormente, el propio Jacquin en 1788 la transfirió al género
Chayota como Ch. edulis y en 1800 Swartz fue el primero en incluir a esta especie
dentro de Sechium al proponer formalmente la combinación S. edule (Jacq.)
Swartz. Durante el siglo XIX otras tres especies fueron descritas bajo el nombre de
Sechium, aunque fuera de los límites taxonómicos considerados para este género
y actualmente se encuentran ubicados en la sinonimia de otros géneros o del
propio Sechium.
Durante los últimos 30 años del siglo XX, los estudios en el género se
intensificaron y se incorporaron a Sechium varios taxa de distribución mexicocentroamericana, que originalmente se describieron (o transfirieron) bajo los
géneros Cyclanthera, Ahzolia, Frantzia, Microsechium y Polakowskia. Todas estas
plantas comparten la presencia de nectarios en la base del receptáculo de las
flores de ambos sexos y frutos maduros carnoso-fibrosos, inermes o variadamente
espinosos, de tamaño comparativamente mediano a grande y con una sola
semilla. Como resultado de esas investigaciones y en diferentes momentos de esa
etapa se llegaron a proponer tres sistemas de clasificación para ubicar a las
especies del género (Cuadro 1).
En la primera de ellas, Jeffrey (1978) incluyó en Sechium a siete especies y
las ubicó en dos secciones, a las cuales constituyó con base en las características
de los nectarios florales y de manera secundaria en la estructura de los
estambres. Así, en la sección Sechium, se ubicaron las especies con nectarios
florales desnudos y visibles por arriba, y con estambres con los filamentos total o
parcialmente fusionados y anteras libres. En la otra sección, Frantzia, incluyó dos
especies en las que los nectarios florales están cubiertos por una estructura
esponjosa en forma de almohadilla, cojinete o sombrilla, los estambres con los
filamentos fusionados formando una columna y, las anteras coherentes a
totalmente fusionadas formando una estructura globosa.
La segunda propuesta de clasificación taxonómica de Sechium, es la de
Newstrom (1986), quien no acepta la propuesta anterior y sugiere reducir el
género a tres especies, así como también propone que los géneros Frantzia y
Polakowskia sean reinstalados como géneros independientes. En un trabajo
posterior, sin embargo, (Newstrom, 1990), menciona la posibilidad de considerar a
Sechium, Polakowskia y Frantzia como secciones de Sechium. Ninguna de estas
propuestas, sin embargo, se formalizó taxonómicamente mediante una
35
publicación.
La tercera y más reciente propuesta, fue formalmente publicada en varios
trabajos (Lira, 1996; Lira& Nee, 1999; Lira & Chiang, 1992; Lira et al., 1999), en los
que se concluye que Sechium es un género que incluye 12 taxa correspondientes
a 11 especies: nueve silvestres que se distribuyen de México a Panamá y las dos
domesticadas por su importancia alimenticia, S. tacaco y S. edule. La primera de
estas especies conocida como “tacaco” y únicamente cultivada en Costa Rica y, la
segunda, el “chayote”, ampliamente difundida en América y otras regiones del
mundo y con poblaciones silvestres en varios estados de México, las cuales se
reconocen formalmente a nivel de subespecie (S. edule ssp. sylvestre Lira &
Castrejón) y como el más probable ancestro silvestre de las plantas domesticadas.
Evidencias muy recientes derivadas del análisis de diversos marcadores
moleculares realizados por H. Cross, han revelado que prácticamente ninguna de
estas clasificaciones del género son correctas. En síntesis, los resultados de ese
trabajo indican que Sechium debiera restringirse para incluir sólo a las plantas
domesticadas de S. edule y a su ancestro silvestre, S. edule ssp. sylvestre, así
como a las especies silvestres que se distribuyen de México y Guatemala. Así
mismo, sugiere que el género Frantzia sea reinstalado para incluir, tanto a la
mayoría de las especies reconocidas en las propuestas 1 y 3 anteriormente
descritas como parte de la sección del mismo nombre (una de ellas, Sechium
mexicanum, incluso se propone que sea reubicada en otro género), como a S.
tacaco y S. talamancense, a las cuales en esos sistemas se ubicaron en Sechium
sección Sechium. Esta propuesta es la que se ha adoptado en este proyecto.
Circunscrito de esta forma, Sechium incluye solamente cinco taxa: Sechium
compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey, S. chinantlense Lira & Chiang, S. edule (Jacq.)
Swartz ssp. edule, S. edule (Jacq.) Swartz ssp. sylvestre Lira & Castrejón y S.
hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey, los cuales, aunque presentan varias similitudes
entre sí, pueden ser identificados fácilmente por su características morfológicas.
En el cuadro 1 se muestra una síntesis comparativa de las propuestas
taxonómicas del género Sechium.
36
Sechium Sección Sechium
S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey
S. edule (Jacq.) Swartz
S. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey
S. tacaco (Pittier) C. Jeffrey
S. talamancense (Wunderlin) C. Jeffrey
Sechium Sección Frantzia
S. pittieri (Cogn.) C. Jeffrey
S. villosum (Wunderlin) C. Jeffrey
Jeffrey (1978)
Sechium sensu stricto sin secciones
S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey
S. edule (Jacq.) Swartz (wild and cultivated)
S. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey
Polakowskia sensu lato
P. tacaco Pittier
P. talamancense (Wunderlin) Newstrom
Frantzia sensu stricto
F. pittieri (Cogn.) Pittier
F. panamense Wunderlin
F. venosa L.D. Gómez
F. villosa Wunderlin
Sechium Sección Sechium
S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey
S. chinantlense Lira & Chiang
S. edule (Jacq.) Swartz ssp. edule
S. edule (Jacq.) Swartz ssp. sylvestre Lira & Castrejón
S. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey
S. tacaco (Pittier) C. Jeffrey
S. talamancense (Wunderlin) C. Jeffrey
Sechium Sección Frantzia
S. mexicanum Lira & Nee
S. panamense (Wunderlin) Lira & Chiang
S. pittieri (Cogn.) C. Jeffrey
S. venosum (L.D. Gómez) Lira & Chiang
S. villosum (Wunderlin) C. Jeffrey
Sechium sensu stricto
S. compositum (J.D. Smith) C. Jeffrey
S. chinantlense Lira & Chiang
S. edule (Jacq.) Swartz ssp. edule
S. edule (Jacq.) Swartz ssp. sylvestre Lira & Castrejón
S. hintonii (P.G. Wilson) C. Jeffrey
Newstrom (1986)
Lira (1996)
Lira& Nee (1999)
Lira & Chiang (1992)
Lira et al. (1999)
Cross (2003)
Cross et al. (2006)
Cuadro 1. Comparación de los sistemas de clasificación taxonómica del género Sechium.
37
2. Los Taxa del Género Sechium
En esta sección se presenta una síntesis del conocimiento que se tiene de
los taxa del género y sus relaciones, así como también de algunos rasgos
detectados en ellos que pudieran representar un potencial como recursos
genéticos.
Sechium edule ssp. edule
Orígen y características importantes. El nombre científico correcto de la planta
domesticada conocida como “chayote” es Sechium edule (Jacq.) Swartz ssp.
edule, el cual, como ya se dijo está basado en Sicyos edulis Jacq y fue
formalmente publicado en 1800 para finalmente ser reconocido en 1999 como la
subespecie típica por Lira & Castrejón. Bajo este nombre se incluyen todos los
tipos domesticados de chayote que son cultivados en muchas partes del mundo y
cuyo ancestro silvestre es S. edule ssp. sylvestre, la cual, como se ha
mencionado, fue también descrita formalmente en 1999 por Lira & Castrejón.
Evidencias muy recientes derivadas de estudios moleculares, han corroborado
esta propuesta e incluso han sugerido que las poblaciones de Oaxaca de la
subespecie sylvestre son las más cercanas a la subespecie edule y que, en
consecuencia, Oaxaca pudiera ser el centro de domesticación del chayote.
Las plantas de chayote son monoicas, herbáceas, rastreras a trepadoras
vigorosas. Se desarrollan a partir de una raíz principal engrosada tuberiforme, en
la cual se producen raíces adventicias delgadas con el ápice masivo y también
tuberiforme. Los tallos son anguloso-sulcados y glabros, y hacia la base son
engrosados y de aspecto leñoso, mientras que hacia el ápice son muy
ramificados, herbáceos y delgados. Las hojas son ovado-cordadas a
suborbiculares, ligeramente 3-5-anguloso-lobadas. Las flores estaminadas están
dispuestas en inflorescencias racemosas, erectas y presentan 5 sépalos y 5
pétalos, de color verdoso a blanco-verdoso. Los estambres son 5, y tienen los
filamentos fusionados casi en toda su longitud para formar una columna
engrosada, y separándose hacia el ápice normalmente en 5 (algunas veces 3 o
raramente 4) ramificaciones muy breves; las anteras se desarrollan en el ápice de
las cortas ramificaciones de los filamentos. En la base del receptáculo floral tienen
10 nectarios en forma de poros rodeando a la columna estaminal y ligeramente o
no del todo proyectándose por debajo del receptáculo en forma de saco. Las flores
pistiladas se desarrollan en la misma axila que las estaminadas, generalmente son
solitarias, aunque ocasionalmente pueden desarrollarse en pares o incluso
raramente hasta tres sobre un pedicelo común. El ovario puede ser de muy
diversas formas, y desde completamente inerme hasta variadamente armado o
indumentado; el perianto es como el de las estaminadas pero más reducido,
principalmente en el receptáculo; los estilos están fusionados en una columna
delgada y los estigmas forman una estructura subglobosa y obscuramente 2lobada; los nectarios de la base del receptáculo son como los de las flores
38
estaminadas. Los frutos son solitarios o pueden desarrollarse en pares sobre un
pedúnculo común, son carnosos o carnoso-fibrosos, pueden o no presentar surcos
o crestas longitudinales y son de muy diversas formas (globosos, ovoides,
obovoides, piriformes, piriforme-alargados), tamaños (4.3-26.5 cm de largo, 311cm de ancho) y colores (blancos, amarillos pálidos a verde claro u obscuro);
pueden ser desde inermes y lisos a diversamente armados, aunque generalmente
conservando las características del ovario, y pueden o no presentar estrías
leñosas o lenticelas en la superficie, principalmente al madurar; la pulpa es de
color verde pálido a blanquecino, de sabor dulce o insípido; la semilla es ovoide,
comprimida, lisa y germina dentro del fruto, aun estando el fruto adherido a la
planta madre.
Los granos de polen de la subespecie edule han sido descritos como
eumonada, isopolar, radial; oblados (66.8 x 90.4 µm), estefanocolpados (9-11
colpos), los colpos regulares o continuos. Tectado, espinoso, con espinas de
tamaño muy variable (1.3-6.7 µm), ligeramente ensanchadas en la base, ápice
obtuso, con una cavidad translúcida; también con algunas clavas y verrugas
menos abundantes. Superficie interespinal finamente reticulada. Exina 2.3 µm de
grosor; sexina muy ligeramente más gruesa que la nexina, aunque haciéndose
más delgada hacia los márgenes de los colpos; el perímetro en vista polar es
circular.
La variación en el número cromosómico de S. edule ssp. edule es amplia,
pues mientras algunos trabajos coinciden en que los números haploide y diploide
de esta especie son n = 12 y 2n = 24 respectivamente, en otros se reportan
recuentos de n = 13 y 2n = 26, o de 2n = 28 e incluso 2n = 22.
Aspectos ecogeográficos. El chayote se cultiva generalmente en los huertos o
traspatios y, en términos generales, se puede decir que es manejado
preferentemente en zonas con altitudes medias (500-1500 m). Sin embargo, los
registros de herbario y las observaciones de campo, indican que en muchas
regiones existen razas locales adaptadas a una amplia gama de condiciones
ecológicas que comprenden un amplio intervalo altitudinal que va desde el nivel
del mar hasta los 2500 m. La amplia distribución del grueso de la diversidad
genética de este cultivo, indica que no parece haber restricciones en cuanto al tipo
de suelo o bien que estas no son evidentes, tanto porque su cultivo en huertos
hace posible tener cuidados más intensivos al respecto, como quizás debido a la
existencia de variantes presumiblemente adaptadas a diferentes tipos de suelos.
Se trata de un cultivo ampliamente difundido en América, en donde las
crónicas de la conquista indican que esta especie fue cultivada por los aztecas
desde mucho tiempo antes de la llegada de los españoles. Se dice que fue
introducido a Costa Rica por los españoles y que su distribución en la porción
norte de Centroamérica se debe a la influencia de las culturas Azteca y Maya. La
introducción hacia Las Antillas y América del Sur, se sabe que ocurrió entre los
siglos XVIII y XIX. De hecho, como ya se ha mencionado, las primeras
39
descripciones e ilustraciones botánicas del chayote fueron hechas con base en
plantas cultivadas en esa región. En estas mismas épocas, el chayote se introdujo
en Europa, de donde fue llevado hacia Africa, Asia y Australia, mientras que su
introducción en los Estados Unidos se dice que data de finales del siglo XIX. Esta
amplia difusión pudiera no ser tan real en la actualidad, principalmente para el
Viejo Mundo. Las referencias que consignan su cultivo en muchas de estas
regiones son muy antiguas y solo se tienen datos recientes de su cultivo en la
India y algunas regiones del sur de Estados Unidos como Louisiana y Florida. En
relación con lo anterior, es importante destacar que desde hace algunos años,
ciertos países de Europa importan chayote de América Latina, situación que
posiblemente no existiría de haberse establecido su cultivo por completo en dichos
países.
Importancia del taxón. El chayote es usado fundamentalmente como alimento
humano o como forraje no sólo en América, sino en muchos otros países. Sus
frutos, tallos y hojas tiernas, así como las porciones tuberizadas de las raíces
adventicias, han sido y aun son muy apreciadas como verdura, tanto simplemente
hervidas, como formando parte de numerosos guisos o postres. La utilidad del
chayote, sin embargo, abarca también otros aspectos en distintas regiones del
mundo. Así, la pulpa de sus frutos, por su suavidad, se ha empleado para dar
consistencia a varios alimentos infantiles, jugos, salsas y pastas, mientras que los
tallos por su flexibilidad y resistencia, en alguna época han sido destinados a la
fabricación artesanal de cestería y sombreros en algunas regiones como las Islas
Reunión. En la India, al igual que en América, sus frutos y raíces además de
usarse como alimento humano, son también empleados como forraje para
ganado. El valor nutricional de sus partes consumibles es relativamente menor en
contenido de fibras, proteínas y vitaminas que el de otros vegetales. Sin embargo,
el contenido de calorías y carbohidratos es alto, principalmente en el caso de los
tallos jóvenes, la raíz y la semilla respectivamente, en tanto que el aporte de micro
y macronutrientes por parte de los frutos es bastante aceptable. Los frutos y
semillas, son también ricos en numerosos aminoácidos importantes como ácido
aspártico, ácido glutámico, alanina, argidina, cisteina, fenilalanina, glicina,
histidina, isoleucina, leucina, metionina (sólo en el fruto), prolina, serina, tirosina,
treonina y valina.
La aplicación del chayote en la medicina tradicional incluye el uso de
infusiones de hojas para disolver cálculos renales y como auxiliar en el tratamiento
de la arterioesclerosis e hipertensión. De igual manera, infusiones de los frutos se
emplean para aliviar la retención de la orina y los ardores al orinar. Su efectividad
en la curación de enfermedades renales se infiere que debe ser alta pues, por
ejemplo, en la Península de Yucatán, en donde estos padecimientos son muy
comunes, dicho uso está documentado desde la época colonial hasta nuestros
días. La efectividad para aliviar este tipo de padecimientos, ha sido corroborada
mediante la evaluación de las propiedades diuréticas de sus hojas y semillas.
Otras propiedades medicinales del chayote que también han sido comprobadas
por estudios farmacológicos, son las cardiovasculares y las antiinflamatorias,
contenidas en las hojas y los frutos respectivamente.
40
Con el objeto de ampliar los usos del chayote e incluso llevarlos a una
escala industrial, en México y otros países se ha probado una forma de
aprovechamiento del fruto, consistente en aumentarle la vida útil mediante su
deshidratación. Los resultados obtenidos hasta ahora se dice que han sido
buenos, lográndose la elaboración de mermeladas y otros dulces, así como
también la conservación de frutos deshidratados susceptibles de usarse como
verdura después de cierto tiempo. Por otra parte, se sabe que en Filipinas se ha
tenido éxito con la inclusión de plantas de chayote en plantaciones mixtas
destinadas específicamente para la recuperación y/o conservación de suelo.
Sechium edule ssp. sylvestre
Distribución ecogeográfica y características importantes. Como ya se
mencionó, bajo esta subespecie quedaron incluidas las poblaciones silvestres con
frutos de sabor amargo que hasta la fecha se han documentado formalmente de
los estados mexicanos de Querétaro, Puebla, Veracruz y Oaxaca (Figura 2). Las
plantas de esta subespecie son conocidas en Veracruz como chayotes de monte o
erizos de monte y en Oaxaca con los nombres en Chinanteco nñ y rign-cuá. Las
poblaciones de esta subespecie prosperan entre 500 y 1700 m, en zonas muy
húmedas como cañadas, caídas de agua, ríos o arroyos. En las partes más altas,
la vegetación predominante es el bosque mesófilo y en las más bajas corresponde
a zonas de ecotono del bosque mesófilo y el bosque tropical perennifolio o
subperennifolio. Poblaciones de chayote descritas como silvestres, también han
sido reportadas para Java, las Islas Reunión y Venezuela. Sin embargo, estos
reportes no están respaldados por ningún tipo de colecciones y se ha propuesto
que pudieran simplemente ser plantas escapadas al cultivo.
Las características morfológicas de las plantas de la subespecie sylvestre
son muy similares (o en algunos casos casi idénticas) a las que pueden
encontrarse en la subespecie edule. Por ejemplo, sus flores, aunque ligeramente
más grandes que las de las plantas de la subespecie domesticada, presentan una
estructura estaminal idéntica, mientras que sus frutos también se caracterizan por
presentar una hendidura apical por la que brota la plántula una vez que la semilla
ha germinado. Las diferencias más importantes entre ambas subespecies se
encuentran en las dimensiones de las estructuras vegetativas y reproductivas. Así,
las plantas de la subespecie sylvestre son más robustas y sus hojas, flores e
inflorescencias estaminadas son de mayores dimensiones que las que se pueden
encontrar en las plantas cultivadas. Por otra parte, la variación morfológica en sus
frutos no es estrictamente comparable a la registrada para los tipos domesticados,
pues sus frutos son básicamente subglobosos a obovoides (raramente piriformes
u oblongos), de tamaño pequeño a mediano (menos de 10 cm de largo y ancho),
de color verde obscuro a raramente verde claro y densamente espinosos (rara vez
esparcidamente espinosos o totalmente inermes) y no se han documentado frutos
de color amarillo o blanco. En todas estas poblaciones, además, la pulpa de los
frutos es de sabor amargo y en varias de ellas se ha observado que la semilla
germina hasta que el fruto se ha desprendido de la planta madre. Las diferencias
41
entre las dos subespecies son más acentuadas en las poblaciones de Oaxaca,
México, cuyos frutos, además de tener también pulpa fibrosa y de sabor amargo,
son mucho más homogéneos en su forma (globosos), coloración (verde obscuros)
y espinosidad (siempre densamente espinosos) (Figura 1).
Los granos de polen de la subespecie sylvestre han sido descritos como
eumonada, isopolar, radial; suboblado (64.0 x 82.7 µm), estefanocolpado (8-9
colpos), los colpos regulares o contínuos. Tectado, espinoso, espinas cónicas, 4.97.2 µm de largo, ensanchadas en la base, ápice agudo con una cavidad
translúcida. Superficie interespinal microreticulada. Exina 2.5 µm de grosor; sexina
a
b
c
Figura 1. Comparación de la diversidad morfológica de los frutos de la subespecie edule
(a), y los de las poblaciones de Oaxaca de la subespecie sylvestre.
42
más gruesa que la nexina; perímetro en vista polar circular. Finalmente es
interesante que existe variación en su número cromosómico, pues mientras para
las poblaciones de Veracruz se ha reportado un número diploide 2n = 12, para las
de Oaxaca el número haploide que se ha determinado es n = 13.
Importancia del taxón. No existen datos etnobotánicos que indiquen el uso local
de este taxón, ni tampoco estudios que intenten determinar el potencial de estas
plantas como recursos para el mejoramiento del chayote domesticado. Respecto a
esto último, sin embargo, dada su estrecha relación morfológica y genética, es
recomendable que estas poblaciones sean de las primeras en evaluarse cuando
menos en cuanto a su resistencia a enfermedades y plagas y desde luego iniciar
programas de hibridación con tipos de chayote domesticados. En este contexto,
vale la pena señalar que, aunque en condiciones experimentales no existe
información de cruzamientos entre las dos subespecies, evidencias moleculares
han revelado la existencia de marcadores típicos de las poblaciones de Oaxaca de
la subespecie sylvestre en algunas plantas de chayote domesticado de ese mismo
estado, lo cual sugiere que sí es posible la hibridación entre estos taxa, aunque se
trata de un evento que en la actualidad aparentemente es raro.
Sechium chinantlense
Distribución ecogeográfica y características importantes. Esta especie es
endémica de una pequeña región de México al norte del estado de Oaxaca, muy
cerca de los límites con Veracruz (Figura 2), en donde es conocida con los
nombres en Español cabeza de chango, chayote cimarrón y chayote de monte y
con nombres en idioma Chinanteco como Nñ, rign-cua' y rign-kiu-moo. Prospera
en altitudes entre 20 y 800 m. En las zonas más bajas la vegetación corresponde
a bosque tropical perennifolio o subperennifolio y en las más altas al ecotono de
este último tipo de vegetación con el bosque mesófilo. Las restringidas zonas en
las que crece S. chinantlense están siendo fuertemente perturbadas, por lo que
debería ser incluida en las listas de especies amenazadas.
Materiales de esta especie fueron recolectados por primera vez entre 1940
y 1941 y se identificaron como Ahzolia composita (J.D. Smith) Standley &
Steyermark (= Sechium compositum (J.D. Smith) C. Jefrrey). Años más tarde,
fueron reconocidas como tipos silvestres de S. edule, señalándose, además, que
las características de sus flores estaminadas, la presencia de frutos lisos y
algunas características químicas, sugerían una cercana relación con otra de las
especies silvestres (Sechium compositum). De hecho, se propuso que las
poblaciones de S. chinantlense pudieran corresponder a híbridos entre esta última
especie y tipos cultivados de chayote. Las suposiciones que en algún momento se
mencionaron acerca de de que esta especie pudiera ser simplemente un tipo
silvestre más de chayote de Oaxaca no son realmente descabelladas, pues a
simple vista las plantas de estos taxa son realmente similares. Por ejemplo, las
flores estaminadas tienen una disposición y estructura bastante similar y los frutos
43
de ambos taxa son los únicos del género que presentan una hendidura apical por
la que brota la plántula una vez que la semilla ha germinado. La revisión detallada
Figura 2. Distribución geográfica de los taxa silvestres del género Sechium
44
de estas estructuras, sin embargo, muestra que los estambres tienen diferencias
muy importantes. Por ejemplo, en S. chinantlense la porción fusionada de sus
filamentos es más corta que en S. edule ssp. sylvestre y se divide en el ápice
siempre en 5 ramas patentes algo ensanchadas y planas y dispuestas de forma
perpendicular a la columna de filamentos (en la subespecie sylvestre son
ascendentes), las cuales se vuelven a dividir en dos ramas cortas desiguales en
tamaño y algo encorvadas lateralmente dando un aspecto de aspas (rasgo
ausente en la subespecie sylvestre); el tejido anterífero, además, sólo es visible en
los márgenes y por debajo del ápice de las ramificaciones (en la subespecie
sylvestre el tejido anterífero está claramente definido como anteras, las cuales
están en el ápice de las ramificaciones de los filamentos). En cuanto a los frutos,
las diferencias están en la forma y la espinosidad, pues en S. chinantlense son
obovoides, comúnmente muy comprimidos e inermes, lo que contrasta con lo
descrito al respecto anteriormente para los de la subespecie sylvestre (frutos
subglobosos a obovoides o raramente piriformes u oblongos y generalmente
densamente espinosos) (Figuras 3 y 4). La posibilidad de que S. chinantlense sea
un híbrido entre S. edule ssp. sylvestre y S. compositum es nula por la ausencia
de ésta última especie en Oaxaca (véase Figura 2). Estudios recientes basados en
evidencias moleculares también han descartado esta hipótesis.
Los granos de polen de esta especie han sido descritos como eumónada,
isopolar, isodiamétrico, suboblado, (79.0 x 90.0 µm); estefanocolpado, (8-9 colpos
ocasionalmente 10), los colpos regulares o continuos. Tectado, espinoso. Espinas
alargadas, 6.2-7.4 µm de largo, de base más ancha que su ápice y éste con una
cavidad translúcida. Superficie interespinal microreticulada. Exina 4 µm de grosor;
sexina más gruesa que la nexina; perímetro en vista polar circular. El único
recuento cromosómico que existe para la especie indica que el número diploide es
2n = 30.
Importancia del taxón. Las plantas de esta especie están adaptadas a zonas con
muy alta humedad relativa y presentan variación fenológica relacionada
aparentemente a las diferencias microclimáticas de los sitios en los que crecen
sus poblaciones. La importancia de estas características en el posible
mejoramiento del chayote no ha sido determinada, aunque la posibilidad de su uso
para estos fines es incierta, en virtud de la poca o nula compatibilidad de Sechium
chinantlense con el chayote. Estas incompatibilidad posiblemente esté
relacionadas con las diferencias en sus números cromosómicos (2n = 22, 24, 26,
entre otros para S. edule ssp. edule y 2n = 30 para S. chinantlense).
45
Figura 3. Características morfológicas de Sechium chinantlense [A) hábito, B) Flores
estaminadas mostrando los estambres, C) Flores pistiladas, G) Frutos] y flores
estaminadas de otros taxa del género y otros géneros [ D) S. hintonii E) Frantzia pittieri F)
S. edule ssp. sylvestre].
46
Figura 4. Comparación de los frutos de Sechium chinantlense (sin espinas) y S. edule ssp.
sylvestre (espinosos).
Sechium compositum
Distribución ecogeográfica y características importantes. Esta especie se
distribuye desde el sur del estado de Chiapas a las zonas vecinas de Guatemala
(Quetzaltenango, Escuintla y Suchitepequez) en Centroamérica (Figura 2). Los
sitios en donde crece esta especie se ubican dentro de un amplio intervalo
altitudinal (50-2100 m) y se caracterizan por estar generalmente asociados a
cañadas, orillas de arroyos o cerca de caídas de agua. La vegetación puede ser
primaria o secundaria derivada de bosque mesófilo o bosque tropical
subperennifolio y también es frecuente encontrarla creciendo entre cafetales. En
estas zonas S. compositum es conocida con varios nombres comunes, la mayoría
de los cuales destacan su similitud con el chayote. Así, en Chiapas se le conoce
principalmente como chayote de caballo o huisquil de cochi y también con los
nombres en Mame xmasil o xmasin, cuyo significado se desconoce. Para
Guatemala se han recabado los nombres huisquil de monte y huisquil de ratón.
En cuanto a las características morfológicas de las poblaciones de S.
compositum, vale la pena destacar que aunque en general son muy similares a las
47
de los taxa anteriormente descritos, difieren en la ausencia de la hendidura apical
que caracteriza a las dos subespecies de S. edule y a S. chinantlense (Figura 5).
Figura 5. Características morfológicas de Sechium compositum.
48
El polen de esta especie se ha descrito como eumonada, isopolar, radial;
oblado (60.8 x 81.0 µm), estefanocolpado (8-9 colpos), los colpos regulares o
contínuos. Tectado, espinoso, espinas cónicas 4.3-6.3 µm de largo, ensanchadas
en la base, ápice agudo con una cavidad translúcida. Superficie interespinal
microreticulada. Exina 3.0 µm de grosor; sexina mas gruesa que la nexina;
perímetro en vista polar circular. Finalmente, el único recuento de cromosomas de
esta especie indica que su número haploide es n = 14.
Importancia del taxón. En Chiapas las raíces machacadas con agua se usan
como substituto de jabón y para matar piojos en caballos. Por otra parte, algunos
de los nombres comunes (v.gr. "chayote de caballo", "chayote de burro" y "huisquil
de cochi") sugieren que los frutos, no obstante ser amargos y posiblemente con
altos contenidos de cucurbitacinas, pudieran ser consumidos por caballos, burros
y cerdos. En cuanto a su importancia potencial, vale la pena destacar que los
frutos de S. compositum pueden mantenerse en latencia durante varios meses sin
que esto afecte su turgencia y humedad, lo cual pudiera ser una característica de
interés para intentar incorporarla al chayote cultivado con el fin de colaborar a
resolver problemas de almacenamiento o conservación.
Sechium hintonii
Distribución ecogeográfica y características importantes. Sechium hintonii es
una especie endémica de una pequeña región de México, de la cual hasta hace
poco sólo se conocían las colecciones tipo recolectadas dentro del Distrito de
Temascaltepec, Estado de México, en donde se le conoce como chayotillo.
Recientemente fue re-descubierta en un sitio cercano a una de estas localidades y
poco después se encontró una pequeña población un poco más al sur en el
estado de Guerrero. Las localidades de estos dos estados se encuentran en
altitudes entre 1300 y 1510 msnm, en una zona de transición climáticovegetacional. El clima corresponde al grupo de los cálidos en transición a
semicálidos. En la localidad del Estado de México, la vegetación puede ser
descrita como una ecotono entre bosque tropical caducifolio y bosque de encinos,
sumamente perturbada por actividades agrícolas de temporal, mientras que en la
localidad del estado de Guerrero, aunque la vegetación es similar, parece tener
más afinidad con el bosque tropical caducifolio, y está bastante más conservada.
Hasta hace poco tiempo se dudaba que pudieran también corresponder a esta
especie individuos que fueron recolectados en los municipios de Autlán y
Cuautitlán, en el estado de Jalisco, principalmente porque muestran algunas
diferencias morfológicas respecto a los más típicos. La altitud en los sitios en
donde fueron recolectados estos materiales varía entre 750 y 1710 m y la
vegetación corresponde a bosque mesófilo, bosque tropical caducifolio y bosque
de encinos. Un reciente estudio biogeográfico de los taxa de Sechium y otros
géneros de la subtribu Sicynae realizado con marcadores moleculares, ha
confirmado la identidad de estos individuos, lo cual amplía de manera
considerable la distribución conocida de S. hintonii hacia el noroeste, así como
49
también el conocimiento sobre el intervalo altitudinal en el que crece (Figura 2).
Figura 6. Características morfológicas de Sechium hintonii.
Las características morfológicas de las poblaciones de S. hintonii son, en
general, muy similares a las de los restantes taxa silvestres, aunque al menos en
la actualidad no forma poblaciones densas como se observa en aquellos. Otra
diferencia muy importante entre especie y los restantes taxa del género es que sus
inflorescencias son péndulas, mientras que en los otros taxa son erectas. Por otra
parte, sus frutos son también muy diferentes en tamaño (2.5-3.5 cm de largo, 2-2.5
cm de ancho) y otros rasgos (color pardo claro a pardo obscuro y leñosos al
madurar), aunque como en S. compositum carecen de la hendidura apical que
caracteriza a las dos subespecies de S. edule y a S. chinantlense (Figura 6). Sus
granos de polen han sido descritos como eumonada, isopolar, radial; suboblado
50
(52.6 x 68.8 µm), estefanocolpado (9-10 colpos). Tectado; espinoso, espinas
cónicas 5.4-6.3 µm de largo, de base ancha y el ápice con una pequeña cavidad
translúcida. Superficie interespinal finamente microreticulada. Exina 2.5 µm de
grosor; sexina ligeramente más gruesa que la nexina; perímetro en vista polar
circular. El único recuento cromosómico que se ha hecho para S. hintonii, indica
que al igual que S. compositum, su número haploide es n = 14.
Importancia del taxón. No se tienen datos al respecto, pues no existe
información etnobotánica que sugiera su importancia regional, ni tampoco acerca
de su capacidad de hibridación con el chayote. No obstante, el hecho de que sea
una especie endémica de un área relativamente pequeña, cuyas pocas
poblaciones conocidas prosperan en hábitats generalmente afectados por la
deforestación y diversas actividades agrícolas, aunado a la falta de colecciones de
germoplasma que aseguren al menos su conservación ex situ, claramente la
ubican como una especie en peligro de extinción.
3. Conclusiones
Al igual que se señaló para el género Cucurbita, también todas las fuentes
de evidencia que aquí se han descrito, coinciden en señalar a México como el
centro de origen del género Sechium , pues dentro de sus límites geográficos
prosperan todos los taxa que lo conforman, incluyendo por supuesto al ancestro
silvestre de su única especie domesticada, el chayote (S. edule ssp. edule). La
diversidad del chayote y otras fuentes de evidencia que permitirán confirmar estas
aseveraciones serán analizadas en los siguientes informes del proyecto.
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