Glosario - Novella

Glosario
aba. Mutante de Arabidopsis thaliana afectado en la biosíntesis del ABA que provoca deficiencia en esta
hormona.
Abaxial. Relativo al envés o cara inferior de una hoja.
abi. Mutante de Arabidopsis thaliana insensible a la acción
del ABA.
Abiótico. En el contexto del estrés de los vegetales, relativo
a las condiciones desfavorables para el crecimiento vegetal causadas por los factores ambientales.
ABP-1. Posible receptor de auxina. La proteína posee un
motivo KDEL (Lys-Asp-Glu-Leu) que lo localizaría en el
retículo endoplasmático. Una fracción pequeña estaría
también localizada en la membrana plasmática (del inglés, auxin binding protein-1).
Abscisión. Proceso de desarrollo mediante el cual de las
plantas se desprenden órganos tales como los frutos, las
hojas, las estructuras florales y las pequeñas ramas.
Ácido abscísico. Hormona vegetal que inhibe el crecimiento,
promueve la dormición y participa en las respuestas de la
planta frente al estrés ambiental.
Ácido salicilhidroxámico (SHAM). Compuesto químico inhibidor de la oxidasa alternativa.
Aclareo. En fruticultura, práctica de cultivo que consiste en
eliminar, por medios manuales o químicos, parte de los
frutos en desarrollo para reducir la competencia que se
establece entre ellos por los nutrientes, y mejorar así el
tamaño final de los que quedan.
Aclimatación (endurecimiento, hardening). Incremento
de la tolerancia al estrés asociado a la exposición previa
de las plantas a condiciones estresantes.
Acomodación (al estrés). Modificación heredable, aunque
transitoria, que aumenta la probabilidad de que una
planta sobreviva y se reproduzca en un ambiente
particular.
Acrópeto. Transporte polarizado desde la base hacia el ápice
o cima de un órgano.
Actinorriza. Planta angiosperma no leguminosa que es capaz de fijar el nitrógeno atmosférico estableciendo la
simbiosis con Frankia.
Acuaporina(s). Proteína de membrana que actúa como un
canal para el agua y que facilita el transporte de estas
moléculas a favor del gradiente de potencial hídrico.
Las acuaporinas son una familia multigénica de proteínas
integrales de membrana, ubicuas en los organismos vivos. Su nombre deriva de la primera función que se conoció, consistente en la facilitación del transporte de agua
a través de las membranas celulares. Actualmente se sabe
que algunas de ellas también pueden transportar otras
sustancias, como urea, CO2, etc. Las principales familias
de estos canales de agua son las PIPs (del inglés, plasma
membrane intrinsic proteins), que mayoritariamente se
localizan�����������������������������������������������
en la membrana plasmática, y las TIPs (del inglés, tonoplast intrinsic proteins), que se ubican en la
membrana vacuolar.
Adaptación (al estrés). Modificación heredable y duradera
que aumenta la probabilidad de que una planta sobreviva
y se reproduzca en un ambiente particular.
Adaxial. Relativo al haz o cara superior de una hoja.
Adenosina 5’-fosfosulfato (APS). Forma activada del sulfato (SO42-) formada por la reacción entre sulfato y ATP.
Constituye el primer producto de la vía de reducción del
sulfato para la síntesis de cisteína.
Adsorción. Unión de iones o moléculas a una superficie (p.
ej., a una partícula de suelo o de la raíz).
Aerénquima. Tejido parenquimático que presenta grandes
espacios intercelulares aeríferos. Es frecuente en muchas
plantas acuáticas.
Agalla de corona. Tumor resultante de la infección del tallo
por la bacteria edáfica Agrobacterium tumefaciens.
Agente complejante. Uno de los componentes de un complejo, en el que hay un átomo donador de electrones,
como N, O o S.
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Agente quelante. Uno de los componentes de un quelato
en el que hay dos o mas átomos donadores de electrones
(bases de Lewis).
Agrobacterium rhizogenes. Bacteria que en las plantas�����
produce la enfermedad tumoral de las raíces en cabellera. Al
igual que en la enfermedad de las agallas de la corona,
causada por Agrobacterium tumefaciens, este fenómeno
se origina por la movilización del T-DNA del plásmido Ri
bacteriano. El proceso se ha utilizado para insertar genes
foráneos en células de plantas, aunque en menor medida
que el sistema de transformación mediada por Agrobacterium tumefaciens.
Agrobacterium tumefaciens. Bacteria que origina la enfermedad de las agallas de la corona en las plantas. La bacteria infecta células en heridas de la planta e incorpora
un segmento del DNA (T-DNA) de su plásmido Ti en el
genoma de las células huésped. La expresión de los genes
del T-DNA hace que las células se multipliquen de forma
incontrolada y den lugar a la formación de tumores en los
que, además, se sintetizan opinas específicas que sólo el
patógeno puede metabolizar.
ahk2-ahk3-ahk4. Triple mutante de los genes que codifican
los receptores de citoquininas AHK2, AHK3 y AHK4 de
Arabidopsis. El mutante presenta un fenotipo enano, con
una drástica disminución del desarrollo de los meristemos apicales del tallo y la raíz.
AHKs, receptores-. (del inglés, Arabidopsis histidine kinase). Nombre genérico de los receptores de citoquininas de Arabidopsis. Por el momento se han identificado
tres: AHK2, AHK3 y AHK4/CR1/WOL. Todos son sensores
histidina quinasa híbridos, con un dominio extracelular
de unión a las citoquininas, 2-3 segmentos transmembrana, un dominio histidina quinasa y un dominio recibidor. Son codificados por los genes AHK2, AHK3 y
AHK4.
AHPs, genes-. (del inglés, Arabidopsis histidine phosphotransfer protein). Genes que codifican histidina fosfotransferasas de Arabidopsis (AHPs), componentes de la
ruta de señalización de las citoquininas (propagan la señal desde el receptor al núcleo).
Albura. Leño más reciente de un árbol, con conductos xilemáticos abiertos que aún funcionan en el transporte de
agua.
Alcaloide. Compuesto orgánico de origen principalmente
vegetal, que contiene nitrógeno y es fisiológicamente
activo en los vertebrados. Muchos de estos compuestos
(como la atropina, la morfina o la quinina) son muy utilizados en medicina.
Almidón. Polisacárido de reserva predominante en las plantas. Se acumula en los cloroplastos y los amiloplastos, y
está compuesto por unidades de glucosa agrupadas en
largas cadenas de amilosa (fracción no ramificada) y amilopectina (fracción ramificada).
Alogamia. Polinización o unión de dos gametos de sexo
diferente producidos por individuos distintos de una
misma estirpe. También se denomina polinización
cruzada.
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Alternancia de generaciones. Ciclo vital en el que alternan
una generación haploide y otra diploide. En las plantas,
la generación diploide, denominada esporofito, procede
del zigoto y produce esporas por meiosis; la generación
haploide se denomina gametofito, se origina de las esporas y produce, por mitosis, los gametos.
Amidas. Compuestos nitrogenados (glutamina, asparragina,
etc.) producidos por la asimilación del amonio procedente de la fijación y que son transportados por el xilema
desde los nódulos a la parte aérea, generalmente en las
leguminosas de origen templado.
Anatomía Kranz. Anatomía foliar característica de las plantas C4, basada en la disposición especial de los dos tipos
de células fotosintéticas, conocidas como células del
mesófilo y células de la vaina, que permite maximizar el
contacto entre estos dos tipos celulares y limitar el escape de CO2 desde las células de la vaina.
Anfiestomática. Con estomas en el haz y en el envés de la
hoja.
Anfipatía. Cualidad de una molécula de presentar una región
hidrófoba y otra hidrófila.
Angiosperma. Grupo monofilético de espermatofitas (plantas que producen semillas) cuya característica distintiva
es la producción de flores periantadas. Familiarmente se
conocen como «plantas con flor». El nombre de angiospermas proviene de dos étimos griegos: αγγειον (angíon:
vaso, ánfora) y σπéρμα (sperma: semilla), de modo que
el término significa literalmente «semillas envasadas»,
en referencia a que sus óvulos (y posteriormente sus semillas) están encerrados por la hoja fértil portadora de
los óvulos o «carpelo». De esta forma el grano de polen,
para fecundar al óvulo, debe entrar en contacto con una
superficie del carpelo preparada para ello (el
«estigma»).
Anhidrasa carbónica. Metaloenzima que cataliza la interconversión entre CO2 y HCO3-. En las plantas existen diferentes isoformas de esta enzima, como la cloroplástica,
la periplásmica y la citosólica. Sus funciones consisten
en facilitar la disolución del CO2 en el medio líquido celular (el HCO3- es más soluble), suministrar HCO3- a la fosfoenolpiruvato carboxilasa en la fotosíntesis C4, así como
suministrar CO2 a la rubisco por deshidratación del HCO3en la fotosíntesis C3.
Anisohídrica. Que no mantiene un estado hídrico
constante.
Anoxia. Carencia total de oxígeno. Contrasta con hipoxia.
Antealimentación. Respuesta en la cual la velocidad de un
proceso resulta afectada antes de que se haya presentado
ningún efecto negativo de éste; por ejemplo, la disminución en la conductancia estomática antes que se vea
afectado el potencial hídrico foliar.
Antena fotosintética. Macrocomplejo proteínico incluido
en la membrana fotosintética que contiene una gran
cantidad de biomoléculas pigmentos (clorofilas y carotenoides) capaces de absorber los fotones de luz. Los
pigmentos de la antena están ordenados y dispuestos
en proximidad para acoplarse excitónicamente, de modo
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que se puedan transmitir unos a otros los paquetes o
«cuantos» de energía de excitación (excitones) obtenidos por la absorción de energía fotónica luminosa
(fotones).
Antiauxina. Compuesto que presenta analogía estructural
con las auxinas, pero que no provoca sus efectos fisiológicos. Las antiauxinas se utilizan como inhibidores de la
acción auxínica.
Anticitoquininas. Compuestos que inhiben reversiblemente
la actividad de las citoquininas.
Antioxidantes. Compuestos capaces de reaccionar con las
especies reactivas de oxígeno y nitrógeno, convirtiéndolas en formas no tóxicas, o bien controlando su concentración para evitar el daño oxidativo en las células.
Antípodas. Trío de células situadas en el extremo opuesto a
la célula huevo en el saco embrionario de las angiospermas (gametofito femenino o megagametofito).
Antiporte. Tipo de transporte que se produce cuando un
transportador cataliza el movimiento de un soluto a través de una membrana en dirección contraria a la que se
desplaza el ion motriz.
Apomixis. Producción asexual (sin fecundación) de
semillas.
Apoplasto. Espacio externo a la membrana plasmática en el
que se encuentra la pared celular y que puede presentar
continuidad en el seno del tejido.
Apoptosis. Muerte celular programada que muestra características morfológicas y bioquímicas peculiares, como la
fragmentación del DNA entre los nucleosomas.
APS reductasa. Enzima que reduce el APS (forma activa del
sulfato) a sulfito (SO32-) utilizando glutatión reducido
(GDH) como donador de electrones. Interviene en la vía
de asimilación reductiva del sulfato.
ARF. Factores trans de respuesta a la auxina (del inglés,
auxin response factor). Actúan como factores de transcripción. Poseen un dominio de unión a DNA (N-terminal) y otro dominio para la dimerización (C-terminal).
Los heterodímeros AUX/IAA-ARF permiten la expresión o
la represión de los genes regulados por los AuxRE. Los
homodímeros ARF-ARF potencian la expresión de esos
genes.
ARRs (reguladores de respuesta de Arabidopsis). Componentes de la ruta de señalización de las citoquininas.
Desde el punto de vista químico, son proteínas similares a los reguladores de respuesta del sistema de dos
componentes bacteriano. Existen dos clases: ARR-tipo
A, codificados por genes de respuesta primaria a las
citoquininas; y ARR-tipo B, factores de transcripción de
los genes que codifican los reguladores de respuesta de
tipo A.
Asparragina sintetasa. Enzima que transfiere el nitrógeno
del grupo amido de la glutamina al aspartato para formar asparragina. La asparragina constituye uno de los
principales productos de la asimilación del nitrógeno en
las plantas y desempeña una importante función como
metabolito de transporte y almacenamiento de
nitrógeno.
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Aspartato aminotransferasa. Aminotransferasa que cataliza
la transferencia del grupo amino del glutamato al oxalacetato para formar aspartato. Además de actuar como
precursor metabólico de la asparragina, el aspartato también es utilizado como metabolito para transportar nitrógeno y carbono entre compartimientos celulares y entre
una célula y otra.
ATP sulfurilasa. Enzima que cataliza la activación del sulfato transfiriendo el fragmento de adenosina 5’-fosfato
del ATP al sulfato (SO42-) para formar adenosina 5’-fosfosulfato (APS). Dicha reacción constituye la primera etapa
de la asimilación del sulfato.
ATP. Siglas de la molécula adenosina trifosfato, que consta
de una purina (adenina), un azúcar (ribosa) y tres grupos
fosfato. En los enlaces de alta energía que unen los grupos fosfato se almacena una gran cantidad de energía
para las funciones biológicas, la cual se libera cuando
uno o dos de los fosfatos se separan de las moléculas de
ATP. El compuesto resultante de la pérdida de un fosfato
se denomina ADP o adenosina difosfato; si se pierden dos
fosfatos, el ATP se transforma a AMP o adenosina
monofosfato.
Autocatálisis. Proceso de regulación de la producción de
una hormona por el cual se estimula su propia síntesis.
Es el proceso característico de la producción de etileno
durante la maduración de los frutos climatéricos.
Autogamia. Polinización o unión de dos gametos de sexo
distinto producidos por un mismo individuo, ya dentro de
una misma flor, ya entre flores distintas. También se denomina autopolinización o autofecundación.
Autoincompatibilidad. Imposibilidad que presenta una variedad para formar semillas mediante autofecundación.
Autoinhibición. Proceso de regulación de la producción de
una hormona por el cual esa hormona inhibe su propia
síntesis. Es un proceso más extendido que el de autocatálisis, ya que tiene lugar en tejidos vegetativos y reproductivos de numerosas especies.
Autótrofo. Organismo vivo que es capaz de crecer y desarrollarse utilizando como fuente de energía y alimento sustratos inorgánicos.
AUX/IAA, genes-. Familia de genes de respuesta rápida de
las auxinas. Su producto (proteínas AUX/IAA) se une a
factores ARF para regular la respuesta a la auxina.
AUX1, genes-. Familia de genes cuyo producto (AUX1) se
identifica como un transportador de entrada para las
auxinas.
Auxanómetros. Dispositivos para medir la variación en el
tiempo de crecimiento de los órganos vegetales como
respuesta a diferentes tratamientos (físicos o químicos).
Auxina. Clase de hormonas vegetales (fitohormonas) cuyo
representante paradigmático es el ácido indolil-3-acético
(ácido indolacético o AIA). Existen auxinas naturales y
sintéticas.
Auxina ligada. Producto del catabolismo hormonal en el que
la sustancia activa pierde sus propiedades al unirse a un
azúcar o a un aminoácido. También se conoce como
auxina conjugada.
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AuxRE. Elementos cis de respuesta a la auxina (auxin-responsive element) identificados dentro de los promotores de
los genes regulados por la auxina. Poseen secuencias
características TGTCTC.
b-oxidación. Vía metabólica de degradación de los ácidos
grasos en la que a partir de un acil-CoA graso se obtienen moléculas de acetil-CoA. En plantas, esta vía se
ubica en los peroxisomas o en los glioxisomas.
BA (o BAP). Siglas de la citoquinina aromática benciladenina (bencilamino purina).
Bacteroide. Rizobios que, una vez liberados del cordón de
infección en el interior de las células del huésped, sufren
un proceso de transformación que comprende, entre otros
procesos, la síntesis del complejo nitrogenasa.
Balística. Técnica para generar células transgénicas en la
que micropartículas de oro o tungsteno se recubren con
DNA y se impulsan a velocidades de varios cientos de
metros por segundo para ser introducidas en el genoma
de las células vegetales diana. Esta técnica se ha utilizado con éxito para transformar no sólo el genoma nuclear, sino también el genoma cloroplástico de células
vegetales.
Banco de semillas. Población de diferentes semillas presentes en un suelo dado.
Banda de Caspari. Impregnación de suberina cérea en la
pared radial y transversal de las células de la endodermis
y la exodermis, que hace que la pared sea impermeable al
agua.
Basípeto. Transporte polarizado desde el ápice hacia la base
de un órgano.
BFA. Brefeldina A, sustancia inhibidora del tráfico intracelular de vesículas.
Bioensayo. Método en el que se utiliza un material vegetal
para establecer una relación cuantitativa entre el estímulo aplicado (fitohormona) y la respuesta fisiológica
observada.
Biótico. En el contexto del estrés en los vegetales, relativo
a las condiciones desfavorables para el crecimiento vegetal causadas por otros seres vivos (pequeños o grandes
animales, otras plantas, bacterias, hongos, virus y
viroides).
BODENLOS (BDL), gen-. Gen de Arabidopsis cuya mutación
produce plántulas sin hipocótilo ni raíz, pero con meristemo apical del tallo y los cotiledones. Codifica una proteína represora del factor de transcripción MONOPTEROS.
La proteína codificada por el gen BDL mutado es resistente a la degradación inducida por las auxinas, por lo
que el mutante bdl tiene el mismo fenotipo que el mutante monopteros (mp).
Bomba primaria. Proteína de membrana que mueve iones
(masa y carga) o solutos en contra del gradiente de potencial electroquímico, consumiendo energía metabólica
(ATP o poder reductor) y generando un gradiente de concentración, eléctrico, o de ambos tipos.
Bucle de retroalimentación WUS/CLV. Regula el funcionamiento del meristemo apical del tallo. El gen WUS especifica las células troncales y activa la expresión del gen
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CLV3, que actúa reprimiendo la expresión de WUS a través
de una cascada de proteína quinasas que se inicia con la
unión del oligopéptido CLV3 al receptor CLV1/CLV2. El
bucle mantiene un equilibrio entre la proliferación de células troncales y la pérdida de células debida a la
diferenciación.
C5 Isopentenil difosfato (IpPP). Precursor universal de los
terpenos o isoprenoides. Se puede considerar el isopreno
activo hipotético de Ruzicka.
Caída fisiológica de frutos. Fenómeno que presentan los
árboles de algunas variedades de especies frutales y que
consiste en la caída (véase abscisión) de los frutos
recién cuajados para ajustar su número a la capacidad
de nutrirlos. En el hemisferio norte también recibe el
nombre de caída de junio, ya que tiene lugar alrededor
de este mes.
Caliptra (cofia, pilorriza). Estructura que protege la parte
apical del meristemo apical de la raíz.
Callo. Masa no organizada de células diferenciadas y no diferenciadas que se dividen activamente a consecuencia
de una herida, o bien en un cultivo mantenido en un medio provisto de fitohormonas.
Calmodulina. Proteína citosólica de unión reversible al calcio que regula muchas de las principales acciones del Ca
intracelular, como segundo mensajero en el funcionamiento de hormonas y respuestas ambientales, señales
celulares, modulador enzimático, etc. Conservada desde
las cianobacterias, se encuentra en todas las plantas y
animales.
Cámara de presión. Equipo utilizado para determinar el potencial hídrico en el xilema del tallo.
Cambio climático. Variación global o regional del clima terrestre a lo largo del tiempo (desde décadas a millones de
años). Estos cambios pueden ser debidos a variaciones
en los procesos internos o externos de la Tierra (la denominada variabilidad natural, como la variación en la intensidad de la luz solar); o bien a acciones antropogénicas (p. ej., emisiones de CO2 debidas al consumo de
combustibles fósiles como fuente energética, actividades
industriales, deforestación).
Cambio de fase. Transición del estado juvenil al estado
adulto.
Cámbium del felógeno. Meristemo secundario (lateral) que
origina la peridermis o tejido dérmico, que sustituye a la
epidermis cuando la planta experimenta crecimiento secundario en grosor.
Cámbium vascular. Meristemo secundario (lateral) que origina el xilema y el floema secundarios, que sustituyen a
los tejidos vasculares primarios cuando la planta experimenta crecimiento secundario.
Canal de agua. Véase acuaporina(s).
Canal iónico. Proteína de membrana que permite el paso
selectivo de iones a favor del gradiente de potencial
electroquímico, es decir, el transporte difusivo de éstos a
través de las membranas.
Capa de aleurona de semillas de cereales. Capa presente
en las semillas de este grupo de vegetales que tradicio-
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nalmente ha sido utilizada para el estudio del proceso de
señalización de las GAs. Sobre ella se ha estudiado la
regulación de la transcripción de los genes de la a-amilasa conducentes a la germinación de la semilla.
Capa límite. Capa fina alrededor de la hoja o la raíz en la
cual las condiciones difieren de las de la atmósfera o del
suelo, respectivamente.
Capacidad de campo. Contenido hídrico que puede retener
un suelo en contra de la fuerza de la gravedad.
Caroteno. Pigmento vegetal de naturaleza terpénica, de color amarillo, anaranjado o rojo. El β-caroteno es convertido en vitamina A por los animales.
Carotenoide. Biomolécula cromófora (pigmento) de cuarenta
átomos de carbono (C40) que tiene una estructura principal lineal con grupos metilo laterales cada cuatro carbonos y dobles enlaces alternados. Desde el punto de
vista biosintético, se deriva de la fusión de ocho unidades de isopreno (molécula de 5 C); por ello, se encuadra
dentro de los lípidos isoprenoides o terpenos. Los carotenoides comprenden los carotenos (sin funciones oxigenadas) y las xantofilas (con oxígeno en su molécula). Actúan en la fotosíntesis como pigmentos accesorios en la
captación y el transporte de la energía luminosa, y protegen a los vegetales del efecto letal combinado de la luz
y el oxígeno.
Cavitación. Rotura de una columna de agua debida a la entrada de aire.
CBPs, proteínas-. (del inglés, cytokinin binding protein).
Proteínas de unión a las citoquininas aisladas por métodos bioquímicos. Por el momento, ninguna de las CBPs
identificadas cumple los requisitos de los receptores de
citoquininas.
CDC, genes-. (del inglés, cell division cycle, ciclo de división
celular). Genes que codifican proteína quinasas dependientes de ciclinas (véase CDKs).
CDKs (del inglés, cyclin-dependent protein kinases, proteína
quinasas dependientes de ciclinas). Proteína quinasas
que regulan las transiciones G1/S y G2/M durante el ciclo
celular. Sólo se activan cuando forman un heterodímero
con ciclinas específicas.
Célula derivada. Célula hija de las células troncales (iniciales) del meristemo. Las células derivadas se dividen de
nuevo, inician una ruta de diferenciación, o ambas cosas
a la vez.
Célula generativa. En el grano de polen, núcleo haploide
que sufre mitosis para producir las dos células espermáticas que participan en la doble fertilización.
Célula troncal o inicial. Célula meristemática capaz de autoperpetuarse y de generar células derivadas. En última instancia, estas células, también llamadas «madres», producen todas las células de la planta. Al dividirse, una de las
células hijas permanece como troncal, mientras que la otra
(denominada derivada) sigue una ruta de diferenciación.
Células anexas. Tipo de células localizadas distal y lateralmente con respecto a las células oclusivas del estoma.
Células oclusivas. Células epidérmicas especializadas que
rodean al estoma y regulan el tamaño de su abertura.
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Celulosa. Polisacárido constituido por cadenas lineales de
b-glucosa, a través de enlaces b-1,4-glucosídico. Es la
biomolécula más abundante de los seres vivos.
Centro organizador. Grupo de células situado en la base de
la zona central del meristemo apical del tallo, responsable de la especificación y el mantenimiento de las células
troncales de dicho meristemo. Es equivalente al centro
quiescente del meristemo apical de la raíz. Sus células
expresan el gen WUS, responsable de la especificación de
las células troncales.
Centro quiescente. Zona central del meristemo apical de la
raíz, cuyas células se dividen muy lentamente, y que da
origen a las células troncales (iniciales) de los distintos
tejidos de la raíz. Es equivalente al centro organizador
del meristemo apical del tallo.
Ciclinas. Proteínas reguladoras que, asociadas con CDKs,
participan en la regulación del ciclo celular (transiciones
G1/S y G2/M).
Ciclo celular. Secuencia de episodios entre una división celular y la siguiente. Incluye los tres estados de la interfase G1 (del inglés, gap, espacio, o de pre-síntesis del
DNA), S o síntesis (autoduplicación del DNA) y G2 (o de
post-síntesis del DNA) y la división celular (M, mitosis).
Ciclo vital, de vida. Círculo imaginario que traza un organismo desde las estructuras reproductivas a partir de las
cuales se desarrolla, hasta el momento en que él mismo
forma nuevas estructuras reproductivas, que son similares a las primeras y darán lugar a un nuevo ciclo.
Citoquininas. Hormonas de las plantas que ejercen múltiples
efectos sobre su desarrollo; uno de los más característicos es la estimulación de la división celular en presencia
de auxinas. Desde el punto de vista químico, la mayoría
de las citoquininas naturales son derivados de la base
púrica adenina (presentan una cadena lateral unida al N6
de la adenina).
Citoquininas aromáticas. Citoquininas en las que la cadena
lateral unida al N6 de la adenina es un compuesto
aromático.
Citoquininas isoprenóidicas. Citoquininas en las que la cadena lateral unida al N6 de la adenina es un isoprenoide.
CKI1, gen-. (del inglés, cytokinin independent 1, independiente de citoquininas 1). Su sobreexpresión confiere un
crecimiento independiente de citoquininas en cultivos
celulares de Arabidopsis. Codifica proteínas similares a
las histidina quinasas que funcionan en la señalización
de citoquininas; sin embargo, no se ha demostrado que
la proteína CKI1 se una con citoquininas a niveles
fisiológicos.
CKX, enzima-. Citoquinina oxidasa/deshidrogenada que inactiva a las citoquininas eliminando su mitad isoprenóidica. Las citoquininas (y otras hormonas) regulan la expresión de los genes que codifican la enzima (genes
CKX).
CLAVATA (CLV), genes-. Genes de Arabidopsis cuya mutación
causa la formación de meristemos apicales de tallo muy
voluminosos debido a un incremento de las células troncales de la zona central del meristemo apical del tallo.
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Los genes CLV1/CLV2 codifican receptores proteína quinasa, mientras que CLV3 codifica un oligopéptido que actúa como ligando de CLV1/CLV2. Junto con el gen WUS,
mantienen el funcionamiento del meristemo apical del
tallo (véase bucle de retroalimentación WUS/CLV).
Climaterio. Fase del desarrollo de algunos frutos caracterizada por una respiración particularmente activa y una
producción máxima (variable según la especie) de etileno, que preceden a su inmediata maduración.
Clorofila. Biomolécula cromófora (pigmento) cuya estructura es un anillo tetrapirrólico cíclico, de tipo porfirina
(similar al grupo hemo), con un catión metálico de magnesio ligado en el centro del anillo (Mg2+) y una larga cadena hidrófoba de fitol.
Cloroplastos. Orgánulos subcelulares en los que se localiza
específica y exclusivamente la maquinaria macromolecular fotosintética. Estos orgánulos son el elemento común presente en todas las células fotosintéticas eucariotas, desde las plantas superiores hasta las algas
pluricelulares y unicelulares. Son, por tanto, unos plastidios especializados en la función fotosintética en
eucariotas.
Clorosis. Síntoma visual de deficiencia de nutrientes habitualmente en las plantas que consiste en el amarilleo de las
hojas, debido a una carencia prolongada de nitrógeno en
la planta.
Clorosis férrica. Clorosis producida por problemas en la absorción del hierro que altera de forma lesiva la ultraestructura del cloroplasto. Es muy habitual en cítricos crecidos en suelos calizos, donde la movilidad del hierro se
encuentra muy dificultada.
Cociente respiratorio (RQ). Cantidad de CO2 (moles) liberado, dividida por la cantidad de O2 consumido en la respiración. Indica el tipo de sustrato consumido en la respiración (p. ej., RQ=1 en caso de carbohidratos como
sustrato).
Cofactor de molibdeno (MoCo). Complejo entre un átomo
de molibdeno y una pterina fosforilada, que forma parte,
como grupo prostético redox, de algunas molibdoenzimas, tales como la nitrato reductasa, la xantina deshidrogenasa, la aldehído oxidasa y la sulfito oxidasa.
Columela. Región central de la caliptra.
Competencia. Capacidad de una célula (o grupo de células)
para responder a las señales hormonales (o de otra naturaleza) que activan una ruta particular de
diferenciación.
Complejo. Tipo de molécula, también llamado compuesto de
coordinación, formado por la unión entre un metal y un
agente complejante. Este tipo de unión en los complejos
es el covalente coordinado: uno de los átomos pone los
electrones (base de Lewis) y el otro los acepta (metal o
ácido de Lewis).
Complejos de respuesta a GAs. Elementos que se localizan
en los promotores de genes activados por GAs, también
conocidos como GARC, cuyas secuencias son muy definidas y constantes y que se caracterizan por contener los
elementos específicos de respuesta a GAs (GARE).
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Composición espectral. Proporción de luz en distintas longitudes de onda.
Conductancia. Flujo por unidad de fuerza motriz (p. ej.,
gradiente de concentración); inverso de resistencia.
Conductancia/resistencia cuticular. Conductancia/resistencia para la difusión de CO2 o vapor de agua a través de
la cutícula.
Conductancia/resistencia de la capa límite. Conductancia/
resistencia para la difusión de CO2, vapor de agua o calor
entre la superficie foliar y la atmósfera.
Conductancia/resistencia del dosel. Conductancia/resistencia para la difusión de CO2, vapor de agua o calor entre el dosel vegetal y la atmósfera.
Conductancia/resistencia estomática. Conductancia/resistencia para la difusión del CO2 o vapor de agua a través
del estoma.
Conductancia/resistencia foliar. Conductancia/resistencia
para la difusión del CO2 o vapor de agua de la hoja (incluye la conductancia/resistencia estomática y la de la
cutícula).
Conductancia/resistencia interna. Conductancia/resistencia para la difusión del CO2 entre los espacios intercelulares y el sitio de la rubisco.
Constante catalítica. Véase número de recambio.
Constante de Michaelis-Menten (KM). Véase MichaelisMenten (KM), constante de.
Contenido hídrico relativo. Contenido hídrico de un tejido
vegetal en relación al contenido hídrico a plena
hidratación.
Control fotoperiódico del metabolismo de GAs. Efecto de
la luz y del fotoperíodo en la acción de las GAs, y particularmente en ciertos procesos del desarrollo, como en la
elongación del tallo. Este efecto es variable, en función
de que la planta sea de día corto (del inglés, ‘short day’,
SD) o largo (‘long day’, LD).
COP1 (constitutive photomorphogenesis 1). Proteína que
reprime la fotomorfogénesis mediante su acción como E3
ligasa.
Cordón de infección. Estructura tubular por la que entran
los rizobios en los pelos radicales de las leguminosas.
Está rodeado de pared celular y contiene glicoproteínas
de origen vegetal que se polimerizan y le confieren
consistencia.
Cosupresión. Fenómeno natural de silenciamiento génico
que actúa inhibiendo la expresión de transgenes y genes
nativos con alta homología de secuencia a través de un
fenómeno de interferencia de RNA que implica la degradación de mRNA nativo y transgénico.
Crasuláceas. Familia de plantas dicotiledóneas extendida
por todo el mundo, pero que se da principalmente en el
hemisferio norte y en África meridional. Estas plantas almacenan agua en sus hojas suculentas, ya que su hábitat
característico son las zonas secas y calurosas, donde el
agua es escasa. Se conocen aproximadamente unas 1 400
especies.
CRE1, gen-. (del inglés, cytokinin response 1, respuesta a citoquininas 1). Gen de Arabidopsis que codifica el recep-
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Glosario
tor de citoquininas CRE1/AHK4/WOL. Desde el punto de
vista químico, es una histidina quinasa híbrida que
guarda relación con los sensores de los sistemas de dos
componentes bacterianos (véase AHKs).
Crecimiento. Incremento irreversible del tamaño.
Crecimiento determinado. Modelo de crecimiento en el que
un organismo o un órgano crecen hasta alcanzar un tamaño definido.
Crecimiento indeterminado. Modelo de crecimiento ilimitado a lo largo de la vida de la planta; lo presentan los
meristemos vegetativos.
Crecimiento partenocárpico del fruto inducido por GAs.
Efecto inhibidor de la formación de semillas inducido por
la presencia de GAs en el fruto en desarrollo. El uso de
estos compuestos en el ámbito agrícola tiene por objeto
conseguir frutos sin semillas de valor comercial.
Crecimiento por ácido, hipótesis del-. Expansión y relajación de las paredes celulares primarias inducidas por los
protones que atraviesan la membrana plasmática.
Crecimiento secundario. En las plantas, crecimiento producido por la activación de los meristemos laterales, el
cámbium vascular y el cámbium del felógeno. Contribuye
al crecimiento en grosor de la planta.
CRF, genes-. (del inglés, cytokinin response factor). Genes de
Arabidopsis que codifican factores de transcripción CRF,
diferentes de los ARR-tipo B, que también participan en
la ruta de señalización de las citoquininas.
Criptocromos. Familia de flavoproteínas que actúan como
fotorreceptores de luz azul.
Cromatina. Complejo de ácidos nucleicos (DNA y RNA) y
proteínas (histonas y no histonas) que forma parte de los
cromosomas.
Cromóforo. Parte no proteica de un fotorreceptor cuya conformación es la primera que cambia como respuesta a la
modificación del ambiente luminoso.
ctr. Mutación que provoca la manifestación constitutiva del
etileno en ausencia de hormona. El gen correspondiente,
CTR, codifica una proteína quinasa de la familia Raf.
Cuajado. Transición del ovario de una flor a fruto en
desarrollo.
Cubierta seminal. Parte más externa de la semilla que sirve
como órgano protector, fuente de ciertos compuestos
implicados en el metabolismo seminal y barrera que controla el paso de gases y agua según el estado germinativo en que se encuentre la semilla.
Cuerpo lipídico. Espacio celular rodeado por una membrana
de tipo monocapa lipídica que almacena lípidos de reserva en las semillas.
Cuerpo primario de la planta. El originado por la actividad
de los meristemos primarios (apicales) del tallo y la raíz.
Cuerpo proteico. Compartimiento celular rico en proteínas
de reserva, las cuales son utilizadas exclusivamente para
alimentar la plántula antes de que sea fotosintéticamente
competente.
Cuerpo secundario. El originado por la actividad de los meristemos secundarios (laterales), el cámbium vascular y
el cámbium del felógeno.
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Cultivo hidropónico líquido. Cultivo de plantas sin suelo,
utilizando soluciones nutritivas para su crecimiento. Se
debe proporcionar, además, oxígeno al sistema radical,
para lo cual se hace burbujear aire en la solución. Las
técnicas hidropónicas son todavía una herramienta esencial en los estudios de nutrición mineral de las plantas.
Cutícula. Cubierta cérea de las superficies vegetales
externas.
Cutina. Sustancia de naturaleza lipídica depositada en la
superficie externa de las paredes de las células de la epidermis en los vegetales.
cZ. Sigla de la citoquinina isoprenóidica cis-zeatina.
Déficit de presión de vapor. Diferencia entre la presión de
vapor a saturación y la actual a la misma temperatura y
presión.
Déficit hídrico. Véase estrés hídrico.
Dehiscencia. Proceso de desarrollo cuya finalidad es posibilitar la liberación al medio de alguna estructura de dispersión previamente almacenada, como granos de polen
o semillas. Al igual que la abscisión, a nivel estructural
es el resultado de un proceso de separación celular
localizado.
Desarrollo. Cambios graduales y progresivos en tamaño (crecimiento), estructura y función (diferenciación) que hacen posible la transformación de un zigoto en una planta
completa. La definición es también aplicable a un órgano, a un tejido, o incluso a una célula.
Desdiferenciación. Proceso que se desencadena en los tejidos vegetales como respuesta a las heridas, y también en
cultivo, y que determina que las células pierdan su carácter de diferenciadas y comiencen a proliferar por división
celular. Las células desdiferenciadas pueden diferenciarse
de nuevo si se les aplica un estímulo apropiado, volviendo a formar el mismo tipo de célula u otro
diferente.
Desetiolación. Cambio de las características morfológicas y
fisiológicas típicas de una planta cultivada en la oscuridad, que pasan a ser las de una planta cultivada a la
luz.
Determinación. Estado del desarrollo en el que las células (tejidos/órganos) siguen un programa específico
de desarrollo. La determinación entraña la activación
de un «mecanismo de memoria» que se mantiene incluso cuando las condiciones que lo indujeron
desaparecen.
Diagnóstico de nutrición. Determinación del estado nutricional de una planta o de un cultivo a partir de la información disponible, fundamentalmente a partir del análisis de los contenidos de nutrientes en la hoja (análisis
foliar). El Sistema Integrado de Diagnóstico y Recomendación (DRIS) se basa en el uso de las concentraciones
de nutrientes en la planta para el cálculo de relaciones
óptimas entre nutrientes; por ejemplo, las relaciones
N/P, N/K, N/Ca, etc., que son menos sensibles a los cambios que dependen de los factores edafoclimáticos.
Diazotrofo. Organismo capaz de sintetizar la enzima nitrogenasa y de fijar nitrógeno atmosférico.
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Fundamentos de fisiología vegetal
Dicogamia. Fenómeno que presentan algunas plantas por el
que los estambres y el estigma, o estigmas, de una misma
flor alcanzan la madurez para la polinización en época
distinta. Si son los estambres los que la alcanzan antes,
se denomina protandria; si son los estigmas, se denomina protoginia.
Dicotiledóneas. Clase de angiospermas cuyo embrión tiene
dos cotiledones, característica que da nombre al grupo.
Sus hojas presentan un limbo y un pecíolo, y a menudo
son compuestas. La disposición de los nervios de las hojas es generalmente reticulada, con un nervio central
grueso del que parten otros más finos. Las dicotiledóneas
comprenden vegetales leñosos y herbáceos. Sus raíces
son axonomorfas y secundarias, con un gran eje central
con bifurcaciones.
Diferencia de presión de vapor. Diferencia en la presión de
vapor entre los espacios intercelulares y la atmósfera.
Diferenciación. Proceso de especialización en el que las células adquieren propiedades metabólicas, estructurales y
funcionales distintas a las de la célula progenitora. Es la
expresión del proceso de determinación.
Difusión. Movimiento neto de una sustancia a lo largo de un
gradiente de concentración, debido a una actividad cinética al azar de las moléculas.
Discriminación isotópica. Diferenciación por algunas enzimas o procesos entre diferentes isótopos (p. ej., hidrógeno, carbono, nitrógeno, oxígeno).
DNAcp. Genoma circular que es propio del cloroplasto. Se
encuentra en el estroma y codifica una serie de genes relacionados con la fotosíntesis y la función cloroplástica.
Doble fecundación. Característica fundamental de las angiospermas, por la que una célula espermática se fusiona
con la célula huevo (originando el embrión), y la otra
con los núcleos polares del saco embrionario (originando
la primera célula del endospermo).
Dominancia apical. Inhibición del desarrollo de las yemas
axilares por la yema apical.
Dormición. Período de arresto del crecimiento de la planta.
Dormición primaria. Fenómeno por el cual la germinación
de la semilla madura queda impedida antes de su dispersión al medio. En él está implicado el ABA, cuya inhibición provoca el viviparismo, o lo que es lo mismo, la germinación sobre la planta madre.
DR5. AuxRE sintético que se asemeja a los promotores de la
familia de genes GH3. Está formado por secuencias
TGTCTC repetidas, con una separación entre ellas de cinco
pares de bases.
DR5::GUS. Construcción en la que se acopla un promotor sensible a la auxina con un gen cuyo producto permite revelar
un color característico o fluorescencia (DR5::GFP).
Duramen. Parte muerta del leño de un árbol no apta para el
transporte de agua.
DZ. Siglas de la citoquinina isoprenóidica dihidrozeatina.
E3 ligasa. Enzimas que participan en el proceso de ubiquitinización que marca a ciertas proteínas reconocidas de
forma específica para su posterior destrucción en el proteosoma 26S.
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Efecto posición. Influencia de la localización de un transgén en el genoma vegetal sobre su expresión; de ahí su
efecto sobre el fenotipo.
Efectos pleiotrópicos de las GAs. Efectos múltiples producidos por las GAs en los vegetales, y en los que están implicados procesos fisiológicos muy diversos, tanto reproductivos como vegetativos.
Eficiencia de la cadena respiratoria (cociente ADP/O).
Cantidad de ADP que se fosforila para dar ATP por cada
átomo de oxígeno consumido.
Eficiencia relativa (de la nitrogenasa). Proporción del flujo
total de electrones que utiliza la nitrogenasa y que se
invierten en la generación de nitrógeno combinado, descontando los que intervienen en la producción de H2.
Eficiencia transpiratoria. Total de materia seca producida
por unidad de agua transpirada.
Eficiencia en el uso del agua de la fotosíntesis. Relación
entre la ganancia de CO2 en la fotosíntesis y la pérdida
transpiratoria de agua.
Eficiencia en el uso del agua de la productividad. Total de
materia seca producida por unidad de agua consumida en
la evapotranspiración.
ein. Mutantes de Arabidopsis thaliana insensibles a la acción
del etileno afectado en otros componentes de la cadena
de transducción de la señal.
Eje embrionario (eje apical-basal). Línea hipotética central del embrión sobre la que se desarrollan los órganos
laterales; en los dos extremos opuestos del eje se sitúan
los meristemos apicales del tallo y la raíz.
Elasticidad de la pared celular. Extensión reversible de una
célula.
Electroenzima. Enzima que es capaz de generar un gradiente
de potencial eléctrico consumiendo ATP. Este término se
aplica a las bombas primarias.
Elemento asimilable o disponible para la planta. Aquel
que puede ser absorbido por la raíz, bien en el momento
o bien en un plazo corto dentro del ciclo de cultivo. Estrictamente hablando, elemento «asimilable» es el que
entra dentro de la planta, mientras que elemento «disponible» es el que está en la disolución del suelo a disposición de la planta. Se suele contraponer al concepto
de elemento total en el suelo, que en ocasiones está
poco relacionado con el de elemento asimilable o
disponible.
Elemento beneficioso. Aquel que no es esencial para la generalidad de las plantas pero puede serlo para algunos
grupos (p. ej., el Si en las gramíneas o el Na en las halófitas y algunas plantas C4). Se considera también elemento beneficioso aquel que puede suplir parcialmente a
los esenciales o mejorar sus procesos de absorción y movilidad, o participar en la defensa frente a concentraciones elevadas de elementos.
Elemento mineral esencial. Nutriente cuya ausencia impide
a la planta completar su ciclo biológico y que no puede ser
sustituido en su papel por ningún otro elemento. Fue
definido así por Arnon y Stout; posteriormente, Epstein
completó esta definición añadiendo que el elemento en
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Glosario
cuestión debería estar implicado en un proceso bioquímico
o fisiológico concreto. Estas premisas deben afectar a todas las plantas; si sólo se dan en alguna familia o grupo,
se habla de elemento beneficioso, pero no esencial.
Elemento de respuesta al ácido abscísico (ABRE, ABAresponsive element). Secuencia reguladora de 6 nucleótidos que se localiza en el promotor de los genes regulados por la fitohormona ácido abscísico (ABA).
Elemento de respuesta a la deshidratación (DRE, dehydration-responsive element). Secuencia reguladora de 9
nucleótidos que se localiza en el promotor de los genes
regulados por la fitohormona ácido abscísico (ABA).
Elevación hidráulica. Movimiento ascendente de agua desde
niveles del suelo húmedos y profundos hasta niveles superficiales secos a través de las raíces, siguiendo un gradiente de potencial hídrico.
Elicitores. Moléculas específicas de patógenos o fragmentos
de la pared celular que se unen a las proteínas vegetales
y participan en la señalización de las respuestas
defensivas.
Embolia. Véase cavitación.
Embriogénesis somática. Proceso de diferenciación de embriones somáticos tanto a partir de células de explantes
(embriogénesis directa) como a partir de callo (embriogénesis indirecta).
Embriogénesis zigótica. Conjunto de alteraciones moleculares por las que un zigoto se desarrolla y madura para
formar un embrión apto para germinar si las condiciones
endógenas y ecofisiológicas son las apropiadas.
Embrión somático. Embrión neoformado (diferenciado de
novo) a partir de tejidos somáticos. Desde el punto de
vista ontogénico, el embrión somático sigue todas las
fases del embrión zigótico, aunque sin fecundación.
Emergencia. Proceso por el que el eje embrionario o la radícula de una semilla atraviesan los tejidos que los rodean. Una vez efectuada la emergencia, ambos órganos
pasan a tener un metabolismo aerobio.
Endodermis. Capa especializada de células cuyas paredes
presentan una impregnación de suberina (banda de Caspari) que rodea los tejidos vasculares de las raíces y algunos tallos.
Endospermo. Tejido terminal, normalmente triploide, de las
semillas de las angiospermas que almacena nutrientes
utilizados por el embrión.
Entrenudo. Región entre dos nudos del tallo (véase
fitómero).
Epicótilo. Región del tallo de la plántula por encima de los
cotiledones.
Epigenético. Relativo a fenómenos no mutacionales pero
que varían la expresión de un gen, tales como la metilación y la modificación de histonas.
Epinastia. Proceso controlado por el etileno y las auxinas
por el que se curvan los pecíolos de las hojas de algunas
plantas sometidas a condiciones de estrés por hipoxia o
desecación.
ERS. Receptor del etileno de características similares a las
de los componentes de transducción de señales de estrés
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en las bacterias, que consta de los tres dominios característicos: dominio sensor, dominio de actividad histidina
quinasa y dominio de respuesta.
ert. Mutantes de Arabidopsis thaliana resistentes a la acción
del etileno afectado en el receptor ETR.
Escape. Planta capaz de regenerar en un medio de cultivo
que contiene un agente de selección, pese a no ser resistente a dicho agente. Los escapes se producen por ineficacia del agente de selección o porque las células transgénicas resistentes destoxifican su entorno y protegen a
las células no transgénicas situadas alrededor del agente
de selección.
Esclerénquima. Tejido que consta de dos tipos de células:
esclereidas y fibras; ambas poseen paredes secundarias
gruesas y a menudo están muertas en la madurez.
Esfingolípidos. Lípidos derivados de la esfingosina (aminoalcohol alifático) que participan en la transmisión intracelular de señales y en el reconocimiento celular.
Especies reactivas de nitrógeno. Moléculas, radicales libres
(óxido nítrico) o no (peroxinitrito), que contienen nitrógeno y que presentan una reactividad moderada o extrema frente a las biomoléculas.
Especies reactivas del oxígeno (reactive oxygen species,
ROS). Formas tóxicas del oxígeno que son generadas en
las células. En el caso de células infectadas, las ROS preceden a la respuesta hipersensible. Las ROS incluyen el
anión superóxido (O·2 –), el peróxido de hidrógeno (H2O2)
y el radical hidroxilo (·OH).
Esporofito. Una de las dos formas pluricelulares de una
planta, de carácter diploide, que produce las esporas
(véase alternacia de generaciones).
Esquema Z (o esquema en Z). Disposición en la que, al
ordenarse los elementos oxidorreductores de la cadena
fotosintética según sus potenciales redox (E0´) y representarse gráficamente en escala, la cadena fotosintética
queda en forma de Z invertida (esquema Z), correspondiendo los dos palos a los dos saltos energéticos que
tienen lugar en torno al núcleo de cada fotosistema
(P680 y P700).
Estado adulto. Véase fase adulta o madura.
Estado hídrico. Término impreciso relativo a aspectos del
potencial hídrico, el contenido hídrico, la conductancia
estomática, etc.
Estado juvenil. Véase fase juvenil.
Estilbeno. Compuesto fenólico que se suele acumular en la
médula del tronco de especies arbóreas. La forma molecular más extendida es el resveratrol, un importante antioxidante que en el género Vitis se acumula principalmente en la epidermis del fruto. Por ello, las uvas y el
vino constituyen una fuente de resveratrol en la dieta
humana.
Estoma. Estructura en la epidermis foliar formada por células
epidérmicas especializadas; a menudo el término se
aplica tanto al poro como al aparato estomático.
Estratificación. Tratamiento con frío de una población de
semillas. En algunos casos favorece la pérdida de la
dormición.
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Fundamentos de fisiología vegetal
Estrés hídrico. Estrés debido a la falta de agua.
Estrés oxidativo. Situación caracterizada por la acumulación de productos oxidativos de lípidos y proteínas, que
se produce en las células cuando las defensas antioxidantes son insuficientes para hacer frente a las especies
reactivas de oxígeno.
Estroma. Espacio del cloroplasto situado fuera de las lamelas tilacoidales.
Etiolada(o). Dícese de la plántula cultivada en la oscuridad.
Fenotipo con elongación acusada y sin pigmentación
verde.
ETR. Receptor del etileno de características similares a las de
los componentes de transducción de señales de estrés en
las bacterias, que consta de los tres dominios característicos: dominio sensor, dominio de actividad histidina
quinasa y dominio de respuesta.
Evapotranspiración. Pérdida de agua a partir de un ecosistema mediante transpiración y evaporación superficial.
Excitón. Cantidad de energía absorbida y localizada en exceso en una molécula. Se denomina también energía de
excitación molecular.
Exodermis. Capa de células corticales externa en las raíces,
inmediatamente por debajo de la epidermis; estas células
están suberificadas y rodeadas por una banda de
Caspari.
Expansinas. Proteínas de la pared celular que aceleran la
expansión de la misma, presentando su actividad óptima
a pH ácido.
Explante. Fragmento de una planta que se escinde y se prepara de forma aséptica para su cultivo in vitro en un medio nutritivo.
Expresión génica inducida por GAs. Tras la cascada de sucesos de señalización, los efectos de las GAs se materializan, en último término, a través de la activación de la
transcripción de los genes de respuesta a las GAs.
Extensibilidad de la pared celular. Extensión irreversible
de las paredes celulares debida a cambios químicos.
Factores de transcripción. Proteínas que interactúan con
los elementos del promotor de los genes para modular su
transcripción.
Factores de transcripción SPT y PIL5. Represores de la
germinación de semillas en oscuridad; en presencia de
luz + frío la inhibición, en cambio, es baja.
Factores edafoclimáticos. Factores relativos al clima (temperatura, pluviosidad) y a las propiedades del suelo (físicas, químicas y biológicas). Están muy relacionados con
la localización geográfica de los suelos.
Factores Nod. Moléculas de tipo lipo-quitina-oligosacáridos
producidas por los rizobios, que desencadenan el proceso
de nodulación.
Fanerógamas o espermatófitas. División Spermatophyta,
grupo monofilético del reino de las plantas (Plantae) que
comprende todos los linajes de plantas vasculares que
producen semillas. El nombre científico proviene del griego
σπe´ρμα («sperma», que significa «semilla»), y φυτo´ν
(«fiton», que significa «planta»), y puede traducirse como
«plantas con semilla». Debido a que en las espermatofitas
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el grano de polen produce un tubo polínico para llegar al
óvulo y hacer posible la fecundación, este grupo también
se conoce con el nombre de embriofitas sifonógamas (del
griego, embrios: embrión; fiton: planta; xifos: tubo; gamos: unión sexual. Literalmente, «plantas con embrión
cuya unión sexual ocurre con tubo»).
Fase adulta o madura. Período del desarrollo de una planta
durante el cual ésta es capaz de florecer si se dan las
condiciones inductivas para que ello ocurra.
Fase G1 (del inglés, gap, espacio). Fase inicial del ciclo
celular.
Fase G2. Tercera fase del ciclo celular, posterior a la fase S,
en la que el material genético ya se ha duplicado.
Fase juvenil. Período de crecimiento y desarrollo vegetal
comprendido entre la germinación y el momento en el
que la planta es capaz de iniciar los procesos reproductivos. Cuando la planta se encuentra en esta fase no se
produce la floración.
Fase M. Cuarta fase del ciclo celular en la que tiene lugar la
mitosis.
Fase S. Tercera fase del ciclo celular en la que se autoduplica
el material genético.
Fenilalanina amonio-liasa (PAL). Enzima que cataliza la
biosíntesis del ácido cinámico a partir de la fenilalanina,
canalizando el aminoácido hacia la síntesis de sustancias
fenólicas. Los fenoles formados por la vía del ácido siquímico derivan del ácido cinámico.
Fenilpropanoides. Derivados fenólicos del ácido cinámico
que contienen un anillo de benceno y una cadena lateral
de tres átomos de carbono.
Fenoles. Compuestos fenólicos sintetizados predominantemente a partir de productos de la vía del ácido siquímico.
Están implicados principalmente en las relaciones ecológicas de las plantas. Otros compuestos fenólicos, las ligninas, tienen importancia fisiológica, puesto que proporcionan fuerza y rigidez estructural a la pared de la célula
vegetal.
Fertirrigación. Técnica de aplicación conjunta de agua y
nutrientes a los cultivos, que se realiza a través de sistemas de riego localizado. Permite un ahorro considerable
de agua frente al riego tradicional o por inundación y,
además, posibilita una nutrición adecuada para el cultivo
en función de su edad y de las condiciones climáticas en
las que se desarrolla.
Filotaxis (filotaxia). Patrón básico de disposición de las
hojas en el tallo; el término también se aplica a la disposición de las inflorescencias y los órganos de la flor. El
patrón filotáctico viene determinado por las auxinas.
Fitasa. Enzima localizada en las células aleuronares capaz de
producir fosfato y mioinositol usando fitato como
sustrato.
Fitato. Derivado del ácido fítico cuya misión es almacenar
fosfato (mioinositol hexafosfato).
Fitoalexina. Grupo amplio y diverso de metabolitos secundarios con actividad antimicrobiana que se sintetizan y
acumulan en el lugar en el que se ha producido la infección. Muchos flavonoides son fitoalexinas.
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Glosario
Fitocromos. Familia de cromoproteínas que funcionan como
fotorreceptores de luz roja y roja lejana.
Fitohormona (hormona vegetal). Molécula orgánica, sintetizada por la planta , que tiene la capacidad de afectar a
los procesos fisiológicos en concentraciones mucho más
bajas que los nutrientes y las vitaminas (< 1 mM, frecuentemente < 1μM).
Fitómero. Módulo generado por el meristemo apical del tallo
consistente en una o más hojas; el nudo, al que se unen
las hojas; un meristemo axilar (yema axilar), localizado
en la axila de la hoja; y el entrenudo. Metámero hipotético básico en el desarrollo de una planta.
Fitoquelatinas. Pequeños péptidos ricos en restos de cisteína que se inducen en presencia de metales pesados,
con los que forman quelatos, anulando así, al menos en
parte, el efecto nocivo de esos metales.
Fitosideróforos. Tipo de quelatos de hierro producidos por
las plantas herbáceas que, en circunstancias de deficiencia de Fe, liberan grandes cantidades de estos compuestos al suelo. Están formados por aminoácidos no proteicos, como el ácido mugineico, que forman complejos muy
estables con el Fe3+.
Flavonoides. Amplio grupo de pigmentos vegetales de
naturaleza fenólica al que pertenecen las antocianidinas. Los flavonoides presentan propiedades biológicas:
actúan como antimicrobianos, insecticidas o antioxidantes. Esta última propiedad es de interés en el tratamiento de procesos degenerativos y enfermedades
cardiovasculares. Al ser excretados a la rizosfera por
las leguminosas, provocan efectos quimiotácticos y de
inducción de la síntesis de factores Nod por los
rizobios.
Florígeno. Compuesto o sustancia hipotética de identidad
desconocida que sería responsable de la inducción de la
floración.
Flujo masivo. Transporte masivo de solutos debido al movimiento del agua.
Fluorescencia. Propiedad de una molécula de emitir una radiación luminosa tras ser expuesta a otra radiación electromagnétcia de más energía, normalmente también luminosa. La radiacion incidente absorbida es transformada
en una luz emitida de longitud de onda mayor y, por ello,
de menor energía.
Fosforilación a nivel de sustrato. Reacción en la cual se
produce la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi utilizando
la energía de rotura de un enlace químico.
Fosforilación oxidativa. Reacción en la cual se produce la
síntesis de ATP a partir de ADP y Pi mediante la ATP-sintasa, enzima situada en la membrana interna mitocondrial, utilizando como energía la fuerza protón-motriz de
un gradiente protónico generado por transporte
electrónico.
Fotoasimilado o fotosintato. Compuesto biológico formado
al final de un proceso de asimilación fotosintética. Habitualmente el término hace referencia a los carbohidratos
terminales (p. ej., sacarosa y almidón) producidos en la
fotosíntesis.
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Fotofosforilación. Síntesis de adenosina trifosfato (ATP) a
partir de adenosina difosfato (ADP) y fosfato inorgánico
(Pi) acoplada al flujo fotosintético de electrones y protones, y catalizada por el último macrocomplejo enzimático
anclado en la membrana tilacoide, que es la ATP-sintasa.
Ésta no interviene en el flujo electrónico-protónico, sino
que utiliza la energía acumulada por la cadena fotosintética en forma de fuerza protón-motriz. La fotofosforilación también se denomina fosforilación fotosintética.
Fotoinhibición. Fenómeno fisiológico en el que, debido a
una irradiación luminosa excesiva sobre una planta, se
produce una reducción de la tasa fotosintética normal, y
un daño en el aparato fotosintético provocado por el exceso de luz que no llega a ser disipado eficientemente.
Fotólisis del agua. Primera reacción de la cadena redox fotosintética de las plantas, que tiene lugar en el fotosistema II y en la cual, tras la absorción de energía fotónica, se produce la oxidación del agua (H2O), que da
como subproducto oxígeno molecular (O2) gas. Éste se
difunde fuera del cloroplasto y de la célula y es liberado
a la atmósfera a través de los estomas.
Fotomorfogénesis. Modificación de los patrones de crecimiento, desarrollo, o de ambos, por el ambiente luminoso percibido por los fotorreceptores.
Fotoperíodo. Longitud del período de iluminación diaria.
Fotorreceptor. Cromoproteína encargada de percibir cambios
en el ambiente luminoso y transformarlos en señales bioquímicas que modifican el crecimiento y el desarrollo de
las plantas.
Fotosintato. Azúcar (CH2O)n producto final fotosintetizado,
también llamado fotoasimilado (p. ej., los monosacáridos glucosa y fructosa, el disacárido sacarosa, o el polisacárido almidón).
Fotosíntesis. Proceso biológico complejo que realizan las
plantas y otros organismos fotoautótrofos. Incluye dos
fases: una de absorción y conversión de energía luminosa, y otra de asimilación de los elementos constitutivos de la materia orgánica (C, H, O, N, S). La energía luminosa, normalmente solar, es absorbida por al aparato
fotosintético y transformada en biomoléculas estables de
energía (ATP) y de poder reductor (NADPH). Los elementos son tomados de fuentes minerales inorgánicas (H2O,
CO2, NO3-, SO42-) e incorporados en biomoléculas orgánicas metabolizables.
Fotosíntesis oxigénica. Tipo de fotosíntesis que realizan los
vegetales y, en general, todos los organismos oxifotótrofos, que se caracteriza por utilizar como sustrato primero
el agua (H2O) y por formar oxígeno molecular (O2) como
subproducto fotosintético que es desprendido a la
atmósfera.
Fotosistema. Macrocomplejo proteínico incluido en la membrana fotosintética que actúa como sistema capaz de absorber y transformar la energía fotónica en energía electroquímica redox/acidobásica, y de realizar la transferencia
electrónica-protónica desde un sustrato donador a un
producto aceptor. Para su función, los fotosistemas contienen engarzadas en su esqueleto proteínico una serie
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de moléculas, átomos o agrupaciones atómicas con capacidad fotosensible y capacidad reductora-oxidativa y acidobásica reversible.
Frankia. Género de bacterias filamentosas con capacidad
para fijar nitrógeno que vive en simbiosis con las plantas actinorrícicas.
Freatofita. Especie vegetal que tiene acceso a capas profundas de agua.
Fruto. Flor, partes de la flor (con órganos auxiliares) o inflorescencias que contienen a las semillas hasta que maduran, protegiéndolas y facilitando su dispersión.
Fuerza protón-motriz. Es la energía (∆p) derivada del movimiento de protones (H+) desde el lumen al estroma tilacoidal a favor del gradiente. Segun la teoría quimioosmótica de Mitchell, la energía de oxidorreducción que se
libera cuando los electrones descienden de nivel no se
utiliza directamente en la síntesis de ATP, sino que se almacena, como etapa intermedia, en la energía acidobásica que se crea al establecerse una diferencia de concentración de protones (∆pH o potencial electroquímico
protónico) entre uno y otro lado de la membrana tilacoidal del cloroplasto.
FUS3 Gen. Gen que se expresa en la epidermis del embrión
en períodos muy tempranos para regular la división
celular.
GA 20-oxidasas. Sistema multifuncional enzimático que
convierte GAs C20 en C19. Catalizan las reacciones de oxidación y eliminación del C-20 en las tres vías
biosintéticas.
GA 2-oxidasas. También llamadas 2b-hidroxilasas. Enzimas
que incorporan un grupo hidroxilo en posición 2 y que
desactivan irreversiblemente las giberelinas activas.
GA 3-oxidasas. También llamadas 3b-hidroxilasas. Enzimas
que añaden un grupo hidroxilo a la posición 3 y confieren
actividad biológica a las GAs C19.
Gametofito. Una de las dos formas pluricelulares de una
planta, de carácter haploide, que produce los gametos
(véase alternacia de generaciones).
Gases de efecto invernadero. Gases presentes en la atmósfera que tienen la capacidad de absorber parte de la
energía (en forma de radiación infrarroja) que el suelo
terrestre emite al ser calentado por la radiación solar. La
energía absorbida por estos gases «invernadero» evita
que el calor se disipe y conserva el calor terrestre, lo que
permite la existencia y el funcionamiento de la biosfera.
El incremento de la concentración de estos gases en la
atmósfera terrestre desde la revolución industrial ha superado la variabilidad natural, y ha tenido como consecuencia un progresivo calentamiento del planeta, fenómeno conocido con el nombre de calentamiento global.
Algunos gases con efecto invernadero son el vapor de
agua (H2O), el dióxido de carbono (CO2), el metano (CH4)
y el ozono (O3).
Gen en antisentido. Gen que produce un mRNA complementario al transcrito de un gen nativo. Generalmente se
construye por inversión de la región codificante con respecto al promotor.
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Genes GH3. Familia de genes de respuesta rápida de las
auxinas.
Gen informador o delator. Gen que codifica un producto
fácilmente detectable en los primeros estadios del proceso de transformación. Se utiliza como marcador para
confirmar la incorporación de un transgén en una célula,
órgano o tejido, y como medio para mapear promotores.
Genes de respuesta primaria a las citoquininas. Genes
cuya expresión es regulada por citoquininas y que se
transcriben rápidamente después de la exposición a la
hormona. Normalmente su expresión no requiere síntesis
de proteínas.
Genes homeóticos. Genes que regulan la identidad de un
órgano.
Germinación mediada por GAs. Papel de las GAs en la inducción de la germinación de los vegetales. En las semillas de algunas especies, incluso, las GAs suplen los requerimientos de luz o frío que éstas precisan para
germinar. A ello le sigue una inducción de la movilización de reservas, mediada por distintas enzimas, entre
ellas a-amilasas y proteasas.
gfp Gen. Gen de la proteína de fluorescencia verde de la
medusa Aequorea victoria. La proteína emite fluorescencia cuando se expone a luz azul o ultravioleta. El gen que
la codifica ha sido clonado y modificado para ser funcional en las plantas. Presenta algunas ventajas con respecto al uidA (GUS) como marcador delator de transgénesis, ya que puede detectarse en tiempo real y de forma
no destructiva.
Gibberella. Género perteneciente al reino Fungi,de algunas
de cuyas especies se obtuvieron por primera vez extractos inductores del crecimiento asociables a la presencia
de GAs. Por el momento se han aislado hasta 136 GAs en
distintas especies.
Giberelinas. Hormonas endógenas de los vegetales que regulan múltiples aspectos del desarrollo, entre ellos el
crecimiento del tallo, la inducción del desarrollo del fruto
y la germinación de las semillas.
Gimnospermas. Plantas vasculares y productoras de semillas. Su nombre proviene del griego γυμνo´ς, desnudo, y
σπe´ρμα, semilla. Este término se debe a que las semillas
de estas plantas no se forman en un ovario cerrado, sino
que están desnudas en las escamas de los conos.
Glicerolípidos. Lípidos polares que constituyen los componentes mayoritarios de las membranas celulares.
Glicófitas. Plantas sensibles a la presencia de sal que muestran inhibición en el crecimiento, clorosis de las hojas y
disminución en su desarrollo, y que incluso llegan a morir, si la concentración de sales en el suelo es muy superior a su concentración umbral.
Glicosiltransferasas. Enzimas que transfieren un resto de
azúcar desde el donador a la cadena del polímero en un
solo evento.
Glucólisis. Vía metabólica de degradación de azúcares en la
que se obtiene piruvato (y también malato en las plantas) a partir de hexosas fosfato derivadas de la degradación de sacarosa y almidón.
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Glosario
Glucósidos de citoquininas. Conjugados de citoquininas
con un resto glucídico (generalmente glucosa), que se
une al anillo (N-glucósidos) o al grupo hidroxilo de la cadena lateral (O-glucósidos). Mientras que los N-glucósidos son biológicamente inactivos, los O-glucósidos son
formas de almacenamiento de citoquininas que pueden
ser convertidos en las bases biológicamente activas.
Glutamato deshidrogenasa. Enzima que cataliza la reacción
reversible de síntesis o de desaminación del glutamato
en el metabolismo del nitrógeno.
Glutamato sintasa. Cataliza la transferencia reductiva del
grupo amido de la glutamina al 2-oxoglutarato, produciendo dos moléculas de glutamato. También se conoce
como glutamina 2-oxoglutarato amidotransferasa
(GOGAT).
Glutamina sintetasa(GS). Cataliza la incorporación de amonio en el glutamato para producir glutamina. La glutamina, y la asparragina,- son los aminoácidos preferentemente utilizados por la planta para transportar nitrógeno
a larga distancia.
Glutatión. Tripéptido que contiene cisteína y que constituye
la principal forma de transporte y almacenamiento del
azufre asimilado. También desempeña otras funciones,
tales como el mantenimiento de los grupos sulfhidrilos
de las proteínas en estado reducido y la destoxificación
de especies activas de oxígeno y de xenobióticos.
Glutatión reductasa. Enzima que cataliza la reducción de
glutatión oxidado a glutatión reducido (GDH), con NADPH como donador de electrones.
Glutatión S-transferasas. Enzimas que catalizan la reacción
de conjugación del glutatión a diversos compuestos
electrofílicos (herbicidas, pesticidas, toxinas y fitohormonas), actuando como sistemas de destoxificación de
dichas sustancias.
GNOM (GN), gen-. Gen de Arabidopsis que codifica una proteína necesaria para la relocalización de los transportadores de eflujo de auxina. En los mutantes gn no hay
transporte polarizado de la auxina y no se establece el
eje apical-basal del embrión, que detiene su desarrollo
en el estado globular.
GNOM. Proteína asociada con el tráfico intracelular de vesículas y el endosoma.
GPCR, receptor- (del inglés, G protein coupled receptor, receptores acoplados a proteínas G). Receptores con siete
dominios transmembrana asociados a proteínas G heterotriméricas, las cuales se activan cuando el receptor se
une al ligando.
Grano de aleurona. Estructura perteneciente al tejido aleuronar que contiene fitato cálcico y magnésico.
Halófitas. Plantas crecidas en suelos salinos, en las que el
Na resulta esencial para su desarrollo, a diferencia del
resto de las plantas, y que son capaces de completar su
ciclo biológico en estos lugares, en los que no pueden
crecer las plantas glicófitas. El genero Atriplex es uno de
los más representativos de este tipo de plantas.
Hemicelulosas. Término genérico que designa a un grupo
de polímeros glucídicos de carácter neutro que se sue-
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len extraer de la pared celular en medio básico. Los
polímeros hemicelulósicos interaccionan con la celulosa mediante puentes de hidrógeno. El xiloglucano es
el polímero hemicelulósico más abundante.
Heterocisto. Tipo de célula especializada de las cianobacterias que contiene nitrogenasa y es capaz de fijar el nitrógeno atmosférico.
Hibridación somática. Fusión natural o inducida de células
o protoplastos somáticos de dos progenitores genéticamente diferentes.
Hidroestable. Véase isohídrica.
Hidrófitas. Plantas que crecen sumergidas parcial o totalmente en agua, adaptadas a condiciones de hipoxia o
anoxia.
Hidrogenasa. Enzima capaz de reciclar, total o parcialmente,
el H2 producido por la nitrogenasa y que se encuentra en
algunas estirpes de rizobios.
Hidrolábil. Véase anisohídrica.
Hifa. Uno de los filamentos tubulares que configuran el
hongo. El conjunto de hifas constituye el micelio, que es
el «cuerpo» del hongo, con el aspecto típico de maraña
que los caracteriza.
Hiperexpresión. Exceso de expresión de un determinado
gen provocado por la modificación de su promotor en
plantas transgénicas.
Hipocótilo. Porción del eje embrionario entre los cotiledones y la raíz.
Hipodermis. Véase exodermis.
Hipoestomática. Con estomas sólo en el envés de la
hoja.
Hipófisis. Célula más apical del suspensor, que contribuye a
la formación del meristemo apical de la raíz.
Hipoxia. Baja concentración de oxígeno. Contrasta con
anoxia.
Histonas. Proteínas pequeñas ricas en aminoácidos ácidos
que se unen al DNA y son componente mayoritario de la
cromatina.
HMBDP. Hidroximetilbutenil difosfato. Intermediario de la
ruta plastidial de síntesis de los terpenos (Ruta MEP) que
puede actuar como donador de restos prenilo para la síntesis de citoquinininas isoprenóidicas.
Holoenzima. Enzima formada por una proteína (apoenzima)
y un cofactor o una coenzima. Hace referencia, por tanto,
a la enzima completa y catalíticamente activa.
Homeobox. Segmento de unos 180 pb del DNA presente en
los genes Hox. Estos genes codifican factores de transcripción con un dominio de unión al DNA denominado
homeodominio. Regulan la expresión de otros genes y
controlan procesos ligados al desarrollo.
Homeostasis. Tendencia a alcanzar el equilibrio en el ambiente interno de las células o los tejidos de un
organismo.
HPLC-MS/MS. Equipo de cromatografía líquida de alta resolución (HPLC) acoplado a un espectrómetro de masas que
puede realizar análisis sucesivos de un espectro (en tándem o masas/masas).
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Fundamentos de fisiología vegetal
Humedad relativa. Concentración de vapor de agua del aire
en relación con la concentración de vapor de agua
máxima a esa temperatura.
Imbibición. Toma de agua por una semilla seca debido a un
proceso eminentemente físico.
Inducción floral mediada por GAs. Función reguladora de
las GAs en los procesos de aparición y desarrollo de brotes florales en los vegetales. Su acción es variable y depende de distintos factores, entre ellos el grupo taxonómico e incluso la especie.
Información de posición. Durante el desarrollo, señales que
sitúan a las células en una localización determinada.
Interfase. Fase del ciclo celular entre dos divisiones
sucesivas.
Interferencia de RNA. Mecanismo de silenciamiento génico
postranscripcional específico de secuencia, ejercido por
moléculas de RNA aberrante que, siendo complementarias a un mRNA, conducen a la degradación de éste mediante la formación de moléculas de RNA bicatenario que
actúan como desencadenantes del proceso. Los RNA aberrantes suelen ser transcritos de transgenes, de genes virales o de transposones.
Intrón. Segmento del transcrito primario de un gen eucariota, que se elimina antes de que se traduzca el mRNA
maduro en el proceso que se conoce como corte y empalme de intrones.
iP. Abreviatura de la citoquinina isoprenóidica
isopen­teniladenina.
IPT , enzima-. Adenosina fosfato isopentenil transferasa. Cataliza el primer paso de la biosíntesis de las citoquininas isoprenóidicas, consistente en la N-prenilación de la adenosina
5’-fosfato (AMP, ADP, o ATP) en N6 con dimetilalil difosfato
(DMAPP) o hidroximetilbutenil difosfato (HMBDP).
IPT, gen-. Gen que codifica isopentenil transferasas (IPT),
enzimas que catalizan la primera reacción de la síntesis
de citoquininas isoprenoídicas (véase IPT, enzima-). En
Arabidopsis se han identificado siete genes (AtIPT1 y
AtIPT3 a AtIPT8).
Irradiancia. Flujo de luz que llega a una superficie por unidad de tiempo.
Isohídrica. Que mantiene un estado hídrico constante.
Juvenilidad. Condición de la planta que se encuentra en estado juvenil.
Lamelas estromáticas. Parte de los tilacoides plegados en
láminas paralelas de dobles membranas (lamelas) no apiladas, sino simples y más extensas, que interconectan
zonas de lamelas apiladas.
Lamelas grana. Parte de los tilacoides plegados en láminas paralelas de dobles membranas (lamelas) que forman apilamientos de numerosas láminas a modo de
discos.
Lámina media. Primera capa que se deposita durante la división celular, fundamentalmente �����������������������
formada����������������
por polisacáridos pécticos, que mantiene la unión entre células
adyacentes.
LAX(like AUX), genes-. Familia de genes con similitud estructural y funcional a los AUX1.
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Lectina. Glicoproteínas sin actividad enzimática, producidas
por la planta, que son responsables de la adhesión de los
rizobios a la raíz.
Leghemoglobina. Proteína con un grupo hemo similar al de
la hemoglobina, presente en los nódulos y responsable
del transporte y la regulación del nivel de oxígeno.
Leguminosas, modelo. Especies de leguminosas (especialmente Medicago truncatula y Lotus japonicus) utilizadas
preferentemente para el análisis molecular de la simbiosis, y cuyos genomas nucleares se encuentran en fase de
completa secuenciación.
Lenticela. Protuberancia que aparece en la superficie de las
ramas de los vegetales leñosos y permite el intercambio
gaseoso entre la planta y el exterior.
Ley del mínimo. Se atribuye a Justus von Liebig, que la
enunció en 1880, aunque ya a principios del siglo XIX
Sprengel había enunciado sus principios esenciales al establecer que la causa de la falta de productividad agrícola de un terreno podía deberse a la ausencia exclusiva
de un único elemento esencial.
Lignina. Polímero complejo constituido a partir de los alcoholes aromáticos p-cumarílico, coniferílico y sinapílico. Se
deposita en la pared celular secundaria, a la cual confiere
una gran resistencia tanto física como química, además
de una gran rigidez.
Lípido. Compuesto químico del tipo de las grasas. Son compuestos de este tipo las grasas, los aceites, los esteroides, los fosfolípidos y los carotenos.
lumen. espacio del cloroplasto dentro de las lamelas
tilacoidales.
Luz azul. Radiación con una longitud de onda comprendida,
aproximadamente, entre 400 y 500 nm.
Luz roja. Radiación con una longitud de onda comprendida,
aproximadamente, entre 600 y 700 nm.
Luz roja lejana. Radiación con una longitud de onda comprendida, aproximadamente, entre 700 y 800 nm.
Macronutriente. Elementos esenciales presentes en mayor
medida en las plantas. Habitualmente son los constituyentes de las biomoléculas estructurales (como proteínas, lípidos, hidratos de carbono, ácidos nucleicos, etc.).
Su presencia en los tejidos vegetales es siempre superior
al 0.1% del peso seco. Se consideran macronutrientes el
nitrógeno, el fósforo, el potasio, el calcio, el azufre y el
magnesio.
Maduración. Conjunto de cambios externos, de sabor y de
textura que experimenta un fruto cuando completa su
crecimiento. Estos cambios consisten, sobre todo, en
modificaciones de coloración, descenso en el contenido
en almidón, incremento de la concentración de azúcares, reducción de la concentración de ácidos y pérdida
de firmeza.
MAPK (del inglés, mitogen-activated protein kinases, proteína quinasas activadas por agentes mitogénicos). Proteínas que forman parte de las cascadas de fosforilación
iniciadas por los RPK (receptores proteína quinasa).
MDR/PGPs, genes-. Familia de genes, homólogos a otros
humanos, que codifican transportadores de salida para
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Glosario
auxinas (del inglés, multiple drug resistance /
P-glycoproteins).
Megagametofito. Gametofito femenino.
Megaspora. En las plantas, espora haploide que produce el
gametófito femenino.
MEP, ruta-. Ruta del metileritritol fosfato, residente en los
plastos, que conduce a la síntesis de isopentenil difosfato (IPP) y dimetilalil difosfato (DMAPP).
Meristemo. Conjunto de células indiferenciadas responsables del crecimiento de la planta. El meristemo apical,
que se localiza en el ápice del tallo principal, es el responsable de su crecimiento. Los meristemos axilares se
forman en las axilas de las hojas y son los responsables
del crecimiento de las ramas laterales.
Meristemo apical. Meristemo situado en el ápice del tallo
(meristemo apical del tallo) o de la raíz (meristemo apical de la raíz), responsable del crecimiento primario de
las plantas.
Meristemo floral. Conjunto de células indiferenciadas responsables del desarrollo de una flor.
Meristemos primarios. Meristemos formados durante la embriogénesis, situados en el ápice de tallos y raíces, que
originan el cuerpo primario de las plantas.
Mesófilo. Espacio interior de las hojas constituido por células fotosintéticas no adyacentes a los vasos del xilema,
así como los espacios intercelulares entre ellas.
Metabolito secundario. Compuesto que suele ser peculiar
de ciertos grupos taxonómicos vegetales. Los metabolitos secundarios están principalmente implicados en las
relaciones ecológicas, es decir, en la relación de la planta
productora con los demás organismos de su medio
natural.
Michaelis-Menten (KM), constante de-. Concentración de
sustrato cuando la velocidad de reacción de la enzima es
la mitad de la velocidad máxima. Indica la afinidad de la
enzima por el sustrato: a mayor KM, menor afinidad.
Micorrizas. Asociación simbiótica existente entre ciertos
hongos y las raíces de las plantas vasculares. La interacción es de claro carácter mutualista, pues el hongo consigue carbohidratos y las plantas obtienen más nutrientes del suelo.
Micorrizas vesículo-arbusculares (VAM). Grupo de micorrizas cuyo nombre se debe a que algunas hifas penetran en
células individuales del córtex radical y se extienden a
través de las regiones intercelulares configurando estructuras a modo de arbustos o pequeños árboles. Son endomicorrizas, y actualmente son las más estudiadas, ya que
son también las más abundantes.
Microfibrillas de celulosa. Estructura cristalina compuesta
por cadenas de celulosa unidas por puentes de hidrógeno
con regiones menos organizadas. Proporciona integridad
estructural a las paredes celulares de las plantas y determina la direccionalidad del crecimiento celular.
Microgametofito. Gametofito masculino (grano de polen).
Micronutriente u oligoelemento. También denominados
elementos traza, son los elementos esenciales presentes
en cantidades mínimas en las plantas. Su presencia en
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los tejidos vegetales está siempre por debajo del 0.01%
del peso seco. Se consideran micronutrientes el hierro, el
manganeso, el cinc, el cobre, el boro, el molibdeno, el
cloro y el níquel.
MicroRNA (miRNA). Moléculas pequeñas de RNA (20-25 nucleótidos) sin información para codificar proteínas, que
regulan la expresión de otros genes.
Microspora. En las plantas, esporas que originan el gametofito masculino.
Modelo ABC/ABCD. Modelos de control genético del desarrollo de la flor.
Módulo de elasticidad. Fuerza necesaria para alcanzar un
cambio determinado en el volumen celular.
Monocotiledóneas. Clase de angiospermas que se caracterizan por poseer un embrión con un solo cotiledón, así
como raíces secundarias y adventicias, que no poseen
crecimiento secundario en grosor, y hojas casi siempre
sésiles y de nerviación paralela.
Monopteros (MP), gen-. Gen de Arabidopsis cuya mutación
produce plántulas sin hipocótilo ni raíz, pero con meristemo apical del tallo y cotiledones. Codifica factores de
transcripción de respuesta a auxinas (ARF).
Morfogénesis. Desarrollo (génesis) de la forma. Para muchos
autores es sinónimo de desarrollo.
mT. Abreviatura de la citoquinina aromática meta-topolina
(meta-hidroxibencialadenina).
Muerte celular programada. Proceso fisiológico finamente
regulado que tiene como resultado final la muerte de una
célula o un grupo de células específicas.
Mutación «miniatura 1». La que provoca la disminución de
la actividad invertasa ácida e impide el desarrollo del endospermo, afectando al número de células de éste.
Mutación «rb». Mutación que impide que la cubierta seminal actúe como sumidero.
Mutación «sit». Mutación que provoca la inhibición de la
biosíntesis de ABA y la aparición de semillas vivíparas
con cubierta seminal muy fina.
Mutaciones homeóticas. Mutaciones que provocan cambios
en la identidad de los órganos.
Mutantes deficientes en GAs. Mutantes de biosíntesis de
GAs en los que no existen niveles adecuados para inducir
distintos procesos del desarrollo (p. ej., del crecimiento
del tallo). Estos mutantes responden a la aplicación de
GAs exógenas recuperando el fenotipo normal.
Mutantes insensibles de GAs. Mutantes de respuesta con
fenotipo enano, idénticos en aspecto a los deficientes en
GAs pero que muestran una respuesta nula o muy reducida a la aplicación de GAs exógenas.
MVA, ruta-. Ruta del mevalonato, residente en el citoplasma,
que conduce a la síntesis de isopentenil difosfato (IPP)
y dimetilalil difosfato (DMAPP).
NAC1, gen-. Gen de Arabidopsis, de respuesta primaria a las
auxinas, implicado en la diferenciación de las raíces laterales en el periciclo.
NADPH. Sigla de la molécula nicotinamida adenina dinucleótido fosfato, una coenzima utilizada, entre otras reacciones, en la fase de fijación del dióxido de carbono de la
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Fundamentos de fisiología vegetal
fotosíntesis que se encarga de reducir el CO 2 a
carbohidrato.
Necrosis. Manchas de tejido muerto de coloración oscura,
parduSca, a veces casi negra, características de la deficiencia grave de algún bioelemento. Son muy habituales,
por ejemplo, en las deficiencias prolongadas de macroelementos (fósforo, potasio, etc.), así como en los estados tóxicos (p. ej., de oligoelementos, como la toxicidad
de boro).
nif/nod Genes. Conjunto de genes responsables de la síntesis
de la nitrogenasa y de la nodulación, respectivamente.
Nitrato reductasa. Enzima que reduce el nitrato (NO3-) a
nitrito (NO2-) utilizando NAD(P)H como donador de electrones. Cataliza la primera etapa de la asimilación del
nitrato.
Nitrito reductasa. Enzima que reduce el nitrito (NO2-) a
amonio (NH4+) con ferredoxina reducida como donador de
electrones.
Nitrogenasa. Complejo enzimático exclusivo de los organismos procariotas, responsable de la fijación del nitrógeno
atmosférico.
Nivel crítico de un nutriente en la planta. Concentración
de un nutriente por debajo de la cual se reduce más del
10% el rendimiento o la cosecha.
NOA. Ácido 1-naftoxiacético, inhibidor del transportador de
entrada de auxina.
Nodulina. Proteína que se expresa exclusiva o predominantemente en los nódulos.
Nódulo. Tumoración que aparece generalmente en las raíces
de las plantas fijadoras de nitrógeno como consecuencia
de la infección por los rizobios. Se distinguen dos tipos
según su patrón de crecimiento, estructura y metabolismo: indeterminados y determinados.
NPA. Ácido naftilftalámico, inhibidor de una proteína moduladora de un transportador de salida de auxina.
Núcleos polares. En las angiospermas, los dos núcleos de la
célula central del saco embrionario (megagametofito).
Una vez fusionados con una de las células espermáticas,
origina el endospermo.
Nudo. En las plantas, punto del tallo en el que se insertan
las hojas (véase fitómero).
Número de recambio o constante catalítica. Constante cinética que determina la eficiencia de una enzima. Se define como el número de moléculas de producto que una
determinada enzima produce por cantidad de producto y
unidad de tiempo. Se representa por el símbolo kcat.
nptI Gen. Gen de E. coli que codifica la enzima neomicina
fosfotransferasa II, la cual confiere resistencia a antibióticos aminoglicósidos como la kanamicina. La enzima
desactiva la sustancia antibiótica mediante
fosforilación.
Oleosina. Proteína de función poco conocida que está presente en la membrana de los cuerpos lipídicos de las semillas ortodoxas.
Oligosacarinas. Fragmentos procedentes de la degradación
de las paredes celulares con funciones en el desarrollo y
la defensa.
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Ontogenia. Segmento de desarrollo de un organismo comprendido entre dos puntos equivalentes de un ciclo
vital.
Organogénesis. Formación de brotes adventicios o de raíces
a partir de cultivos de callo, de células en suspensión o
de explantes.
Órganos de reserva (endospermo y cotiledones). Órganos
de la semilla a partir de los cuales se nutre la plántula
hasta que adquiere carácter autótrofo.
Osmorregulación. Mantenimiento de la concentración de
solutos osmóticos en un valor estable.
oT. Abreviatura de la citoquinina aromática ortotopolina
(ortohidroxibencialadenina).
Panel Intergubernamental de Expertos en el Cambio Climático (IPCC). Grupo intergubernamental de trabajo
establecido por Naciones Unidas en 1988, cuya finalidad
es la evaluación del impacto del cambio climático a partir de estudios científicos y técnicos. Las acciones del
IPCC se basan principalmente en mejorar los conocimientos sobre el cambio climático y su posible relación con
causas antropogénicas, su impacto potencial, y las opciones disponibles para la adaptación a este fenómeno y
su mitigación.
Pared primaria. Pared extensible que se deposita entre la
lámina media y la membrana plasmática en las células en
crecimiento.
Pared secundaria. Pared especializada rica en celulosa, lignina y hemicelulosa, que se deposita entre la pared primaria y la membrana plasmática en algunos tipos de
células.
Partenocarpia. Desarrollo de un ovario sin fecundación previa y que da lugar, por tanto, a un fruto sin semillas. Si
para ello se precisa un estímulo exógeno, se denomina
partenocarpia estimulada; si el desarrollo del ovario tiene
lugar sin ningún estímulo externo, recibe el nombre de
partenocarpia autónoma.
Pectinas. Término genérico que se aplica a un grupo de polímeros glucídicos de carácter ácido, entre los que predomina el ácido poligalacturónico, muy abundante en las
paredes celulares vegetales. Es el componente mayoritario de la lámina media y también está presente en la pared celular primaria.
Periciclo. Capa más externa del cilindro central (vascular de
la raíz). Sus células originan los primordios de las raíces
laterales.
Período de polinización efectiva. Diferencia en días entre
los de longevidad del óvulo maduro de la flor y los que
necesita el tubo polínico para alcanzar el saco
embrionario.
Pfr. Forma biológicamente activa de los fitocromos.
pin. Mutante de Arabidopsis thaliana que presenta una inflorescencia con forma de alfiler (pin formed) y que está
afectado en un transportador de salida de auxinas.
PIN, genes-. Familia de genes cuyo producto (PIN) se
identifica como un transportador de salida para las
auxinas. Existen hasta ocho homólogos en Arabidopsis
thaliana.
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Glosario
pinoid. Mutante con fenotipo similar al del pin y que está
afectado en una proteína quinasa relacionada con el
transporte polar de auxinas.
Plantas acidófilas. Plantas que viven en suelos ácidos con
valores de pH inferiores a 4.
Plantas basófilas. Plantas que viven en suelos con valores
de pH entre 8 y 9. Entre ellas se encuentran las plantas
calcícolas, que acumulan grandes concentraciones intracelulares de Ca.
Plantas dioicas. Se refiere a plantas en las que las flores
masculinas y femeninas se encuentran en individuos
diferentes (comparar con plantas monoicas).
Plantas monocárpicas. Plantas que sólo florecen (fructifican) una vez y mueren.
Plantas monoicas. Plantas en las que las flores masculinas
y femeninas se encuentran en el mismo individuo.
Plantas policárpicas. Plantas que florecen (fructifican) durante varias estaciones antes de morir.
Plásmido Ti. Plásmido inductor de tumores. Se trata de un
plásmido grande que se encuentra en Agrobacterium tumefaciens y que es responsable de la inducción de tumores en las plantas huésped. Las formas de este plásmido
creadas por ingeniería genética son de importancia fundamental en la producción de plantas transgénicas.
Plasmodesmo. Canal diminuto recubierto de membrana que
atraviesa la pared celular de la planta proporcionando así
una vía citoplásmica para la difusión de moléculas pequeñas entre células vecinas; recientemente se ha descubierto que estas conexiones también transportan moléculas grandes.
PLETHORA (PLT1/PLT2), genes-. Genes de Arabidopsis, activados por auxinas, que codifican factores de transcripción que participan, junto con los genes SHR/SCR, en la
especificación y el mantenimiento del centro quiescente
y las células troncales del meristemo apical de la raíz.
Poiquilohídrica. Plantas o partes de plantas (semillas, polen) que se pueden desecar sin perder su capacidad funcional después de la rehidratación.
Polaridad. En el desarrollo, diferencia entre un extremo y
otro.
Polisacárido sintasas. Enzimas que catalizan la incorporación iterativa de restos de azúcares a partir de los respectivos donadores a la cadena central del polímero.
Porcentaje de marchitez permanente. Contenido de agua
del suelo en el cual una planta no puede absorber más
agua de éste; en general se considera que alcanza -1.5
MPa para la mayoría de las especies herbáceas.
Poro estomático. Abertura en la epidermis foliar formada
por estomas.
Poroso anillado. Leño en el que los vasos xilemáticos producidos al comienzo de la estación de crecimiento son
más largos y anchos que los producidos en la madera tardía, originándose así anillos de crecimiento anual
diferentes.
Poroso difuso. Leño en el que los vasos xilemáticos anchos
y estrechos están distribuidos al azar en cada anillo de
crecimiento.
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Potencial de difusión. Valor de potencial de membrana que
se detecta cuando se anula el componente metabólico de
dicho potencial, y que se debe a la diferencia de concentración, a ambos lados de la membrana, de K+, Na+ y Cl-.
Potencial gravitacional. Componente del potencial hídrico
determinado por el efecto de la gravedad.
Potencial hídrico. Potencial químico del agua dividido por
el volumen molar de éste en relación con el del agua
pura a temperatura y presión estándar.
Potencial mátrico. Componente del potencial hídrico que se
debe a la interacción del agua con los capilares en
moléculas grandes (p. ej., partículas de arcilla en un
suelo).
Potencial de membrana. Diferencia de potencial eléctrico
que existe entre ambos lados de las membranas. En las
células vegetales consta de un componente metabólico,
generado por la actividad de la bomba de protones, y
otro difusivo, o potencial de difusión.
Potencial osmótico. Componente del potencial hídrico que
se debe a la presencia de solutos osmóticos.
Potencial de presión. Componente de presión del potencial
hídrico; es positivo en las células vegetales vivas no
plasmolizadas y negativo en el xilema de las plantas
transpirantes.
Pr. Forma biológicamente inactiva de los fitocromos.
Prenilación. Adición de grupos prenilo (terpenoides o isoprenoides) a otros compuestos.
Presión de raíz. Potencial hídrico positivo en el xilema
debido al transporte de iones hacia el xilema de las
raíces.
Primordio. Primer estadio en el desarrollo de un órgano.
Promotor. Secuencia corta de DNA normalmente situada en
dirección 5’ con respecto a la correspondiente secuencia
codificante, a la que se une la RNA polimerasa para iniciar la transcripción. Actúa como un interruptor que regula la transcripción del gen, es decir, determina en qué
cantidad, cuándo, dónde y en respuesta a qué estímulo
se expresará el gen.
Proteasoma 26 S. Complejo proteico en el que se degradan
proteínas previamente marcadas mediante la adición de
moléculas de ubiquitina.
Proteína G (GTPasa). Proteína implicada en las rutas de señalización, caracterizada por unirse al GDP o GTP. Cuando
la proteína G está unida al GDP, se encuentra inactiva. El
intercambio de GDP por GTP activa a la proteína G; en
este estado, la proteína G puede activar otras moléculas.
El ciclo se cierra cuando la proteína G hidroliza el ATP y
queda unida al GDP.
Proteína quinasas. Enzimas que transfieren fosfatos desde
el ATP hasta aminoácidos específicos localizados en las
propias enzimas o en otras proteínas. Son fundamentales
en la transducción de señales.
Proteínas Cry. Clase de proteínas cristalinas producidas por
Bacillus thuringiensis. Sus genes precursores se han introducido, mediante ingeniería genética, en plantas cultivadas para hacerlas resistentes a las plagas de insectos. Estas proteínas son tóxicas para ciertos tipos de insectos (p.
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Fundamentos de fisiología vegetal
ej., taladro del maíz), pero inofensivas para los mamíferos
y para la mayor parte de los insectos beneficiosos.
Proteínas DELLA. Grupo de proteínas pertenecientes a la
familia GRAS que contienen motivos específicos en su
región aminoterminal, los dominios DELLA, que actúan
como reguladores negativos de la señalización. En el
núcleo actúan como represoras de la acción de las GAs,
de modo que en presencia de GAs estas proteínas son
rápidamente degradadas, desencadenándose el proceso
de señalización.
Proteínas G heterotriméricas. Proteína G ligada a membranas compuesta por tres subunidades (α, β y γ) que median la transducción de señales iniciadas por los receptores acoplados a proteínas G (véase GPCR).
Proteínas LEA. Proteínas implicadas en la estabilización de
las membranas de las semillas con dormición primaria.
Pueden proteger a las proteínas «clave» en el proceso
germinativo y, consecuentemente, deben permanecer salvaguardadas durante el proceso de dormición.
Proteínas ricas en hidroxiprolina (extensinas). Proteínas
estructurales de la pared celular con múltiples secuencias
repetidas ricas en hidroxiprolina, a las que se unen cadenas de tri- o tetraarabinanos.
Proteínas-arabinogalactano. Proteínas solubles muy glicosiladas que participan en la adhesión celular y en la señalización durante la diferenciación.
Proteosoma. Véase proteasoma.
Protoplasto. Célula vegetal de la que se ha eliminado la pared celular por un procedimiento químico o enzimático,
dejando su citoplasma rodeado por una membrana
periférica.
Psicrómetro de termopares. Equipo utilizado para medir el
potencial hídrico, mediante la determinación de la depresión del bulbo húmedo, en un sistema gaseoso cerrado que está en equilibrio con la muestra (tejido vegetal o suelo).
Punto de marchitez. Potencial hídrico en el cual la presión
de turgencia es cero.
PUP, transportadores-. Permeasas de purina, acopladas a la
bomba de protones, que transportan citoquininas libres y
adenina.
Quelatos. Tipo de complejo en el que el metal (Fe, Cu, Zn,
etc.) se une a una molécula orgánica, agente quelante
(como los derivados de los ácidos poliaminocarboxílicos,
EDTA o EDDHA), por al menos dos enlaces, de modo que
el ion quelado cambia sus propiedades. Normalmente, los
quelatos son moléculas más estables que los complejos.
Quimiosmótica (hipótesis para el transporte polar). Hipótesis que fundamenta el transporte polarizado de
auxina en la existencia de gradientes electroquímicos de
protones (pH) entre distintos compartimientos celulares,
además de una disposición asimétrica (basal) de los
transportadores de salida.
Quinetina. Primera citoquinina descubierta; no es sintetizada por las plantas y fue aislada a partir del esperma de
arenque sometido al autoclave.
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Rafts. Microdominios transitorios de la membrana plasmática resistentes a detergentes, enriquecidos en esteroles
y esfingolípidos altamente empaquetados y proteínas.
Pueden desempeñar algún papel en la señalización.
Raíz adventicia. Raíces neoformadas (diferenciadas de novo)
a partir de órganos diferentes a la raíz (p. ej., tallos u
hojas).
Realimentación. Respuesta en la cual el producto de una de
las etapas finales en una cadena de eventos afecta a una
de las primeras; las fluctuaciones en la velocidad o en la
concentración son minimizadas con realimentaciones negativas o amplificadas con realimentaciones positivas.
Receptor. Proteína de membrana o soluble que reconoce de
forma específica una señal (p. ej., una hormona) y que,
al unirse con ella, inicia una ruta de señalización.
Receptores de GAs. Elementos iniciales de la señalización
inducida por GAs que desencadenan, en último término,
cambios en la expresión génica. Durante mucho tiempo
se pensó que�����������������������������������������
únicamente������������������������������
residían en la membrana plasmática, pero descubrimientos recientes han demostrado
que al menos uno de ellos, conocido como GID1, presenta una localización nuclear.
Red de Hartig. Estructura característica de las ectomicorrizas constituida por el micelio del hongo, que forma un
manto o red alrededor de las raíces pero no llega a penetrar en las células corticales. En algunos casos el desarrollo del micelio puede superar a la masa total de las propias raíces.
Regulación por retroalimentación. Tipo de control metabólico que autorregula en todo momento los niveles de las
GAs activas. Dependiendo de que sea positiva o negativa,
ajusta los niveles finales de las enzimas de las rutas de
síntesis (incrementándolos o reduciéndolos, respectivamente) para que el efecto de las GAs sea el óptimo.
Reguladores positivos y negativos de la señalización de
las GAs. Elementos de la ruta de señalización de GAs que
inducen o reprimen, respectivamente, la cascada de reacciones metabólicas conducentes a la activación de la expresión de ciertos genes implicados en la respuesta.
Relación rojo/rojo lejano. Relación entre el flujo de fotones
en el rango de color rojo y en el rango de color rojo lejano,
que cae por el contacto de la luz con las hojas verdes.
Rendimiento cuántico del PSII (Φ). Parámetro que informa
sobre la probabilidad de que un fotón de luz absorbido
sea utilizado en el PSII liberando un electrón a la cadena
de transporte electrónico. El rendimiento cuántico será
máximo en las hojas adaptadas a la oscuridad.
Resistencia. Capacidad de la planta para minimizar el impacto de factores de estrés en el ambiente, bien mediante la presencia de mecanismos de tolerancia o mediante la evitación del estrés.
Respiración de crecimiento. Energía respiratoria necesaria
para convertir los carbohidratos no estructurales en nuevos constituyentes de las plantas (proteínas, lípidos, carbohidratos estructurales, ácidos orgánicos).
Respiración de mantenimiento. Energía respiratoria asociada al conjunto de procesos que consumen energía para
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Glosario
el mantenimiento de la estructura celular (recambio proteico y lipídico, mantenimiento de gradientes a través de
membranas) y que no determina una ganancia neta de
biomasa orgánica.
Respuesta de hipersensibilidad. Respuesta activa de una
planta frente a la infección de determinados organismos
patógenos, que finaliza con la muerte selectiva de la célula, o grupo de células, en el lugar de la infección. Con
esta estrategia se impide que el patógeno siga infectando al resto de la planta.
Respuestas a altas irradiancias. Denominación utilizada
tradicionalmente para las respuestas a exposiciones prolongadas a la luz roja lejana que no son reemplazables
por pulsos horarios de luz aunque éstos sumen la misma
cantidad de fotones que la luz continua. El fotorreceptor
es el fitocromo A.
Respuestas a bajos flujos de luz. Denominación utilizada
tradicionalmente para designar las respuestas inducidas
por la luz roja que son reversibles por la luz roja lejana.
El principal fotorreceptor es el fitocromo B.
Respuestas a muy bajos flujos de luz. Denominación aplicada tradicionalmente a las respuestas inducidas por un
pulso breve de luz roja de baja irradiancia o por luz roja
lejana. El fotorreceptor es el fitocromo A.
Ribósidos de citoquininas. Nucleósidos formados por conjugación con la ribosa en posición 9 del anillo de purina.
Ribótidos de citoquininas. Nucleótidos formados por la esterificación del ácido ortofosfórico, en posición 5’, con el
correspondiente ribósido.
Ritmo circadiano. Ciclo endógeno de aproximadamente 24
horas que regula muchos procesos fisiológicos de los seres vivos.
Rizobios. Denominación colectiva de bacterias pertenecientes, entre otros, a los géneros Rhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Sinorhizobium y Azorhizobium.
Rizosfera. Suelo que rodea y está influido por las raíces de
una planta.
Rotación de cultivos. Práctica agrícola que consiste en el
empleo sucesivo de especies vegetales de distintas características (p. ej., leguminosas y cereales) en un terreno
cultivado.
RPK, receptor- (del inglés, receptor protein kinase). Proteína
quinasas de membrana con un sitio de reconocimiento
para la señal y un dominio quinasa citoplasmático. La
unión de la señal causa su autofosforilación y el inicio de
una cascada de fosforilaciones en la que participan MAPK
(véase MAPK).
Rubisco. Forma abreviada con la que normalmente se designa a la enzima cuyo nombre completo es ribulosa-1,5bisfosfato (RuBP) carboxilasa-oxigenasa. Esta enzima,
que se localiza en el estroma de los cloroplastos, tiene
un doble comportamiento que justifica su nombre: es
capaz de fijar CO2 a una molécula orgánica aceptora, la
RuBP, durante la primera fase del ciclo fotosintético de
reducción del carbono; por otra parte, también cataliza
la oxigenación del mismo sustrato, reacción inicial de la
fotorrespiración.
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Rubisco activasa. Enzima cuya función consiste en mantener y regular la actividad de la rubisco. Promueve la
disociación de la RuPB y otros azúcares fosfato de los
lugares activos descarbamilados de la rubisco. Debido a
su importante función, esta enzima determina en último término la proporción de lugares activos que son
catalíticamente competentes. Para realizar dicha función, la rubisco activasa necesita ATP y es inhibida por
ADP.
Ruta de señalización (cadena de percepción y transducción de la señal). Serie de pasos bioquímicos que se inician con la unión de una señal al receptor y que conducen a una respuesta fisiológica mensurable.
Ruta de síntesis de la 13-hidroxilación de las GAs. La
ruta más común de síntesis de GAs en el reino vegetal.
El precursor GA12 incorpora un grupo hidroxilo en el carbono 13 para transformarse en GA53. Tras una serie de
oxidaciones sucesivas y tras la eliminación del C-20, se
sintetizan las GAs bioactivas. Otras rutas minoritarias
de biosíntesis son la vía de la 3a-hidroxilación y la de
la no-hidroxilación
Sacarosa. Azúcar no reductor formado por una molécula de
glucosa y otra de fructosa. Este disacárido se sintetiza en
el citoplasma de las células fotosintéticas y es el principal azúcar que se transporta en el floema.
Saco embrionario. Gametofito femenino de las angiospermas. Se encuentra dentro del óvulo y contiene 8 células:
la célula huevo, dos células sinérgicas, tres antípodas y la
célula central con dos núcleos polares.
SAUR, genes-. Familia de genes de respuesta rápida de las
auxinas (del inglés, small auxin up-regulated RNA).
SCARECROW (SCR), gen-. Gen de Arabidopsis que codifica un
factor de transcripción que participa, junto con los genes
PLT y SHR, en la especificación y el mantenimiento del
centro quiescente y las células troncales del meristemo
apical de la raíz. Junto con el gen SHR, también controla
la diferenciación del córtex y la endodermis.
SCFTIR1. Complejo de ubiquitinización encargado de marcar
proteínas para su degradación en el proteosoma 26S. La
unión directa de la auxina a la proteína TIR1 regularía
este proceso.
Secuestro de carbono. Proceso natural a través del cual se
capta CO2 de la atmósfera y se inmoviliza durante períodos más o menos largos (años, décadas o siglos). La comunidad científica continúa investigando este proceso
como posible opción para mitigar los efectos del cambio
climático. Los principales sumideros biológicos de CO2
(captadores netos de CO2) son los océanos y los ecosistemas vegetales, ya que tienen la capacidad de captar
grandes cantidades de CO2 de la atmósfera en relación
con las emisiones antropogénicas de este gas.
Segundo mensajero. Compuesto sintetizado o liberado después de que una señal (primer mensajero) se haya unido
a un receptor; el segundo mensajero activa las reacciones
de la ruta de señalización.
Semilla. Unidad de diseminación y perpetuación en las
angiospermas.
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Fundamentos de fisiología vegetal
Semilla quiescente. Semilla con un estado metabólico «basal» en el que se puede llevar a cabo el proceso germinativo si las condiciones para ello son óptimas.
Senescencia. Conjunto de procesos de desarrollo regulados
a nivel genético, encaminados a conseguir el desmantelamiento y el reciclaje ordenado de una parte de las
estructuras y moléculas que ya no resultan útiles para la
planta en su estado de organización presente.
Senescencia monocárpica. La que afecta a la planta completa. El proceso acaba con la muerte del individuo.
Senescencia policárpica. La que afecta a estructuras, órganos o tejidos de una planta, pero no a la totalidad del
individuo.
Sensor histidina quinasa híbrido. Sensor histidina quinasa
fusionado con un dominio receptor de los reguladores de
respuesta. Los receptores de citoquininas identificados
son las histidina quinasas híbridas (véase AHKs).
Señales luminosas. Cambios en el ambiente luminoso que
pueden ser percibidos por la planta, que de este modo
ajusta el crecimiento y desarrollo al ambiente actual o
futuro.
SHOOTMERISTEMLESS (STM), gen-. Gen de Arabidopsis de la
familia KNOX, emparentados con los genes HOX (genes homeobox) de los animales. Los mutantes stm carecen de
meristemo funcional. La función del gen STM es mantener
el meristemo apical del tallo en estado indiferenciado.
SHORTROOT (SHR), gen-. Gen de Arabidopsis que codifica un
factor de transcripción que participa, junto con los genes
PLT y SCR, en la especificación y el mantenimiento del
centro quiescente y de las células troncales del meristemo apical de la raíz. Junto con el gen SCR, también
controla la diferenciación del córtex y la endodermis.
Silenciamiento génico. Pérdida de expresión génica bien de
un transgén, o bien del transgén y de un gen nativo con
secuencia homóloga.
Simbiosis. Interacción entre dos o más organismos con beneficio mutuo.
Simbiosoma. Vesícula rodeada por una membrana sencilla
derivada de la planta (membrana simbiosomal o peribacteroidea) y que engloba a los bacteroides en las células
infectadas de los nódulos.
Simplasto. Espacio que comprende todas las células de los
tejidos de una planta conectadas mediante plasmodesmos y rodeado por una membrana plasmática.
Simporte. Tipo de transporte que se produce cuando un
transportador cataliza el movimiento de un soluto a través de una membrana en la misma dirección que se desplaza el ion motriz.
Sinérgidas. Las dos células que acompañan a la célula huevo
en el saco embrionario.
Sistema de dos componentes. Ruta de señalización bacteriana en la que participan dos proteínas, el sensor histidina quinasa y el regulador de respuesta, que funciona a
través de una fosforilación alternante entre residuos de
histidina y aspartato.
Skoog-Miller, modelo-. Hipótesis de regulación hormonal
de la organogénesis según la cual la diferenciación de las
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yemas adventicias es promovida por balances auxina/citoquinina favorables a las citoquininas, mientras que los
balances favorables a las auxinas inducen la formación
de raíces.
SMS, señal- (del inglés, shoot multiplication signal). Derivado de la oxidación de carotenoides que puede estar
implicado, junto con las auxinas y las citoquininas, en la
regulación de la dominancia apical.
Solución nutritiva. Solución que contiene exclusivamente
sales minerales constituidas por los nutrientes esenciales
requeridos por las plantas y que permite el crecimiento
de éstas sin la presencia de suelo o materia orgánica. Su
invención y difusión a partir de 1860 se atribuye a J. Sachs, prestigioso botánico alemán. La solución Hoagland,
con sus distintas modificaciones, es una de las más
utilizadas.
Soluto compatible. Soluto que no tiene efecto perjudicial
sobre el metabolismo en concentraciones elevadas.
Sonda de presión. Microcapilar que es introducido en una
célula viva para medir la turgencia celular.
Suberina. Sustancia de naturaleza lipídica presente en las
paredes celulares del tejido suberoso y en la banda de
Caspari de la endodermis en los vegetales.
Suculencia. Estado carnoso y grueso de los tejidos herbáceos debido a un alto contenido hídrico; en las hojas se
cuantifica como el volumen de agua a un contenido hídrico relativo del 100% dividido por el área foliar.
Suculenta. Planta con un gran volumen de agua en los tejidos (a un contenido hídrico relativo del 100%) por unidad de área.
Sulfito reductasa. Enzima que reduce el sulfito (SO32-) a sulfuro (S2-) con ferredoxina reducida como donador de
electrones.
Superenfriamiento. Proceso por el cual se enfría un líquido
por debajo de su punto de congelación sin que éste se
haga sólido. Mediante este proceso, determinadas especies vegetales toleran la congelación.
Suspensor. Órgano que durante la embriogénesis zigótica
comunica el embrión con los tejidos maternos. Sirve para
conducir los nutrientes hacia el embrión.
Sustancia alelopática. Metabolito secundario de origen vegetal que inhibe el crecimiento de otros organismos
vegetales.
T-DNA. Segmento de DNA del plásmido Ti o Ri, que se encuentra en los patógenos Agrobacterium tumefaciens y A.
rhizogenes y que se transfiere a las células vegetales, insertándose en el DNA de la planta como parte del proceso
de infección. El tipo silvestre del T-DNA codifica enzimas
que inducen a la planta a sintetizar opinas específicas,
necesarias para el metabolismo de la bacteria, y fitohormonas, responsables del crecimiento tumoral en los tejidos infectados. En el T-DNA creado por ingeniería genética, tales genes se sustituyen por transgenes.
TDZ. Abreviatura del tidiazurón, compuesto sintético, derivado de la fenilurea, con actividad citoquinina.
Tejido aleuronar. Conjunto de células agrupadas en uno o
varios estratos cuya misión consiste en producir enzimas
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Glosario
degradativas del endospermo y colaborar en el proceso
germinativo.
Temperatura de cambio de fase (Tc). Temperatura a la que
se produce la transición gel-líquido de las membranas.
Teoría de la tensión-cohesión. Explica la ascensión de la
savia en el xilema como un fenómeno debido a las fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua ascendentes
y las fuerzas de adhesión entre el agua y los capilares en
las paredes de los conductos xilemáticos.
Terpeno. Los terpenos o isoprenoides se componen de cinco
unidades de carbono, y en los vegetales son sintetizados
por la vía del acetato/mevalonato o del gliceraldehído 3fosfato/piruvato. Muchos terpenos están implicados en
las relaciones ecológicas, y otros (como los fitoesteroles
o los carotenoides) tienen importancia fisiológica.
Textura del suelo. Proporciones relativas de arena, limo y
arcilla en un suelo.
TIBA. Ácido 2,3,5-triyodobenzoico, inhibidor competitivo
del transportador de salida de la auxina.
Tilacoide (del griego, thylakos, saco). Membrana del interior
del cloroplasto que forma un sistema intrincado, con
pliegues que dan dobles membranas a modo de láminas
paralelas, más o menos separadas o apiladas. En los tilacoides se insertan los macrocomplejos pigmento-proteína que forman el aparato fotosintético.
TIR1. Proteína soluble de la clase F-box que se considera receptor de la auxina (transport inhibitor response 1).
Tmr, gen-. (tumor con raíces). Gen IPT de Agrobacterium
tumefaciens.
Tolerancia a la desecación. Tolerancia al déficit hídrico extremo, con recuperación de las tasas normales de fotosíntesis y respiración en un corto plazo tras la
rehidratación.
Totipotencia. Capacidad de una célula o tejido para regenerar un organismo entero.
Tpl-1 (topless-1). Mutante de Arabidopsis con dos polos radiculares. El gen TPL-1, codifica proteínas que remodelan la
cromatina y estabilizan el eje apical basal del embrión, formado inicialmente gracias al transporte polar de la auxina.
Transformación genética. Proceso mediante el cual se introduce e integra DNA foráneo en el genoma de una célula con el propósito de cambiar el fenotipo del organismo receptor.
Transpiración. Pérdida de agua en las hojas debida a la
evaporación.
Transportador. Proteína de membrana que transporta solutos en
contra del gradiente de potencial electroquímico utilizando
para ello la energía asociada al movimiento de un ion.
Transporte polar. Forma típica de transporte de auxinas en
un solo sentido (acrópeto o basípeto). La velocidad y la
intensidad son dos parámetros característicos de ese
transporte.
Transporte primario. Es el transporte de solutos que se produce a través de las bombas primarias.
Transporte secundario. Es el transporte de solutos que se
produce consumiendo la energía acumulada en las membranas por las bombas primarias, y que puede ser tanto
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pasivo (a través de canales) como activo (a través de
transportadores).
Traqueida. Tipo de célula en el xilema.
Triple respuesta. Efectos del etileno en el crecimiento de
las plántulas etioladas, que consiste en la inhibición del
crecimiento longitudinal del hipocótilo, el aumento de
su engrosamiento y el cambio en la orientación del crecimiento. Estos procesos han sido ampliamente utilizados como sistema de selección de los mutantes de Arabidopsis insensibles al etileno.
tRNA-IPT, enzima-. Isopentenil transferasa dependiente del
tRNA. Cataliza la prenilación en N6 del residuo de adenina adyacente al extremo 3’ del anticodón de ciertos
tRNA con dimetilalil difosfato (DMAPP). En Arabidopsis
se han identificado dos genes que codifican tRNA-IPT
(AtIPT2 y AtIPT9).
Túnica-cuerpo del meristemo apical del tallo. Denominación que se aplica a la descripción del meristemo apical
del tallo como una bóveda estratificada en la que se distinguen tres capas de células que se diferencian por la
orientación de sus planos de división; las dos capas más
externas (L1 y L2) forman la túnica, mientras que la más
interna (L3) forma el cuerpo del meristemo.
Turgencia. Presión hidrostática positiva en las células vivas.
tZ. Abreviatura de la citoquinina isoprenóidica trans-zeatina.
Ubiquitina. Polipéptido pequeño que se une covalentemente
a proteínas y las marca para su degradación selectiva en
el proteosoma.
uidA Gen. Gen de E. coli que codifica la producción de betaglucuronidasa (GUS). Como esta proteína no es propia de
las plantas, el gen se utiliza como marcador informador o
delator para detectar el éxito de una transformación. En
presencia del sustrato apropiado, tiñe, generalmente de
color azul, las células transformadas.
Ureidos. Compuestos nitrogenados (alantoína y ácido alantoico) producidos por la asimilación del amonio procedente de la fijación y que son transportados por el xilema
desde los nódulos a la parte aérea, generalmente en las
leguminosas de origen subtropical y tropical.
Valor umbral de turgencia. Presión de turgencia mínima
para la expansión celular.
Vernalización. Adquisición de la competencia para florecer
en primavera como consecuencia de la exposición prolongada a las bajas temperaturas del invierno.
Vía alternativa de la respiración. Flujo de electrones desde
la ubiquinona reducida (ubiquinol) al oxígeno, mediante
la oxidasa alternativa. Esta vía no genera gradiente protónico, y la energía se libera por calor.
Vía citocrómica de la respiración. Flujo de electrones desde la
ubiquinona reducida (ubiquinol) hasta el oxígeno para formar agua, pasando por el complejo III o los citocromos bc1,
el citocromo c y el complejo IV, o citocromo c oxidasa.
vir Genes. Conjunto de genes de un plásmido Ti implicados
en la excisión, transferencia e integración del T-DNA del
plásmido Ti o Ri de Agrobacterium a una célula vegetal.
WOL, proteína- (del inglés, wooden leg). Receptor de citoquininas de Arabidopsis (véase AHKs, receptores-).
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Fundamentos de fisiología vegetal
WUSCHEL (WUS), gen-. Gen de Arabidopsis que codifica un
factor de transcripción homeodominio responsable del
mantenimiento de las células troncales de la zona central
del meristemo apical del tallo. El meristemo de los mutantes wus carece de células troncales. Junto con los genes CLAVATA, mantiene el funcionamiento del meristemo
apical del tallo (véase bucle de retroalimentación
WUS/CLV).
Xantofila. Carotenoide que tiene algún grupo oxigenado en
su estructura molecular (como, por ejemplo, –OH).
Xenobiótico. Se dice del compuesto externo a un organismo
vivo que interacciona con él, generalmente a través de
alteraciones metabólicas.
Xerófitas. Plantas específicamente adaptadas a ambientes
extremadamente secos.
Xiloglucano endotransglicosilasa/hidrolasa. Familia de
enzimas que utilizan xiloglucano como sustrato, con ac-
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tividad transglicosilasa (XET), hidrolasa (XEH), o de ambos tipos.
Yema adventicia. Yema neoformada (diferenciada de novo).
Yemas axilares. Meristemos secundarios (laterales) formados en las axilas de las hojas.
Zona central. Grupo central de células troncales del meristemo apical del tallo.
Zona de abscisión. Capas de células ubicadas en la estructura que une el órgano al eje de la planta donde tienen
lugar los acontecimientos celulares y bioquímicos que
propician una separación celular y, finalmente, la abscisión del órgano.
Zonación del meristemo apical del tallo. Denominación
que se aplica a la descripción del meristemo apical del
tallo como una bóveda dividida en tres partes (zonas):
zona central (con células troncales), zona periférica y
zona medular.
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