Cátedra Microbiología Agrícola UNIVERSIDAD NACIONAL DE ENTRE RÍOS FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Unidad Temática 1 LOS MICROORGANISMOS: CARACTERÍSTICAS GENERALES Benintende, Silvia y Musante, Carina Constituyen un importante grupo de organismos simples, principalmente unicelulares microscópicos y otros macroscópicos filamentosos capaces de realizar innumerables procesos biológicos. Este grupo está integrado por bacterias, algas, hongos, protozoos. Cumplen con los principios característicos de las células vivas (autoalimentación, autoduplicación, diferenciación, señalamiento químico y evolución). Dentro de este grupo de organismos se presentan los dos tipos de organización celular. La célula procariota, que constituye el tipo celular de las bacterias (incluye cianobacterias y actinomicetes) y la célula eucariota que es el tipo celular presente en hongos, algas y protozoos. Los virus no son considerados por la mayor parte de los científicos como organismos vivos ya que no cumplen con muchos atributos de las células. No son sistemas abiertos dinámicos, una partícula viral no es capaz de cambiar o reponer sus partes. Carecen de organización celular, capacidad metabólica, autoduplicación. No se los considera microorganismos sino entidades biológicas submicroscópicas muy simples. Están constituidos por ácidos nucleicos ( ADN ó ARN) y una cubierta proteica y necesitan de una célula viva para su multiplicación. ALGAS Son un grupo de organismos de estructura simple formado por células eucariotas, la mayoría poseen pared celular. El modo principal de obtención de energía es la fotosíntesis mediante la que producen oxígeno al realizar el proceso (poseen distintos tipos de clorofilas: A, B, C. D y E). Aunque la mayoría de las algas son unicelulares y microscópicas, muchas son visibles y habitan diversos ambientes, principalmente el agua. Muchos géneros de algas tienen representantes que viven en simbiosis con hongos y forman líquenes Su color varía, las hay verdes, rojas, amarillas, cafés. El color de las tres últimas se debe a los pigmentos accesorios, que le dan esa característica para poder atrapar la luz solar a distintas profundidades. Las algas pueden llegar a ser importantes constituyentes de la flora del suelo y pueden existir incluso en situaciones tan extremas como sobre la nieve, entre las arenas del desierto o en aguas termales cuya temperatura está por sobre los 80 ºC. Sin embargo, su mayor desarrollo y diversidad se ha logrado en el mar. Allí viven en dos tipos de situaciones muy distintas: algunas viven flotando en las capas más superficiales de agua, son generalmente unicelulares y se les reconoce con el nombre general de algas planctónicas. Otro grupo vive adherido a rocas y piedras y se les conoce como algas bentónicas. Ambos grupos son los productores más importantes en el mar y la base de todas las cadenas tróficas allí existentes. A continuación se describen algunas de las de mayor importancia. 1 Cátedra Microbiología Agrícola UNIVERSIDAD NACIONAL DE ENTRE RÍOS FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Algas pardas: es el nombre que reciben unas 1.500 especies de algas marinas de color pardo conocidas (Phaeophitas). Son las algas de mayor tamaño. Su color se debe a la presencia del pigmento fucoxantina, que, junto con otros pigmentos xantofílicos, enmascara el color verde de la clorofila. -----------------------------------------------------------------Algas rojas: constituido por un grupo de algas con más de 3.000 especies (Rhodophytas). Las algas rojas se caracterizan por tener pigmentos ficobilínicos que les confieren el color rojizo (ficoeritrina y ficocianina), debido a que enmascaran el color de las clorofilas. Algunas especies son de agua dulce. Las paredes celulares de ciertas algas rojas son la única fuente de donde se extraen dos carbohidratos polisacáridos de gran importancia económica: el agar y el carraguín. Ambas sustancias están químicamente relacionadas y tienen propiedades suspensivas, emulsionantes, estabilizantes y gelidificantes. ----------------------------------------------------------------------------------------------------Algas verdes: es la denominación que reciben los miembros de un filo o división de algas que suman entre 6.000 y 7.000 especies (Chlorophytas). Se las conoce con el nombre de algas verdes o clorófitas, debido al intenso color que otorga la clorofila a y b. Se las considera predecesoras de las plantas verdes terrestres. Las algas verdes se diferencian de las plantas superiores porque carecen de tallos, hojas, raíces y sistemas vasculares verdaderos. Por lo general, todas estas especies se pueden ver a lo largo de las orillas rocosas de los mares. También son habitantes de aguas dulces. Muchos clorófitos unicelulares se agrupan en filamentos y son visibles como musgo de río o verdín de charca. ----------------Diatomeas: Las diatomeas (Chrysophytas) son organismos unicelulares con una pigmentación similar, aunque no idéntica, a la de las algas pardas. Se encuentran en todos los tipos de aguas y en suelos húmedos. Pueden flotar formando parte del plancton o fijarse a rocas u otras superficies, contribuyendo de forma significativa a la cadena alimentaria de los hábitats acuáticos. Sus paredes celulares están impregnadas con sílice y se fosilizan dando lugar a la formación de rocas denominadas tierra de diatomeas, que se usa como abrasivo y filtrante. -------------------------------------------------------------- PROTOZOOS Son organismos microscópicos formados por una sola célula, heterótrofos en su mayoría, que viven en medios líquidos, son capaces de moverse y se reproducen usualmente por bipartición o fisión longitudinal o transversal. Su ciclo de vida consiste en una fase activa y una fase de reposo o cística en la que el organismo segrega una espesa capa protectora lo que le permite resistir por muchos años en ambientes adversos. Muchas especies viven en hábitats acuáticos como océanos, lagos, ríos, charcas y las hay también en los poros llenos de agua del suelo. Hay algunas habitantes del estómago de los rumiantes. Su tamaño varía desde 2 hasta 70 micrómetros. Los protozoos se alimentan de bacterias, productos de desecho de otros organismos, algas y otros protozoos (fagositosis) aunque también hay saprofitos (viven de la materia orgánica muerta) y fotosintéticos (solo dos géneros). Muchas especies son capaces de moverse utilizando diversos mecanismos: flagelos, estructuras propulsoras con forma de látigo; cilios de aspecto piloso, o por medio de un movimiento ameboide, un tipo de locomoción que implica la formación de pseudópodos. 2 Cátedra Microbiología Agrícola UNIVERSIDAD NACIONAL DE ENTRE RÍOS FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Rizópodos: Poseen pseudópodos (falsos pies), que son prolongaciones de la célula que les sirven para el movimiento y para alimentarse. Un ejemplo característico es la ameba. Sarcodina C ilia d o s Ciliados: Se desplazan por cilios, filamentos cortos y numerosos que rodean su cuerpo. Pueden poseer dos núcleos. Como ejemplos podemos citar el Paramecio y la Vorticela. paramecio (bipartición) F la g e la d o s Flagelados: Para moverse utilizan unos filamentos largos y poco numerosos, llamados flagelos. Muchos son de vida libre y otros son parásitos, como el Tripanosoma, que produce la enfermedad del sueño. P a ra m e c io (b ip a rtic ió n ) Gardia Esporozoos: Son todos parásitos de células. Carecen de órganos de locomoción. Se reproducen por división múltiple, formando numerosas esporas. Un representante es el Plasmodio, que produce la malaria o paludismo, enfermedad de los glóbulos rojos de la sangre. El plasmodio es transmitido por la hembra del mosquito Anopheles. G ia rd ia Plasmodio HONGOS Los hongos constituyen un conjunto heterogéneo de pequeños organismos eucarióticos que se caracterizan por la carencia de pigmentos fotosintéticos y tener una nutrición heterotrófica generalmente por absorción. La mayoría de los hongos poseen un cuerpo vegetativo filamentoso, con crecimiento apical y pared celular. Tienen reproducción sexual o asexual y forman, en cualquier caso, algún tipo de esporas. No obstante existen excepciones. El ciclo de desarrollo de los hongos se puede dividir en dos fases: - fase de crecimiento y desarrollo o asimilativa. - fase reproductiva, sexual o asexual. La mayoría de las 100.000 especies de hongos conocidas son estrictamente saprófitas y viven sobre la materia orgánica muerta, a la que descomponen. Gemación Levadura gemando una excepción “las levaduras”: constituyen un conjunto de especies, pertenecientes a los tres grupos de hongos superiores, que han perdido en gran parte el crecimiento micelial y se han hecho unicelulares. Las levaduras típicas constan de pequeñas células ovales que se multiplican formando yemas (gemación). Éstas crecen hasta alcanzar el tamaño de la célula madre y se dividen mediante un tabique transversal. Este grupo tiene gran importancia, ya que participa en algunos procesos de producción de alimentos. 3 Cátedra Microbiología Agrícola UNIVERSIDAD NACIONAL DE ENTRE RÍOS FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Alrededor de 50 especies de hongos producen enfermedades en el hombre y casi el mismo número ocasiona enfermedades en los animales, la mayoría de las cuales son enfermedades de la piel o de sus apéndices. Sin embargo más de 15.000 especies de hongos producen enfermedades en las plantas constituyendo el grupo más importante de agentes fitopatógenos. Todas las plantas son atacadas por algún tipo de hongo, y cada uno de los hongos parásitos ataca a uno o más tipos de plantas. Su importancia dio lugar al nacimiento de la Fitopatología (o PatologíaVegetal) como una ciencia independiente de la Micología.1 Morfología. Las diversas formas que presentan los hongos responden a adaptaciones al modo de nutrición por absorción, ya sea como saprófitos o como parásitos, además de las estructuras reproductivas y de las formas de resistencia que les permiten dispersarse y sobrevivir en condiciones adversas. Normalmente existe una división de funciones, con determinadas células o grupos de células destinadas a la obtención de nutrientes y otras especializadas en la reproducción. Así se distinguen dos fases una vegetativa y otra reproductiva. Fase Vegetativa El cuerpo vegetativo de los hongos se denomina talo o micelio y está constituido por una masa de unidades simples filamentosas denominadas hifas. Las hifas son tubos rígidos (estructuras homólogas a la pared celular) que encierran el protoplasma y pueden estar divididas por tabiques o septas, en cuyo caso, estas poseen poros que aseguran la continuidad citoplasmática. Si carecen de septas se las denomina hifas cenocíticas. El micelio se organiza también en “tejidos” o entramados más o menos compactos de hifas denominados plecténquima, que pueden llegar a parecer tejidos vegetales. El plecténquima se denomina prosénquima si es posible distinguir las hifas que lo integran, o bien pseudoparénquima si estas han perdido su individualidad. Tabla 1. micelio Normalmente el micelio se origina de la germinación y posterior crecimiento de una espora. Luego de la germinación la espora emite un largo filamento (hifa) que se ramifica y da lugar al micelio. Tabla 1: Principales estructuras miceliares. Plecténquima Pseudoparenquimatosas Prosenquimatosas esclerocio: cuerpo denso, regular o rizomorfos: agregaciones de hifas que irregular, de coloración oscura. Es una originan una especie de cilindro. En el estructura de resistencia, que puede ápice presentan pequeñas hifas que germinar. funcionan como pelos absorbentes. estroma: cuerpo formado por cordones miceliales: agregaciones de compactación hifal. Dentro de él se hifas sin orden y que se deben a un desarrollan estructuras fructíferas del crecimiento anexo de hifas secundarias. hongo (sexuales o asexuales). A veces contiene tejido del hospedero (planta). apotecio: es el cuerpo fructífero de los Ascomycota. Es una estructura sexual. 1 Micología: subdisciplina de la Microbiología que aborda el estudio de los hongos. 4 Cátedra Microbiología Agrícola UNIVERSIDAD NACIONAL DE ENTRE RÍOS FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Fase Reproductiva Aunque los hongos pueden reproducirse a partir de estructuras asimiladoras vegetativas o de reposo (células individuales, fragmentos de micelio, esclerocios, etc.), la forma más común es mediante la formación de esporas. Las esporas son unidades reproductivas especializadas compuestas por una o varias células, que se producen sexual o asexualmente. Las esporas sexuales se producen mediante el proceso de la meiosis y las asexuales, las más frecuentes en la fase patogénica del hongo, se producen a través de la mitosis. esporas La enorme variedad de formas, tamaños, colores, septación y métodos de formación de las esporas es de fundamental importancia para el reconocimiento de los hongos. Estructuras Reproductivas Vegetativas Las principales esporas asexuales son las esporangiosporas y los conidios. Las esporangiosporas se forman en el interior de una célula modificada llamada esporangio, del cual son liberadas tras su maduración a través de un poro o mediante la desintegración de aquél. Los conidios son esporas asexuales no móviles, que se forman (exógenamente) en el ápice o en el lado de una célula esporógena. A veces una célula hifal preexistente puede convertirse en un conidio. La clamidospora es un tipo especial de espora asexual con paredes gruesas y adaptada para la resistencia a condiciones adversas que se forman por acumulación de material protoplásmico y engrosamiento celular en determinadas zonas de hifas o conidias. Estructuras Reproductivas Sexuales La reproducción sexual, o los procesos que se asemejan a ella, se presentan en la mayoría de los hongos. En algunos de ellos, un par de células (gametos) de tamaño y forma semejante se fusionan y producen un zigoto, denominado zigospora. En otros grupos, los gametos son de tamaño distinto y al zigoto se le denomina oospora. En el grupo de los Ascomycotas las esporas sexuales, o ascosporas, se producen dentro de estructuras llamadas ascos (o ascas) y en los Basidiomycotas las basidiosporas se forman sobre estructuras denominadas basidios. Las esporas sexuales están asociadas con el proceso de meiosis en la reproducción sexual de los hongos. En algunos hongos no se forman gametos definidos, y en lugar de ello un micelio se fusiona con otro micelio compatible. conidios sobre conidióforos esporas sexuales Los hongos se clasifican en homotálicos si son autofértiles, y heterotálicos cuando son autoestériles o interfértiles. Los hongos homotálicos tienen la capacidad de producir las esporas sexuales en el mismo micelio. La reproducción sexual en los heterotálicos solo se da cuando se ponen en contacto dos micelios (+ y -). Además de este fenómeno de compatibilidad, los hongos pueden ser sexualmente indiferenciados o presentar órganos sexuales específicos (gametangios) que pueden diferenciarse en femeninos (oogonio, ascogonio) o masculinos (anteridio, espermacios). Estos órganos se pueden producir en el mismo individuo (hermafrodita o monoico) o en individuos distintos (dioico). cuerpo fructífero de un hongo de sombrero 5 Cátedra Microbiología Agrícola UNIVERSIDAD NACIONAL DE ENTRE RÍOS FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Taxonomía de hongos La taxonomía clásica ha clasificado a los hongos según la morfología de las esporas sexuales (y/o asexuales) y las estructuras relacionadas a ellas. La taxonomía actual se basa en el genotipo de los hongos para su clasificación, es decir en el estudio de ciertas características moleculares de su genoma. Esto ha producido un replanteo en la taxonomía clásica, la cual sufrió importantes cambios en los últimos años y actualmente está en constante revisión. No obstante, las claves taxonómicas basadas en la morfología (taxonomía clásica) son útiles para el reconocimiento de los hongos y se las sigue utilizando para diversos fines. Desde el punto de vista agronómico, los hongos se dividen en cuatro grupos principales: Oomycota, Zigomycota, Ascomycota y Basidiomycota. Las características de cada grupo se resumen en la Tabla 2. Los integrantes de la División Oomycota se consideran PSEUDOHONGOS (organismos semejantes a hongos). Esta División pertenece al Reino STRAMINIPILES (CHROMISTA). Los integrantes de las Divisiones Zigomycota, Ascomycota y Basidiomycota se consideran HONGOS VERDADEROS y pertenecen al Reino FUNGI. Tabla 2: Principales grupos de hongos de interés agronómico. Grupo (División) Hifas Tipo de espora sexual Oomycota cenocíticas oospora Zigomycota cenocíticas zigospora Ascomycota septadas ascospora Basidiomycota septadas basiodiospora Enfermedades comunes en las plantas Podredumbre de tallos y raíces, enfermedades foliares. Ej: “mildiu de la vid”. Podredumbre en tubérculos, frutos, etc. Enfermedades vasculares, foliares, etc. Ej: “cancro del tallo de la soja” Royas y carbones de los cereales. Ej: “roya negra del tallo del trigo” Pleomorfismo El pleomorfismo de los hongos determina que una misma especie pueda tener varios nombres válidos, uno para el estado sexual o perfecto (teleomorfo), que es el que se debe utilizar para referirnos al hongo completo (holomorfo), y otro para el estado asexual o imperfecto (anamorfo.) BACTERIAS Son seres generalmente unicelulares de células de tamaño variable cuyo límite inferior está en las 0,2 µ y el superior en los 50 µ ; sus dimensiones medias oscilan entre 0,5 y 1µ . Las bacterias son células procariotas. El examen microscópico no permite identificarlas, ya que existen pocos tipos morfológicos, cocos (esféricos), bacilos (bastón), espirilos (espiras) y es necesario por lo tanto recurrir a pruebas acerca de su fisiología y capacidades bioquímicas. La multiplicación bacteriana se realiza por fisión binaria. Constituyen el grupo de microorganismos con mayor diversidad metabólica, entre las bacterias hay autótrofas y heterótrofas. Existen bacterias en prácticamente todos los sitios. Aunque las bacterias patógenas parecen ser las más preocupantes, su importancia en la naturaleza es ciertamente menor. El papel de las bacterias no patógenas es fundamental. Intervienen en el ciclo del nitrógeno y del carbono, así como en los metabolismos del azufre, del fósforo y del hierro. Las bacterias de los suelos y aguas son indispensables para el equilibrio biológico. Las bacterias pueden ser utilizadas en las industrias alimenticias y químicas: intervienen en la síntesis de vitaminas y de antibióticos. Bajo el nombre de bacterias, en la actualidad, se agrupan las denominadas eubacterias y 6 cocos bacilos Cátedra Microbiología Agrícola UNIVERSIDAD NACIONAL DE ENTRE RÍOS FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS arqueobacterias. Si bien ambas están formadas por células procariotas, se ha descubierto que la constitución química celular de estos grupos es muy diferente. Desde un punto de vista evolutivo, se establece que las arqueobacterias y las eubacterias no estás más ligadas entre sí que con los organismos eucarióticos. Las arqueobacterias comprenden un grupo muy primitivo que incluye organismos halófitos, termófilos y las bacterias metanogénicas. Actinomicetes : Son organismos procarióticos por lo tanto pertenecen al grupo de las bacterias aunque se los consideró por mucho tiempo como organismos intermedios entre bacterias y hongos filamentosos ya que su estructura vegetativa es de tipo miceliar. En los ambientes en los que se desarrollan cumplen numerosas funciones. Se destaca su capacidad de producción de antibióticos, sustancias que pueden inhibir el desarrollo de otros microorganismos. Cianobacterias: Es un grupo formado por organismos unicelulares o filamentosos que poseen clorofila tipo a y otros pigmentos como la ficocianina (azul) y ficoeritrina (roja) cuyas combinaciones le dan la coloración característica. Muchos integrantes del grupo poseen la doble función de fijar C y N (reducción de CO2 y N2). Tienen una importancia fundamental en la colonización de suelos con escasa materia orgánica. También se asocian con hongos formando líquenes. I Nostoc sp. Oscillatoria sp. Bibliografía consultada BROCK, T. & MADIGAN, M. Microbiología. 6º Ed. México. Prentice Hall Hispanoamaricana S.A. 1993. 956 pag. FRIONI, L. Procesos microbianos. Tomo I. Río Cuarto. Editorial de la Fundación Universidad Nacional de Río Cuarto. 1999. 282 pag. STANIER, R.; INGRAHAM, J.; WHEELIS, M. & PAINTER, P. Microbiología. 2º Edición (The microbial world. Fifth Edition). Barcelona. Editorial Reverté. 1996. http//:www.indexfungorum.org/Names (Fecha: 31/03/2009) 7 actinomicetes