PDF (Capítulo 4)

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ASIMETRÍAS
INTER-HEMISFERICAS
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I. ASPECTOS HISTÓRICOS
El hombre parece ser el único animal que presenta una clara preferencia en el
empleo de las manos. El 89% de la población es diestra, y el 11% prefiere en grado
mayor o menor la mano izquierda. A pesar de tan clara evidencia de que los
hemisferios no son equivalentes, no fue sino hasta hace 120 años cuando vino a
postularse el concepto de "dominancia hemisférica". En 1861, Paul Pierre Broca
presentó la evidencia anatomopatológica de un paciente quien hubiera perdido la
facultad del habla y presentara una extensa lesión en el pie de la tercera
circunvolución frontal. Cuatro años más tarde, Broca disponía de ocho casos
adicionales de "afemias" (o sea afasia), con lesiones en la misma región frontal
(cita, Joynt, 1964).
Por la misma época, Gustavo Dax, joven médico, presentó a la Academia de
Medicina de Francia un manuscrito de su difunto padre, Marc Dax, escrito en 1836
(pero jamás publicado o dado a conocer), el cual proponía una asociación entre
lesiones del hemisferio izquierdo y la pérdida de la facultad del habla. Revisando la
acrimoniosa correspondencia entre Broca y Dax hijo, Joynt y Benton (1964)
concluyen que, si bien la prioridad del descubrimiento puede acreditarse a Marc
Dax, la responsabilidad científica y pública recae sobre Broca. El hallazgo del
"centro del habla", junto con las publicaciones posteriores de Fritsch y Hitzig cerró
por muchos años la corriente globalista iniciada por Flourens. Sin embargo, por
oposición a la laboriosidad de los hallazgos de Hitzig, la aparente facilidad con que
se creyó "localizar" una función tan compleja como el lenguaje pareció abrir
posibilidades inesperadas.
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El concepto de dominancia hemisférica implicaba que el área descrita por Broca
era dominante en el hemisferio izquierdo para diestros y en el hemisferio derecho
para zurdos, grave error inferencial que tardaría unos 80 años en disiparse. Con el
paso de los años, el concepto de dominancia abarcó áreas temporales, cuya lesión,
según Wernicke (cita Geschwind, 1967), conllevaba una afasia sensorial o receptiva.
Dejérine, hacia 1880, extendió la noción tanto a áreas posteriores (circunvolución)
angular y lóbulo occipital) cuya destrucción acarreaba una deficiencia en el
reconocimiento visual de símbolos gráficos (alexia) como a áreas frontales, cuya
lesión implicaba una pérdida de la facultad para escribir (agrafía).
Hacia principios de siglo, Liepmann (1905) propuso que la dominancia del
hemisferio izquierdo también implicaba acciones motoras simbólicas (praxis) cuyos
"centros" fueron colocados cerca de la banda motora izquierda. La extensión del
concepto de dominancia hemisférica a actividades motoras y simbólicas conllevó
una verdadera explosión numérica de "centros de representación" de funciones
superiores que daban la impresión de que la corteza fuera un enorme casillero sin
mayores relaciones con estructuras sub-corticales. Tal vez el único en llamar la
atención sobre la relatividad del concepto de dominancia cerebral fue Hughlins
Jackson (1874) quien señaló algunos principios básicos sobre la función
complementaria de los hemisferios y sobre las capacidades lingüísticas y musicales
del hemisferio derecho; también sugirió que no todo zurdo presentaba afasia tras
lesiones derechas, lo cual implicaba que la preferencia manual no necesariamente
revelaba la dominancia hemisférica.
El concepto de dominancia del hemisferio derecho tardó más en desarrollarse,
según las revisiones de Hécaen (1974), Benton (1969) y Teuber (1967). Por los años
20, comenzaron a describirse perturbaciones en la orientación, en la habilidad para
vestirse y para manipular el espacio tras lesiones derechas. Pótzl (1928) subrayó el
papel del hemisferio derecho en la apreciación de las relaciones espaciales y rítmicas
así como en el conocimiento de las sensaciones evocadas en el cuerpo. Comenzaron
a ingeniarse "pruebas" que ponían en evidencia defectos no obvios en la vida
cotidiana, tales como construir con cubos, copiar dibujos, etc. Desde hace unos 30
años, se dispone de evidencias que confirman las nociones de Jackson de que los
hemisferios son sustancialmente diferentes y de que la organización cerebral de los
zurdos no es un espejo de la de los diestros ya que en la mayoría de los zurdos, el
hemisferio izquierdo es el dominante para lenguaje (Zangwill, 1960), y ya que ambos
son complementarios en sus funciones (Milner, 1974). El concepto de dominancia ha
perdido pues, su acepción absoluta y hoy en día implica solamente mayor eficiencia
para determinadas operaciones. El predominio o la tendencia a un mejor
procesamiento dependen de la preferencia manual, de los antecedentes familiares de
zurdera, del sexo y probablemente de la edad.
II. ESTUDIOS NEUROANATOMICOS
En un comienzo se intentaron demostrar diferencias inter-hemisféricas en
cuanto a peso, volumen, tamaño y gravedad específica, ninguna de las cuales resultó
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significativa a lo largo de 80 años de estudios (Von Bonin, 1962). La base de estudios
neuroanatómicos más recientes radica en que, en cuanto más larga, profunda o
bifurcada una cisura, mayor superficie cortical involucra a su alrededor. En cambio,
en cuanto mayor un ventrículo, menos sustancia cerebral hay en las regiones
circunvecinas. Geschwind (1974), revisó los resultados de estudios previos y
concluyó que, en la mayoría de ellos, se encuentra una diferencia leve pero constante
en favor de la cisura izquierda de Silvio y de la superficie comprendida entre la parte
posterior de la circunvolución izquierda de Heschl y el borde posterior de la cisura
de Silvio, área conocida como plano temporal (Fig. IV-1). Se han realizado tres
estudios independientes pero concordantes, dos con 100 cerebros y uno con 200
(Geschwind y cois., 1968; Tezsner y col., 1972; Wada y cois., 1975). Demuestran
que el plano temporal izquierdo es mayor que el derecho en el 60% de los casos,
menor que el derecho en el 10% y equivalente en el 30%. Los cerebros de mujeres
presentan una alta frecuencia de equivalencias morfológicas en dichas regiones. Por
neumoencefalografía se observa un mayor volumen en el 57% de los cuernos
occipitales izquierdos, en el 13% de los cuernos occipitales derechos y una
equivalencia en el 30% de los casos (McRae y cois., 1964), lo que sugiere que la
asimetría en favor del cuerno occipital derecho correlaciona con la dominancia
hemisférica para lenguaje. Rubens (1977) señala que la mayor angulación de la
cisura silviana derecha permite mayor extensión de las regiones posteriores,
incluyendo la circunvolución angular derecha. Comparando datos de lateralización
de lenguaje por la prueba de Wada (ver más adelante) con las respectivas
angiografías, Ratdiff y cois., (1980) demuestran que esta asimetría silviana
correlaciona en alto grado con el hemisferio dominante para lenguaje.
Polo Temporal
Izquierdo.
^^.
f
i
Polo Temporal
emm^
["""V
Derecho
P.T.
Polo Occipital
PLANO TEMPORAL
F I G U R A IV-1. Plano temporal derecho e izquierdo. El plano temporal va desde la
circunvolución de Heschl hasta la punta de la confluencia temporo-parietal (según Geschwind,
1974).
Las asimetrías morfológicas de ambos hemisferios, relacionadas con el modo
peculiar de operar cada uno, son genéticamente determinadas puesto que se
encuentran desde la 24-30 semana de gestación (Wada, 1975). Sin embargo, el alto
número de equivalencias morfológicas (30%) o de ventaja para el hemisferio derecho (10%) no corresponde a las estimaciones de dominancia para lenguaje. Si los da93
tos anatómicos reflejaran fielmente ia organización funcional, ai menos un 10% de
todos los individuos presentarían dominancia derecha para lenguaje, la cual no
parece exceder, en realidad, un 2.6% de la población, a lo sumo (Levy, 1974). Por
esto, en ausencia de datos de microscopía electrónica y de bioquímica, resulta
aventurado sacar conclusiones definitivas a partir de las diferencias morfológicas.
La única técnica conocida para evaluar con precisión (95% de aciertos) las
asimetrías funcionales hemisféricas, implica riesgo para el paciente y sólo se utiliza
en candidatos a cirugías (generalmente para excisión de focos epileptógenos) en las
que se teme invadir quirúrgicamente áreas críticas para el lenguaje. Se trata de la
prueba de Wada consistente en inyectar anestésico (amital sódico) en ambas
carótidas, con unos días de intervalo. Ello bloquea funcionalmente el hemisferio
correspondiente a la inyección. El tratamiento izquierdo conlleva, además de una
parálisis transitoria en el lado derecho del cuerpo, un bloqueo en la emisión o
comprensión del lenguaje. Tras la inyección derecha sobreviene una parálisis
izquierda, con severos trastornos en razonamiento y memoria no verbal y espacial.
Pero la población sometida al amital sódico es anómala en cuanto a organización
cerebral pues en general presenta un daño cerebral muy temprano, que redunda en
una altísima incidencia de dominancia hemisférica derecha tanto en diestros (7%)
como en zurdos (39%), así como de bilateralidad de funciones (4%) según
Rasmussen y col., (1975) y Milner y col., (1962). La organización interhemisférica
de sujetos sin daño cerebral temprano no corresponde a estas cifras. Las
estimaciones basadas en muestras muy amplias de lesionados cerebrales, con o sin
afasia, indican que el 99.5% de los diestros y el 70% de los zurdos presenta
predominio del hemisferio izquierdo para lenguaje.
Existen técnicas no invasivas utilizadas ampliamente para fines investigativos
pero cuya utilidad diagnóstica es escasa por el alto número de errores que conllevan.
Por ejemplo, las asimetrías en el bloqueo del ritmo alfa son más notorias en el hemisferio izquierdo al escribir que al copiar y al copiar que al hablar o leer (Galin y
cois., 1982). El estudio de coherencias o análisis de la semejanza en la forma y fase
de las ondas evocadas en cada hemisferio por ciertos estímulos correlaciona en alto
grado con los datos del amital sódico, pero no se ha validado para efectos diagnósticos (Davis y Wada, 1977). También hay evidencias de que el flujo regional sanguíneo medido por isótopos radioactivos se incrementa preferencialmente en áreas
izquierdas temporoparietales ante estimulación auditiva (Maximilian, 1982). Finalmente, para todas las modalidades, existen numerosas técnicas psicofísicas que
revelan procesos perceptuales cuyo significado en relación con las asimetrías
hemisféricas se mencionará en detalle más adelante.
Las evidencias neuroanatómicas y comportamentales (según el amital sódico,
técnicas electroencefalográfícas y procedimientos psicofísicos) indican que los
patrones de asimetría son bastante estables en hombres diestros, pero no así en
mujeres o en zurdos quienes parecen revelar asimetrías que difieren de las de los
hombres diestros. Puede concluirse sin embargo, que en la mayoría de la gente, la
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lateralización del lenguaje se basa en un programa genéticamente determinado el
cual debe desarrollarse y actualizarse con las experiencias naturales del humano.
III.
ASIMETRÍAS INTER-HEMISFERICAS EN CEREBROS DIVIDIDOS
"Mas cuando tú hagas limosna no sepa tu
mano izquierda lo que hace tu derecha,
para que tu limosna quede en secreto".
MATEO 6,3
La sección de las principales comisuras cerebrales se conoce como cerebro
dividido y se practica con el fin de evitar la irradiación de la actividad paroxística
producida por un foco epiléptico localizado en un hemisferio cerebral. La aparente
ausencia de síntomas clínicos post-operatorios (Akelaitis, 1944), originó bromas
respecto del cuerpo calloso, como la de que su única función era transmitir
convulsiones o impedir que los hemisferios "colgaran" (ver Ettlinger y col., 1969).
A.
NEUROANATOMÍA
Las comisuras telencefálicas son haces definidos de fibras corticales o
sub-corticales que interconectan los hemisferios. La comisura cortical más
importante es el cuerpo calloso cuyas principales regiones son la rodilla, la parte
media y el espíenlo. La rodilla enlaza los sistemas frontales; la parte media, los
lóbulos temporales y parietales; el esplenio une regiones occipitales y parietales. La
comisura anterior es un sistema de unión cortical menos voluminoso que el cuerpo
calloso y conecta regiones homologas de corteza entorrinal y temporal. Las
comisuras sub-corticales más importantes son el quiasma óptico y la comisura
hipocámpica crítica en la integración de señales viscerales y emocionales. Existen
además, otras comisuras a nivel diencefálico y mesencefálico, a saber: masa
intermedia (entre el tálamo) no siempre presente en el hombre, la comisura
habenular y la posterior, íntimamente relacionadas con la regulación endocrina y
visceral. Finalmente, las comisuras inter-coliculares cuyas funciones parecen ser
críticas en la integración de señales extrageniculadas auditivas y visuales (Pasik y
col., 1968).
La integración inter-hemisférica se logra mediante tres sistemas: el primero está
constituido por los sistemas sensoriales y motores periféricos ipsi y contralaterales,
gracias a los cuales un mismo lugar de estimulación puede desencadenar actividad en
uno o en ambos hemisferios o hemicuerpos (según que se trate de un sistema
aferente o eferente). 2. La llegada sensorial uni-hemisferica no solo implica que se
evoquen señales allí, ya que por el sistema comisural también se producen^señales en
el hemisferio opuesto. Se cree que la función del cuerpo calloso sería la de generar
áreas de inhibición o excitación alrededor de las poblaciones celulares del hemisferio
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contralateral de modo de realzar o borrar selectivamente la actividad de ciertas
unidades en un hemisferio (Asanuma y col., 1962). Además, cada día se confirma
más la noción de que el sistema comisural contribuye poderosamente a la
integración bilateral de la atención así como al mantenimiento de la orientación
simétrica en ambos hemisferios (Bowers y cois., 1981; Bowers, 1980). Caso de
requerirse de operaciones complejas, cada hemisferio interviene según su propia
"especialización" y se activa diferencialmente. 3. La integración inter-hemisférica
se completa mediante los aparatos retlculo-talámicos y las mutuas relaciones de
sistemas corticofugos y mesencefálicos.
B. ESTUDIOS EN ANIMALES CON "CEREBROS DIVIDIDOS"
Myers y Sperry (1953) estudiaron por primera vez la función hemisférica animal
seccionando las comisuras en lugar de lesionar uno de los hemisferios, como se
hacía tradicionalmente. En animales se extirpa el quiasma óptico, el cuerpo calloso,
las comisuras anteriores, hipocámpica y posterior y en ocasiones la masa intermedia
y comisuras intercoliculares. Así, las señales recibidas por un hemisferio, "se
quedan" en él sin cruzar al hemisferio opuesto por falta de conexiones corticales. De
esto se infiere que, en ausencia de comisuras, la transferencia de señales
discriminativas es mínima y el animal sólo se beneficia de cierto efecto inespecífico
del contexto general o del nivel de activación (Ettlinger y col., 1969).
1. Transferencia visual
Al seccionar el quiasma se destruyen las fibras procedentes de la hemi-retina
nasal (campo visual temporal), por lo cual el sujeto no ve sino los objetos situados
en el campo visual nasal (reflejados en las hemi-retinas temporales que proyectan al
hemisferio ipsilateral). La mera sección del quiasma no garantiza que los estímulos
visuales se procesen sólo en el hemisferio de llegada porque las señales en cada
lóbulo occipital se transfieren al hemisferio opuesto por el esplenio del cuerpo
calloso. Si además del quiasma, se secciona el esplenio, entonces el estímulo visual
queda confinado al hemisferio de llegada, siempre y cuando el objeto no se refleje
sino en una retina, para lo cual sencillamente se le tapa un ojo al sujeto (Fig. IV-2).
Este animal efectúa ciertas discriminaciones con el ojo descubierto que sólo conecta
con el hemisferio ipsilateral y responde con la mano opuesta al hemisferio cuyo ojo
está destapado y que se halla bajo control motor de este mismo hemisferio. El
control uni-hemisférico se manifiesta en la imposibilidad de estos animales para
responder, posteriormente, con la mano ipsilateral al ojo descubierto, la cual es
controlada por el hemisferio que "no vio" el estímulo; para realizar la discriminación con la mano ipsilateral es preciso descubrir el segundo ojo (a la vez que se tapa
el primero) pero entonces, no se observa mayor "ahorro" en el número de ensayos
para alcanzar el criterio de aprendizaje (Myers y Sperry, 1950) cosa que sí sucede en
animales intactos.
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FIGURA IV-2. Diagrama de una
preparación con sección de comisuras y quiasma óptico. Al tapar el ojo
derecho, el animal utiliza la mano
derecha para obtener refuerzo ante
un círculo grande y rayas horizontales (estímulos " v i s t o s " con el
hemisferio derecho). Con el ojo
izquierdo tapado, aprende a utilizar
la mano izquierda ante un círculo
pequeño y las rayas verticales
("vistas" con el hemisferio derecho). Este hábito conflictdvo no es
posible de establecer en animales
intactos.
Otra evidencia de que en especies sub-humanas, el hemisferio contralateral
"ignora" lo que hace su contraparte, viene dada por la capacidad, inusitada en
animales intactos, de los comisurotomizados para aprender hábitos opuestos o
conflictivos con las dos manos respectivamente. Por ejemplo, el refuerzo se
suministra cuando el mono escoge una raya horizontal con el par ojo derecho-mano
izquierda y una raya vertical con el par ojo izquierdo-mano derecha. Con sólo que el
esplenio esté intacto la transferencia de aprendizajes visuales es adecuada y hábitos
conflictivos con ambas manos como la tarea ya citada, resultan imposibles de
aprender (Myers, 1961). Lo anterior parece indicar que las señales visuales
relacionadas con patrones complejos sólo generarían actividad en las células que
proyectan por el esplenio, y en este sentido, tendrían "rutas" específicas. El esplenio
sería pues, una vía necesaria y suficiente para generar actividad relacionada con la
visión de formas, tamaños y patrones en el hemisferio contralateral. Sin embargo,
no todas las señales visuales se transfieren por vías corticales. Incluso en ausencia de
comisuras corticales, en algunos carnívoros, las comisuras inter-coliculares parecen
bastar para una adecuada transferencia de atributos como color y luminosidad
(Voneida, 1963).
2. Transferencia somestésica
Resulta más difícil demostrar el sindrome de desconexión comisural con la
modalidad somestésica en razón de la extensa bifurcación ipsi y contralateral de las
vías extralemniscales. El ahorro en el número de ensayos requeridos con la mano no
entrenada para una discriminación somestésica depende en parte de la, o de las
sub-modalidades implicadas en la tarea (Ettlinger y cois., 1969), así como del
entrenamiento previo con ambas manos en discriminaciones somestésicas (Semmes y
cois., 1969). Por ejemplo, la discriminación de tamaño o forma activa sistemas
propioceptivos lemniscales eminentemente contralaterales; en condiciones de
comisurotomía no se observa "ahorro" en el aprendizaje con la segunda mano.
Pero la discriminación de rugosidad activa vías extralemniscales cruzadas y no
cruzadas, lo cual permite un ahorro sustancial con la mano no entrenada. Cuando la
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llegada del estímulo periférico es bilateral, el sistema comisural nq es indispensable,
ya que cada hemisferio recibe información por las proyecciones no cruzadas acerca
de lo que sucede en la mano ipsilateral. Controlando el que la llegada sea
uni-hemisférica, parece que, en ausencia de la parte media del cuerpo calloso, la
transferencia somestésica es mínima pero su mera presencia (aún si el resto del
cuerpo calloso se ha seccionado) garantiza que las señales originadas en regiones
somestésicas generen actividad en el hemisferio opuesto (Myers, 1961).
3. Transferencia auditiva
La bilateralidad anatómica de las vías auditivas desde tallo hasta corteza no ha
permitido investigar este aspecto en sujetos comisurotomizados. Sobre ello se
volverá en la sección con estudios de humanos normales.
4. Transferencia motora
Dado que las proyecciones motoras son ipsilaterales en lo referente a musculatura proximal, y contralaterales en lo referente a movimientos independientes distales no es de extrañar cierto ahorro en el número de ensayos requeridos para efectuar,
con la mano no entrenada, un hábito motor que involucre sólo musculatura de codo
y hombro (Gazzaniga, 1968). Pero si el hábito implica movimientos independientes
de dedos, prácticamente no hay transferencia y el movimiento observado es torpe,
como si fuera controlado por vías ipsilaterales (Brinkman y Kuypers, 1973).
5. Transferencia de señales ' 'emocionales''
En aprendizaje, la tasa de respuestas depende de la activación general y del
"estado emocional" provocado por el contexto. Los efectos diferenciales sobre el
aprendizaje según que se utilice refuerzo o castigo son tal vez más espectaculares en
animales con lesiones cerebrales que en animales intactos (Gazzaniga, 1975), pero
también son evidentes en el humano (McKeever y cois., 1981).
El ahorro con el hemisferio no entrenado no es significativo con paradigmas de
refuerzo y extinción pero es obvio un gran ahorro con el hemisferio-mano no
entrenados en la tarea bajo condiciones de castigo (Sechzer, 1964). Es probable que
el choque desencadene mayor activación general, por lo que se facilitaría tanto la
transferencia inter-hemisférica extra-comisural (por sistemas activadores difusos)
como el aprendizaje con el hemisferio no entrenado. La mayoría de los estudios al
respecto han confundido y tratado como si fueran uno solo, los efectos de
transferencia y aprendizaje, lo cual dificulta extraer generalizaciones prudentes.
El alertamiento general, difundido a partir de la formación reticulada, puede
provenir de un solo hemisferio que activaría el sistema alertante por vías
cortico-fugas. Si a un mono comisurotomizado total que realiza una tarea de
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discriminación visual con un solo ojo, sorpresivamente, se le proyecta la imagen de
una serpiente en el ojo descubierto, y su reacción no es muy intensa, sólo se niega a
proseguir la tarea con el ojo-hemisferio con que vio la serpiente. Pero si su reacción
es intensa, puede negarse a responder de cualquier manera. Esto hace suponer que
cada hemisferio tendría un umbral de alertamiento el cual, caso de rebasarse,
ocasionaría indirectamente un incremento en la actividad general cerebral.
Sperry (1961) preparó gatos o perros con "hemi-sindromes" característicos de
lesiones cerebrales bilaterales. Si a un gato se le extirpan bilateralmente los lóbulos
temporales, incluyendo amígdala, polo temporal y corteza infero-temporal, se
observan severos defectos en la integración sensorio-emocional. Estos animales no
parecen adscribirle significado a sus percepciones visuales y adolecen de un defecto
atencional consistente en que reaccionan ante cualquier estímulo de modo pasajero.
No discriminan estímulos nocivos o peligrosos, ni lo que es comestible de lo que no
lo es, y se muestran anormalmente plácidos e hipersexuales (Klüver y Buey, 1939). El
gato de la figura IV-3 tiene extirpadas las comisuras (incluyendo el quiasma óptico)
y el lóbulo temporal derecho. Su reacción a estímulos peligrosos es normal cuando
éstos se le presentan en el ojo izquierdo (hemisferio izquierdo intacto) pero es
anormalmente plácida y carente de orientación cuando se presentan en el ojo
derecho (lóbulo temporal extirpado). Esta preparación conforma un verdadero
"hemi-sindrome" de Klüver-Bucy. Sperry (1961) preparó un hemi-sindrome frontal
en el que, con el ojo-lóbulo frontal intacto, las respuestas de ordenación interna son
normales, y con el ojo-lóbulo frontal lesionado, se configuran respuestas análogas a
los de los animales con lesiones frontales. Con el ojo correspondiente al hemisferio
intacto, el animal aprende normalmente tareas de respuesta diferida, pero es incapaz
de establecerlas con el ojo correspondiente a la extirpación. Es ésta una buena
evidencia de la relativa independencia de los hemisferios en ausencia de las
interconexiones que los unen.
FIG URA IV-3. Hemi-sindrome de
Klüver-Bucy. Preparación con comisurotomia completa (incluyendo
colículos) y excisición de lóbulo
temporal derecho. Al ver un estimulo amenazante con el par ojo
izquierdo-hemisferio izquierdo, el
animal reacciona normalmente con
rabia o miedo. Al verlo con el par
ojo derecho-hemisferio derecho,
reacciona con la placidez descrita en
las preparaciones bi-temporales (de
Sperry, 1961).
C. ESTUDIOS DE DESCONEXIÓN EN "CEREBROS DIVIDIDOS"
HUMANOS
Durante mucho tiempo, la callosotomía se consideró inocua por la aparente
ausencia de síntomas (Akelaitis, 1944) pero las series de comisurotomías iniciadas en
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los años 60 demostraron la presencia de "síndromes de desconexión" tan
sorprendentes como los de los animales, sólo que para ponerlos de relieve, a veces se
requiere de un montaje técnico elaborado. Las comisurotomías humanas no
interrumpen el quiasma óptico por la hemianopsia bi-temporal innecesaria que esto
conllevaría; a veces son incompletas bien sea por ahorro en tiempo de cirugía o por
la localización misma del foco epiléptico que hace innecesaria una excisión radical.
En la siguiente revisión se escogieron sólo los experimentos con comisurotomizados
diestros.
1. Operaciones integrativas en ''cerebros divididos"
El coeficiente intelectual post-operatorio de los comisurotomizados no parece
decrecer sustancialmente tras la cirugía, lo cual no significa que conserven un nivel
normal de adaptación. Se han mencionado defectos de memoria inmediata,
particularmente en la fase de adquisición de datos (Huppert, 1981; Bogen y cois.,
1977); así mismo se observa tendencia a olvidar hechos y a repetir indefinidamente
las mismas narraciones (Zaidel y col., 1974), así como defectos atencionales
(Trevarthen, 1974). Ocasionalmente se presenta un mutismo absoluto que se
prolonga durante años pero que no parece acompañarse de perturbaciones en la
comprensión del lenguaje y que se interpreta como un deficiente monitoreo para
iniciar acciones deliberadas (Bogen, 1977). Estos casos de mutismo prolongado se
han presentado todos por comisurotomía anterior (con probable daño a lóbulos
frontales o cíngulum) junto con extensas lesiones pre-quirúrgicas, lo que
potencializaría el defecto emocional y "amotivacional".
La comisurotomía además, implica graves deficiencias para alternar
rápidamente de tarea o de movimiento manual y para dirigir selectivamente la
atención en favor de uno u otro hemisferio así como un decremento general en la
capacidad de solucionar problemas y en el nivel de alertamiento (Trevarthen, 1974).
Pero también puede facilitar la ejecución bimanual simultánea y con órdenes
opuestas para cada mano, lo que se interpreta como evidencia de la activación
independiente de un doble sistema atencional que no se inhibe mutuamente, como
sucedería en un normal. Los controles, con sobre-entrenamiento llegan a realizar
estas tareas contradictorias, probablemente por un efecto de automatización del
sistema motor implicado. En este caso, sin sobre-entrenamiento, la diversificación
bilateral de la tarea impide a los normales realizar estas secuencias opuestas
(Ellenbergycol., 1980).
En condiciones de estimulación uni-hemisférica, el rendimiento y procesamiento
lingüístico es inferior (incluso con el hemisferio izquierdo) al obtenido con ambos
hemisferios en condiciones normales. Esto sugiere que, independientemente de las
comisuras, el procesamiento semántico se realiza integradamente en ambos
hemisferios (Zaidel, 1974). Probablemente lo anterior se realiza a través de los
sistemas alertantes reticulares y talámicos. En cuanto a la transferencia de señales
sensoriales, algunas de ellas pasarían al hemisferio contralateral por comisuras
100
alternas, sub-corticales o por efectos de la activación de la formación reticulada.
Otras señales más elaboradas necesitarían de vías comisurales específicas originadas
en áreas circunvecinas al procesamiento en cuestión. La presencia del esplenio
asegura una adecuada integración visual inter-hemisférica (Gazzaniga y col., 1975;
1963) pero no somestésica o motora. Si se respeta la parte media, sucede lo
contrario: adecuada integración somestésica pero muy deficiente integración visual.
Las partes anteriores del cuerpo calloso parecen comunicar señales de tipo multi o
supramodal pues su ablación no produce déficits específicos (auditivos,
somestésicos u olfativos). Al respecto, se cree que cualquier sistema
inter-hemisférico sub-cortical o inespecífico puede transferir señales olfativas
(Gordon, 1975), pero no así información específica. Cómo se efectúa este proceso en
los callosotomizados es un interrogante de momento inexplicable, ya que la mera
presencia de la comisura anterior (tras collosotomía total) no impide que se presente
un típico sindrome de desconexión (McKeever y cois., 1981).
Lo anterior es de particular interés a la luz de un reciente caso descrito por
Gazzaniga y cois., (1979) de un paciente con comisurotomía completa quien, en un
lapso de dos años después de la cirugía, ha adquirido una notable capacidad
semántica para leer y denominar objetos vistos o palpados en el hemisferio derecho,
sin demostración de incremento en la transferencia inter-hemisférica (o sea,
por técnicas psicofísicas, al pasarle a este paciente estímulos al hemisferio izquierdo,
no se presenta comunicación de éstos al hemisferio derecho). Por otro lado es un
tanto difícil aceptar que el hemisferio derecho de un adulto "desarrolle"
habilidades complejas lingüísticas, ya que se sabe que ello no sucede sino hasta los
dos o tres años de edad. Es posible que este paciente, por su mismo daño cerebral
que le ocasionó el trastorno convulsivo, tuviera una organización hemisférica bien
diferente de la de los normales y que, simplemente, el hemisferio derecho siempre
hubiera intervenido activamente en la solución de estos problemas. Porqué, ante
tareas psicofísicas muy especiales este paciente tardó un año en demostrar sus
habilidades del hemisferio derecho, es cosa que queda por investigar, pero que muy
posiblemente se explique con base en efectos de entrenamiento en dichas tareas
especializadas, de atención selectiva con uno u otro hemisferio y de variables
inherentes a las tareas mismas.
2. Funciones hemisféricas en "cerebros divididos''
a. Operaciones semánticas: siendo el HI dominante para lenguaje en la mayoría de
la gente, los comisurotomizados escriben y ejecutan cuanta orden verbal se les pida
con la mano derecha. Ya se mencionó que el signo de "apraxia con la mano izquierda" puede presentarse más o menos indefinidamente tras una callosotomía (Zaidel y
Sperry 1977; Gazzaniga y col., 1967; Akelaitis, 1944). Esto parece deberse a que el
hemisferio izquierdo recibe y comprende la instrucción verbal, al contrario del hemisferio derecho, cuya capacidad lingüística es muy limitada. Para realizar la orden
con la mano izquierda (bajo control motor directo del hemisferio derecho) se necesitaría que el hemisferio izquierdo enviara algún tipo de señal ya descodificada a nivel
101
semántico. Como el hemisferio derecho por su parte, no las descodifíca adecuadamente por sí solo, no guía la mano izquierda de modo consistente con la instrucción.
Los síndromes de desconexión ya citados llevaron a Geschwind (1962) a deducir
que el hemisferio derecho es un "hemisferio ciego y sordo para las palabras" (o sea
que recibe pero no comprende lo que ve y oye), "agráfico y astereognósico". Es esta
opinión discutible, por cuanto se explican funciones complejas del hemisferio
derecho con base en conceptos patológicos y en lo que no procesa en lugar de
basarse en lo que procesa. Además, el hemisferio derecho no carece por completo de
capacidad para lenguaje. Si bien la mayoría de los comisurotomizados son incapaces
de transcribir con la mano izquierda un dictado oral, pueden arreglar con la mano
izquierda palabras sencillas con letras de madera (por, si, acá). La habilidad para
hacer arreglos elementales de palabras junto con incapacidad para vocalizar lo que
"escribieron" hace pensar que los canales de expresión verbal del hemisferio
derecho operen siempre y cuando no se requiera de una respuesta vocal (Levy y col.,
1974). Por ejemplo se pidió a un comisurotomizado que palpara a ciegas una pipa
con la mano izquierda: no supo decir qué era, pero dibujo la representación. Al
escribir lo palpado, (con la izquierda), delineó Pl, (Fig. IV-4), se detuvo y escribió
sin vacilar PENCIL (lápiz). Luego borró y manifestó ignorar lo que había tocado,
pero dijo que no era un lápiz (Levy cois., 1970). Para que el sujeto denomine
verbalmente los objetos palpados con la izquierda, necesariamente el hemisferio
izquierdo debe haber recibido las señales al respecto (por las proyecciones
extralemniscales ipsilaterales). Con base en los datos kinestésicos generados al
palpar el objeto, el hemisferio izquierdo "leería", un tanto a ciegas, parte del
mensaje que, si es corto y familiar, puede descifrarse. Si es complejo el hemisferio
izquierdo "confabularía" una respuesta verbal basada en señales incompletas y
vagas (por ejemplo, la P de "pipa"). En estos casos parece como si los sistemas
atencionales se plegaran ante las operaciones realizadas por el hemisferio dominante
para la función emisora (hemisferio izquierdo) e ignoraran las señales generadas en
el hemisferio que recibe la llegada sensorial más importante (señales lemniscales
contralaterales). Es posible pensar que parte del "arrastre" ejercido por las
respuestas al azar del hemisferio izquierdo (que se difunde a la mano izquierda), sea
resultado de tal proceso selectivo de la atención sobre la respuesta verbal
(Kinsbourne, 1973).
FIGURA IV-4. Efecto de "arrastre" del hemisferio sobre la percepción dei hemisferio derecho. El
sujeto comisurotomizado palpó una
pipa con la mano izquierda y la
dibujó (abajo). Al escribir el nombre
de lo palpado, comenzó el segmento
Pl y continuó escribiendo "Pencil"
(tomado de Levy y cois., 1972).
102
b. Operaciones visuales semánticas: siempre y cuando el hemisferio izquierdo reciba la señal, cualquier estímulo gráfico simbólico se descifrará adecuadamente. Pero
si el hemisferio derecho es el que "ve" la palabra, entonces el sujeto no sabe
responder. La llegada uni-hemisférica de un estímulo visual se logra controlando el
tiempo de exposición (con un taquistoscopio) de modo que los ojos no tengan
tiempo de rastrear el campo, y el estímulo no se proyecte sino en una hemiretina. En
ausencia del esplenio, los estímulos visuales que llegan a un solo lóbulo occipital no
generan actividad directa en el hemisferio opuesto, el cual "ignora" lo que vio. La
sección del esplenio (respetando la parte media del cuerpo calloso) deja la posibilidad de identificar semejanzas y diferencias entre objetos percibidos principalmente
por el hemisferio derecho. En un experimento, el sujeto comisurotomizado ve en el
hemicampo izquierdo (hemisferio derecho) el dibujo de un objeto. Posteriormente,
tras una pantalla, debe palpar con la mano izquierda varios objetos y decir cuál era
igual al que vio en la proyección, cosa que estos sujetos hacen sin dificultad; en
cambio, no pueden denominar verbalmente ni lo visto, ni lo palpado (Gazzaniga,
1966). Siempre y cuando la respuesta se emita en términos consonantes con el modo
de operar del hemisferio activado, no parecen existir dificultades. Si el hemisferio
derecho percibió un estímulo y la respuesta debe hacerse en términos de "igual",
"análogo", "diferente", las tareas se realizan adecuadamente, pero si se pide el
nombre, éste no es retribuible por el hemisferio derecho. Con la mano izquierda se
reconocen objetos incluidos en la clase a la cual pertenece el estímulo proyectado
visualmente al hemisferio derecho, aunque formalmente no sean idénticos (por
ejemplo, una llave de candado y una llave de automóvil). Sin embargo, debe
recordarse el paciente de Gazzaniga y cois., (1979) que parece haber desarrollado
una buena capacidad de procesamiento semántico con el hemisferio derecho en
ausencia de transferencia significativa.
Levy y cois., (1970) sugieren que el hemisferio derecho respondería más por
analogía que por semejanza formal. La capacidad de "razonamiento analógico"
del hemisferio derecho está limitada por la dificultad implícita en la categorización
por realizar. La identificación de "igual a" o de "diferente de" implica establecer
relaciones lógicas entre clases de objetos. Las relaciones de clases lejanas e inclusivas
requieren de niveles de codificación semántica muy altos, y no parecen realizarse
sino mediando el hemisferio izquierdo. Sin ser capaces de denominar lo palpado con
la izquierda, los comisurotomizados señalan nombres impresos de los objetos
relacionados con el estímulo: habiendo palpado un lápiz con la izquierda, entre cien
palabras impresas reconocían la relación entre "tinta", "papel" o "instrumento
para escribir" con lo que habían palpado, pero no asociaban "comunicación" con
lápiz (Sugishita, 1978). Asimismo es posible obtener que el paciente, al ver una
palabra impresa en su campo visual izquierdo (hemisferio derecho), encuentre otra
palabra que rime con la que vio en el HD, aunque no la hubiera podido leer (Zaidel y
col., 1981). El hemisferio derecho operaría pues, sobre relaciones directas que no
impliquen permutaciones conceptuales, semánticas o fonológicas (aunque sí
ideográficas) de los datos originales. Esto explicaría porqué los comisurotomizados
pueden escribir con la izquierda palabras concretas, pero no así verbos o palabras
103
abstractas y que puedan hallar asonancias y efectuar una especie de reconocimiento
ideográfico de palabras familiares.
c. Operaciones visuales no semánticas: resulta difícil describir procesos eminentemente no-verbales como los del hemisferio derecho en términos verbales, por lo cual
se procederá a una descripción de comportamientos más que a una explicación teórica o taxonómica. En general, el hemisferio derecho es dominante para discriminar
formas irregulares o de carácter poco estructurado. El número de puntos en un
muestrario se calcula mejor en el campo visual izquierdo (CVI-hemisferio derecho)
en lapsos cortos, pero en lapsos más largos, surge la ventaja del campo visual
derecho (CVD-hemisferio izquierdo). Parece que el hemisferio derecho procedería
de modo global "calculando" rápidamente los elementos centelleados en el campo
visual izquierdo, sin contarlos. Esto lleva a pensar que el hemisferio derecho es
incapaz de sumar o restar más de dos dígitos (Teng y col., 1974). El hemisferio
izquierdo es más lento porque "cuenta" uno por uno los elementos y si en el
experimento anterior, se permite suficiente tiempo, se observa la supremacía
esperada para operaciones semánticas o de cálculo. Paradójicamente, si se
proyectan dos muestrarios simultáneamente a ambos hemicampos, entonces sólo se
informa lo visto en el hemicampo derecho (hemisferio izquierdo), como si lo
proyectado al hemisferio derecho se ignorara (Teng y col., 1973). En este caso los
datos susceptibles de análisis verbal parecen ocupar toda la atención, por lo cual se
descártalo visto en el hemisferio menos dominante. Dicho efecto de "oclusión" del
hemisferio no dominante por parte del hemisferio dominante sólo se observa bajo
condiciones de simultaneidad de llegada del estímulo a ambos hemisferios.
La oclusión de un hemisferio por su contraparte depende del tipo de tarea
implícita en el problema. Si el material involucra operaciones no-verbales, entonces
el hemisferio derecho ocluye al hemisferio izquierdo y se niega lo visto en el CVD
(hemisferio izquierdo). Al presentar rápidamente en el centro de fijación una serie
de figuras quiméricas (Fig. IV-5), el hemisferio izquierdo "ve" la parte derecha de la
foto y el hemisferio derecho "ve" la parte izquierda de la foto. El sujeto debía
identificar entre tres caras completas presentadas en visión libre, cuál había visto en
la proyección. Sorprendentemente estos sujetos siempre indicaban la cara completa
correspondiente a la mitad izquierda de la composición quimérica y no
manifestaban haber observado nada anómalo, como si el estímulo en el hemicampo
derecho (hemisferio izquierdo) no se hubiera visto (Levy y cois., 1972). Siendo el
hemisferio derecho dominante para discriminar caras, será el estímulo dirigido a
dicho hemisferio el que se procese preferencialmente y el que se complete a expensas
de señales, probablemente débiles y mal conformadas, generadas en el hemisferio
izquierdo por la parte derecha de la foto. Pero, si habiendo aprendido previamente
los nombres de las caras, se le pedía al sujeto el nombre de la persona de la foto, en
general se tendía a mencionar el nombre correspondiente a la mitad derecha de la
composición (hemisferio izquierdo). O sea, el tipo de respuesta exigida "arrastra" la
percepción del hemisferio izquierdo aunque ésta haya sido ocluida e
incompletamente procesada. Por la escasa eficiencia izquierda para tales
104
operaciones, había un alto número de errores y de respuestas dobles (decir haber
visto a María y a Pepe) acompañadas de gran perplejidad por parte del paciente.
FIGURA IV-5. Figuras quiméricas. Al mostrar taquistoscópicamente la figura 2-3, el sujeto
comisurotomizado indica haber visto la cara 2 completa. Al pedirle el nombre de la persona vista,
se confunde é indica a Pedro y a Juana (según Levy y cois., 1972).
Así pues, según la operación y la respuesta exigida, el cerebro llama a memoria
los datos confinados en uno u otro hemisferio. Cuando el hemisferio derecho
predomina en la operación (como en discriminación de caras), pero se exige una
respuesta verbal, aparecen las mencionadas "intrusiones" por parte del hemisferio izquierdo así como el supuesto viraje de la atención hacia los datos en él
almacenados. La búsqueda de datos hacia el lado más consonante con las premisas
de las preguntas se ilustra en el experimento del diagrama IV-6. Cada dibujo es
simétrico y se relaciona con los objetos presentados en visión Ubre tanto desde el
punto de vista formal como conceptual. Si se pide "señalar el objeto parecido al de
la proyección", la respuesta se refiere al objeto conjugable con el estímulo de la
izquierda (hemisferio derecho). Pero cuando la premisa implica clasificar
conceptualmente el estímulo proyectado y el objeto visto, mediante preguntas tales
como: "señale el objeto que se emplearía con el que vio en la pantalla", entonces se
escogen objetos relacionados conceptualmente con el estímulo proyectado en el
hemicampo derecho (hemisferio izquierdo), (Levy, 1974). Ante el apareamiento por
semejanza espacial del primer caso, se llamaban a memoria los datos confinados de
modo no semántico en el hemisferio derecho; ante el juicio conceptual (inclusión de
clases) del segundo ejemplo, se invertía el llamado a memoria, y se evocaba una
señal en el hemisferio izquierdo codificada en términos simbólicos.
d. Operaciones no-semánticas somestésicas: en general los comisurotomizados
muestran niveles normales para funciones somestésicas elementales. Las respuestas
a sensibilidad superficial y profunda, sentido de la vibración y posición,
discriminación de dos puntos y localización de un estímulo son normales (Corkin y
cois., 1970). En cuanto a la capacidad de localizar estímulos aplicados en una parte
105
FIGURA IV-6. Dibujos perceptualmente simétricos y análogos.
Según las características de la
demanda, el sujeto (comisurotomizado) responde en términos congruentes con el lenguaje de uno o de
otro hemisferio. Si se le pide que
indique, en un muestrario, el
estímulo que "va con" lo que vio,
señala la parte correspondiente al
campo visual izquierdo (HD), o sea,
señala el queso, las gafas y la
cuchara. Si se le pide el nombre o el
uso de lo que vio, indica lo que
incide en el campo visual derecho
(HI), o sea, indica el sombrero, el
carretel y el tenedor (según Levy,
1974).
del cuerpo con la mano opuesta, ello depende del tipo de estimulación y del paciente
(Gazzaniga y col., 1968; 1963). Sin embargo, las asimetrías somestésicas interhemisféricas se ponen de relieve cuando se trata de tareas complejas. Milner y Taylor (1972) demostraron la relativa especialización del hemisferio derecho para recordar estímulos hápticos complejos (Fig. IV-7) que se debían tocar tras una pantalla.
Luego de cierto lapso (hasta dos minutos), se debía reconocer la primera figura entre
las demás figuras semejantes palpadas. Los aciertos eran significativamente
superiores con la mano izquierda (hemisferio derecho) que con la derecha
(hemisferio izquierdo).
•xomlnodor
sujeto
FIGURA IV-7. Figuras de alambre de Julesz. Se presenta una de
ellas tras de una pantalla y luego de
un lapso (15 a 90 segundos), el
sujeto debe reconocerla entre las
demás. La ventaja de la mano
izquierda (HD) es prominente en los
comisurotomizados.
Levy-Agresti y col., (1968) demostraban asimismo una marcada superioridad
del hemisferio derecho (mano izquierda) para identificar la representación bidimensional desdoblada de una estructura tri-dimensional que se palpaba con la
mano. La tarea se realizaba mejor con la mano izquierda que con la derecha. Es
más, la estrategia variaba radicalmente según que se empleara una u otra mano: con
la mano izquierda (hemisferio derecho) no se observaban verbalizaciones y el
individuo procedía silenciosamente, mientras que con la derecha (hemisferio
izquierdo), trataba de describir en voz baja las características de los modelos y de
"traducirlas" al plano bidimensional, lo cual dificultaba la tarea e incrementaba los
106
errores. Esta aprehensión "intuitiva" de formas no estructuradas se ilustra en el
procesamiento hemisférico selectivo de diferentes tipos de geometría (eudidiana,
afín, proyectiva, y topológica). Con una mano detrás de la pantalla, el sujeto
comisurotomizado debía reconocer la figura que llenara los requisitos de los diseños
vistos en el muestrario. Cuando las figuras eran "abiertas" y poco estructuradas, las puntuaciones eran superiores con la mano izquierda que con la
derecha. Pero en cuanto más requisitos de geometría eudidiana exigiera el
problema, mejor la ejecución con la mano derecha (Franco y col., 1977). Así mismo,
Nebes (1971) demostró una definida superioridad de la mano izquierda (hemisferio
derecho) para inferir el tamaño de un círculo a partir de un fragmento de
circunferencia palpado. De momento es difícil dictaminar sobre la constelación de
condiciones tanto de la tarea como del individuo mismo, las cuales hacen que en un
momento y en un contexto dado, se active preferencialmente un hemisferio. Se ha
especulado que las figuras estructuradas (basadas en geometría eudidiana) se
prestan a una inspección analítica y que las figuras irregulares y poco estructuradas
se prestan más a un análisis global, menos de detalle y menos "secuencial". La
dicotomía "analííico-gesíálltico" para referirse a las operaciones respectivas del
hemisferio izquierdo y derecho es cuanto más incompleta, como se discute a lo largo
de este capítulo. Es evidente que, en el momento, faltan datos acerca de cuáles son
las características de estímulo a las cuales responde mejor cada hemisferio.
e. Operaciones motoras: desde las primeras comisurotomías, se describió la
apraxia con la mano izquierda para órdenes verbales (Akelaitis, 1944). También es
posible observar dificultades para escribir y denominar objetos palpados con la
mano izquierda, en presencia de una buena habilidad para efectuar gestos y mímica
(o sea, defectos de escritura con la izquierda sin apraxia con la izquierda). Este
fenómeno parece darse en callosotomías que respetan la parte anterior del cuerpo
calloso (Gersch y col., 1981) lo cual sugiere la neta disociación de funciones entre
corteza pre-rolándica y retro-rolándica. Posteriormente, se estudió un fenómeno
similar con la mano derecha ante premisas que se codifican mejor con el hemisferio
derecho así como el curioso fenómeno de la "mano ajena". Este último consiste en
que, tras lesiones en el hemisferio izquierdo (partes anteriores), además de
perturbaciones afásicas, la mano derecha ejecuta gestos y movimientos
independientes de la programación conciente o deliberada del sujeto (Goldberg y
cois., 1981), lo que puede llevar a sensaciones de extrañeza, sorpresa o frustración,
como en la película del doctor Strangelove. Además, los comisurotomizados copian
mejor con la mano izquierda representaciones tri-dimensionales y son más eficientes
para calcular la longitud de segmentos y posiciones (Gazzaniga, 1967). Lo anterior
sugiere la dominancia del hemisferio derecho y la ausencia de comunicación con el
hemisferio izquierdo caso de lesión en el cuerpo calloso o en el hemisferio derecho
mismo.
D. ESTUDIOS DE DESCONEXIÓN EN AGENESICOS DEL CUERPO
CALLOSO
El deficiente desarrollo (parcial o total) del cuerpo calloso se conoce como
agenesia del mismo. La enorme masa de tejido cerebral que no se gesta al ser
107
atrófica dicha comisura y los concomitantes patológicos (quistes, hidrocefalia) que
pueden acompañar o resultar de esta condición ocasionan a veces retardo mental
y/o trastornos convulsivos. Los agenésicos se han estudiado como modelos
"naturales" de cerebros divididos. Solamente un estudio ha equiparado la etiología
y extensión de la agenesia (rara vez es total), la inteligencia y edad, factores éstos que
inciden en el desempeño en las tareas neuropsicológicas y que resulta en hallazgos
contradictorios o negativos (Chiarello, 1980).
El reconocimiento y discriminación sensorial unilateral, la fuerza y coordinación
unimanual, la ventaja del campo visual derecho (hemisferio izquierdo) para
reconocer letras, y las pruebas de amital sódico y de preferencia del hemisferio
izquierdo por ciertos estímulos verbales indican que, en los agenésicos se da un grado considerable de transferencia y lateralización inter-hemisférica (Chiarello, 1980;
Ferris y col., 1975), pero no así una función inter-hemisférica completamente
normal. Se han encontrado defectos de coordinación digital bi-manual (Dennis,
1974; Saverwein, 1981), en discriminación somestésica bilateral simultánea (Field y
cois., 1978) y en localización contralateral de la estimulación táctil aplicada en un
hemicuerpo. Ferris y Dorsen (1975) sugieren una pobre programación sobre el
interjuego de inhibiciones y excitaciones de las partes homologas hemisféricas, pero
es difícil saber si ello se debe a la ausencia del cuerpo calloso en sí, o a la presencia de
las condiciones patológicas asociadas. Como el cuerpo calloso evocaría contornos
de inhibición en el punto contralateral a una estimulación hemisférica (Asanuma,
1962) Kinsbourne (1973) sugiere que el cuerpo calloso inhibiría la salida motora
ipsilateral; caso de faltar esta comisura, las órdenes saldrían indiscriminadamente
por ambos hemi-cuerpos. Asimismo, los estímulos llegarían ipsilateralmente a
ambos hemisferios con lo que surgiría cierta competencia anormal de estímulos ya
que faltarían los contornos inhibitorios alrededor del punto de excitación. Esto
sobrecargaría el hemisferio izquierdo, ya de por sí deficiente en aspectos lingüísticos con lo que sobrevendría una deficiencia marcada en los agenésicos del cuerpo
calloso para procesar aspectos complejos de retribución continua de datos, de
comprensión de elementos sutiles de la sintaxis y del contenido semántico y de
capacidad para establecer relaciones sintagmáticas y paradigmáticas (Dennis, 1981).
Probablemente la integración inter-hemisférica "casi-normal" de los agenésicos
se realice por comisuras sub-corticales y por remanentes del cuerpo calloso así como
por una mayor elaboración de las vías ipsilaterales y de sistemas corticofugales
que permiten hacer el mejor uso posible de un sistema comisural diferente del de los
normales.
La dominancia izquierda para lenguaje no es absoluta y el hemisferio derecho
parece jugar cierto papel, de menor importancia, pero probablemente indispensable
para una función lingüística e intelectual normal. Genética y embriológicamente
existen evidencias de asimetrías anatómicas que favorecen el desarrollo de ciertas
zonas del hemisferio izquierdo las cuales, grosso modo, corresponden a las regiones
108
clásicamente asociadas con el control del lenguaje así como el de ciertas regiones
parieto-occipitales derechas, probablemente involucradas en el procesamiento de
conglomerados no verbales. El hemisferio derecho puede efectuar juicios semánticos
inter-modales y desarrollar ciertas funciones no verbales, básicas para la supervivencia. Por otro lado, ambos hemisferios contribuyen paralela e integradamente en la solución de problemas y ambos conforman lo que se denomina
"inteligencia". De hecho, ambos son necesarios para resolver pruebas intelectuales
que no exigen una respuesta verbal explícita, tipo matrices de Raven (Zaidel y cois.,
1981). En todo problema, la máxima eficiencia se logra cuando ambos hemisferios
trabajan en "lo suyo" y no se sobrecargan con operaciones para las cuales no son
dominantes (Franco y col., 1977). Sin embargo, en los comisurotomizados, el éxito
final de la respuesta parece depender más del lenguaje en el cual se hayan planteado
las premisas del problema que del procesamiento preferencial de los datos
perceptuales. La hipótesis de que las premisas del problema determinan en gran
parte el hemisferio activado concordaría con el modelo de Kinsbourne (1973), y de
Heilman (1977) y Bowers y cois., (1981) según quienes el procesamiento preferencial
de un hemisferio no está dado tanto por características hemisféricas diferenciales
sino por los diversos niveles de activación ante ciertos estímulos. Que los hemisferios
funcionan a manera de compuertas para ciertas condiciones se sustenta con el
hallazgo de que, bajo sugerencia hipnótica a sujetos comisurotomizados en el sentido de experimentar dificultad para hablar (instrucción que, se supone, aumentaría la
activación del hemisferio derecho por inhibición hinóptica del izquierdo), estos
sujetos en realidad, mostraban una notable mejoría en la dificultad que tenían
normalmente para ejecutar órdenes verbales y para denominar objetos palpados con
la mano izquierda (HD) (McKeever y cois., 1981).
Como se dijo, la integración inter-hemisférica se efectúa tanto por sistemas
comisurales como por sistemas corticofugales y alertantes. La función
neurofisiológica del cuerpo calloso de crear contornos inhibitorios alrededor de los
puntos de excitación ocurridos en el hemisferio opuesto contribuye a realzar y
aclarar las señales allí generadas. Por esto, los agenésicos del cuerpo calloso no
tendrían un buen control sobre sus emisiones motoras, con el resultado de un pobre
control de musculatura distal bilateral (Saverwein y cois., 1981). Sin embargo, la
unidad integrad va humana se manifiesta incluso en comisurotomías totales. Un
bellísimo ejemplo del concierto operativo lo da la pacienta comisurotomizada a
quien se le proyectó en el CVI un dibujo de una mujer "sexy". Esta señora se
ruborizó y con obvios signos de perturbación se rió disculpándose sin poder decir,
empero, de qué se reía ni de qué se disculpaba.
IV. ASIMETRÍAS INTER-HEMISFERICAS EN NORMALES
Con base en los hallazgos clínicos en pacientes con lesiones uni-hemisféricas
y en pacientes comisurotomizados se ha intentado hacer modelos generales que
expliquen (y que detecten por medio de experimentos) las asimetrías hemisféricas en
los normales. Desgraciadamente la experimentación psicofísica con normales es tan
109
variable según la tarea impuesta, según el sujeto y según el sexo, que las respuestas
obtenidas en muchos casos, aunque indiquen una asimetría de respuesta, no pueden
interpretarse directamente como una función preferencial de un hemisferio sobre
otro. En muchos casos delatan efectos de cooperación inter-hemisférica más que de
diferencias o de atención y no necesariamente revelan diferencias funcionales. Por
otro lado, en la búsqueda de una dicotomía clara que discrimine a ambos
hemisferios, en muchos experimentos se han pasado por alto variables importantes
de tarea que pueden alterar radicalmente la dirección de la asimetría en las
respuestas. Por ejemplo, si un mismo estímulo difiere de otro en una característica,
los juicios de igualdad son más rápidos con el hemisferio derecho que con el
izquierdo, pero si difiere de otro en dos características, no hay diferencias en los
tiempos de reacción con ningún hemisferio (Fairweather y cois., 1982). Entre las
variables que deben considerarse en los estudios citados más adelante y que se
prestan a interpretaciones erradas se encuentran: 1) variables de tarea. Por ejemplo,
si la carga de información del estímulo excede cierto límite, se tiende a codificarla
verbalmente, por lo que surge el efecto de ventaja del hemisferio izquierdo. Esto es
tanto más probable cuanto que la gran mayoría de experimentos con "normales" se
realizan con estudiantes universitarios acostumbrados a resolver diversos problemas
por lógica formal y verbal. Asimismo, si la carga de memoria implícita en la tarea es
alta (por ejemplo, alargando el lapso entre ia presentación del estímulo y la
respuesta), mayor la tendencia a recurrir a estrategias verbales (Hannay, 1979). Ante
un mismo estímulo, por otra parte, pueden observarse netas asimetrías en favor del
hemisferio izquierdo si la respuesta es vocal, y en favor del hemisferio derecho si la
respuesta es manual, en experimentos de tiempo de reacción (Bashore y cois., 1982).
Otras variables de tarea que pueden hacer cambiar la dirección de las asimetrías
perceptuales son: el nivel criterio, el número de ensayos de práctica
pre-experimental y el número de ensayos en el experimento mismo, el que la
respuesta sea de semejanza, de diferencia o de igualdad y la rapidez y precisión
exigida en una tarea. Por ejemplo, el hemisferio derecho es superior al izquierdo para discriminar caras (Suberi y col., 1977; Hilliard, 1973); pero si el sujeto se ha
familiarizado previamente con los rostros estímulo, las respuestas son más rápidas
en el CVD (HI) (Marzi y cois.. 1977).
Entre las variables inherentes al material de la tarea, se cuentan las de
modalidad, grado de susceptibilidad a ser verbalizadas, dificultad, y presentación
espacial. La ventaja de un hemisferio se amplifica si la tarea por resolver y los
términos de las respuestas deben darse en un lenguaje congruente con el
procesamiento preferencial de dicho hemisferio. Si a iguales demandas perceptuales
se exigen tareas semánticas o de análisis de detalles, surge la ventaja del hemisferio
izquierdo, pero si se exigen tareas espaciales, no verbalizables, surge la ventaja del
hemisferio derecho.
Finalmente, entre las variables organísmicas que pueden afectar radicalmente la
dirección de la asimetría en una tarea se cuentan: el grado de zurdera o de destreza;
los antecedentes familiares de zurdera; el sexo; la edad; el nivel intelectual; la
110
educación, así como las habilidades espedficas personales verbales y espaciales y el
"estilo cognitivo" de cada sujeto.
Todo lo anterior ha llevado a que hoy comiencen a buscarse "constelaciones" de
condiciones sujeto-contexto que determinen una tendencia general hacia cierta
asimetría. Ya no se buscan tanto "marcadores" de lateralidad como hace diez años
ya que tales marcadores, si bien pueden ser estables en re-test o en diversos sujetos
(lo cual no siempre se cumple, particularmente en la modalidad auditiva según
Sidtis, 1982), no necesariamente correlacionan con otros "marcadores" que, a
priori, parecieran semejantes. En razón de las variables de material, de tarea y de
sujeto ya mencionadas, son frecuentes las discrepancias y los resultados paradójicos, cuando no contradictorios. Simplemente, hoy se sabe que no es posible inferü,
con base en un solo experimento, que un hemisferio es superior al otro para toda
una categoría de operaciones complejas las cuales no necesariamente comparten las
mismas características. Por tanto, como sugieren Fairweather y cois., (1982) se
impone una revisión de las tendencias generales de los experimentos y la búsqueda
de constelaciones de condiciones sujeto-contexto que resulten en constantes
asimétricas.
Para orientar al lector sobre la interpretación de los estudios mencionados a
continuación, se exponen sumariamente las dos hipótesis más conocidas que
intentan explicar las asimetrías inter-hemisfericas. La primera de ellas se basa
particularmente en los hallazgos con comisurotomizados y con lesionados cerebrales
y es, básicamente, una elaboración de las formulaciones que se vienen haciendo al
respecto desde comienzos de este siglo. Supone que el hemisferio izquierdo es
dominante para tareas analíticas, lineales o secuenciales, discretas, que exigen una
alta resolución temporal y con demandas sobre la categorización y la verbalización.
El hemisferio derecho sería dominante para tareas globales, holísticas (de tipo
gestálltieo), que exigen un procesamiento en paralelo simultáneo, viso-espacial y
topológico, que implican una lógica no verbal y de momento mal conocida y mal
analizada científicamente. De hecho, estos intentos de dicotomizar las funciones
hemisféricas no son totalmente válidos ya que un procesamiento en paralelo no
necesariamente implica ausencia de detalle y de secuencia en el procesamiento. Por
otro lado, el bautizar una serie de funciones como analíticas, y otra serie como
simultáneas o gestállticas, en realidad no presta mucho servicio a la experimentación
ya que no deja explícitos los términos y características de los estímulos que, se
supone, serán procesados según dichas funciones. Sin embargo, a falta de más datos
neurofisiológicos y psicofísicos, de momento es necesario recurrir a tales
constructos, sabiendo que no son realidades confirmadas ni generalizadas. Según
dicho modelo, la máxima eficiencia se obtiene cuando el sujeto es muy lateralizado
(o sea, muy asimétrico hemisféricamente) y las funciones de un hemisferio no
"intruyen" en las del otro. Las mujeres y los zurdos tendrían una organizadón
hemisférica menos asimétrica, con mayor capacidad semántica por parte del
hemisferio derecho, lo cual se lograría a expensas de las habilidades propias del
hemisferio izquierdo.
111
Aunque últimamente numerosos estudios contradicen la generalización absoluta
de este modelo para todos los individuos y para todas las modalidades, se trata de
una serie de postulados basados en experimentación fuerte cuyos resultados parecen
consistentes como explicación a muchos, pero a no todos, los fenómenos
asimétricos. Los proponentes de este modelo han sido muy numerosos, y entre los
más notables se cuentan la escuela de Boston a cuya cabeza se halla Geschwind, la
escuela de Sperry (ganador del Premio Nobel de Medicina de 1981) y Levy y la
escuela de Montreal, con Brenda Milner.
El segundo modelo, propuesto por las escuelas de Kinsbourne y de Heilman
supone una asimetría atencional. La preferencia hemisférica provendría de una
activación selectiva, atribuida a un filtro atencional reticular y talámico que orienta
y activa selectivamente un hemisferio e inhibe el otro, cuando éste no es dominante
para las premisas de la tarea. Bowers y Heilman (1980) y Bowers y cois., (1981)
amplían este modelo atencional al demostrar que los estímulos verbales y los
no-verbales activan diferencialmente (preparan para la acción) los hemisferios y
configuran la unidad de la conciencia y de volición. El resultado se manifiesta en
patrones asimétricos de respuestas. O sea, estos modelos suponen la existencia de
dos circuitos retículo-corticales, uno en cada hemisferio, relacionados con procesos
dedsorios y ejecutivos los cuales serían relativamente independientes en lo referente
al procesamiento hemisférico y a la duración de la actividad (levemente mayor para
el hemisferio derecho). Bowers y cois., (1981) proponen además, que cada
hemisferio tendría su propio sistema de coordenadas para delimitar el hemi-espacio
exterior contralateral, por lo cual anotan la importancia de no confundir
hemi-campo sensorial (subjetivo) y hemi-espacio (exterior). De hecho, los sujetos
normales son más eficientes para tareas espaciales cuando trabajan con la mano
izquierda en el hemi-campo izquierdo y vice-versa. Lo anterior se asocia con los
conocidos signos de lesiones derechas en los que se presenta negligencia del
hemi-campo contralateral y probablemente revela la función específica de las células
parietales de fijación visual y de programación motora instrumental ya discutida en
ei capítulo II.
Además, la ejecución dependería en parte, de la pre-activación del hemisferio
involucrado la cual parece covariar tanto con la tarea en sí como con la activación
motora unilateral. Por ejemplo, el mantener los ojos y la cabeza orientados* hacia la
derecha facilita el aprendizaje de ciertas tareas verbales por supuesta activación del
hemisferio contralateral, en este caso, el izquierdo (Lempert y Kinsbourne, 1982).
Asimismo, el mirar hacia la izquierda facilita algunas, pero no todas las tareas
viso-espaciales (Casey, 1981).
Ninguno de los modelos anteriores parece suficiente y completo como
explicación de los fenómenos inter-hemisféricos. Es probable que ambos modelos
sean complementarios y que a ambos les falten elementos explicativos de fenómenos
particulares. Los estudios al respecto son complejos y difíciles de instrumentar,
particularmente en normales. También son difíciles de interpretar, puesto que es
112
inevitable, en el momento actual de la tecnología, hacer extrapolaciones basadas en
macrorespuestas y en procesos globales, resultantes de los procesos microgenéticos
que se cree, son los únicos inscritos en el alambrado hemisférico. Lo demás, o sea,
las macrorespuestas que el psicólogo observa, parece corresponder al "software"
del cerebro. O sea, que en el momento, se toman como realidades fisiológicas,
procesos epigenéticos y molares que probablemente no están inscritos en ninguna
parte y que resultan de la conjunción de condiciones externas.
A. FUNCIONES A UDITIVAS UNI-HEMISFERICAS
Por la aparente bilateralidad anatómica de las proyecciones auditivas,
resultaba difícil establecer diferencias funcionales como no fueran las resultantes de
lesiones en lóbulos temporales (Milner, 1963). Se sabe que la vía auditiva
contralateral activa un mayor número de células en corteza auditiva e inhibe la vía
ipsilateral: con base en los estudios de Tunturi (1946) y de Rosensweig (1951),
Kimura (1961) propuso que, bajo condiciones de simultaneidad de llegada de un
estímulo auditivo a ambos oídos (paradigma de estimulación dicótica de Broadbent
(1954) ), la vía fuerte contralateral ocluiría a la débil ipsilateral. Por esto, los
estímulos verbales que llegan al oído opuesto (hemisferio dominante) se perciben y
recuerdan con mayor claridad que los que llegan al oído ipsilateral. Así, el "cinco"
recibido en el oído derecho predomina y se informa primero que el "cuatro" recibido simultáneamente en el oído izquierdo. Las señales generadas por el "cuatro", a
la vez que ocluidas por la vía dominante, se procesan en primera instancia en el
hemisferio derecho el cual opera deficientemente sobre este tipo de información y
debe transmitirla al hemisferio izquierdo (Fig. IV-8). En general los diestros
normales y muchos zurdos repiten y recuerdan preferencialmente los dígitos
recibidos en el oído derecho, lo que se reconoce como efecto de ventaja del oído
derecho (VOD) y se ha empleado en centenares de experimentos de neuropsicología.
Entre sus principales aplicaciones se cuenta la investigación sobre el desarrollo de la
dominancia cerebral para el lenguaje en niños, las asimetrías en el procesamiento
hemisférico ante diversos estímulos auditivos (de tipo verbal o no-verbal), las
diferencias en la organización hemisférica en hombres y mujeres, la educación, el
idioma y, en particular, la búsqueda de un instrumento no invasivo que permita
predecir la dominancia hemisférica para el lenguaje. Como ya se indicó
anteriormente, el grado de asimetría en una respuesta ante una tarea perceptual no
debe tomarse al pie de la letra como una medida directa y absoluta de asimetría
funcional o fisiológica. Más adelante se discutirán las variables que pueden
contribuir a patrones asimétricos de respuestas y que no necesariamente revelan
diferencias funcionales a nivel cortical.
Por su parte, el hemisferio derecho puede ocluir al hemisferio izquierdo. Con
estimulación dicótica de notas musicales y tonos armónicos complejos, se manifiesta
una ventaja del oído izquierdo (VOI), lo que se ha interpretado como efecto de
la dominancia del hemisferio derecho para procesar características melódicas no
articuladas (Shankweiler, 1966). No todos los aspecto» relacionados con el lenguaje
113
O!
CINCO
OD
^V
Pl
^fc^
'TRES'
| ^
AMPLIFICADOR
FIGURA IV-8. Esquema de estimulación dicótica. El amplificador
envía una señal simultánea ("cinco"
y " t r e s " ) a ambos oídos. Por
tratarse de señales articuladas
verbales, se informa primero la
señal que va al oído derecho (HI) y
después la señal que va al oido
izquierdo (HD).
hablado se procesan preferencialmente ?n el hemisferio izquierdo. Bajo paradigmas
de rivalidad dicótica, las características relacionadas con la entonación
(exclamativo, interrogativo, imperativo, etc.), se informan mejor con el oído
izquierdo que con el derecho, lo que sugiere que el hemisferio derecho opera
preferencialmente sobre los contornos psicofísicos de las ondas del lenguaje
(Blumstein y col., 1974). Además, si bien la ventaja del oído derecho (VOD) es
relativamente estable en diestros para emisiones de consonantes, no lo es para
vocales aisladas, las que se informan indistintamente en ambos oídos
(Studdert-Kennedy y cois.,1972). Esto, porque las frecuencias que conforman las
vocales no varían sustancialmente a lo largo de la emisión; en cambio, las
consonantes implican frecuencias muy transitorias, con cambios abruptos de menos
de 40 milisegundos. Dichas transiciones cortas y la alta carga de información
fonética de cada segmento parecen ser exclusivas del lenguaje humano y su
discriminación diferencial es, en parte, lo que lleva a Lenneberg (1967) a pensar en
una "programación biológica del lenguaje".
La VOD es aparente, además, en series de lenguaje no natural, grabado hacia
atrás (Kimura y col., 1968), tonos y código Morse (Papgun y cois., 1972), de dónde
se ha inferido que el hemisferio izquierdo sería dominante para elementos
codificados, con alta carga de información acústica y con requisitos de una rápida
resolución temporal. De hecho las excisiones quirúrgicas de focos temporales
izquierdos conllevan una disminución en la preferencia por informar los dígitos
enviados al oído derecho (Kimura, 1961). Asimismo, los lesionados izquierdos (pero
no los derechos) muestran un desmesurado aumento en el umbral de fusión de
clicks, o sea la frecuencia necesaria para que un sujeto informe haber percibido un
solo tono en lugar de dos (Lackner y col., 1973). También denotan los pacientes
izquierdos marcadas dificultades para procesar secuencias cortas de tonos y
características de secuencias rítmicas (Milner, 1962). El hemisferio izquierdo,
además, capta preferencialmente ciertas características de lenguajes no naturales y
de la música, tales como el orden y la duración de los tonos y la sucesividad de
sonidos que confiere el efecto de ritmo (Robinson y col., 1974). Todos los estudios
114
ya citados concuerdan con el hecho de que la voz humana (en condiciones naturales
o dicóticas) aumenta el flujo regional sanguíneo medido por isótopos marcados en
áreas posteriores izquierdas (Maximilian 1982) y con los centenares de estudios con
lesionados cerebrales uni-hemisféricos.
En cambio, la VOI (hemisferio derecho) es conspicua para características
sostenidas de la música, como son los acordes (Kellar y cois., 1980), y el tono de la
emisión (Sidtis, 1980). Tras excisiones temporales derechas sobreviene una merma
significativa para discriminar la cualidad del sonido (timbre) y para recordar
patrones musicales (Milner, 1962). Los comisurotomizados en general sólo
informan los dígitos recibidos en el oído derecho lo cual indica que los dígitos de la
vía débil, ipsilateral, no son transferidos adecuadamente al HI (Gazzaniga y col.,
1967).
Estos hallazgos indican tendencias generales, pero en ningún caso son constantes
y estables en diferentes grupos o incluso, en un mismo sujeto en diferentes sesiones
(Teng, 1981). Aunque hay quien sugiere que las series dicóticas predicen
adecuadamente la dominancia cerebral izquierda, (Wale y col., 1981),
repetidamente se ha encontrado que las respuestas ante estimulación dicótica son
muy variables y poco estables. Según Teng (1981), el 75% de los individuos con
dominancia derecha para el lenguaje muestra una VOD en series dicóticas verbales.
Además, la mayoría de los autores dan por demostrado que las asimetrías en favor
del oído derecho para series verbales y en favor del oído izquierdo para series
musicales son equiparables en grado, cuando en realidad, sólo el 46% de los diestros
normales muestran igual grado de asimetría hacia uno u otro hemisferio ante series
verbales y tonales (Sidtis, 1982). Entre las variables que afectan el grado de asimetría
en la respuesta y su dirección se encuentran: los efectos de práctica, de que el sujeto
informe o no, cuál estrategia utiliza para recordar la serie, los efectos de las
condiciones de atención diferencial impuestas por la tarea y por las instrucciones y
los efectos de sexo y educación (Birkett y col., 1982). Por ejemplo, el entrenamiento
en lectura hace variar la magnitud de la VOD (HI) ante series dicóticas verbales, ya
que los analfabetos muestran una mayor VOD ante estos estímulos, probablemente
por efectos atencionales que difieren entre letrados e iletrados (Tzavaras y cois.,
1981). Asimismo, Tsunoda (1976) encontró que los japoneses muestran mayor
grado de VOD que los angloparlantes, lo que se atribuye a que el japonés es un
idioma altamente fonético que impone aún más requisitos acústicos que el inglés.
El efecto de entrenamiento en una tarea ha sido ampliamente controvertido en
lo referente a la "lateralización" de la música. Inicialmente, se encontró una
definida asimetría en favor del hemisferio derecho (VOI) para la música (Spreen y
cois., 1970; Kimura, 1964). Al dividir los sujetos entre aquellos que sabían teoría
musical y aquellos que la ignoraban, se observaron resultados discrepantes. En
general, se ha encontrado una tendencia hacia la VOI (HD) para tonos complejos y
secuendales entre los músicos pero no así entre los no músicos (Kellar y col., 1980;
Goodglass y col., 1978). Sin embargo, otros estudios demuestran que
115
independientemente del entrenamiento en teoría musical, todos los sujetos tienden a
presentar dicha VOI (Bryden y cois., 1982; Zatorre, 1979; Gaede y cois., 1978) y,
simplemente, el mayor entrenamiento musical aumenta la VOI (Mazzucchi y cois.,
1981). Por lo demás, otros estudios (con diferentes tareas que los anteriores,
obviamente) indican que, por el contrario, los músicos tienden a procesar la música
en el hemisferio izquierdo mientras que los no. músicos la procesarían
preferencialmente en el hemisferio derecho (Johnson, 1977; Gordon y col., 1974;
Bever y col., 1974). Estos resultados parecían corroborarse con estudios
electroencefalográficos como el de Hirshkowitz (1978) en el cual la estimulación
musical aumentaba el bloqueo del ritmo alfa (o sea, activaba) en el hemisferio
izquierdo más que en el derecho. O sea, parecería como si los músicos trataran la
secuencia melódica como un sistema lingüístico y como si los no músicos la
recibieran de modo gestálltico y sin análisis de detalle, por lo cual se procesaría
mejor en el HD.
Esta serie de resultados un tanto disparatados se explica en parte con base en que
raros estudios utilizan exactamente el mismo tipo de tarea y de instrucciones.
Cambios atencionales mínimos pueden hacer variar el grado e incluso la dirección de
la asimetría en la respuesta. Además, el procesamiento auditivo no es función única
cortical, ya que comienza en tallo, sigue en diencéfalo y termina en hemisferios
(ganglios básales y corteza). Así, de momento, no es posible saber si determinada
asimetría perceptual auditiva corresponde a un procesamiento diferencial cortical o
sub-cortical. Revisando los estudios electroencefalográficos con potenciales
auditivos evocados, Sidtis (1982) concluye que éstos son altamente variables en el
humano, ya que, sólo a nivel de tallo, se han encontrado seis tipos diferentes de
patrones normales de respuestas. Probablemente, la variabilidad en las respuestas y
en las asimetrías perceptuales aumenta en niveles superiores a tallo. Por experiencias
dicóticas con lesionados cerebrales corticales y de ganglios básales, se sabe que el
umbral de fusión de sonidos se efectúa en corteza para series dicóticas y en
sub-corteza para series monoaurales (Hosokawa y cois., 1981). Sidtis (1982) anota
que la variabilidad inter-sujetos e intra sujeto (en repetidas experiencias) es muy
alta, tanto para una misma tarea como para el grado de asimetría del HI para series
verbales y del HD para series no verbales. O sea, el modelo de Kimura es incompleto
puesto que supone que todos los sujetos poseen un sistema bilateral y asimétrico en
igual grado, cosa que no es cierta. Esta variabilidad cortico-subcortical en las
asimetrías de diferentes sujetos, y la variabilidad en los estilos cognitivos y en las
estructuras sub-corticales hace que fácilmente se encuentren resultados discordantes
y contradictorios.
Como la mayoría de los procesos complejos, tanto la música como el lenguaje se
descodifican en ambos hemisferios de modo complementario. En condiciones
naturales, los hemisferios serían complementarios: de un segmento del discurso, el
hemisferio izquierdo operaría preferencialmente sobre características temporales de
carácter co-articulado y de transidones muy rápidas, y el hemisferio derecho
operaría sobre características armónicas complejas y sostenidas, así como sobre
116
ciertos elementos expresivos y emocionales. Esta conjunción operativa resulta en un
óptimo procesamiento de las señales acústicas significativas, con una máxima
capacidad de almacenamiento y retribución por parte de cada hemisferio. Debe
tenerse en cuenta, sin embargo, que los pesos específicos funcionales contribuidos
por cada hemisferio varían de persona a persona, varían según el sexo, la zurdera y
los antecedentes familiares de zurdera, y no necesesariamente son detectados por
tareas de tipo perceptual, las cuales, como ya se dijo, no constituyen marcadores
perfectos de asimetrías corticales.
B. FUNCIONES VISUALES
Los modelos del hemisferio izquierdo como "analizador temporal" y del
hemisferio derecho como "sintetizador espacial", además de no ser enteramente
satisfactorios como explicación para muchos fenómenos, parecen no ser
generalizables a todas las modalidades. Al igual que con las series dicóticas, las
asimetrías visuales son lábiles y varían considerablemente con mínimas variaciones
en el material por analizar, en las instrucciones, en el modo de respuesta (vgr.,
manual o vocal) y también varían según el sexo, los antecedentes familiares de
zurdera y la educación y familiaridad previa con los estímulos.
La instrumentación experimental por excelencia, para detectar asimetrías
visuales en normales es la presentación taquistoscópica ya mencionada. Si un
estímulo se reconoce más rápido o con menor número de errores cuando se presenta
en un campo visual, usualmente se dice que hay una preferencia hemisférica para
dicho estímulo, extrapolación ésta que no debe tomarse al pie de la letra puesto que
está sujeta al mismo tipo de críticas ya expuestas a propósito de la interpretación de
las series dicóticas. Esto se discutirá más adelante.
No tan espectacularmente como los comisurotomizados, pero los normales
también muestran una superioridad del campo visual derecho (CVD) para palabras
o símbolos proyectados taquistoscópicamente, superioridad evidenciada en un
menor tiempo de reacción o en un menor número de errores (Young y cois., 1980;
Hiñes, 1978; Dimond y cois., 1974). Los sujetos con educación musical revelan una
clara ventaja para el CVD (HI) en la identificación de notas musicales en el
pentagrama; en general, el CVD de los diestros es superior para decidir si una
combinación de letras es "posible" en un idioma, independientemente de que
signifique algo (vgr., "prito" por oposición a "phritwo" en español). Este efecto de
la familiaridad y de la experiencia previa con un estímulo se revela en que, si la tarea
es demasiado fácil o muy conocida, no se observan diferencias de campo visual o
incluso pueden revelarse tendencias a una superioridad del campo visual izquierdo
(CVI). Tanto en el CVD como en CVI se reconocen por igual palabras cortas,
concretas y muy familiares (Bradshaw, 1980; Bradshaw y cois., 1978) así como
dígitos arábigos. Para éstos y para las letras aisladas se ha propuesto incluso, cierta
asimetría en favor del hemisferio derecho, supuestamente por su carácter altamente
gráfico que permite procesarlos como signos más que como símbolos, para lo cual el
117
HD es más eficiente (Bashore y cois., 1982; Bezner y col., 1979). En general parece
que en cuanto más difícil una tarea verbal, más asimetría en favor del CVD es de
esperar. Suberi y col., (1977) proponen que los juicios de semejanza son más fáciles
que los de diferencia por lo cual, ante estímulos verbales y juicios de diferencia, hay
una alta eficiencia del CVD, y ante estímulos no verbales y juicios de diferencia hay
una alta superioridad del CVI. Ante juicios de semejanza, las asimetrías en favor de
uno u otro hemicampo son menos notorias. Sin embargo, últimamente esta
generahzación se ha discutido ya que, analizando el tipo de tarea, de material y de
respuesta, se presentan netos cambios en la dirección de las asimetrías debidos a
variaciones mínimas en cualquiera de estos factores (Fairweather y cois., 1982). Por
ejemplo, se mencionó una ventaja del hemisferio derecho para tiempos de reacción
para denominar una letra verbalmente, pero no así para emitir una respuesta manual
(Bashore y cois., 1982). Asimismo, este tipo de asimetrías (o, al menos, la magnitud
en que se dan) depende de características semánticas del estímulo tales como: la
familiaridad de la palabra; el que sea altamente predecible (probabilidad de que, en
un idioma dado, una letra siga a otra); el número de alternativas perceptuales y
semánticas (bebo es una alternativa perceptual de dedo en español y también es una
alternativa semántica de tomo); el grado de abstracción y el tiempo de su
adquisición. Este efecto de falta de familiaridad con un estímulo verbal se
demostraría en las simetrías en las respuestas en ambos hemicampos ante letras en
sujetos con dificultades de lectura (Pirozzolo y col., 1979; Marcel, 1974), quienes
tratan indistintamente las letras y las palabras y no activan de preferencia ningún
hemisferio puesto que los estímulos no les son significativos.
La superioridad del hemisferio derecho en tareas visuales se manifiesta en la
precisión para calcular el número de elementos de un muestrario (Kimura, 1969). La
presentación en el CVI favorece la discriminación de tri-dimensionalidad (Levy,
1974; Trevarthen, 1974) así como de efectos estereoscópicos de percepción de
profundidad en dibujos bi-dimensionales (Carmon y col., 1969). Los juicios de
profundidad relativa de varios objetos, los de localización de un punto en el espacio
y de dirección e inclinación de líneas oblicuas son más acertados bajo presentación
en el CVI-HD (Kimura, 1969). Ahora bien, el hecho de aparear un dibujo (para el
cual el CVI es más eficiente) con un nombre arbitrario, hace que la ventaja del CVI
desaparezca y se den mejores respuestas con el CVD-HI. Lo más interesante es que
la mera familiaridad con los dibujos atenúa el efecto de CVI (Hannay y cois., 1981).
De los estímulos más trabajados y más.controvertidos en taquistoscopía tal vez
se cuentan las caras. Como en los demás casos de respuestas perceptuales,
inicialmente se pensó que la asimetría en favor de un hemisferio era absoluta. Así, se
obtuvieron netas asimetrías en favor del CVI en la percepción, discriminación y
memoria de caras (Hilliard, 1973), particularmente si éstas llevaban expresiones
emocionales (Suberi y col., 1977). Lo anterior se explicó con base en que, siendo el
HD superior al izquierdo tanto para caras como para expresiones emocionales, al
unir ambos factores, la asimetría se potencializaría. Sin embargo, la ventaja del CVI
para caras puede disminuir e incluso virar hacia el CVD según las instrucdones y el
118
material, según los efectos previos de orientación a la tarea (Galper y col.,1980) y
según la familiaridad con las caras presentadas. De hecho, si los rostros son
altamente familiares, se observa una superioridad con el CVD (HI) según Umiltá y
cois., (1978) y Marzi y cois., (1977). Además, se han observado poderosos efectos
de inter-acción de sexo por preferencia manual, siendo los hombres más precisos en
ciertas y determinadas tareas de discriminación de caras (Young y col., 1981).
La mayoría de estos estudios se confirman por hallazgos con lesionados
uni-hemisféricos; muchas de las tareas experimentales se han inspirado en
observaciones clínicas con lesionados. En numerosos pacientes uni-hemisféricos
derechos se encuentra una marcada dificultad para resolver tareas de
reconocimiento o de discriminación y memoria de caras.
C. FUNCIONES SOMESTÉSICAS EN AMBOS HEMISFERIOS
Es una observación antigua que muchos ciegos leen Braille más eficientemente
con la mano izquierda que con la derecha. Probablemente la presentación de
configuradones espaciales de patrones de puntos y de depresiones facilite el
procesamiento inicial del hemisferio derecho. Obviamente, las señales somestésicas
allí descodificadas en primera instancia en cuanto a su organización espacial,
tendrían que generar señales pertinentes en el hemisferio izquierdo para su adecuada
descodifícación semántica. Varney y col., (1975) describieron un efecto relacionado
con lo anterior: resulta más fácil discriminar el número de puntos aplicados a la
palma de la mano derecha; pero la dirección de la presión ejercida por una barra
metálica es más precisa en la mano izquierda. Los resultados son válidos tanto si la
respuesta debe hacerse por visión, escogiendo una de varias líneas dibujadas en una
tarjeta, como por tacto, palpando barras en diferentes orientaciones (Benton y col.,
1978). Los patrones somestésicos con estimulación sucesiva en dedos diferentes se
discriminan mejor con la mano derecha; con la izquierda se determina mejor la
configuración espacial de 2 ó 3 estímulos aplicados simultáneamente a varios dedos
(Nachson y col., 1975). Todos estos resultados concuerdan con la noción básica de
que las funciones somestésicas primarias y los umbrales sensoriales se procesan por
igual en ambos hemisferios. En cambio el hemisferio derecho parece preferir el
análisis de vecindades y conglomerados de estimulación simultánea en general, y el
hemisferio izquierdo prefiere el de patrones temporales de sucesividad (no
necesariamente simbólicos).
D. FUNCIONES MOTORAS UNI-HEMISFERICAS
Bajo ciertas condiciones es posible poner de relieve la superioridad motora del
hemisferio derecho (mano izquierda). Los experimentos que tratan de detectar esto
crean interferencia motora de tareas cognoscitivas simultáneas con la actividad
manual y se han equiparado a los de competencia auditiva bajo estimuladón
dicótica. .La mejor ejecución manual se obtiene cuando la carga de demandas
simultáneas se reparte entre ambos hemisferios. Si uno de ellos se sobrecarga con
119
varias operaciones simultáneas, la ejecución decrece (Dimond y col., 1974).
Siguiendo el modelo atencional de Kinsbourne, Lempert y col., (1982) proponen que
la distribución de la activación en ambos hemisferios varía según el tipo de material
(verbal o no verbal) y también según el campo sensorial estimulado. Si se realiza una
tarea verbal, el efecto de hemisferio izquierdo se realza al mover la cabeza o los ojos
hacia la derecha (activación izquierda). Mientras se habla, por otro lado, se genera
cierta actividad motora "difusa" revelada en un incremento en los movimientos
expresivos de la mano derecha así como en los movimientos direccionales complejos
y en el número de oscilaciones musculares del brazo izquierdo (Kimura y col., 1981;
Kimura, 1973). Según el modelo de Kinsbourne, lo anterior se explica con base en la
capacidad de activación hemisférica, la cual, caso de rebasarse, hace decrecer la
ejecución.
El hemisferio izquierdo puede sobrecargarse exigiéndole soluciones semánticas a
la vez que movimientos con la mano derecha. Esto se obtiene bien sea contando,
vocalizando (pero no tarareando) y, a la vez, efectuando alguna tarea distal como
golpear rítmicamente con los dedos de la mano derecha; entonces una de las dos
ejecuciones se deteriora según la atención que se imprima a uno de los dos
problemas (Lomas y cois., 1976). La interferencia de la actividad manual sobre las
rimas que recita el paciente no se presenta si el sujeto ve sus manos o si no habla en
voz alta (Lomas, 1980); pero en cambio si la tarea consiste en hablar en prosa en vez
de rimar, la interferencia de la ejecución manual se presenta con ambas manos y en
condiciones tanto de visión como de no visión de éstas (Thornton y col., 1982). En
un estudio análogo se comprobó que cuando dos tareas son incompatibles (como
realizar construcciones con cubos, actividad ésta que parece activar igualmente
ambos hemisferios y golpear rítmicamente con los dedos de la otra mano), la
ejecución decrece bajo cualquier combinación de mano-cubos y mano-ritmo
(Helligeycol., 1981).
E.
EFECTOS DE MEMORIA UNI-HEMISFERICA
El tratamiento más eficiente de ciertas señales probablemente conlleva un
almacenamiento selectivo con mejor acceso a la memoria según el hemisferio
involucrado en la tarea. En el capítulo sobre lóbulos frontales, se vio que los
"marcadores" temporales operan diferencialmente según que se trate del LF
derecho o izquierdo. La terapia electroconvulsiva (TEC) unilateral en el hemisferio
izquierdo (a pacientes psiquiátricos) conlleva pérdida selectiva de memoria verbal
(Warrington y col., 1973) mientras que la terapia electroconvulsiva en el hemisferio
derecho merma la memoria para dibujos y caras (Berent, 1977), para gráficas
viso-espaciales (Berent, 1976) así como para localizar sonidos en el espacio (Altman
ycols., 1979).
Algunas diferencias de memoria parecen ser más efecto de la atención sostenida
que de almacenamiento en sí. Dimond, (1980) sugiere que la atención a corto
término (5-10 segundos) sería mediada por el hemisferio izquierdo y que la atención
120
sostenida sería mediada por el hemisferio derecho, lo cual puede explicar algunos
resultados interpretados previamente como fenómenos de memoria (Luria, 1977).
Es difícil determinar si la superioridad mnésica de un hemisferio respecto del otro
implica una preferencia en la grabación, en la codificación o en la retribución de
datos incidentales o aprendidos. Como de momento la cuestión de los engramas y su
naturaleza no está resuelta, es difícil inferir cuál o cuáles de los procesos citados se
efectúan preferencialmente en un hemisferio.
En resumen, de la sección anterior, puede concluirse que los hemisferios son
diferentes pero complementarios y que cada cual actúa sobre características
especiales de los segmentos de información sensorial aferente. El procesamiento
diferencial parece relacionarse en parte con la experiencia que se tenga con la
información, según que se haya aprendido a tratarla como código o como patrón no
sintáctico, y en parte, con las asociaciones lingüísticas y fonológicas de las señales
Las asimetrías observadas durante la percepción de estímulos complejos puede ser
función tanto de las diferencias inter-hemisféricas como de los diversos niveles de
procesamiento requeridos en cada uno de ellos. Por ejemplo, un estímulo complejo
puede constar de una parte lingüística, procesable por el hemisferio izquierdo y
de una parte melódica compleja, montada sobre características armónicas que
exijan una participación especial del hemisferio derecho. Según el peso del análisis
exigido por la información, se revelará el papel de cada hemisferio o de ambos (caso
en el cual, a pesar de que los dos entren en juego de modo crítico, no se revelarán
diferencias generales puesto que sus efectos se "promedian").
V. ORGANIZACIÓN HEMISFÉRICA SEGÚN LA PREFERENCIA MANUAL
Y EL SEXO
A. PREFERENCIA MANUAL
Por preferencial manual se entiende la mano con la cual se es más hábil. El
término se prefiere al de la lateralidad, para evitar confusiones con la lateralización
hemisférica, o sea, con el concepto de asimetrías inter-hemisféricas que no
necesariamente se reflejan en la preferencia manual. La preferencia manual no es
sino un aspecto de la asimetría cerebral. La preferencia manual se define por:
a) auto-evaluación dicótoma (soy diestro o zurdo); b) inventarios acerca de la
preferencia manual para diversas actividades, los cuales pueden sei dicótomos ("uso
las tijeras con la derecha o con la izquierda") o graduados ("uso las tijeras siempre
con la derecha, a veces, rara vez, nunca"); c) observando la relativa eficiencia de
cada mano en rapidez, fuerza o precisión. Según el tipo de cuestionario, los índices
de zurdera-destreza varían entre hombres y mujeres y entre zurdos y diestros
(Birkett, 1977; Bryden, 1977). Para efectos de estudios de función hemisférica, ha
suscitado mucho interés el saber cuál de estas medidas se asocia con la preferencia
cerebral para el lenguaje. En reaüdad ninguna de ellas es buena predictora de
función hemisférica. La preferencia manual predice acertada, pero no
perfectamente, la asimetría izquierda para lenguaje en hombres diestros, pero su
121
confiabilidad es menor en mujeres, en zurdos y en individuos con historia familiar
de zurdera. Rara vez los zurdos son tan consistentes como los diestros en el empleo
de la mano preferida (Benton, 1959), siendo la zurdera un contínuum (al contrario
de la preferencia por la mano derecha que tiende a ser general y absoluta). El no
tener en cuenta la heterogeneidad de los zurdos, los antecedentes familiares de
zurdera (tanto en diestros como en zurdos) y el modo particular de respuesta a
cuestionarios dicótomos o múltiples, he llevado a un buen número de contradicciones espúreas (Bryden, 1977).
En cuanto a su prevalencia, a comienzos de siglo, tanto en los Estados Unidos
como en Australia, el porcentaje de zurdos (sujetos que escribían con la izquierda)
era de un 2 ó 3%, ya que la zurdera se contrariaba sistemáticamente pero hoy en día,
este porcentaje se ha estabilizado alrededor de un 11 ó 13% de la población en
dichos países (Brackenridge, 1981; Levy, 1974). En países subdesarrollados en los
que la zurdera se contraría, el porcentaje de gente que escribe con la izquierda es
bajo (alrededor de un 4.5% según estimaciones globales de remisiones hospitalarias
en Bogotá, Colombia).
B. DESARROLLO DE LA PREFERENCIA MANUAL
Desde las primeras horas de vida, se manifiestan asimetrías motoras tales como
una mayor frecuencia de movimientos de cabeza hacia la derecha y marcadas
preferencias en el reflejo de la marcha con el pie derecho (Melekian, 1981;
Turkewitz, 1977). A pesar de oscilaciones y variaciones normales durante el
desarrollo, hacia los dos años, el 11% de los niños emplea preferencialmente la
izquierda, lo cual concuerda con las estimaciones de zurdera en adultos; hacia esta
época se establecen también claras preferencias en cuanto a frecuencia de
gesticulaciones, fuerza, sincesias y ritmo con la mano derecha (Ingram, 1970). La
máxima velocidad de lateralización manual, particularmente en lo que se refiere a
movimientos distales finos coincide con el período de máximo desarrollo cognitivo,
o sea, lo que va hasta los 5 años de edad. Sin embargo, la dirección de la lateralidad
(el que sea zurdo o diestro) no se relaciona con la inteligencia o con el desarrollo de
habilidades particulares (Miiler, 1982). Pero no es sino hasta los 7-8 años cuando se
establece una definida preferencia manual (un poco -antes en las niñas y bastante
después en grupos económicos desfavorecidos, según Wolff y col., 1976). Por otro
lado, el hecho de mostrar preferencia.manual discordante de la preferencia ocular o
de pierna no parece revestir significación clínica o patológica, al menos en muestras
de 4145 y 2321 sujetos normales respectivamente (Teng y cois., 1979; Annett, 1970).
La relación de estos signos con la organización cerebral es muy dudosa ya que debe
tenerse en cuenta si hay antecedentes de zurdera familiar, la cual parece asociarse
más con la dominancia ocular que con la manual (Birkett, 1979)! Por otro lado la
preferencia manual tiende a correlacionar más con la del pie que con la ocular de
dónde se concluye que la relación de estos índices con la función hemisférica es,
cuanto más, muy tenue.
122
La posición de la mano al escribir (invertida o no según la figura IV-9) así como
las asimetrías musculares en ciertas expresiones faciales parecen relacionarse de
modo incierto con la organización inter-hemisférica. Los zurdos con posición
invertida al escribir muestran una superioridad de campos visuales que indica cierta
asimetría verbal en favor del hemisferio izquierdo y, en esto, se asemejan a los
diestros, aunque dicha asimetría izquierda no es demostrable en la modalidad
auditiva (Beaumont y col., 1981), ni en el desempeño en tareas viso-espaciales
(Bashore y cois., 1982). Sin embargo, el modelo de Levy (1976) de posición
invertida-dominancia ipsilateral para lenguaje y posición ordinaria-dominancia
contralateral, no es generalizable a todos los sujetos (particularmente a los diestros),
ni a las mujeres, ni a todas las modalidades y no ha sido replicado de modo confiable
(Galin y col., 1982; Volpe y cois., 1981; McKeever y col., 1980). Si bien la posición
manual para escribir definitivamente parece reflejar algún tipo de relación compleja
con la organización hemisférica, no basta por sí sola para avanzar inferencias acerca
de las funciones complejas inter-hemisféricas (Volpe y cois., 1981). Además de las
precauciones ya anotadas para las series dicóticas y para las experiencias con
taquistoscopía, debe tenerse en cuenta que la organización inter-hemisférica
depende de la edad, sexo, preferencia manual y antecedentes familiares de zurdera, y
que estos factores inter-actúan con la posición para escribir.
FIGURA IV-9: Posición invertida al escribir en diestros y zurdos.
Igual cosa sucede con la reciente línea de investigación sobre el significado de las
asimetrías en la expresión facial. Con fotografías compuestas, elaboradas pegando
dos lados izquierdos o derechos de un rostro, se ha encontrado que la hemi-cara
izquierda de varones diestros posee mayor grado de asimetría en la expresión
123
emocional, particularmente de ira o tristeza (Moscovitch y col., 1982; Koff y cois.,
1981). Además, con el mismo procedimiento de fotografías compuestas se observa
que los lesionados derechos (pero no los izquierdos) muestran una reducción en su
asimetría facial.
Sabiendo que la inervación facial inferior es contralateral, cabe concluir de lo
anterior que la implicación del hemisferio derecho en ciertas expresiones faciales es
prevalente. Pero como sucede con la posición manual para escribir, las asimetrías
faciales dependen de muchos factores y se dan a lo largo de un contínuum cuya
graduación es muy variable según el sexo, los antecedentes de zurdera en la familia y
la emoción expresada. Por ejemplo, las emociones negativas se expresan con mayor
intensidad en la hemi-cara izquierda en los diestros, pero no en los zurdos quienes no
muestran asimetrías al respecto (Heller y col., 1981). Asimismo, Alford y col.,
(1981) sugieren que los varones son más asimétricos facialmente que las mujeres,
hallazgo que está por confirmarse con estudios subsiguientes.
Una vez más, se repite que, para hacer inferencias acerca de la organización
hemisférica, es necesario estudiar el conjunto de condiciones bajo las cuales, en un
momento dado, diversos sujetos tienden a emitir un patrón consistente y
significativo de respuestas. No es un sólo signo el que puede dar la clave de las
asimetrías hemisféricas sino toda una constelación de comportamientos.
C. NA TURALEZA DE LA PREFERENCIA MANUAL
En un buen porcentaje de casos, la zurdera "se da" en familias. Existen dos
modelos elaborados sobre complejas premisas genéticas los cuales, a pesar de ciertas
contradicciones, dan cuenta del modo de transmisión de la preferencia manual en
diestros y zurdos (Annett, 1978; Levy, 1972). El origen de la manualidad y las
asimetrías hemisféricas de los zurdos normales sin historia familiar de zurdera no se
ha dilucidado todavía. Se dice que algunos de ellos serían producto aleatorio de
apareamientos y que el resto sería ocasionado por traumatismos tempranos en el
hemisferio izquierdo, con el resultado de una prevalencia motora (y ocasionalmente
lingüística) del hemisferio derecho.
1. Zurdera patológica
Al lesionarse el hemisferio izquierdo, el derecho puede desarrollar capacidades
lingüísticas y motoras que, normalmente, son inhibidas más o menos definitivamente por el hemisferio izquierdo en la infancia (Moscovitch, 1976). La zurdera parece
ser dos veces más frecuente entre retardos mentales, mellizos, anoxias neonatales y
lesiones cerebrales tempranas que entre normales (Satz, 1973). Sin embargo, para un
estudio matemático que desdice la mayor incidencia de zurdera en mellizos, ver
McManus (1980). Pero, ¿cuál es la naturaleza de la zurdera en personas de
inteligencia normal y sin antecedentes neurológicos o de zurdera familiar? Hay
quien sostiene que la zurdera no familiar sería una mínima manifestación de daño
124
cerebral en el hemisferio izquierdo (Bakkan, 1977) o en ambos hemisferios (Satz y
cois., 1979). Estos autores citan estadísticas de correlación entre porcentajes de
zurdos y frecuencia de "riesgo perinatal" como ser el primero, cuarto o quinto parto (que ofrecen mayor riesgo obstétrico) o haber presentado partos muy cortos o
muy largos. Dichas estadísticas no siempre se han replicado. De dos muestras respectivas de 2631 y 237 sujetos normales no se obtuvieron cifras diferenciales de
stress neonatal entre zurdos y diestros (Leiber y col., 1981; Annett, 1980; Hicks y
cois., 1979). Finalmente, algunos estudios sugieren que el riesgo perinatal aumenta
la probabilidad de zurdera en varones solamente (Levitón y col., 1976). Por tanto, la
hipótesis de riesgo perinatal como explicación de la zurdera en todos los no-diestros
es cuanto más dudosa. Es evidente que cierto porcentaje de zurdos puede obedecer
a un daño temprano, pero esto no es en ningún caso generalizable a todos los zurdos. En aquellos sujetos de inteligencia normal con daño cerebral temprano en el
hemisferio izquierdo se ha tratado de demostrar que el coeficiente intelectual verbal
se lograría a expensas de un coeficiente de ejecución disminuido, incluso en zurdos
muy inteligentes (Levy, 1974). Esto corresponde al modelo de competencia
inter-hemisférica según el cual, si un hemisferio se sobrecarga con dos tipos de tareas, el rendimiento global decrece. En este caso, el HD se sobrecargaría al asumir
funciones lingüísticas además de las que le son propias. Pero existen numerosos
estudios y revisiones que desdicen esta observación en el sentido de que los pesos de
los coeficientes verbal y de ejecución, así como el coeficiente general no difieren en
zurdos y diestros (Bradshaw, 1980; Beaumont y col., 1975; Newcombe y col., 1973).
Tal vez estas contradicciones provengan en parte de la disparidad de tareas que
utilizan los diversos investigadores y de que, en muchos casos, no se toma en cuenta
el sexo ni la variabilidad e inestabilidad de los zurdos en retests de tareas
perceptuales o motoras (Hiñes y cois., 1980).
D. DIFERENCIAS INTER-HEMISFERICAS SEGÚN LA HISTORIA
FAMILIAR DE ZURDERA YEL SEXO
El que un individuo tenga o no antecedentes familiares de zurdera define
implicaciones en cuanto a su organización inter-hemisférica según su propia
preferencia manual y su sexo. El modelo más directo y sencillo supone que la
presencia de historia familiar de zurdera (HF +) disminuiría el grado de preferencia
izquierda para el lenguaje tanto en diestros como en zurdos. Según esto, la mayor
asimetría para el lenguaje en favor del hemisferio izquierdo se daría en los diestros
sin historia familiar de zurdera (HF—) y la menor asimetría ínter-hemisférica se
daría en los zurdos con historia familiar positiva de zurdera (HF+). Los zurdos sin
historia familiar y los diestros con historia familiar se asemejarían en su
organización inter-hemisférica (Kraft, 1981; Piazza, 1980; Bradshaw y col., 1978).
Sin embargo, este modelo es incompleto ya que no considera ni el sexo, ni la
heterogeneidad de los zurdos, ni la variabilidad en las intercorrelaciones entre las
diversas modalidades examinadas.
En numerosos estudios con taquistoscopía, se demuestra que los zurdos con HF+
revelan un patrón asimétrico, similar en grado y dirección al de los varones diestros
125
sin HF. El sencillo modelo expuesto antes, parece no ser válido sino para los varones
diestros, de los cuales, aquellos que no tienen historia familiar son más asimétricos
que los que tienen historia positiva (McKeever y col., 1982; Shimizu 1981; Nilsson y
cois., 1980; Lake y col., 1976; McGlone, 1977; McGlone y col., 1973). Después de
terapia electroconvulsiva izquierda, los individuos más afectados en su memoria
verbal son justamente los zurdos con HF+, o sea, aquellos cuya dominancia
hemisférica para lenguaje supuestamente se halla en el HI (Warrington y col., 1973).
La hipótesis que emerge de estos datos (sin considerar el sexo) es pues, la de que la
asimetría verbal en favor del HI sería un rasgo más acentuado y más probable en los
zurdos con HF+ La relativa simetría atípica de los zurdos sin historia famiüar se
debería a que, entre éstos, cabe encontrar cierto número de "zurdos patológicos",
suposición ésta más coherente puesto que en los zurdos con HF+, tanto la zurdera
como la dominancia izquierda para lenguaje, serían rasgos genéticos asociados.
Sin embargo, al controlar la variable de sexo, el cuadro que se observa es más
complejo. Inicialmente se propuso que las mujeres en general serían menos
asimétricas que los hombres. Aunque no es desventajoso en sí ser más simétrico (o
ser mujer), los estudios iniciales mostraban una tendencia de las mujeres a obtener
menores puntajes en tareas viso-espaciales y en coeficiente intelectual de ejecución
(Levy, 1974), hallazgos éstos que no han sido replicados con estadísticas extensas las
cuales muestran iguales puntajes en ambos sexos (Marshall, 1973; Newcombe y
col., 1973). Sin embargo, en pruebas perceptuales específicas, evidentemente existen
diferencias en los patrones de asimetría de respuestas de los varones y de las mujeres.
Estas, en efecto, no muestran diferencias tan significativas en favor del hemicampo
visual izquierdo como las que muestran los hombres ante tareas de discriminación,
memoria o reconocimiento de caras o expresiones faciales (Alford y col., 1981;
Young y col., 1981; McKeever y col., 1981; Ladavas y cois., 1980). Lo mismo sucede
con las formas geométricas (Kimura y col., 1967); asimismo la superioridad del
campo visual derecho ante letras es menos pronunciada en mujeres (Bradshaw y
cois., 1977). La terapia electroconvulsiva izquierda conlleva mayor pérdida de
memoria verbal en hombres que en mujeres (Warrington y col., 1973) y la ventaja de
la mano izquierda para identificar la dirección de la estimulación aplicada en la
palma de la mano es significativa sólo en los varones (Varney y col., 1975). Además,
solamente los hombres parecen ser sensibles a la interferenda verbal sobre la
ejecución rítmica digital simultánea con ciertas verbalizaciones (Botkin y col., 1977).
La significación de lo anterior no es totalmente clara ya que no puede deducirse
directamente que las diferencias observadas correspondan a reales asimetrías
lingüísticas en los hemisferios; las hipótesis propuestas al respecto, como las de los
zurdos, son a posteriori. Por otro lado, la mayor simetría de las mujeres no sería un
fenómeno general ya que, en ciertos casos y para determinadas tareas y modalidades, las mujeres parecen más asimétricas que los hombres. Por otro lado pueden realizar decisiones léxicas complejas con el hemisferio derecho (Bradshaw y col., 1978)
lo que indicaría un HD más cargado de factor verbal en las mujeres que en los
hombres.
126
Ahora bien, al subdividir los grupos en varones y mujeres, diestros y zurdos con y
sin HF de zurdera, el cuadro observado es bastante confuso. Si bien los resultados
son consistentes para los varones diestros (con y sin HF), no lo son para zurdos ni
para mujeres. Por ejemplo, sólo los hombres con HF-muestran una superioridad de
CVD para discriminar caras (Hannay, 1976). Para estas tareas de denominación, los
hombres sin HF son superiores a los hombres con HF+en el campo visual derecho,
pero en las mujeres esta relación se invierte! O sea, las mujeres con HF+ son
superiores a las mujeres sin HF para discriminaciones verbales. Como si fuera poco,
no se hallaron diferencias por sexo en una tarea análoga de discriminación
semántica (McKeever y col., 1982).
La supuesta tendencia a la simetría en mujeres, clínicamente, se basa en la menor
frecuencia de afasia en éstas (tras lesiones izquierdas) y la mayor incidencia de
dificultades en tareas constructivas en afásicas, probablemente porque las mujeres
tienden a resolver más problemas recurriendo a estrategias verbales (Birkett, 1981;
Me Glone, 1977). Sin embargo, tras lesiones izquierdas, los varones denotan una
caída en su coeficiente verbal y tras lesiones derechas, una merma en su coeficiente
de ejecución, mientras que, tras lesiones izquierdas, las mujeres revelan una caída
tanto en el coeficiente verbal como en el de ejecución, y tras lesiones derechas, una
merma mucho menor que la de los varones en ambas tareas (Inglis y cois., 1982). O
sea, que las mujeres pueden ser muy asimétricas en su función hemisférica pero el
grado y dirección de la asimetría sería diferente de los varones. Esto se confirma con
el hallazgo de Hécaen y col., (1981) en el sentido de que la HF- de zurdera en los
hombres se asocia con menores índices de afasia tras lesiones izquierdas, y en las
mujeres con mayores índices de afasia.
De este disparatado mosaico, caben algunas conclusiones tentativas. La primera
es que, mientras no se repliquen los estudios con los mismos controles de tipo de
zurdera, sexo y tipo de material e instrucciones, difícilmente podrá llegarse a un
consenso sobre cuáles son realmente las condiciones experimentales ante las que se
observan diferencias consistentes en grupos homogéneos de sujetos. Otra cosa es
que, una vez determinados los patrones de asimetrías, llegue a descubrirse cuál es su
significado real. Por ejemplo, es obvio que existen diferencias en la merma
respectiva de coeficientes verbal y de ejecución entre hombres y mujeres. Sin
embargo, es sabido que las sub-escalas complejas de inteligencia no son medidas
"puras" (solamente verbales o solamente viso-espaciales) y que no corresponden a
ninguna función uni-hemisférica. Sin embargo, no deja de sorprender el hecho de
una disociación bastante clara en muestras extensas de sujetos en estas dos tareas
ante dos lesiones diferentes y que las diferencias tengan distintos grados y
direcciones en hombres y en mujeres.
Tal vez realizando un tipo de análisis multifactorial con tareas más específicas
para determinada función hemisférica y con grupos homogéneos de sujetos se
llegara a desentrañar parte de la red de factores ajenos a las diferencias
inter-hemisféricas que contribuyen a la varianza y a la variabüidad en estos estudios.
127
Uno de tales factores puede ser la dependencia o independencia de campo sensorial,
la cual marca la tendencia individual a recurrir a referentes externos o internos para
solucionar ciertas tareas. Usualmente los hombres muestran mayor independencia
de campo que las mujeres. Al estudiar el reconocimiento de letras y de caras,
agrupando a los sujetos según su sexo y su estilo cognitivo (dependientes e
independientes), Pizzamiglio y col., (1981) observaron que los sujetos
independientes (hombres y mujeres) emitían más respuestas asimétricas que los
dependientes de ambos sexos. Sin embargo, como entre los independientes había
más hombres que mujeres, parte de la varianza atribuida en estudios previos a
diferencias inter-hemisféricas está dada por el estilo cognitivo en la presente
investigación.
E
COMENTARIO GENERAL
Para desentrañar las funciones de cada hemisferio, debe recurrirse a elaboradas
técnicas psicofísicas. El hemisferio izquierdo procesa mejor que el derecho datos de
origen semántico y probablemente de alta resolución temporal en la modalidad
auditiva. Sin embargo, el grado de asimetría en las respuestas no necesariamente
refleja de modo exclusivo una asimetría hemisférica ya que pueden intervenir
múltiples factores ajenos a ella. Además, la asimetría hemisférica parece variar de
modo complejo y de momento mal definido, con la activación selectiva
uni-hemisférica, con el sexo, la historia familiar de zurdera, el tipo de zurdera y con
el estilo cognitivo individual. Estos factores interactúan y, aunque no determinan
cambios en la dirección de las asimetrías, sí influyen en el grado de éstas. En los
hombres zurdos es probable que la HF+ de zurdera se asocie con una mayor
diferenciación hemisférica (similar a la de los diestros); en cambio en los hombres
diestros, la HF+de zurdera se ha asociado con patrones menos asimétricos que los de
hombres diestros sin HF- . No se conoce la explicación de esta hipótesis tentativa.
En las mujeres, la HF+de zurdera se relaciona con desempeños indicativos de una
mayor difusión inter-hemisférica para lenguaje así como con patrones diferenciales
de asimetría. Las mujeres diestras por su parte, parecen poseer menores asimetrías
para lenguaje y mayor factor semántico en el hemisferio derecho. Finalmente, los
datos referentes a zurdos pueden estar contaminados en la mayoría de los casos
puesto que estos individuos son altamente variables en sus respuestas (Hiñes y cois.,
1980).
La significación funcional de lo anterior ha sido controvertida. Por ejemplo, las
menores asimetrías de los zurdos se interpretan de modos opuestos y
contradictorios: o bien indicarían en los hombres zurdos una desventaja de factor
viso-espacial y no verbal porque el lenguaje compite con las funciones propias del
hemisferio derecho (lo que concuerda con el modelo de Levy) o bien indicarían una
mayor eficiencia verbal porque los hemisferios no "compiten"; por otro lado, en las
mujeres el mismo patrón de respuestas se interpreta como una mayor difusión de
operaciones montadas sobre el código verbal en ambos hemisferios a expensas de las
128
habilidades viso-espaciales del HD y de las verbales en el HI pero esto no parece
sustentarse experimentalmente.
Existen pues diferencias en la organización inter-hemisférica de los hombres y de
mujeres, de diversos tipos de zurdos y de sujetos con y sin HF de zurdera. Existen
diferencias entre los hemisferios, algunas de las cuales parecen basarse en la
organización hemisférica en sí, y otras en el grado de activación selectivo de cada
hemisferio. En general, el hemisferio izquierdo trata mejor (pero no tiene la
prerrogativa exclusiva) códigos y características definibles verbalmente. El
hemisferio derecho opera mejor sobre características perceptuales que no se definen
fácümente, sino que se "intuyen", como la música o ciertas formas no verbales, pero también muestra cierta capacidad verbal concreta. Caso de que por aprendizaje,
se adscriba un código a cierto tipo de situación, entonces predomina el hemisferio
especializado en dicho código.
129