MODULO FITOMEJORAMIENTO final

ESCUELA DE CIENCIAS AGRÍCOLAS, PECUARIAS Y
DEL MEDIO AMBIENTE
FITOMEJORAMIENTO
SUSANA GÓMEZ POSADA
Ingeniero Agrónomo.
MANUEL FRANCISCO POLANCO
Ingeniero Agrónomo Esp.
PEREIRA - 2007
1
COMITÉ DIRECTIVO
Jaime Alberto Leal Afanador
Rector
Roberto Salazar Ramos
Vicerrector Académico
Sehifar Ballesteros Moreno
Vicerrector Administrativo y Financiero
Maribel Córdoba Guerrero
Secretaria General
Edgar Guillermo Rodríguez
Director de Planeación
MÓDULO
FITOMEJORAMIENTO
© Copyrigth
Universidad Nacional Abierta y a Distancia
ISBN
2007
Centro Nacional de Medios para el Aprendizaje
2
Contenido
UNIDAD 1 ....................................................................................................... 9
PRINCIPIOS Y OBJETIVOS DEL FITOMEJORAMIENTO ............................ 9
INTRODUCCIÓN ........................................................................................ 9
CAPITULO 1................................................................................................. 10
OBJETIVOS BÁSICOS DEL FITOMEJORAMIENTO Y SISTEMAS
EVOLUTIVOS DE LAS PLANTAS............................................................... 10
INTRODUCCIÓN. ..................................................................................... 10
1.Lección 1. Importancia del Fitomejoramiento. .................................... 12
1.1 Justificación del fitomejoramiento .................................................... 13
1.2 Objetivos básicos de fitomejoramiento ............................................ 15
1.3 El Fitomejoramiento en Colombia.................................................... 16
2.Lección 2. Hechos históricos de la biología y la genética relacionados
con el fitomejoramiento. ........................................................................... 19
2.1. Hechos históricos más sobresalientes............................................ 19
2.2 El impacto de la biotecnología en el desarrollo sostenible de la
agricultura. ............................................................................................. 22
3. Lección 3. Mecanismos naturales de la multiplicación de las plantas. .. 24
3.1. La reproducción sexual................................................................... 24
3.2. Reproducción asexual. ................................................................... 26
4. Lección 4. Origen de las especies vegetales y su domesticación ......... 29
4.1 Centro de origen de las especies cultivadas.................................... 29
4.2. Domesticación de las plantas ......................................................... 33
CAPITULO 2................................................................................................. 35
BASES DEL FITOMEJORAMIENTO CONVENCIONAL ............................ 35
INTRODUCCIÓN. ..................................................................................... 35
5. Lección 5. Genética Mendeliana. .......................................................... 36
5.1 Las Leyes de Mendel....................................................................... 36
5.2 El Gen.............................................................................................. 39
5.3 Los Genes Alelos............................................................................. 40
5.4 Los cromosomas. ............................................................................ 41
5.5 El Genotipo. ..................................................................................... 42
5.6 Fenotipo........................................................................................... 43
3
6. LECCIÓN 6. CRUZAMIENTOS Y SEGREGACIÓN.............................. 45
6.1. Cruzamientos ............................................................................... 45
6.2 SEGREGACIÓN. ............................................................................. 46
7. Lección 7. Carácter, heredabilidad y variabilidad genética.................... 49
7.1 El carácter........................................................................................ 49
7.2 Heredabilidad................................................................................... 52
7.3 La variabilidad genética. .................................................................. 53
8. Lección 8. Cruzamiento polihíbrido ....................................................... 56
9. Lección 9. Herencia ligada al sexo....................................................... 59
CAPITULO 3................................................................................................. 62
Patrones modificadores de la herencia Mendeliana................................ 62
INTRODUCCIÓN. ......................................................................................... 62
10. Lección 10. Interacciones Alélicas. .................................................... 63
10.1 Dominancia.................................................................................... 63
10.2 Recesividad. .................................................................................. 63
10.3 Codominancia................................................................................ 63
10.4 Sobredominancia........................................................................... 64
10.5 Series alélicas o Alelismo múltiple. ................................................ 65
11. Lección 11. Interacciones no alélicas.................................................. 67
11.1 Epístasis o interacción interalélica :............................................... 67
11.2 Epístasis dominante: 12:3:1........................................................... 67
11.3 Epístasis recesiva: ......................................................................... 68
11.4 Epístasis Doble Dominante. (15:1) ................................................ 68
11.5 Doble Epístasis recesiva (9:7) ....................................................... 69
11.6 Genes duplicados con efectos acumulativos (9: 6: 1).................... 69
12. Lección. 12. Ligamiento y recombinación genética ........................... 71
12.1 Clases de ligamiento:..................................................................... 71
13. Lección 13. Cruce de prueba. ............................................................. 74
14. Lección 14. Interacción genotipo por ambiente. .................................. 76
15. Lección 15. Estabilidad y adaptabilidad............................................... 79
UNIDAD 2 ..................................................................................................... 82
SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS ....... 82
INTRODUCCIÓN ...................................................................................... 82
4
CAPITULO 4................................................................................................. 83
Sistemas de reproducción sexual en plantas autógamas y alógamas y
factores que la favorecen........................................................................... 83
INTRODUCCIÓN. ..................................................................................... 83
16. Lección 16. Plantas Autogamas .......................................................... 84
16.1 Gametogénesis en plantas. Mecanismo de Fertilización ............... 84
16.2 Plantas autógamas ........................................................................ 87
17. Lección 17. Plantas alógamas............................................................. 90
18. Lección 18. Mecanismos que Aseguran la Alogamia. ......................... 93
18.1 Dicogamia...................................................................................... 93
18.2 Plantas Intermediarias ................................................................... 94
18.3 Barreras mecánicas ....................................................................... 95
18.4 Agentes polinizadores.................................................................... 95
19.Lección 19. Plantas dioicas ............................................................... 100
19.1 Presentación secundaria de polen............................................... 101
19.2 Evolución de la dioecia ................................................................ 102
19.3 Dioecia y polinización .................................................................. 105
20. Lección 20. Incompatibilidad ............................................................. 106
20.1 Incompatibilidad bioquímica y genética ..................................... 106
20.2 Incompatibilidad gametofítica ...................................................... 110
20.3 Incompatibilidad esporofítica ....................................................... 112
21. Lección 21. Polinización Cruzada ..................................................... 115
21.1 Coevolución ................................................................................. 115
21.2 Incompatibilidad morfológica ....................................................... 117
21.3 La Esterilidad ............................................................................... 122
22. Lección 22. Androesterilidad ............................................................. 124
22.1 Androesterilidad genética ............................................................ 125
22.2 Androesterilidad citoplasmática ................................................... 127
23. Lección 23. Androesterilidad genética- citoplasmática...................... 129
CAPITULO 5............................................................................................... 132
Reproducción asexual de las Plantas..................................................... 132
INTRODUCCIÓN. ................................................................................... 132
24. Lección 24. Apomixis ........................................................................ 133
24.1 Mecanismos de Reproducción Asexual ....................................... 133
24.2 Apomixis o Agamospermia .......................................................... 135
5
25. Lección 25. Embrionía Adventicia ..................................................... 139
25.1 Embrionía nucelar........................................................................ 140
25.2 Seudogamia................................................................................. 141
25.3 Androgénesis............................................................................... 141
25.4 Poliembrionía............................................................................... 142
26. Lección 26. Aposporia y Diplosporia ................................................. 144
26.1 Aposporia..................................................................................... 144
26.2 Diplosporia................................................................................... 145
26.3 Control genético de la apomixis ................................................... 149
CAPITULO 6............................................................................................... 150
Genética cuantitativa................................................................................ 150
INTRODUCCIÓN. ................................................................................... 150
27. Lección 27. Genética de Poblaciones. .............................................. 151
27.1Frecuencias fenotípicas, genotípicas y alélicas o génicas............ 152
27.2 Cuantificación de la frecuencia alélica y genotípica..................... 153
27.3 Variabilidad en poblaciones naturales. Polimorfismo y
heterocigosidad. .................................................................................. 154
28. Lección 28. Medidas de tendencia central. ....................................... 156
29. Lección 29. Medidas de variabilidad. ................................................ 158
30. Lección 30. Aptitud combinatoria ...................................................... 161
30.1 Evaluación de la aptitud combinatoria general (ACG.) ................ 161
30.2 Evaluación de aptitud combinatoria específica ACE.................... 162
30.3 Selección recurrente para aptitud combinatoria general.............. 163
30.4 Selección recurrente para aptitud combinatoria específica.......... 164
UNIDAD 3 ................................................................................................... 165
MÉTODOS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO DE PLANTAS .................. 165
INTRODUCCIÓN .................................................................................... 165
CAPITULO 7............................................................................................... 166
Métodos de mejoramiento de plantas autógamas ................................. 166
INTRODUCCIÓN. ................................................................................... 166
31. Lección 31. Selección individual........................................................ 167
32. Lección 32. Selección masal. ............................................................ 170
33 Lección 33. Método genealógico ó pedigrí ......................................... 173
34 Lección 34. Método por hibridación con selección masal. ................. 177
6
35 Lección 35. Método de retrocruzamiento ........................................... 179
CAPITULO 8............................................................................................... 183
Métodos de mejoramiento de .................................................................. 183
plantas alógamas...................................................................................... 183
INTRODUCCIÓN. ................................................................................... 183
36 Lección 36. Teoría de Hardy-Weinberg.............................................. 184
36.1. Condiciones para que se presente en equilibrio en una
población. ............................................................................................ 184
36.2. Consecuencias del Equilibrio Hardy-Weinberg ....................... 186
36.3 Procesos que cambian las frecuencias génicas. ......................... 187
37 Leccion 37. Selección Masal .............................................................. 189
37.1 Requisitos para una selección masal adecuada.......................... 190
37.2 Selección masal estratificada. ..................................................... 191
37.3 Selección masal convergente-divergente. ................................... 192
38. Lección 38. Selección Recurrente intrapoblacional........................... 194
38.1. Selección recurrente usando promedios de familias. .............. 197
38.2. Selección de medios hermanos: mazorca por surco modificada
(Lonnquist 1964).................................................................................. 197
38.3. Selección de hermanos completos.......................................... 198
38.4. Selección recurrente de líneas S1 ........................................... 199
38.5. Selección recurrente de líneas S2........................................... 200
39. Lección 39. Selección recurrente interpoblacional. ........................... 201
39.1. Selección recurrente recíproca de familias de medios hermanos
201
39.2. Selección recurrente recíproca de familias de hermanos
completos ............................................................................................ 203
39.3. Modificación de la selección recurrente recíproca de medios
hermanos usando bloques aislados .................................................... 204
39.4. Modificación de la selección recurrente recíproca de medios
hermanos usando plantas prolíficas. ................................................... 205
40. Lección 40. Selección por hibridación. .............................................. 206
40.1. Híbridos entre líneas consanguíneas ...................................... 207
40.2. Utilización de la androesterilidad para la producción de semilla
híbrida 209
41. Lección 41. Selección en variedades sintéticas ............................... 213
41.1. Prueba de policruzamiento o poly-cross ................................. 214
41.1.1 Variedades sintéticas de líneas homocigóticas ........................ 214
41.1.2 Variedades sintéticas obtenidas de clones. .............................. 215
41.1.3 Variedades sintéticas obtenidas de autofecundaciones. .......... 215
7
41.2. Variedades sintéticas de cultivos forrajeros ............................ 216
41.3. Diferencias entre variedades sintéticas e híbridos. ................. 217
CAPITULO 9............................................................................................... 219
Métodos de fitomejoramiento no convencional..................................... 219
INTRODUCCIÓN. ................................................................................... 219
42. Leccion 42. Mejoramiento de especies de reproducción asexual .... 220
42.1. La selección clonal. ................................................................. 220
42.2. Hibridación y selección clonal ................................................. 223
42.3. Métodos de mejoramiento en especies apomíticas................. 229
43. Lección 43 Mejoramiento genético mediante inducción de mutaciones.
................................................................................................................ 232
44. Lección 44. Selección asistida con marcadores moleculares............ 236
44.1 Los Marcadores morfológicos. ................................................ 236
44.2
Los marcadores morfoagronómicos. ....................................... 236
44.1. Los marcadores bioquímicos .................................................. 237
44.3
Los marcadores moleculares .................................................. 237
45. Lección 45. Construcción de plantas transgénicas ........................... 244
45.1. Cómo se crea una Planta Transgénica? ................................. 244
45.2 Beneficios de las plantas transgénicas. ................................... 249
45.3
Desventajas de las plantas transgénicas ................................ 249
45.4
Descubiertas plantas transgénicas naturales.......................... 251
BIBLIOGRAFIA.................................................................................... 252
8
UNIDAD 1
PRINCIPIOS Y OBJETIVOS DEL
FITOMEJORAMIENTO
INTRODUCCIÓN
El fitomejoramiento es la disciplina de las ciencias biológicas, responsable de
la creación de nuevas variedades o híbridos de especies vegetales con
características mejoradas de importancia como son altos rendimientos por
área de producción, resistencia a las principales plagas y enfermedades,
capacidad de adaptación a diferentes condiciones de clima y suelo,
precocidad, mayor contenido nutricional y excelente presentación entre
otras, lo cual se logra alterando o modificando la herencia genética de las
plantas.
Por tanto, el fitomejoramiento ha contribuido en forma decisiva al incremento
de la producción agrícola desde los mismos inicios de la agricultura, pero fue
con el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900 por parte de
Correns, De Vries y Tschermak que se instituye como ciencia y en la
década de 1960 a 1970 da origen a la famosa revolución verde, con la
creación de variedades de gran rendimiento en especies como el maíz,
arroz, trigo y soya, que hicieron posible un aumento espectacular de la
producción de alimentos en todo el mundo.
Este curso pretende que el estudiante adquiera los conocimientos básicos
que necesita un fitomejorador para manejar un programa de mejoramiento
vegetal tanto para especies conocidas como de nuevas especies
promisorias, que contribuyan a la producción de alimentos y/o demás
productos útiles al hombre. De igual manera se busca profundizar en los
aspectos morfofisiológicos y genéticos de las principales especies cultivadas.
9
CAPITULO 1.
OBJETIVOS BÁSICOS DEL
FITOMEJORAMIENTO Y SISTEMAS
EVOLUTIVOS DE LAS PLANTAS
INTRODUCCIÓN.
Cuando el hombre nómada da el paso hacia el sedentarismo dando origen a
núcleos sociales organizados, se ve en la necesidad de proveerse de
alimento por medios diferentes a la caza y la recolección. En éste preciso
momento surgen las bases empíricas de la agricultura. El hombre
prehistórico, buen observador de la naturaleza, reconoce los procesos de
desarrollo de las plantas y empieza a domesticar especies a fin de proveerse
alimento en forma continua. En éste proceso debió haber escogido “las
mejores semillas”, aplicando de manera empírica procesos de selección
discriminatorio, en donde supo manejar de forma conciente las variaciones
hereditarias de las especies, dando origen a una serie de poblaciones
diferentes de plantas cultivadas cuyas características agronómicas fue
manipulando a fin de crear condiciones aptas para su desarrollo y
producción.
Las diversas razas de maíz que aun se cultivan en toda América, son un
ejemplo claro de la exitosa manipulación de la variabilidad genotípica que
realizaron nuestros ancestros sobre la que se sustentaron la mayoría de las
culturas de Mesoamérica.
Así, desde el inicio de la agricultura el hombre se ha preocupado por hacer
que sus plantas cultivadas sean mas productivas, posean una mayor
resistencia a plagas, enfermedades y a condiciones adversas del medio
ambiente y últimamente por que posean propiedades nutricionales superiores
y de mejor calidad. Esto ha sido posible gracias al desarrollo de la ciencia del
10
mejoramiento vegetal o fitomejoramiento, enfocada a la obtención de tipos de
especies aptos para satisfacer estas necesidades.
El fitomejoramiento se define entonces, como la ciencia que tiene como
objeto modificar o alterar la herencia genética de las plantas para obtener
tipos mejorados (variedades o híbridos), mejor adaptados a condiciones
especificas y de mayores rendimientos económicos que las variedades
nativas o criollas (Vallejo. 1992).
El mejoramiento interactúa con muchas disciplinas, entre ellas la fisiología,
la fitopatología, la entomología, la climatología, la bioquímica, la genética, la
biometría, la sociología, la economía, para obtener materiales genéticamente
superiores, económicamente sustentables y socialmente aceptados.
En un país como el nuestro, con una fuerte tradición agrícola, el desarrollo de
nuevas variedades vegetales mejoradas es imperante para facilitar el
desarrollo de los demás sectores productivos de la nación.
Este curso pretende por tanto, dar a los estudiantes del programa de
agronomía una fundamentación básica del mejoramiento de plantas, para
que conozcan los métodos modernos de fitomejoramiento y su utilización en
especies autógamas y alógamas.
OBJETIVOS
Al finalizar el estudio del capítulo, el estudiante estará en capacidad de:
1. Reconocer la importancia de los programas de fitomejoramiento en el
desarrollo agrícola de los países.
2. Deducir la influencia que tiene el fitomejoramiento en la produccion
agrícola y sus consecuencias en el desarrollo socioeconómico de las
regiones.
3. Conocer como ha sido el desarrollo del fitomejoramiento en Colombia
y las entidades que se dedican a este fin.
11
1. Lección 1. Importancia del Fitomejoramiento.
Hoy día y de manera global parece superado con creces las previsiones que
hiciera el reverendo Thomas Malthus en el año de 1798 de que el hambre
sería el principal controlador de la explosión demográfica, al analizar como el
crecimiento de la población humana seguía un comportamiento geométrico,
mientras que el crecimiento de la produccion de alimentos era aritmético. El
flagelo del hambre que afecta aun buen número de poblaciones en especial
en países llamados del tercer mundo, a pesar de los grandes avances
logrados en la agricultura al incrementar los rendimientos por área y en el
tiempo, obedece mas a decisiones políticas y de mala distribución de la
riqueza, que hace que los mas pobres no puedan tener una alimentación
adecuada.
El incremento de la productividad de las plantas, se ha logrado básicamente
de tres maneras:
•
Por el mejoramiento de las condiciones abióticas (medioambientales)
donde se desarrollan los cultivos; con la adecuación del suelo,
suministro adecuado de agua, control de heladas, suministro de
nutrientes y el manejo de los factores bióticos como el mejor control de
plagas, enfermedades y malezas, en otras palabras, por el
mejoramiento del manejo agronómico de los cultivos.
•
Por la alteración genética de las plantas, que resulta del
fitomejoramiento, que produce plantas genéticamente superiores en
su adaptación al medio ambiente y con mayores posibilidades de
defensa ante las condiciones adversas de tipo biótico y abiótico.
•
Por el aprovechamiento simultaneo del mejoramiento vegetal y manejo
agronómico.
En los países industrializados la agricultura utiliza los grandes avances
tecnológicos para forzar a las plantas a expresar todo su potencial genético y
para modificar el genoma vegetal con biotecnología, con el fin de producir
plantas transgénicas capaces de utilizar de mejor manera los insumos
agrícolas y que se adecuan mejor a las condiciones agronómicas ideadas
para ellas y al uso de la maquinaria diseñada para las diferentes labores
culturales.
Los países en vía de desarrollo enfocan los esfuerzos en fitomejoramiento al
incremento de la producción agrícola a fin de garantizar la seguridad
alimentaria y el aumento de los ingresos del sector agrícola. Aquí, la gran
12
mayoría de los cultivos según estimaciones, expresan sólo el 20 por ciento
de su potencial productivo, debido generalmente a las altas presiones
abióticas (suelos inadecuados, sequía), pero también a algunas presiones
bióticas, como enfermedades, insectos plaga, competencia con arvenses y
nutrición deficiente de las plantas. Bajo estas condiciones, los grandes
avances logrados por el fitomejoramiento no puede resolver por si solos
todos estos problemas.
Además, los materiales mejorados son más costosos que los materiales
autóctonos, requieren de insumos acompañantes también costosos, del uso
de maquinaria y tecnologías que la mayoría de las veces no están al alcance
de los agricultores de bajos recursos financieros, sin contar que los
materiales mejorados pueden no estar adaptados a las condiciones locales,
llevando al fracaso de la producción.
En estos casos los fitomejoradores pueden contribuir a incrementar las
producciones mediante la creación de variedades mejoradas, aptas para las
condiciones agroecológicas particulares de región y con suficiente rusticidad
para tolerar las presiones que sufren en zonas donde a menudo los
fertilizantes, los productos químicos y el riego son demasiado costosos o
inasequibles. Así mismo, los fitomejoradores pueden contribuir con el
desarrollo de las regiones mejorando la producción de aquellas especies o
cultivos nativos con mercados potenciales como productos naturaceuticos,
frutas exóticas, fibras, resinas etc; poco conocidos en los mercados
internacionales.
1.1 Justificación del fitomejoramiento
Se puede afirmar con toda certeza que aun hoy en día, el hombre sigue
dependiendo directa o indirectamente de las plantas, para su alimentación,
vestido, salud, vivienda y sus procesos industriales. Sin embargo el número
de especies vegetales que el hombre utiliza en su alimentación es mínima
comparada con el gran número de especies existentes en la naturaleza. De
las mas de 3000 especies probadas por el hombre, actualmente se usa un
poco mas de 100; entre esas 100 hay 20 que suplen sus necesidades
fundamentales de sustento, entre las que se destacan, el trigo, arroz, maíz,
soya, cebada, sorgo, fríjol y algunos tubérculos como la papa y la yuca. La
dependencia de un número tan limitado de cultivos amenaza la seguridad
alimentaría de la humanidad. (Valois, 1996).
La preocupación del hombre por satisfacer la demanda de alimentos de una
cada vez más creciente población mundial, que se estima aumentará en los
próximos 25 a 30 años en mas de 2.500 millones de habitantes hasta llegar a
los 8.500 millones, requerirá mejorar el rendimiento de los cultivos de manera
13
eficiente y sostenible (FAO. 1996). Esta preocupación ha contribuido a
resultados espectaculares en el mejoramiento genético de las plantas,
produciendo miles de variantes de las especies cultivadas, incluyendo
plantas transgénicas, que se convierten en el mayor patrimonio para la
seguridad alimentaría de un país.
Los países que realizan investigación en el mejoramiento genético de las
plantas, pueden enfrentar de mejor manera los retos del desarrollo
socioeconómico de sus diferentes regiones y condiciones de sus agricultores,
acortando la brecha con los países industrializados al ser menos
dependientes de estos.
En Colombia como en muchos países vecinos, el fitomejoramiento fue
inicialmente obra de los mismos agricultores, posteriormente paso ser obra
de las instituciones del estado como el ICA, de Universidades y de algunas
empresas privadas, que en la mayoría de los casos no tomaron en cuenta a
los usuarios para la obtención de las plantas mejoradas. Recientemente, en
muchos países, los científicos fitomejoradores han reconsiderado su posición
e involucran en sus trabajos de una manera u otra, a los agricultores, dentro
de lo que ha sido denominado fitomejoramiento participativo (FP). A partir de
éste ha sido posible desarrollar variedades que obedecen a las verdaderas
condiciones agro-ecológicas, socio económicas, al nivel tecnológico y cultural
de los agricultores, generando una agricultura, mas sostenible.
Figura 1: Ilustración del proceso de la Investigación Acción Participativa
Fuente: Agronomía mesoamericana 17(3): 291-308. 2006
El fitomejoramiento debe ser considerado como la mejor estrategia para
generar:
• Ciencia y tecnología
14
• Desarrollo socioeconómico independiente de un país y garantizar su
seguridad alimentaría
• La conservación de los recursos fitogenéticos
1.2 Objetivos básicos de fitomejoramiento
Desde el inicio de la agricultura, hace unos 10.000 años, el fitomejoramiento,
ha sido la principal estrategia utilizada por el hombre, para convertir las
plantas con algún potencial agrícola e industrial en verdaderos cultivos
(domesticación) y posteriormente para mejorar su adaptación y defensa a los
diversos factores bióticos y abióticos adversos. Aunque los objetivos del
fitomejoramiento pueden variar de acuerdo a la especie, al estado de
domesticación o mejoramiento en que está se encuentre y de las condiciones
y recursos del agricultor que va utilizar finalmente los materiales mejorados.
En términos generales y como consecuencia de la labor del fitomejoramiento,
se puede afirmar que el hombre ha logrado producir nuevos cultivares con
características tales como:
•
•
•
•
Amplia adaptación ambiental y específica: plantas menos exigentes y
mas rusticas para adaptarse a nuevas zonas de cultivo, con las que el
agricultor puede tener mas confianza de sembrarlas y tener un buen
rendimiento, en aquellas en regiones con problemas de suelo y climas
difíciles, sin que sea necesario la aplicación de correctivos al suelo,
fertilizantes y riego entre otros.
Mayor resistencia o tolerancia a plagas y enfermedades limitantes: Es
quizás una de las mas importantes del fitomejoramiento, porque para
muchas especies, esta ha sido la única vía para combatir plagas y
enfermedades y en la mayoría de los cultivos ha permitido reducir
ampliamente los costos de producción tanto como la contaminación
ambiental por el no uso de agroquímicos.
Mayor rendimiento y producción por unidad de área: Mediante
aumento de la eficiencia fisiológica de las plantas, mejor
aprovechamiento de los recursos ambientales y de insumos agrícolas
y de ciertos caracteres agronómicos. Como ejemplo, en maíz y sorgo,
la obtención de variedades mas enanas para evitar el volcamiento; en
variedades de soya, la obtención de las primeras vainas a mayor
altura del suelo para poder realizar cosecha mecanizada.
Mejora de la calidad de los productos agrícolas: A partir del
mejoramiento de característica intrínsecas de calidad de cada
producto. Algunos ejemplos son en algodón, una fibra mas fuerte y
larga; habichuelas sin hebras; manzanas con mejor sabor; tomates
con mas vitaminas y trigo con mayor contenido de proteínas.
15
•
•
•
•
Plantas más precoses en su desarrollo, que permiten cosechar el
producto en menor tiempo; posibilitando con ello, obtener mas
cosechas durante el año y escapar a agentes dañinos para las plantas
como plagas y enfermedades presentes en el campo.
Mejor competencia frente a malas hierbas y plantas arvenses
mediante la obtención de plantas con un crecimiento más rápido en
sus fases juveniles, que le permiten superar a las malas hierbas.
Materiales desarrollados para las condiciones de agricultores que
utilizan bajo nivel tecnológico y/o practican agricultura de subsistencia.
Materiales mejorados adecuados para ser sembrados en asocio con
otras especies, que toleran y resistente la asociación y la
competencia.
Podemos concluir en esta parte, que los programas de mejoramiento de
plantas, junto con el fitomejorador y aun los mismos agricultores, identifican y
definen las prioridades de mejora de sus cultivares, que les permita ser más
competitivos en las condiciones de los mercados a los que van dirigidos sus
productos.
1.3 El Fitomejoramiento en Colombia.
No se tienen datos precisos sobre el nacimiento del fitomejoramiento en
Colombia, por lo que se supone que éste nació en el país con la fundación de
las estaciones experimentales del Instituto Colombiano Agropecuario ICA en
la década de 1930 a 1940, tales como: el centro de investigaciones de
Palmira (Valle del Cauca), Tulio Ospina (Río negro Antioquia), Aracata
(Magdalena), Armero (Tolima) y La Picota (Bogotá-C/marca). Posteriormente
en el año de 1950 el Gobierno Nacional, bajo la dirección de la Oficina de
Investigaciones Especiales del Ministerio de Agricultura, firmo un convenio
con la Fundación Rockefeller, que marcó el inicio de las investigaciones
sobre fitomejoramiento en el País, iniciando los trabajos de fitomejoramiento
regional en maíz, fríjol, trigo, cebada, avena, papa y arroz, que dieron
grandes frutos en los subsiguientes años, con la obtención de variedades
mejoradas, adaptadas a las condiciones locales, que aumentaron
ampliamente los rendimientos de estas especies, colocando a Colombia
como un país reconocido por sus programa de fitomejoramiento y de
materiales que se han convertido en la base para posteriores investigaciones
en otros países.
Cuando el Estado fue retirando el apoyo para la investigación al ICA, esta
responsabilidad pasó los gremios de productores y entidades privadas,
creándose centros de investigación como Cenicafé, Cenicaña, Cenipalma,
Cenibanano, La Universidad Nacional de Colombia, Corpoica y empresas
semillistas, con investigación de fitomejoramiento para sus cultivos de
interés, lo que ha permitido seguir ofreciendo a los agricultores materiales
16
vegetales que cumplen con las mas altas exigencias de los mercados
nacionales e internacionales.
Gracias a estas nuevas instituciones se continua produciendo variedades e
híbridos de maíz, fríjol, yuca, papa, cebada, con Corpoica y Fenalce,
Hortalizas con la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira, Café con
resistencia a roya por Cenicafé, nuevas variedades de caña de azúcar con
mayor produccion por área, en Cenicaña e ICA, nuevas variedades en arroz
y yuca por el Centro Internacional de Agricultura Tropical CIAT e ICA entre
otras.
Los programas nacionales de mejoramiento se orientan principalmente a
adaptar el germoplasma que se importa a las condiciones y necesidades
locales y a introducir características determinadas (resistencia a las plagas,
tolerancia a las sequías), en especial en el caso de cultivos empresariales. El
mejoramiento de las variedades locales es una actividad a la que se le ha
dado alguna importancia, en el caso de variedades de cultivos de economía
campesina lo cual se tipifica en los materiales nativos de maíz y fríjol que se
han utilizado para mejoramiento con destino a pequeños productores.
El objetivo final de los programas de fitomejoramiento ha sido
preponderantemente, aumentar la producción mediante incrementos en
rendimiento, no obstante los programas más recientes incluyen resistencia a
condiciones de estrés por clima, suelos ácidos, etc.
En general, la cantidad y calidad del fitomejoramiento científico que
actualmente se lleva a cabo en el país, no cubre completamente ni las
necesidades ni los objetivos nacionales en esta área. Los principales
obstáculos que se señalan son:
•
El empleo de metodologías de fitomejoramiento con énfasis en
obtención de híbridos en algunas especies.
•
El énfasis en rendimiento/hectárea.
•
El enfoque de amplia adaptabilidad para variedades de economía
campesina.
•
La subutilización del germoplasma local.
•
El desconocimiento de las prácticas locales de mejoramiento.
Estos obstáculos se podrían superar razonablemente mediante la utilización
de nuevos enfoques de mejoramiento como el de sostenibilidad; el desarrollo
17
de estrategias para el fomento y validación de la agricultura tradicional y la
creación y transferencia de tecnologías adecuadas a estos nuevos enfoques.
Las variedades obtenidas del mejoramiento de los cultivos en el país se
ponen a disposición de los agricultores a través de días de campo e
información escrita sobre los materiales; sin embargo, la entrega de semilla
básica para la multiplicación de dichas variedades no alcanza mucha difusión
entre los pequeños agricultores ya que en muchas oportunidades las
variedades producidas no corresponden a sus necesidades.
Las variedades derivadas de las actividades nacionales de fitomejoramiento
revisten una gran importancia para los agricultores comerciales y son
empleadas en menor escala por los pequeños agricultores, quienes utilizan
sus propias variedades, más adaptadas a sus sistemas productivos, mientras
que son de poco interés para las comunidades indígenas y algunas
comunidades locales más aisladas, las cuales dependen casi exclusivamente
de sus mismas semillas.
En general los agricultores participan muy poco de las actividades de
fitomejoramiento y evaluación de variedades. Su participación se limita a la
evaluación final de las posibles nuevas variedades, facilitando áreas para las
pruebas regionales de rendimiento y multiplicando líneas promisorias en lotes
comparativos.
18
2. Lección 2. Hechos históricos de la biología y la genética
relacionados con el fitomejoramiento.
A continuación se relacionan de manera cronológica, una serie de eventos
históricos de las ciencias biológicas y la genética que guardan una estrecha
relación con el desarrollo del fitomejoramiento.
2.1. Hechos históricos más sobresalientes.
• 11.000 años antes de Cristo, el hombre descubre la agricultura e inicia el
proceso de domesticación de las plantas y animales.
• 1.000 A.A.C. los Babilonios y los Egipcios, producen frutos por
fecundación artificial.
• 1590. Janssen inventa el microscopio
• 1630. W. Harvey, postula que las plantas y los animales se reproducen de
manera sexual: esperma y huevo.
• 1642. Los Europeos aprenden de los Incas, que la Quinua combate la
malaria.
• 1665. El Físico Robert Hooke publica sus observaciones de células al
microscopio
• 1676. El Holandes Anton van Leeuwenhoek, examina al microscopio
seres ínfimos nadando en gotas de agua tomada de un lago. Es la
primera observación de lo que hoy llamamos protozoarios. Siete años
después, él ve microbios 100 veces más pequeños que lo protozoarios a
los que llamó bacterias.
• 1710. Fairchild, obtiene el primer híbrido artificial.
• 1727. Vilmorin, crea la primera compañía de semillas en Francia.
• 1735. Linneo, postula la taxonomía binomial de los organismos.
• 1761. Kolreuter, descubre la fertilidad de los híbridos interespecíficos
• 1809. El naturalista francés Jean-Baptiste de Lamarck propone una
hipótesis sobre a evolución de las especies. La teoría de la adaptación
directa o de caracteres adquiridos.
• 1831. Estudiando partes de las plantas al microscópico, el botánico
inglés Robert Brown, descubre el núcleo de las células y concluye que
ésta es la parte esencial para la vida.
• 1838. El Aleman Mathias Jacob Schleiden, botánico, y Ambrose Hubert
chwann fisiólogo, fueron los primeros en afirmar que las células son las
unidades básicas de los organismos vivos, que viven para sustentar la
planta y para sustentarse y que se encuentran en todas las partes y
órganos de los animales y plantas.
• 1856. Luis de Vilmorin, Establece la prueba de progenie.
• 1858. Surge la Teoría de la Evolución por selección natural, elaborada al
mismo tiempo por dos biólogos ingleses, Charles Robert Darwin y Alfred
Russel Wallace.
19
• 1865. El monje austriaco Johann Gregory Mendel, formula las leyes de la
herencia al descubrir como las características de los padres son
transmitidas a sus hijos y que éstas características son codificadas en los
genes, que son transmitidos de generación en generación.
• 1879. Flemming. Descubrió y definió la mitosis.
• 1881. Balbín. Descubre los cromosomas
• 1883. Beneden. Descubre que los gametos poseen la mitad del número
de cromosomas.
• 1883. Schimper. Descubre los cloroplastos.
• 1900. Correns, Tschermak y De Vries, redescubren y de manera
independiente las Leyes de Mendel.
• 1906. Bateson. Propone los términos de “genética”, “alelo”, “homocigoto”,
“Heterocigoto”, “F1”, “F2”, “factores epistáticos”.
• 1907. El genetista norte americano Thomas Hunt Morgan estudia como
las características de la mosca de las frutas son transmitidas a las crías.
Postula que esas características pasan de padre a hijo gravadas en
pedazos de cromosomas. Mas tarde, esos fragmentos serian llamados
genes.
• 1910. Kossel. Aisló la Adenina, Guanina, Citosina y Tiamina por hidrólisis
a partir de la nucleina.
• 1912. Morgan, Sturtevant, Bridges y Muller. Postulan la teoría
cromosómica de la herencia. Elaboran el mapa genético de Drosophila.
Morgan recibe el premio Nobel en 1933.
• 1918. Jones. Crea los híbridos dobles.
• 1925. El Ruso Nicolai Ivanovich Vavilov, postula la teoría de los centro de
origen las especies: comienza el auge de la agricultura.
• 1928. Fred Griffith descubre una molécula hereditaria transmisible entre
bacterias
• 1931. Stern, Creighton y McClintock. Presentaron la prueba citogenética
del crossinng-over sobre el intercambio de la cromátida entre
cromosomas homólogos.
• 1932. Knoll y Ruska. Descubren el microscopio electrónico.
• 1948. Chargaff. Define la composición química del ADN: A/T=1, G/C=1,
(A + G)/ (C + T) = 1.
• 1944. Oswald Theodore Avery, Colin McLeod y Maclyn McCarty
demuestran que el ADN es el material genético (denominado entonces
principio transformante).
• 1948. Boivin y Vendrely. Postularon el Dogma Central de la biología: la
cantidad de ADN es constante en todas las células de un organismo que
tenga el mismo número de cromosomas.
• 1997. Nace el primer clon de un mamífero adulto bautizado
oveja Dolly por su autor el escoces Ian Wilmut, dando un salto
gigantesco en relación a la clonación anterior.
• 1953. James D. Watson y Francis Crick determinan que la estructura del
ADN es una doble hélice.
20
• 1956. Ochoa y Kornberg , realizaron síntesis In Vitro del ADN;
descubrieron y aislaron la ADN polimerasa: Premio Nobel 1959.
• 1971. Cohen y Boyer. Desarrollaron las primeras tecnologías del ADN
recombinante para permitir la transferencia de material genético de un
organismo a otro. Nace la ingeniería genética.
• 1972. Boulaugh. Recibe el premio Nobel, por ser el artífice de la
revolución verde en México.
• 1975. Sanger, Couison, Maxam y Gilbert. Desarrollaron técnicas de
secuenciación del ADN. Premio nobel en 1980.
• 1980. Mullis. Desarrolló la tecnología de la reacción en cadena de la
polimerasa (PCR) premio Nobel en 1993.
• 1982. Schell y Van Montagu. Producen la primera planta transgénica
(tabaco), utilizando como vector el plasmidio Ti de Agrobacterium
tumefaciens.
• 1982. Se oficializó la primera vacuna animal creada por ADN
recombinante y aprobada para la venta en Europa (Colibaciosis). Primer
producto farmacéutico (insulina) proveniente de ADN recombinante y
aprobado para la venta en USA e Inglaterra. Primer éxito en la
transferencia de un gen de una especie animal a otra (ratón transgénico
portador del gen de la hormona de crecimiento)
• 1983. McClintonck. Recibió el premio Nobel por el descubrimiento de los
genes saltarines del maíz.
• 1984. Sanford. Desarrollo la biobalística para la transformación de
plantas.
• 1985. Jefreys. Desarrollo el ADN fingerprinting.
• 1985. la oficina de patentes de USA extendió la protección a las plantas
transgénicas.
• 1987. Se realizan los primeros ensayos de campo USA, con plantas
transgénicas (tomates con un gen de resistencia a insectos)
• 1989. Francis Collins y Lap-Chee Tsui secuencian un gen humano por
primera vez. El gen codifica la proteína CFTR, cuyo defecto causa fibrosis
quística.
• 1990. Se funda el Proyecto Genoma Humano por parte del Departamento
de Energía y los Institutos de la Salud de los Estados Unidos.
• 1992. Se inicia la comercialización en USA de los primeros tomates
transgénicos.
• 1995. El genoma de Haemophilus influenzae es el primer genoma
secuenciado de un organismo de vida libre.
• 1996. Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un
eucariota, la levadura Saccharomyces cerevisiae.
• 1997. Wilmut. Anuncia la creación de la oveja Dolly, primer mamífero
clonado por científicos del instituto Roslin.
• 1998. Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un
eucariota pluricelular, el nematodo Caenorhabditis elegans que provocan
la tuberculosis y el tifo.
21
• 2001. El Proyecto Genoma Humano y Celera Genomics presentan el
primer borrador de la secuencia del genoma humano.
• 2003. (14 de abril) Se completa con éxito el Proyecto Genoma Humano
con el 99% del genoma secuenciado con una precisión del 99,99% 1.
• 2003. El Instituto Roslin, anunció el nacimiento de los primeros niños
clonados en el mundo.
2.2 El impacto de la biotecnología en el desarrollo sostenible de la
agricultura.
Las modernas tecnologías agrupadas en la biotecnología, han planteado
nuevos desafíos para la agricultura y sobre todo para la protección del medio
ambiente, con posiciones polarizadas. En un extremo están los que hablan
solo de los beneficios reales y potenciales de los Organismos Genéticamente
Modificados (OGM), omitiendo sus limitaciones y eventuales riegos. En el
otro extremo se enfatizan éstos, omitiendo las contribuciones que pueden
lograr los OGM al desarrollo científico, técnico y económico, así como a la
producción de alimentos y a la salud humana.
La preocupación permanente del ser humano de incrementar la productividad
de las plantas que parecen llegar en las especies agrícolas mas importantes
a sus niveles máximos de producción, por medio de los sistemas
tradicionales de mejoramiento vegetal, han hecho que se recurra a la
biotecnología para transformar genéticamente a estas plantas, esto es
introducir en el genoma original de las plantas, ADN de otra planta o de
cualquier otro organismo vegetal o animal, es decir de cualquier ser vivo.
Esta tecnología genética hace que sea posible identificar y transferir rasgos
deseables como la resistencia al ataque de insectos, algunas formas de
tolerancia a herbicidas y algunos atributos nutricionales, que no podrían ser
transferidos por métodos de mejora genética convencional.
Cualquier planta derivada de un proceso que utilice cualquier tecnología en
cuyo genoma se inserte ADN externo (diferente a la especie a la que
pertenece dicha planta), es considerada un Organismo Genéticamente
Modificado. El término transgénico es también utilizado para referirse a
plantas desarrolladas a través de este tipo de tecnologías.
El Fitomejoramiento tradicional resalta características en las plantas para su
mejor aprovechamiento, involucra principalmente cruzamiento, inspección y
pruebas de miles de plantas para identificar aquellas de calidad superior. Los
fitomejoradores han usado estos métodos por siglos para mejorar el valor
nutricional de las plantas cultivadas, incrementar la tolerancia a plagas,
tolerancia a herbicidas y al estrés producido por el ambiente. La tecnología
22
transgénica es otra herramienta disponible para los fitomejoradores, que
involucra la incorporación de ADN que no pertenece a la planta a mejorar.
A raíz de la problemática generada por los cultivos transgénicos los
fitomejoradores han optado por optimizar los métodos de mejora genética
convencional, esto es que involucran en la evaluación de colecciones de
plantas, plantas regeneradas por cultivos de tejidos o poblaciones
desarrolladas a través de variación genética. Estos métodos permiten a los
fitomejoradores crear e identificar más rápidamente nuevos rasgos deseados
en las plantas cultivadas sin adicionar ADN externo. Más de 1800 variedades
de plantas de uso comercial han sido desarrolladas utilizando métodos de
mejora genética convencional optimizados.
De acuerdo con los estudios recientes de la FAO, la población de los países
de América Latina y del Caribe ALC, en los próximos 20 años aumentará de
los actuales 490 millones de personas a 680 millones en el año 2025 y para
el año 2020 es posible que mas del 30% del consumo de cereales para la
alimentación sea importado.
La pérdida de suelo para agricultura continua aumentando por la erosión y la
degradación continua y puede alcanzar el 30% del área destinada a la
agricultura en ALC, mientras el área potencialmente expandible en estos
mismos países que puede ser utilizada en agricultura es de tan sólo el 12%
según datos de la FAO, con altos costos sobre la biodiversidad. Mientras
tanto el aumento en la demanda de comida de los países de ALC para este
mismo período es estimado por la FAO en 61%.
Los sistemas de producción en la región no son homogéneos, en especial
por los diferentes escenarios productivos de los agroecosistemas de sabana,
valles interandinos, laderas, zonas húmedas y secas, zonas tropicales de
gran diversidad, en las que se requiere de tecnologías apropiadas a los
ecosistemas propios y de mucha investigación para evaluar los posibles
efectos que puede causar la introducción de materiales vegetales
transgénicos, los cuales puedan transmitir algunas de esas modificaciones
genéticas a las especies silvestres cercanas causando el rompimiento del
equilibrio poblacional en las comunidades bióticas y ecosistemas, la pérdida
y el deterioro de los recursos genéticos y la homogenización de los cultivos.
Por lo tanto, se requiere desarrollar muchas mediadas de control tanto
tecnológicas como legislativas y de conciencia para poder aprovechar
plenamente las nuevas biotecnologías de una forma segura para el bienestar
socioeconómico de las comunidades, el medio ambiente, la salud humana y
los sistemas de producción de las regiones.
.
23
3. Lección 3. Mecanismos naturales de la multiplicación de
las plantas.
Uno de los aspectos más importantes de las plantas es su capacidad de auto
reproducirse. Una vez que ha cumplido con todo su ciclo metabólico y de
crecimiento, inicia el proceso de decrecimiento que llevan al final del periodo
de vida de la planta, sin embargo, la especie sobrevive por un periodo de
tiempo mayor que el periodo de vida de cualquiera de sus individuos. Esto se
logra mediante la producción de nuevos individuos por parte de los individuos
de mayor edad antes de que estos mueran.
Existen dos modos de reproducción en las plantas: Uno, es la reproducción
sexual; esto es, la reproducción de nuevos individuos, en los cuales se
combina la información genética de las células diferentes, generalmente
provenientes a su vez, de dos padres distintos. En la mayoría de los
organismos, estas células son los gametos. En el otro modo de reproducción
toma parte solamente un progenitor y se denomina reproducción asexual.
3.1. La reproducción sexual
La reproducción sexual, implica la unión de células germinales, es decir la
fecundación por fusión de gametos masculinos y femeninos para producir un
cigoto, que al desarrollarse formará en las embriófitas un embrión y éste a
su vez un nueva planta. Su importancia se debe a que en el cigoto se
combinan caracteres paternos y maternos, resultando diferente
genéticamente a cada uno de los padres. Esta fecundación está encaminada
a la variabilidad genética por recombinación cromosómica, proceso que se
realiza en varias etapas.
Primero se realiza la meiosis para transformar las células 2n en n que son los
gametos. Posteriormente se produce la singamia o unión de gametos n para
formar un zigoto 2n, que implica una plasmogamia (unión de citoplasmas) y
una cariogamia o fecundación (unión de núcleos).
Los gametos suelen ser haploides, n, y de polaridades (sexos) opuestos,
además se producen en estructuras especiales llamadas gametangios.
Para que ocurra la reproducción sexual primero debe ocurrir la polinización.
Por medio de esta, es que la planta lleva el polen hasta los ovulos y por
consiguiente tenemos un flujo de genes de una planta a otra. Existen varias
formas para que la polinización sea posible, entre estas tenemos a los
24
animales como insectos, aves y murciélagos, transportadores indirectos de
polen y que por consiguiente polinizan las flores.
En caso de las plantas angiospermas han desarrollado con el paso del
tiempo diversas formas de atraer a los polinizadores y asegurar un éxito
reproductivo. Por ejemplo, pétalos vistosos, olores atrayentes y recompensa
de néctar o polen que proveen alimento de alto contenido energético al
polinizador que los consume. Dependiendo del polinizador, la flor a
evolucionado de manera diferente:
• Plantas polinizadas por insectos - usualmente plantas con pétalos azules,
amarillos o blancos con "guías" que pueden verse con luz ultravioleta.
Además, suelen tener mucho olor. Esto es así pues los insectos pueden
ver bien el rango violeta, azul y amarillo del espectro de luz, pero no el
rojo. También ven bien en el rango ultravioleta. Los insectos poseen un
olfato bien desarrollado y es por eso que las flores producen mucho olor,
aunque necesariamente no agradable. Por ejemplo flores polinizadas por
moscas a menudo tienen un olor a carne podrida.
• Plantas polinizadas por aves - Usualmente son de color rojo, naranja o
amarillo y no tienen olor, pues las aves ven bien en ese rango del
espectro y no suelen tener el olfato bien desarrollado.
• Plantas polinizadas por murciélagos - estos animales son importantes
polinizadores en los trópicos, salen a buscar alimento de noche y no ven
bien. Por lo tanto, las flores polinizadas por murciélagos no son
coloreadas, siendo blancas o cremas y con un olor fuerte y atrayente,
como a fruta fermentada.
También los animales han reaccionado produciendo cambios en su cuerpo
para maximizar la obtención de la recompensa. Esto se le conoce como
coevolución, una relación interdependiente entre la planta y su polinizador
que ambos han desarrollado con el tiempo a manera de cambios en las
estructuras florales de la planta y en el cuerpo del animal. Ejemplos de estas
adaptaciones en los animales son pelos en el cuerpo del animal (abejas,
cigarrones) para atrapar polen y picos tubulares en algunas aves
(zumbadores) para obtener el néctar de flores con corola tubular.
Algunas plantas no usan animales para asegurar la polinización sino que
necesitan de viento para estos efectos. Estas plantas por lo general tienen
flores pequeñas e inconspicuas (sin pétalos, color o néctar), los estigmas son
fimbriados o plumosos y además producen grandes cantidades de polen de
tamaño diminuto para ser más fácil su transporte por el viento.
Luego de que ocurre la polinización viene el proceso de doble fecundación
por el cual se forma la planta embriónica. Esta se encuentra dentro de la
semilla que se formó a partir del óvulo dentro de un fruto, que a su vez, se
formó a partir del ovario. La semilla además contendrá alimento para ese
25
embrión ya sea almacenado en forma de endospermo o cotiledones, si este
fue absorbido por los mismos. Un embrión maduro es funcionalmente una
pequeña planta con todas sus partes: una raíz corta (radícula), un tallo corto
y una o dos hojas (cotiledones) protegida por el fruto, que además le ayuda
en la dispersión.
Figura 2 . Esquema de la reproducción sexual de las plantas
Las flores contienen las estructuras necesarias para la reproducción sexual. La parte masculina es el estambre,
formado por el filamento y la antera. La parte femenina, el carpelo, incluye el estigma, que recoge el polen; el ovario
que contiene el óvulo; y el estilo, un tubo que conecta el estigma con el ovario (A). El polen es producido en la
antera (B) y cuando está maduro es liberado (C). Cada grano de polen contiene dos gametos masculinos. Cuando
tiene lugar la autopolinización el polen llega al estigma de la misma flor, pero en las plantas con polinización
cruzada (la mayoría) el polen es transportado por el aire, el agua, los insectos o pequeños animales hasta una flor
distinta. Si el polen alcanza el estigma de una flor de la misma especie, se forma un tubo polínico que crece hacia
abajo por el estilo y transporta los gametos masculinos hasta el óvulo (D). Dentro del saco embrionario del óvulo, un
gameto masculino fecunda la ovocélula y forma un cigoto que da lugar al embrión. El segundo gameto masculino se
une a dos células del saco embrionario llamadas núcleos polares para formar el endospermo nutritivo que rodea el
embrión de la semilla (E).
Fuente:
http://html.rincondelvago.com/polinizacion.html
La aparición de la reproducción sexual se produjo a partir del
perfeccionamiento de la mitosis y la aparición de la meiosis y ciclo sexual. El
origen de la mitosis pudo producirse en los protistas y especialmente en los
dinoflagelados ya que su mitosis es "anómala", no hay huso mitótico. Y el
origen de la reproducción sexual también pudo haberse dado al mismo
tiempo que la mitosis debido a que estos organismos poseen ambos
procesos incompletos. Surgió como consecuencia de la ventaja adaptativa
que suponía, ya que al haber recombinación cromosómica se incrementa la
capacidad de los individuos para explorar y colonizar nuevos hábitats.
3.2. Reproducción asexual.
Aunque todas las plantas superiores producen semillas, no siempre éstas
son fácilmente germinables, en ocasiones las produce en poca cantidad o
26
muchas veces, las plantas cultivadas fuera de sus zonas de origen ni siquiera
llegan a producir semillas. Es en estos casos y cuando se desea obtener
gran cantidad de plantas bien desarrolladas y uniformes fenotípicamente en
un corto tiempo , se acude a la multiplicación vegetativa o asexual.
La reproducción vegetativa consiste en la reproducción de individuos a partir
de porciones vegetativas de las plantas, lo que es posible gracias a que
muchos de los órganos vegetativos tienen la capacidad de regeneración .
Las porciones de tallos tienen la capacidad de formar nuevas raíces y las
partes de las raíces pueden generar un nuevo tallo. Las hojas pueden
regenerar nuevos tallos y raíces, un tallo y una raíz (o dos tallos). Cuando se
les combina de manera adecuada por medio de un injerto, forman una
conexión vascular continua.
La reproducción vegetativa es un tipo de reproducción asexual, es decir que
involucra solamente a un progenitor y no hay fusión de gametos (células
sexuales), con lo que se obtienen nuevos individuos genéticamente idénticos
al que los originó. Los métodos de multiplicación vegetativa de las plantas
son muy variados: algunas usan órganos de almacenamiento especializados
conocidos como propágulos, entre los cuales se encuentran:
Los rizomas (tallos subterráneos horizontales).
Los bulbos (bases de las hojas abultados),
Los tubérculos del tallo (tallos subterráneos engrosados).
Los tubérculos de raíz (raíces adventicias abultadas)
Los cormos (estructuras sólidas del tallo con nudos y entrenudos).
Los estolones o sepas, (tallos horizontales rastreros que producen
raíces y dan lugar a nuevas plantas).
• Los bulbillos, (bulbos pequeños que crecen en el tallo en el lugar de las
flores, se caen y crecen como plantas nuevas)
• Los brotes propágulos o adventicios (plantas minúsculas que se
alinean en los brotes de las hojas antes de caer al suelo y crecer hasta
convertirse en plantas adultas.
•
•
•
•
•
•
La reproducción vegetativa también puede llevarse a cabo mediante
fragmentación natural o mecánica originando nuevas plantas de cualquier
trozo o fragmento de la planta, por ejemplo:
•
•
•
División: Este método se lleva a cabo en aquellas plantas que de modo
natural emiten proliferaciones con brotes y raíces, separando éstas, las
cuales constituirán nuevas plantas
Estacas o esquejes: Consiste en separar un fragmento de un vegetal,
(tallos, rizomas, cormos, bulbos, hojas o raíces), ayudarle a subsistir y
regenerarle en una nueva planta.
Acodo: Consiste en provocar la emisión de raíces a partir de una rama y
posteriormente separar el fragmento con las nuevas raíces emitidas,
convirtiéndose en una nueva planta.
27
Injerto: Es un caso mixto en que una parte obtenida mediante semilla
(PATRON) proporciona las raíces, mientras que un fragmento separado
de otra planta, unido al anterior (Yema), proporcionará la parte aérea
(INJERTO).
Cultivo in vitro: Mediante técnicas especializadas de laboratorio se
obtienen nuevas plantas de unas pocas células de meristemos, las cuales
se cultivan en un medio nutritivo artificial aséptico. Es la última novedad en
cuanto a multiplicación de plantas se refiere.
•
Figura 3 . Sistemas de reproducción vegetativa.
Fuente: http://www.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval10.2.2.html
Otro caso de reproducción vegetativa es la Apomixis; fenómeno de los
vegetales superiores donde hay formación asexual de un embrión, sin
fecundación. Existen dos vías para la reproducción apomíctica:
•
•
•
Embrionía adventícia: Común en los Citrus, se forman embriones a
partir de células de la nucela del óvulo. Es común que estos embriones
asexuales se produzcan al mismo tiempo que los embriones sexuales
(poliembrionía). Técnicas modernas de cultivo in vitro permiten la
producción de embriones "somáticos" a partir de células no sexuales.
Partenocarpia: el embrión se forma a partir de una célula gamética no
reducida.
Apogamia: Se forman embriones a partir de una célula vegetativa
derivada de una sinérgida del gametofito femenino que no sea la
ovocélula. En algunos Olmos (Ulmus sp.).
28
4. Lección 4. Origen de las especies vegetales y su
domesticación
4.1 Centro de origen de las especies cultivadas
La agricultura moderna se planteo la teoría de que conociendo el centro de
origen y el de domesticación de las plantas cultivadas, se puede entender
como modificar las plantas de acuerdo con las necesidades actuales y
brindarle las condiciones ambientales requeridas para su desarrollo óptimo.
Poe ejemplo, si la sandía, originaria de un centro tropical es trasladada a una
zona templada como Chile, requerirá de una ubicación en zonas de
temperaturas relativamente altas y por un período prolongado para que logre
cumplir su ciclo vital sin problemas.
Esta preocupación llevo a uno de los mas grandes científicos agrícolas de su
época, el director del Instituto de Botánica Aplicada y de Mejoramiento de las
Plantas de Leningrado, Nicolai Ivanovich Vavilov (1887 – 1943), a desarrollar
la teoría de la existencia de genocentros o centros de origen de las plantas
cultivadas. Mediante las observaciones que desarrolló en sus recorridos por
todo el mundo, concluyó que “las plantas cultivadas tienen sus centros de
origen en regiones en las que muestran actualmente mayor densidad y
variabilidad genética, y a partir de los cuales se dispersaron a otras zonas.”
Se basó en el principio de que el lugar para la “domesticación” de la planta
silvestre tuvo que ser necesariamente su área de distribución natural”.
Como resultado de sus investigaciones sobre varios cientos de plantas
cultivadas, Vavilov estableció siete centros originarios fundamentales e
independientes de las plantas cultivadas en la tierra y que para él tambien
fueron probablemente al mismo tiempo los focos del desarrollo independiente
de la agricultura mundial.
En el continente Asiático, encontró los centros de origen de la mayoría de
nuestras actuales plantas cultivadas, diferenciando en este continente tres
centros fundamentales de formación de especies. El primero, al Suroeste de
Asia, incluyendo el interior de Asia Menor, Persia, Afganistán, Turkestán y la
India noroccidental. Allí está el hogar del trigo suave, del centeno, del lino, de
la alfalfa, del trébol persa (Trifolium resupinatum L.), de diversos árboles
frutales europeos (manzana, pera, Prunus divaricata L., granada, membrillo,
(guindas), uvas, y de diversos vegetales.
El segundo centro mundial independiente en Asia está localizado en la India
propiamente, incluyendo el valle del Ganges, toda la península del Indostán,
y las zonas colindantes de Indochina y Siam. Este es el hogar original del
arroz, la caña de azúcar, algodones asiáticos, árboles frutales tropicales (por
ejemplo, los mangos).
29
El tercer centro asiático está localizado en la montaña central y oriental de
China, es el hogar de diversas plantas tales como los peculiares repollos
chinos, el rábano, cítricos, el azufaifo (Zizyphus), el caqui, el melocotón, la
ciruela china (Prunus Simoni), el té de arbusto y el moral. Es el lugar de
nacimiento de varias plantas tropicales y especialmente de plantas
subtropicales.
El cuarto centro mundial abarca los antiguos países bañados por el
Mediterráneo, incluyendo el Pirineo, los Apeninos y las penínsulas
Balcánicas, la región costera de Asia Menor, Egipto, y también el territorio de
los actuales Marruecos, Argelia, Túnez, Siria y Palestina.
A pesar de la enorme importancia histórica y cultural del centro Mediterráneo,
que ha dado lugar a las grandes civilizaciones de la antigüedad como fue la
Egipcia, la Etrusca, Egea, y antigua Hebrea, este centro, ofrece muy pocos
cultivos autóctonos importantes. La agricultura antigua se basa en el olivo, el
algarrobo (Ceratonia siliqua L.), y la higuera. La mayoría de los cultivos, tales
como trigo, cebada, judías y guisantes han sido tomados obviamente de
otros centros. La diversidad de variedades de cultivos es aquí
considerablemente más pobre que en los centros principales de los cultivos
correspondientes. Sólo una serie de plantas forrajeras tales como
Hedysarum coronarium L., la sulla, Ervum ervilia L., el yeros, Lathyrus cicer
L. Gorgonia sp., Trifolium alexandrinum L., son originarias de la región
mediterránea.
El quinto centro mundial se encuentra situado en la montaña oriental de
África, principalmente en la montañosa Abisinia, se caracteriza por tener un
pequeño número de importantes plantas cultivadas independientes, pero con
una extraordinaria variedad de clases. Aquí encontramos la máxima
diversidad del mundo, al menos en lo que concierne a las variedades de
trigo, cebada, y quizás también del sorgo de grano. Este es el hogar de
plantas tales como el teff (Eragrostis abyssinica (Jacq.) LinK.): uno de los
cereales más importantes de Abisinia; Níger (Guizotia abyssinica (Lf.) Cass.):
una planta oleaginosa original de esta tierra. El lino se distingue por sus
pequeñas semillas. A diferencia de los antiguos países del Mediterráneo y
del sudoeste de Asia, en Abisinia nace sólo como una planta de pan para
obtener su harina. El cultivo de lino para aceite y fibra es todavía
desconocido en la primitiva Etiopía. Abisinia es el hogar de la planta de café
así como de la cebada utilizada para la elaboración de la cerveza.
En América se encuentran dos centros principales: el centro del sur de
México incluyendo parte de América Central, y el peruano que incluye
Bolivia. El primero es el más importante. Ha dado nacimiento a cultivos tales
como el maíz, el algodón del altiplano, el cacao, el agave (henequén), la
calabaza tropical, la judía escarlata y la judía común, chiota (Sechium edule
Jacq.), papaya, y diversos cultivos indígenas de importancia secundaria.
30
Perú y Bolivia son el hogar de la patata, el árbol de la quina, el arbusto de la
coca, así como de una serie de cultivos secundarios. Aquí se han distinguido
grupos extraordinariamente polimórficos del maíz suave.
Las otras regiones de América Central y del Sur, aunque han dado lugar a
diversos cultivos, no son de importancia decisiva para la historia de la
agricultura mundial
Estos son los siete centros principales del mundo, que han dado lugar a toda
la agricultura mundial. Como se puede ver en el mapa siguiente, estos
centros ocupan un territorio muy limitado. De acuerdo con nuestras
estimaciones el centro de México en Norteamérica ocupa alrededor de 1/40
del territorio total del vasto continente. El centro de Perú ocupa
aproximadamente la misma área con relación al continente sudamericano en
su totalidad.
Figura 4. Ilustración de los Centros de origen de Vavilov.
Fuente: Pascual Trillo, J.A El arca de la biodiversidad. Celeste Ed. 1997
http://www.prodiversitas.bioetica.org/nota63-3.htm
Lo mismo puede decirse de la mayoría de los centros del Viejo Mundo. La
diferenciación en los tipos de instrumentos agrícolas corresponde a la
diferenciación en los centros primarios de origen de las plantas cultivadas.
En las montañas de África oriental, así como en la totalidad del África
primitiva, puede observarse incluso hoy en día el cultivo de la tierra con
azada. Como han mostrado las investigaciones sobre la agricultura con
arado en todo el mundo, los arados de Abisinia, China, Sudoeste de Asia,
y de los países del Mediterráneo, son de tipos diferentes.
31
La localización geográfica de los centros agrícolas originarios es bastante
peculiar. Todos ellos están confinados principalmente en las regiones
montañosas tropicales y subtropicales. Los centros del Nuevo Mundo
están confinados en los Andes tropicales, los del Viejo Mundo en el
Himalaya, el Hindu-Kush, las montañas de África, las regiones
montañosas de los países mediterráneos, y las montañas de China.
También estos centros de origen y de mayor diversidad biológica están
relacionados con los sitios donde hubo mayor desarrollo de la agricultura.
Estas áreas coinciden con los asentamientos de las culturas mas
avanzadas de la antigüedad, como los Mayas y los Aztecas en México,
los Incas en el Perú y los Muiscas en Colombia.
En la tabla 1 se presentan los diferentes centros de origen con los
diferentes nombres de las especies de plantas cultivadas que allí se
originaron.
Tabla 1. Centros de origen de plantas cultivadas
CENTRO CHINO: Poroto Soya
(Glycine max) Rábano
(Raphanus sativus) Nabo
(Brassica campestris) Pak-Choi
(Brassica rapa var. Chinensis)
Repollo Chino (Brassica rapa
var. Pekinensis) Cebollín (Allium
fistulosum) Rakkyo (Allium
hínense) Pepino (Cucumis
sativus) Yam (Dioscorea
batatas)
CENTRO INDIO-MALASIO a.
Assam y Burma Berenjena
(Solanum melongena) Pepino
(Cucumis sativus) Poroto mung
(Phaseolus aureus) Caupí (Vigna
sinensis) Taro (Colocasia
sativus) Yam (Dioscorea alata)
b. Indochina y archipiélago
malayo Banana (Musa
paradisiaca) Bread fruit
(Artocarpus communis)
CENTRO INDO-AFGANISTANO
–ASIA CENTRAL Arveja (Pisum
sativum) Haba (Vicia faba)
Poroto mung (Phaseolus aureus)
Mostaza (Brassica juncea)
Cebolla (Allium cepa) Ajo (Allium
sativum) Espinaca (Spinacia
oleracea) Zanahoria (Daucus
carota)
F. CENTRO MEDITERRÁNEO Apio (Apium
graveolens) Esparrago (Asparagus
officinalis) Betarraga (Beta vulgaris) Nabo
(Brassica campestris var. rapifera) Repollo
(Brassica oleraceae var. capitata) Achicoria
(Cichorium intybus) Pastinaca (Pastinaca
sativa) Arveja (Pisum sativum) Ruibarbo
(Rheum officinale)
G. CENTRO MEXICO-AMERICA CENTRAL
Pimentón - Ají (Capsicum annuum)
Alcayota (Cucurbita ficifolia) Zapallo
(Cucurbita moschata) Camote (Ipomoea
batatas) Poroto Lima (Phaseolus lunatus)
Poroto (Phaseolus vulgaris) Maíz (Zea
mays)
H. CENTRO SUDAMERICANO a) PerúEcuador-Bolivia Pimentón - Ají (Capsicum
annuum) Zapallo (Cucurbita maxima)
Tomate (Lycopersicon esculentum) Poroto
Lima (Phaseolus lunatus) Poroto Común
(Phaseolus vulgaris) Tomatillo (Physalis
peruviana) Papa andina (Solanum
andigenum) Pepino Fruta (Solanum
muricatum) Papa (Solanum tuberosum) (2n
= 24) b) Chile Papa (Solanum tuberosum)
( 2n = 48) c) Brasil-Paraguay Mandioca
(Manihot esculenta)
CENTRO CERCANO ORIENTE
Lenteja (Lens esculenta) Lupino
(Lupinus albus)
E. CENTRO ABISINIO Okra (Hibiscus
esculentus) Berro (Lepidium sativum)
Caupí (Vigna sinensis)
32
Vavilov reconoció también los centros secundarios de origén, teniendo
cuidado de señalar que se encuentran formas vegetales de gran valor
lejos de sus centros primarios de origen. Citó por ejemplo el caso de la
naranja Washington navel, descubierta en Brasil, mientras que el centro
de dispersión del género Citrus se encuentra en el sudeste de Asia. El
mismo Vavilov también propuso la “Ley de las series homologas en
variación” basado en las propuestas de botánicos anteriores, de que los
caracteres que se encuentran en una especie pueden también pertenecer
a una especie similar, estos conceptos los expreso Vavilov en términos
genéticos.
Posteriormente J.R. Harlan en un viaje de exploración a Turquía en 1948,
propuso los microcentros de diversidad, al encontrar en pequeñas áreas
gran diversidad de plantas que parecían llevar un ritmo más acelerado de
evolución que en las otras áreas. Estos microcentros parece que
ofrecieron una excelente oportunidad, no sólo para coleccionar nuevos
tipos de gran valor, sino también para estudiar la evolución de las plantas
de un modo experimental.
4.2. Domesticación de las plantas
La agricultura fue un proceso gradual en la producción alimentaría que dio
mayor seguridad a la vida de aquellos primeros grupos humanos, afianzó
el sedentarismo, facilitó el crecimiento de la población y propició el
desarrollo de una vida aldeana con una serie de culturas originales que se
apegaron a su propia tradición.
De una manera muy rigorosa, se puede decir que la domesticación es el
hecho de poner una especie salvaje bajo el cuidado del hombre, en
cuanto a plantas se refiere es un método de mejora en el sentido de que
proporciona, cuando se hace con éxito, tipos domésticos que son
superiores a los que se tenían anteriormente. (Allard. 1967)
La domesticación de las plantas alimenticias fue un proceso lento que se
realizó a través de muchos milenios y estuvo íntimamente relacionado
con la disponibilidad local y regional de los recursos vegetales, así como
con la naturaleza de la economía de subsistencia local.
El término "domesticación" implica una serie de cambios genéticos en las
plantas, los cuales generalmente afectan los mecanismos de dispersión y
fertilización, creando una dependencia de la planta a los cuidados del
hombre para asegurar su reproducción efectiva.
A su vez, "agricultura", implica el establecimiento de un sistema de
subsistencia humana, en la cual domina la producción y consumo de
alimentos agrícolas. No obstante, muchos de estos productos no son
33
propiamente domesticados sino sólo cultivados. "El cultivo" de plantas no
necesariamente implica su domesticación. Es posible cuidar y explotar
determinadas especies para asegurar su rendimiento, sin provocar
cambios genéticos en ellas y, por lo tanto, sin domesticarlas.
A partir del séptimo milenio a.C., se encuentran muchos vestigios de la
creciente transformación en las formas de vida de los pobladores
prehistóricos. Tales indicios muestran que se había ampliado
considerablemente la actividad de recolección de diversas especies de
semillas. La conversión de estas semillas en alimentos se puede
interpretar por los utensilios que había ya para molerlas o machacarlas:
morteros, manos y piedras a modo de primitivos molinos.
Entre los más tempranos testimonios del paso a una incipiente
domesticación de plantas, es decir, a la agricultura, están los hallazgos en
varias cuevas de la sierra de Tamaulipas, como las del Cañón del
Infiernillo al norte de México. (6500-5500 a.C.). A partir de entonces se
practicaba ya el cultivo del fríjol, el chile y la calabaza. También en
Tehuacán, Puebla, hay indicios de que la incipiente agricultura llegó a
incluir, hacia 4000 a.C., ciertas variedades de maíz.
La primeras civilizaciones que se originaron a orillas del río Tigris y del
Eufrates, estuvo centrada alrededor del lugar considerado como la cuna
del trigo. La antigua civilización China dependía del arroz.
La búsqueda de vegetales alimenticios y de otras plantas útiles condujo a
la explotación y descubrimiento de nuevas tierras. Por ejemplo el
descubrimiento de América lo motivo el intento de hallar nuevas rutas,
que permitieran llegar a las tierras donde crecían las especias. El deseo
de poseer nuevas tierras originó continuas luchas entre las naciones por
la ocupación de esos lugares donde los vegetales “útiles” se encontraban
o podían ser cultivados. Cabe destacar que aún hay conflictos por áreas
de importancia florística.
Aunque en un principio el hombre llevó a cabo un trabajo de
domesticación de las especies útiles para la alimentación, el vestido o
medicamentos, posteriormente realizo cruzamientos entre las especies
que le permitieron incrementar la producciones y adaptarlas a sitios
donde era impensable la siembra de ciertas especies; hoy día los nuevos
avances de las modernas ciencias de la biotecnología plantea nuevos
retos que permitan aumentar las producciones, minimizando cualquier
posible efecto adverso al medio ambiente y a la salud humana y animal.
34
CAPITULO 2.
BASES DEL FITOMEJORAMIENTO
CONVENCIONAL
INTRODUCCIÓN.
El concepto de gen fue propuesto por primera vez en 1865 por el monje
Austriaco Gregory Joham Mendel (1822-1884), porque hasta ese entonces el
concepto de la herencia era escaso y se mantenía la idea de que el
espermatozoide y el óvulo contenían un conjunto de esencias originales en
las distintas partes del organismo parental y que de alguna manera esas
esencias se mezclaban a la hora de la concepción para formar el diseño de
un nuevo individuo, es decir que la descendencia resultaban características
no de una combinación sino de una mezcla de la información de los
progenitores. Pero había un problema ya que la herencia no resultaba
siempre en la herencia intermedia de los progenitores. Los intentos por
demostrar esta teoría, fueron los que llevaron a un mejor entendimiento del
mecanismo de la herencia.
OBJETIVOS.
1. Comprender las leyes de la herencia
2. Comprender los conceptos de gen, alelo, cromosoma y su relación con
el cruzamiento genético y las características de las generaciones
filiales.
3. Comprender la influencia del ambiente sobre los mecanismos de la
selección natural para alelos dominantes.
4. Identificar claramente las diferencias entre Genotipo y Fenotipo
5. Entender los principios básicos de cruzamiento, herencia ligada al
sexo, ligamiento, segregación y variabilidad genética con vistas a la
producción de variedades mejoradas de plantas.
35
5. Lección 5. Genética Mendeliana.
5.1 Las Leyes de Mendel
Como resultado de sus investigaciones con la planta de arveja (guisante),
Mendel propone la teoría de la herencia particulada; con la que afirma que
los caracteres están determinados por unidades genéticas discretas que se
transmiten de forma intacta a través de las generaciones.
Los estudios de Mendel sentaron las bases en el sentido de que se centró
en un solo carácter, en un solo fenotipo y en un modelo que además tenia
varias propiedades que facilitaron explicar muchas de las observaciones que
no lo eran por la teoría de la herencia mezclada, siendo muy fructífera en la
comprensión del mecanismo de la herencia, tanto que se convirtieron en el
prototipo del análisis genético y en los cimientos de una aproximación lógica
experimental a la herencia todavía en uso.
Mendel inició sus experimentos con plantas puras de arveja, en las cuales
identifico siete características distintas y contrastantes, cruzó una variedad
de planta que producía semillas amarillas con otra que producía semillas
verdes, estas plantas forman la Generación Parental (P).
Como resultado de este cruce salieron plantas que producían nada más que
semillas amarillas, repitió los cruces con otras plantas de guisante que
diferían en otros caracteres y el resultado era el mismo, salía un carácter de
los dos en la generación filial. Al carácter que aparecía le llamo Dominante y
al que no, Recesivo. En este caso el color amarillo es dominante frente al
color verde.
Las plantas obtenidas de la Generación Parental se denominan Primera
Generación Filial (F1).
Para explicarlo, Mendel concibió la idea de unas unidades hereditarias, que
en la actualidad llamamos genes, los cuales expresan, a menudo, caracteres
dominantes o recesivos. Al formular su primer principio (La ley de la
segregación), Mendel planteó que los genes se encuentran agrupados en
parejas en las células somáticas y que se segregan durante la formación de
las células sexuales (gametos femeninos o masculinos). Cada miembro del
par pasa a formar parte de células sexuales distintas. Cuando un gameto
femenino y otro masculino se unen, se forma de nuevo una pareja de genes
en la que el gen dominante (color amarillo) oculta al gen recesivo (color
verde).
Para comprobar la existencia de tales unidades hereditarias Mendel dejó que
se autofecundaran las plantas de la Primera Generación Filial y obtuvo la
36
Segunda Generación Filial (F2) compuesta por plantas que producían
semillas amarillas y plantas que producían semillas verdes en una proporción
3:1 (3 de semillas amarillas y 1 de semillas verdes).Repitió el experimento
con otros caracteres diferenciados y obtuvo resultados similares en una
proporción 3:1. Dedujo, con acierto, que los genes se agrupan en pares de
los tipos AA, Aa, y aa ("A" representa dominante y "a" representa recesivo).
Tras posteriores experimentos de cruzamiento, descubrió que cuando se
polinizaban entre sí ejemplares AA, se producían solamente plantas de tallo
alto, y que cuando los cruces se realizaban entre ejemplares aa, se obtenían
sólo plantas de tallo enano. Así mismo, los cruces entre híbridos altos Aa
generaban una descendencia de plantas de tallo alto y de tallo enano, en una
proporción de tres a uno respectivamente. Más adelante Mendel decidió
comprobar si estas leyes funcionaban en plantas diferenciadas en dos o más
caracteres, eligió como Generación Parental plantas de semillas amarillas y
lisas y plantas de semillas verdes y rugosas. Las cruzó y obtuvo la Primera
Generacion Filial compuesta por Plantas de semillas amarillas y lisas, la
primera ley se cumplía, en la F1 aparecían los caracteres dominantes
(Amarillos y lisos) y no los recesivos ( Verde y rugosos ).
Obtuvo la Segunda Generación Filial autofecundando la Primera Generación
Filial y obtuvo semillas de todos los estilos posibles, plantas que producían
semillas amarillas y lisas, amarillas y rugosas, verdes y lisas y verdes y
rugosas, las contó y probó con otras variedades y siempre salían en una
proporción 9:3:3:1 ( 9 plantas de semillas amarillas y lisas, 3 de semillas
amarillas y rugosas, 3 de semillas verdes y lisas y una planta de semillas
verdes y rugosas).
Desde entonces, Mendel pudo comprender que las unidades hereditarias no
se mezclan entre sí, como creían sus predecesores, sino que permanecen
inalterables en el transcurso de las sucesivas generaciones. Apoyándose en
esto, Mendel formuló su segundo principio (la Ley de la segregación
independiente). En él se afirma que la expresión de un gen, para dar una
característica física simple, no está influida, generalmente, por la expresión
de otras características.
La segunda Ley o principio de la segregación resulta muy importante para el
Fitomejoramiento, por que después de realizar un cruce entre dos líneas
puras, en la F2 se pueden identificar caracteres que habían quedado
enmascarados en la F1 y que pueden resultar provechosos para el
mejoramiento y que reafirman características dominadas por genes como
unidades independientes que pueden ser pasados de generación en
generación. En la figura 5 se representa algunos de los resultados obtenidos
por Mendel en sus experimentos con la arveja.
37
Figura 5 .Dihibridismo, caso de cruzamiento entre dos líneas puras o natural que difieren en
2 caracteres, segregación encontrada por Gregory Mendel. 9:3:3:1.
Las siete características con que Mendel experimento fueron:
• Forma de la semilla.
• Color interno de la semilla: amarillo o verde.
• Color de la cubierta o tegumento de la semilla: blanco o gris.
• Color de la vaina de la semilla inmadura: verde o amarilla.
• Forma de la vaina de la semilla madura: Inflada o apretada.
• Largo del tallo: corto (23 a 45 cm) o largo (1.50 m a 2 m)
• Posición de las flores: axial (a lo largo del tallo) o Terminal (en la
extremidad del tallo).
El éxito del trabajo de Mendel se debe a:
•
Acierto al escoger la especie: especie autogama con la que se puede
obtener “individuos puros”, con alta variabilidad, de diferentes colores y
formas fáciles de distinguir, de ciclo corto y alta producción de semilla.
•
A la aplicación del método científico, que incluye observar, pensar,
analizar y volver a replicar. Observación de los caracteres contrastantes,
diseño cuidadoso de los experimentos y utilización del análisis
estadístico, para demostrar que los resultados eran coherentes con una
hipótesis explicatoria. A partir de la inferencia estadística se da una
primera definición de gen y de constitución génica, para llegar a la
brillante idea que los caracteres están determinados por pares de genes.
38
5.2 El Gen.
El termino gen fue propuesto por primara vez por Mendel pero no con este
nombre, sino con el termino “Factores”; estos factores eran los responsables
de la transmisión de los caracteres de padres a hijos. Fue el danés Wihem L.
Johansen quien acuño el termino Gen junto con los de genotipo y fenotipo e
hizo clara la distinción entre genes y características de un organismo y que
dichas características son el resultado de la acción de los genes.
El gen Mendeliano es una unidad de función, estructura, transmisión,
mutación y evolución, que se distribuye ordenada y linealmente en los
cromosomas.
A nivel genético el gen es la unidad básica de la herencia de los seres vivos y
es la unidad mínima de función genética, que puede heredarse.
A nivel molecular el gen es una secuencia lineal de nucleótidos en la
molécula de ADN, que contiene la información necesaria para la síntesis de
una macromolécula con función celular específica. Por ejemplo: Proteínas,
RNAm, RNA ribosómico, RNA de transferencia y RNA pequeños.
Los genes se encuentran en una gran molécula llamada ácido
desoxirribonucleico (ADN), la cual esta asociada a una matriz de proteínas
formando la cromatina o nucleoproteína y se organiza en estructuras con
propiedades de tinción distintivas llamadas cromosomas que se localizan en el
núcleo de la célula. La información genética fluye del ADN al ARN y de estos a
las proteínas. Cada gen en un cromosoma ocupa una posición definida llamada
locus.
El ADN es una molécula o polímero de desoxirribonucleótidos de cadena doble,
que puede ser circular o lineal, que porta la información genética con capacidad
de dirigir su propia replicación y su trascripción a RNA, el cuál a su vez dirige
su propia traducción a proteínas. En algunas ocasiones ocurren o pueden
ocurrir cambios espontáneos o inducidos en algunas de sus partes, lo que
origina una mutación la cual altera el código genético. En la figura 6 se
muestra una representación esquemática de la cadena del ADN y su
estructura propuesta por Watson y Crick.
39
Figura 6. Representación esquemática de la estructura de Watson-Crick del DNA
Fuente: http://www.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval4.1.3.1.html
5.3 Los Genes Alelos.
Cada carácter particular está controlado o determinado por un par de
unidades hereditarias las cuales conocemos como genes. En la terminología
actual el termino genes alelos es un par de genes que califican o determinan
una característica o carácter y que ocupan el mismo locus en los
Cromosomas Homólogos. Estos cromosomas se separan en la
Gametogénesis en virtud de un proceso denominado Meiosis de manera
independiente y aleatoria. En otra palabras los genes alelos son aquellos que
controlan un mismo carácter pero con distinta información; cuando son
idénticos se llaman homocigóticos o raza pura, cuando son diferentes son
Híbridos.
Un gen cualquiera que tenga una determinada forma de calificar un carácter
puede cambiar de tal manera que califique de otra forma el mismo carácter,
es decir un gen por mutación puede transformarse en un alelo del primero.
Si el alelo es disfuncional, y determina para una característica que es crítica
para el organismo, no será seleccionado y el individuo que lo porte será
inviable, por lo que en este caso, la mutación que dio origen a este alelo es
negativa y perjudicial para el individuo. Sin embargo puede darse el caso de
que la mutación sea sobre un gen no critico, y que por lo tanto puede dar
origen a tantas variantes alélicas como sea posible ya que no hace inviable al
individuo, y en este caso la mutación es neutra. Si el gen que es mutado
40
hace más apto al individuo, hay Selección natural y por lo tanto la variante
alélica tenderá a mantenerse en la población.
El ambiente determina mediante la selección natural que un alelo sea
dominante. Un alelo intrínsecamente, por sí solo, no es dominante. Ser
dominante no significa que se expresa más, si no que significa que es más
útil para la especie y por lo tanto se mantiene a través del tiempo. Si
hubiesen cambios ambientales radicales, que hicieran al alelo recesivo más
útil para la especie, entonces ese alelo sería seleccionado y pasaría a ser
dominante respecto al otro. Entonces quien determina si una mutación es
positiva, neutra o negativa, es el ambiente.
Figura 7. Ilustración de la ubicación de dos pares de genes alelos y sus loci en 2
cromosomas homólogos hipotéticos diferentes.
Fuente: http://www.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval4.1.3.1.html
5.4 Los cromosomas.
Los cromosomas son cuerpos coloreados que se observan al interior del
núcleo de las células eucarióticas, que en estado de condensación de la
cromatina se observan en forma de filamentos y que por lo tanto están
constituidos principalmente de los ácidos nucleicos y proteínas. Las
proteínas dan soporte, sirven de armazón a los cromosomas, el DNA cumple
un papel informativo pues es el que aporta el código genético.
En las plantas y animales superiores los cromosomas se encuentran en
pares, siendo cada miembro de un par similar en forma y tamaño, cada uno
se denomina homologo respecto al otro del par, (figura 8) los dos en conjunto
forman un par de cromosomas homólogos y los genes que “empaquetan”
41
uno de ellos, califica las mismas características que los que “empaqueta” el
otro y están distribuidos a lo largo de un orden similar, es decir los miembros
de un par de genes alelos ocupan una misma posición relativa o locus en el
cromosoma homologo. Sin embargo esta igualdad entre los cromosomas
homólogos no es absoluta.
Cada cromosoma tiene muchos genes distribuidos en un orden lineal único.
Cada gen ocupa un lugar determinado o locus dentro de la estructura
cromosómica. En cada cromosoma por pequeño que sea se encuentran
muchos genes y cada gen está constituido por la secuencia de muchos pares
de nucleótidos en la doble hélice de ADN, se estima que entre 100 a 1500
nucleótidos constituyen un gene como unidad funcional.
Figura 8. Parejas de cromosomas homólogos, es decir, aquellos que poseen idéntica
secuencia de genes alelos que se relacionan con la determinación de los mismos caracteres
fenotípicos.
Fuente: http://www.puc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval4.1.3.2.html
5.5 El Genotipo.
El genotipo es el contenido genético (el genoma específico) de un individuo,
en forma de ADN que posee el núcleo celular o células somáticas. En otras
palabras, es el conjunto de genes que cada individuo ha heredado y que se
reflejan en un determinado fenotipo o expresión de dichos genes. Este
genotipo es esencialmente fijo, permanece constante a lo largo de toda la
vida de un individuo y es inmodificable por efectos ambientales.
Dependiendo del medio ambiente un genotipo puede producir varios
fenotipos diferentes o también varios genotipos pueden producir un solo
fenotipo; es el caso de los mangos en que frutos de un mismo árbol producen
frutas con colores diferentes, por la colocación dentro del árbol y por el efecto
de las antocianinas y carotenóides que se manifiestan cuando la fruta recibe
mas directamente los rayos del sol.
42
Toda la variabilidad genética de una especie, que se expresa a través de
algunas características visibles en el fenotipo, pueden ser fiel reflejo del
genotipo de la especie, como forma de la raíz, del tallo, de la hoja, de las
flores, semillas, que describen e identifican la especie y son comunes a todos
los individuos de la especie; estos caracteres son altamente heredables,
presentan poca variabilidad y son poco influenciadas por el ambiente. Pero
en cambio existen otros caracteres que son relevantes en la utilización de
especies cultivadas, de tipo cualitativo y/o cuantitativo, como la pigmentación
en tallos, raíz, flores, y frutos, arquitectura de la planta, habito de crecimiento,
ramificación, macollas, resistencias, que si son afectados por el ambiente y
por tanto tienen poco o aceptable heredabilidad. Con la ayuda de aquellos
caracteres fijos, poco influenciados por el ambiente, se puede mantener la
identidad genética de una especie, lo que es sumamente importante en los
procesos de fitomejoramiento.
Con la fecundación se unen los gametos, combinando dos conjuntos de
genes uno de cada progenitor. Cada gen tiene una posición especifica dentro
del un cromosoma que afecta a un carácter particular y está representado
por dos copias, una procedente de la madre y otra del padre. Cada copia se
localiza en la misma posición sobre cada uno de los cromosomas pares del
cigoto. Cuando las copias son idénticas se dice que el individuo es
homocigoto para aquel gen en particular y cuando son diferentes, es decir
cuando cada progenitor ha aportado una forma distinta de alelo del mismo
gen, el individuo es heterocigoto para dicho gen.
La forma de determinar el genotipo es a través de experimentos de
reproducción o descendencia y no simplemente mediante el examen del
fenotipo de un organismo.
Figura 9. Formas de determinar el genotipo en plantas.
5.6 Fenotipo
El fenotipo es la manifestación visible del genotipo en un determinado
ambiente, por lo tanto esta determinado fundamentalmente por el genotipo o
por la identidad de los alelos, los cuales, individualmente, cargan una o más
43
posiciones en los cromosomas. Algunos fenotipos están determinados por
los múltiples genes y además influenciados por factores del medio. De esta
manera, la identidad de uno o de unos pocos alelos conocidos, no siempre
permite una predicción del fenotipo. En este sentido, la interacción entre el
genotipo y el fenotipo ha sido descrita usando siguiente ecuación:
Fenotipo = Genotipo + Ambiente
En conclusión, el fenotipo es la apariencia final física o externa de un
individuo (estructural, bioquímica, fisiológica o conductual) que resulta de una
interacción entre su genotipo y el medio ambiente en el que se desarrolla.
La relación entre el fenotipo y el genotipo es compleja, en donde entran en
juego las relaciones entre alelos dentro de un gen (las relaciones de
dominancia) y las interacciones entre genes. Éstas no vienen determinadas
únicamente por el estado de los genes sino también por la secuencia de
ambientes por la que pasa cada genotipo durante su desarrollo. La
descripción del fenotipo de un individuo tiene pues, una dimensión temporal.
Un ejemplo es la flor Bella de día (Bella matutina) que da color rojo o rosado
en el día y en la noche cambia a color blanco los pétalos, debido a la
temperatura alta en el día y bajas en la noche y la incidencia de la luz solar
por la que se concentran las antocianinas en sus pétalos, cambiando su
fenotipo transitoriamente sin que se afecte su composición genética.
En el proceso de selección de mejores materiales, el fitomejorador puede
dejarse engañar si solo identifica los mejores padres por su fenotipo, ya que
estos puede ser el producto de los efectos del ambiente y no del verdadero
potencial genético de los individuos, por lo tanto los mejores padres no son
los que tienen un buen fenotipo, si no aquellos que pueden transmitir los
genes buenos a su descendencia.
Figura 10. Caracteres fenotípicos trabajados por Gregorio Mendel en arveja.
Fuente:
http://www.plataforma.uchile.cl/fg/semestre2/_2004/biotec/modulo1/clase2/img/html/08.htm
44
6. LECCIÓN 6. CRUZAMIENTOS Y SEGREGACIÓN
6.1.
Cruzamientos
El cruzamiento en las plantas se realiza mediante la reproducción sexual de
dos individuos diferentes, dando como resultado una descendencia que
hereda parte del material genético de cada progenitor. Los organismos
parientes deben ser genéticamente compatibles y pueden ser de variedades
diferentes o de especies muy cercanas. El cruzamiento originalmente se da
bajo polinización cruzada natural entre plantas cuya constitución genética es
diferente.
El cruzamiento en las plantas, como en los animales, se da como una forma
de evitar la endogamia y aumentar al máximo la diversidad genética y las
oportunidades asociadas para la supervivencia.
El cruzamiento entre variedades o entre especies relativamente distantes es
un método muy utilizado en el mejoramiento de la productividad de las
plantas. Para ello fue necesario conocer la forma como se heredaban las
características de los progenitores e identificar las caracteres deseables.
El cruzamiento tiene entonces como objetivos: combinar alelos, introducir
alelos, seleccionar alelos en la obtención de materiales o líneas mejoradas.
Mendel fue el primero que estudió la herencia, iniciando con la forma de la
semilla de la arveja. Él cruzó una raza pura de plantas de semillas lisas con
una raza pura de otra que siempre producía semillas rugosas (60
fertilizaciones en 15 plantas). Todas las semillas resultantes resultaron lisas.
A éste fenómeno se le llamó Cruzamiento de un solo carácter o
monohibridación.
Al año siguiente, Mendel plantó esas semillas y permitió que las mismas se
auto fecundasen. Recogió 7324 semillas en total: 5474 lisas y 1850 rugosas.
Para sistematizar el registro de datos, las generaciones fueron nombradas y
numeradas. La generación parental se denomina como P. Los descendientes
de la generación P son la generación F1 (la primera filial). La
autofecundación de la generación de F1 produce la generación F2 (la
segunda filial).
P1. Lisa X Rugosa
F1
Todas lisas
F2. 5474 lisas y 1850 rugosas
Lo mismo sucedió con cada par de caracteres elegidos: cuando cepas puras
de plantas con semillas amarillas se cruzaron con razas puras de plantas con
45
semillas verdes, todos los descendientes fueron plantas con semillas
amarillas. Los padres del entrecruzamiento son la generación P1, y los
descendientes representan la generación F1.
6.2 SEGREGACIÓN.
El término segregar hace referencia a apartar, separar
una cosa de otra. Genéticamente segregación es
cromosomas homólogos (y genes) de los diferentes
meiosis. La segregación se hace evidente en la F2
posteriores de una cruza.
a alguien de algo o
la separación de
progenitores en la
o en generaciones
Cuando los miembros de la generación F1 se entrecruzaron, Mendel recobro
muchos descendientes con semillas amarillas, y algunos de semillas verdes.
Luego del análisis estadístico de la generación F2, Mendel determinó que la
relación entre plantas con semillas amarillas/verdes era 3:1. Las plantas con
semillas verdes no aparecían en la primera generación F1, y se encontraban
en la segunda F2 y sucesivas generaciones. (Figura 11).
Mendel concluyó que el carácter estudiado estaba gobernado por factores
discretos (separables) y que el rasgo del carácter que aparece en la F1 es el
dominante. Los factores se heredaban a pares, teniendo cada generación
un par de los mismos. Actualmente nos referimos a esos factores como
alelos. El hecho de que los caracteres se hereden de a pares permiten
explicar el fenómeno observado del "salto" de una generación.
Figura 11. Cruzamiento monohíbrido entre semillas amarillas (dominantes) y verdes
(recesivo).
Los caracteres dominantes fueron definidos por Mendel como aquellos que
aparecen en la primera generación ( F1) en los entrecruzamientos entre dos
46
especies puras. Las letras mayúsculas se usan generalmente como notación
para los caracteres dominantes.
Los caracteres recesivos son los que "saltan" una generación y se observan
únicamente cuando el carácter dominante esta ausente. Las letras
minúsculas se usan generalmente como notación para los caracteres
recesivos.
Las plantas de Mendel exhibían dominancia completa, en las cuales las
expresiones fenotípicas de los alelos eran dominantes o recesivas, sin
"caracteres intermedios".
Mendel entendió que era necesario realizar su experimento en una situación
mas compleja y realizó experimentos siguiendo dos caracteres de las
semillas, cruzamiento Dihíbrido: forma y color.
La generación F2 resultante no muestra la característica relación fenotípica
3:1 dominante: recesivo. Los dos caracteres, si consideramos que se
heredan independientemente, "calzan" dentro del principio de la segregación.
En vez de los 4 posibles genotipos de un monohibrido, el cruzamiento
dihibrido tiene 16 posibles genotipos así:
Cruzamientos con dos caracteres
Las semillas lisas (S) son dominantes respecto a la semillas arrugadas (s).
El color amarillo (Y) es dominante sobre el verde (y).
Mendel partió de cepas puras que tenían plantas con semillas lisas y
amarillas, y las cruzó con cepas puras de plantas con semillas verdes y
arrugadas. Todas las semillas de la generación F1 tenían semillas lisas y
amarillas. Las plantas de la generación F2 se obtuvieron por autofertilización,
y produjeron cuatro fenotipos:
315 lisas y amarillas
108 lisas verdes
101 arrugadas amarillas
32 arrugadas verdes
Mendel analizó cada carácter por separado como si fuera que el otro carácter
no estuviera presente. la relación 3:1 se veía separadamente y estaba de
acuerdo con el Principio de Segregación. La segregación de los alelos S y s
debían haber ocurrido independientemente de la separación de los alelos
Yey.
La probabilidad de que un gameto tenga Y es 1/2; la probabilidad de
cualquier gameto detener S es 1/2.
47
La probabilidad de que un gameto contenga ambos Y y S se calcula por el
producto de las probabilidades individuales (o 1/2 X 1/2 = 1/4).
La probabilidad de que dos gametos formen cualquier mezcla de estos alelos
en su genotipo 1/4 X 1/4 (recuerde el producto de las probabilidades
individuales).
Por lo tanto, existen 16 posibilidades y el cuadro de Punnett tiene 16 casillas.
Dado que hay mas posibilidades de combinaciones que producen el fenotipo
liso y amarillo (SSYY, SsYy, SsYY, y SSYy), este fenotipo es mas común en
la F2.
De los resultados de su segundo experimento, Mendel formuló el Principio
de la distribución independiente, esto es, cuando se forman los gametos,
los alelos de un gen para una característica dada se separan (segregan)
independientemente de un alelo para otra característica . Si los caracteres se
separan independientemente unos de otros durante la formación de los
gametos, puede entenderse el resultado de un entrecruzaminto dihíbrido.
Figura 12. Cruzamiento Dihíbrido en un cuadro de Punnett.
Fuente: http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/genet1.htm#contenido
48
7. Lección 7. Carácter, heredabilidad y variabilidad genética.
7.1 El carácter.
El carácter es la expresión fenotípica detectable de la acción de uno o más
genes en un individuo, por lo tanto varios genes pueden intervenir en la
manifestación de un carácter. Este hecho determina que ese carácter
aparezca en muchas formas fenotípicas diferentes, que pueden ser la
expresión de la variabilidad de una especie y que permiten su identificación.
Por tanto, desde el punto de vista de su expresión, la variabilidad contenida
en el genoma de una especie puede ser agrupada en dos grandes clases: (1)
la que se expresa en características visibles y que conforman el fenotipo, y
(2) la que no se expresa en características visibles y que en general se
refiere a los procesos o productos internos de la planta: el genotipo.
Los caracteres o característica morfológicas y agronómicas de interés directo
para los fitomejoradores y agrónomos, como producción de semilla,
resistencia a factores bióticos a abióticos, precocidad, calidad, etc; es decir,
caracteres de baja y alta heredabilidad medidos a través del fenotipo,
presentan la desventaja de que su expresión está fuertemente influenciada
por las condiciones ambientales y que además no toda la variación genética
está expresada en el fenotipo, por tanto la identificación de los genotipos
superiores no es una tarea fácil para el fitomejorador ya que el efecto de la
variabilidad ambiental puede debilitar la asociación entre genotipo y fenotipo.
Las formas fenotípicas pueden mostrar una variación discontinua o
continua. La variación discontinua se aprecia en aquellos caracteres que
pueden cambiar cualitativamente; tal es el caso de los caracteres que usó
Mendel, como la presencia o ausencia de cierta condición, por ejemplo tener
semillas verdes o amarillas por un lado, o arrugadas o lisas por el otro. El
estudio de estas características, como el de todas aquellas que el
fitomejorador estudia, se lleva a cabo cruzando individuos que tienen una
condición diferente en ellas. Por ejemplo, cruzar plantas altas con bajas, se
puede realizar una clasificación exacta en dos categorías. Alta y baja, por
una simple estimación visual de la altura, se puede continuar efectuando el
análisis por fáciles procedimientos genéticos, llegando al resultado de que el
alto es dominante sobre el bajo.
La expresión fenotípica monogénica o cualitativa, es decir aquella en la
que unos pocos genes tienen un efecto grande sobre la expresión del
carácter, es poco influida (no lo es en absoluto) por el ambiente, por ejemplo
una planta de maíz portadora del gen opaco, mantendrá siempre este
carácter así se siembre en ambientes diferentes. En caracteres de este tipo,
se puede afirmar que el fenotipo (F) representa con precisión el genotipo (G):
Para carácter cualitativo: F ≅ G
49
La variación continua puede ser estudiada de manera precisa mediante
mediciones tales como longitud, tiempo, peso o proporción, por lo que se les
llama caracteres cuantitativos o métricos. Cuando se examina con cuidado
la variación dentro de los grupos alto y bajo, se encontrará varios grados
intermedios entre los mas bajos y entre los mas altos, siendo la frecuencia de
la altura media la de mayor valor y disminuyendo hacia los extremos. Muchos
de los caracteres de importancia agrícola son de variación continua, es decir
con caracteres en los que no existen unas diferencias que se puedan
distinguir fácilmente. Estas características están determinadas por múltiples
genes y a su estudio se le llama estudio de la herencia cuantitativa.
La herencia Cuantitativa o poligénica como ya se dijo, es controlada por
muchos genes los cuales, cada uno, tiene un efecto pequeño sobre la
expresión final del carácter y en ella el ambiente ejerce generalmente una
gran influencia en la expresión del carácter, es decir, en el fenotipo; en otras
palabras el ambiente puede modificar la expresión del genotipo, como por
ejemplo al altura de la planta, la cantidad de produccion, la calidad del grano.
Este efecto se puede generalizar en la siguiente expresión:
Para un carácter cuantitativo: F ≅ G + A
Los procesos de caracterización y evaluación permiten conocer la
variabilidad genética de las especies e identificar características de
importancia económica para ser utilizados en programas de mejoramiento
genético. Así mismo permite tener información segura sobre la base genética
de la especie o de los caracteres de interés, con las que se puede
seleccionar genotipos únicos que satisfagan las exigencias del fitomejorador
o para obtener poblaciones mejoradas constituidas de una mezcla de buenos
genotipos.
En las investigaciones de fitomejoramiento se evalúan, con frecuencia, los
genotipos en distintos ambientes, aparece entonces, un nuevo elemento que
sirve para definir un fenotipo determinado en un ambiente especifico: la
interacción entre el genotipo y el ambiente (G x A).
Para carácter cuantitativo medido en muchos ambientes:
F ≅ G+A+(GxA)
La búsqueda de los buenos genotipos puede resultar fácil o complicada,
dependiendo del número total de genotipos presentes en una población o de
si el carácter es controlado por uno o muchos genes, lo cual determina que el
genotipo sea fácilmente diferenciable de los demás. Por ejemplo, no es un
problema distinguir entre un planta de maíz de grano blanco de otra de
grano de color amarillo; pero si puede resultar un poco mas difícil identificar
los individuos que contienen los alelos mas favorables para la producción de
50
mayor cantidad de grano de maíz, carácter este, que puede estar controlado
por muchos genes; por tanto el efecto de cada gen es muy pequeña, en la
expresión del carácter, lo cual imposibilita la distinción genotípica a través del
fenotipo. En el siguiente ejemplo tomado de Vallejo y Estrada (1992), se
puede apreciar el efecto de caracteres poligénicos.
En plantas de maíz la producción por planta puede variar entre 0 y 100
gramos. Las plantas no productivas (0 grs.) serán aquellas cuyos genotípos
contienen todos los alelos desfavorables para la producción y los que
producen 100 grs. , los portadores de todos los alelos favorables. (como
ejemplo didáctico, no se considera el mínimo fisiológico). Suponiendo que la
producción fuese controlada, por un par de alelos (sin dominancia),
podríamos imaginar que los tres genotípos tendrían las siguientes
producciones:
•
•
•
Planta aa = 0 gramos.
Planta Aa = 500 gramos
Planta AA = 100 gramos
En este caso es fácil detectar el genotipo deseado (AA), porque la diferencia
entre los genotipos es muy grande.
Se sabe que este carácter tiene una base genética más compleja, entonces
admitiendo que hay dos locis con dos alelos cada uno, tendríamos 9
genotipos. Con este mismo raciocinio se puede construir la siguiente tabla
(admitiendo que no hay dominancia y que cada genotipo tiene expresión
propia):
Tabla 2. Diferencias fenotípicas entre genotipos
No. de loci
que
controla el
carácter
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
15
20
Plantas con producción
Mínima
(0 grs.)
Máxima
(1000 grs.)
Aa
Aabb
Aabbcc
Aabbccdd
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
AA
AABB
AABBCC
AABBCCDD
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
No. de
genotipos
diferentes
3
9
27
81
243
729
2187
6551
19683
59.049
6
14,35x10
9
3,49x10
Diferencia entre
las producciones
de los genotipos
(grs.).
500
125
38,46
12,50
4,13
1,37
0,46
0,15
0,051
0,017
-8
7x10
-10
2,9x10
Fuente: Vallejo y Estrada (1992).
51
En la anterior tabla se puede observar que para un número relativamente
bajo de locis (7, 8, 9, 10, .... 15) las diferencias entre genotipo ya son ínfimas
a punto de no poder ser detectadas experimentalmente. Con 10 locis, por
ejemplo las diferencias entre las expresiones de los fenotipos serían del
orden de 0,017 gramos, valor muy pequeño para ser detectado en balanzas
de campo.
Si se asume que existe dominancia en todos los loci, tendríamos 2, 4, 8, 16,
32, 64, 128, 256, .....2 r clases fenotípicas para 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, .... n loci.
Para 10 loci tendríamos 1024 clases fenotípicas lo que da una diferencia de
menos de un gramo entre las expresiones fenotípicas. Por lo tanto en los
caracteres controlados por muchos genes, las diferencias entre las
expresiones fenotípicas de los genotipos son muy pequeñas y difíciles de
distinguir los genotipos experimentalmente a través de medidas de sus
genotipos.
Según Allard (1967). La diferencia entre caracteres cuantitativos y
cualitativos depende tanto de la extensión del efecto de genes individuales
como de la importancia relativa de la herencia y el medio en la producción del
fenotipo final. El problema de si cierta característica es hereditable o
ambiental no tiene ningún significado. Los genes no pueden hacer que se
desarrolle un carácter si no se tiene el medio adecuado, y al contrario,
ninguna manipulación del medio hará que se desarrolle cierta característica
si no están presentes los genes necesarios. A pesar de ello la variabilidad
observada en algunos caracteres es debida principalmente a diferencias
entre genes que llevan los diferentes individuos de una especie y que la
observada en otros se debe a todas las diferencias en los medios en los
cuales se han sembrado.
7.2 Heredabilidad.
El grado de asociación entre el genotipo y el fenotipo se mide por un
parámetro llamado heredabilidad, el cual mide o especifica la proporción de
la variabilidad total que es debida a causas genéticas o la proporción de la
varianza genética a la varianza total. Existen distintas formas de calcular la
heredabilidad, la utilidad y la veracidad de los resultados dependen en gran
medida, del procedimiento usado para estimarla.
h2 = σ2G / σ2F
En donde: h2 es la heredabilidad; σG2 es la varianza genética y
varianza fenotípica debida al ambiente.
σF2 es la
52
La anterior ecuación corresponde a la llamada heredabilidad en sentido
amplio porque tiene en el numerador una variancia que agrupa todos los
factores genéticos que afectan la expresión de un determinado carácter
(σ2G). Existe otro tipo de heredabilidad denominada en sentido estricto, en
la que el numerador contiene sólo una fracción de la variación de origen
genético: la variancia aditiva; esta variancia, es la que más interesa al
fitomejorador por su importancia práctica: Ceballos (2002).
h2 = σ2A / σ2F
Cuanto mayor sea la heredabilidad (cuyo rango de variación, expresado
como porcentaje va de 0 a 100%), el fenotipo reflejara con mas fidelidad al
genotipo. una heredabilidad cercana a100% garantiza que los fenotipos
seleccionados son en realidad genéticamente superiores. Una heredabilidad
baja, digamos un 20%, implica que hay poca certeza de que se ha
seleccionado a los mejores genotipos. Por tanto, gran parte del trabajo del
fitomejorador consiste en asegurarse de que sus evaluaciones le permitan
identificar, con la mayor precisión posible, los genotipos superiores, lo cual
equivale a aumentar la heredabilidad del carácter genético en que se está
trabajando. La heredabilidad depende, entonces, de dos aspectos: la
naturaleza del carácter genético y del trabajo del fitomejorador. Ceballos
(2005). Hay que aclarar, ante todo, que la heredabilidad se atribuye
específicamente a la población de referencia en la que se midió y se mide o
calcula para las condiciones ambientales en que se realizó la evaluación.
7.3 La variabilidad genética.
Como sucede con todos los organismos vivos que se desarrollan en
condiciones naturales, la población de individuos que conforman una especie
vegetal están bajo una continua interacción dinámica de adaptación con los
factores en los que crece esa población. Dichos factores son los bióticos
(microorganismos, otras especies vegetales, animales inferiores y
superiores) y los abióticos (clima y suelo), para ello, cada especie adapta la
información contenida en el genoma de acuerdo con las necesidades de
sobrevivir en su entorno. El resultado de esta interacción adaptativa se
traduce en la acumulación de la información genética que a manera de
variantes, cada especie va guardando entre los miembros de su población y
que se va transmitiendo en las subsiguientes generaciones a través del
tiempo. De esta manera, aunque la población de individuos en una especie
comparte características comunes y se pueden cruzar entre ellos, también es
cierto que en cada uno existen muchas variantes individuales. La suma de
todos los individuos con sus respectivas variantes es lo que se conoce como
variabilidad genética de una especie, la cual permite a dicha especie
adaptarse a los cambios que se pueden presentar en su entorno. (Hidalgo
2003).
53
Según Hidalgo (2003). La información genética de la variabilidad de una
especie, se conserva y transmite por generaciones a través de los miembros
de la población de la especie. Aunque dicha información se mantiene
mediante una dinámica continua entre los miembros de la especie, la
expresión de esa variabilidad puede o no manifestarse en caracteres visibles.
La variabilidad que se expresa en caracteres visibles se denomina fenotípica
y dentro de ella se encuentran las características botánicas-taxonómicas, las
morfoagronómicas y las evaluativas como respuesta a factores bióticos y
abióticos. La variabilidad que no se expresa en características requiere para
su identificación el uso de técnicas especiales de laboratorio que en la
actualidad se refieren principalmente a marcadores moleculares basados en
proteínas o isoenzimas y fragmentos de ADN. Es decir con los marcadores
moleculares (RFLP’s, RAPD’s, AFLP’s, SSR’s o Microsatélites) que
presentan una mayor objetividad debido a que son secuencias de ADN
fragmentado.
La variabilidad es más evidente en las especies vegetales cultivadas, porque
adicionalmente a las presiones del medio, han sufrido la selección ejercida
por el hombre para adaptarlas a sus propósitos.
Existen numerosos tratados en los que se discute cómo se ha producido y
aún se produce la variabilidad de las especies vegetales. Sin embargo, para
los propósitos prácticos de este modulo, las fuentes de variabilidad para las
especies de plantas cultivadas se pueden resumir en las categorías
siguientes:
•
Variabilidad Evolutiva: Se refiere a la variabilidad producida durante los
procesos evolutivos de especiación por los que haya pasado una
especie, principalmente durante las etapas de aislamiento reproductivo,
así como a la dinámica que la especie ha tenido y sigue teniendo en
condiciones naturales. En este aspecto Ford-Lloyd y Jackson (1986),
citados por Hidalgo (2003) consideran que los patrones de diversidad
genética de las plantas cultivadas resultan de la interacción de los
factores principales siguientes: mutación, migración, recombinación,
selección (natural y artificial) y deriva genética. Los tres primeros
estimulan la producción de nueva variabilidad, mientras que los dos
restantes pueden reducirla. En esta interacción entra a jugar un papel
relevante la biología reproductiva autogama o alógama, con sus
variantes que desarrolle la especie esperando, por lo general, una mayor
variabilidad en las alógamas que en las autógamas.
•
Variabilidad Geográfica: Esta fuente de variabilidad es importante para
un buen número de especies cultivadas que tienen un amplio rango de
distribución geográfica, porque además de su dispersión natural, han
sufrido una extensa dispersión artificial por acción del hombre. En ambos
casos, al llegar a un nuevo nicho ecológico empiezan un nuevo proceso
54
evolutivo en el cual crean variantes genéticas de adaptación como
respuesta a variaciones en los componentes ambientales. Una vez más
entran a jugar los factores principales mencionados en la variabilidad
evolutiva. En términos generales, se espera que a mayor rango de
dispersión geográfica de una especie vegetal, ocurra una mayor
variabilidad.
•
Variabilidad por Domesticación: Durante el proceso de domesticación
de las especies cultivadas el hombre ha ejercido una fuerte presión de
selección que ha permitido la preservación de muchas variantes las
cuales, posiblemente, hubieran desaparecido en condiciones naturales.
De la misma manera, el hombre también indujo la producción de nuevas
variantes, tanto para facilitar el manejo agronómico como para
incrementar la producción. Este fenómeno se puede encontrar en todas
las especies cultivadas, especialmente en las altamente domesticadas
como los cereales (trigo, maíz, arroz), papa, fríjol y otras. En el proceso
de domesticación se pueden identificar dos etapas distintas de presión
de selección del hombre con el objeto de preservar o producir
variabilidad: (1) La domesticación que abarca todo el proceso de
selección empírica mediante el cual el hombre fue adaptando las
especies para suplir sus necesidades básicas en alimentación, vestido,
salud e industria. Esto fue posible mediante la selección y conservación
de variantes útiles que aparecían en las poblaciones en un proceso que
para la mayoría de las especies cultivadas tuvo una duración superior a
10,000 años. (2) El descubrimiento de la genética que proporcionó una
vía alterna a la naturaleza permitiéndole ampliar su variabilidad en el
corto tiempo. Por otra parte, desde el comienzo del siglo XX, es decir
hace aproximadamente 100 años, genetistas y mejoradores han estado
produciendo nuevas variantes genéticas mediante infinidad de
cruzamientos en la búsqueda de solucionar problemas de producción y
aquellos ocasionados por plagas y enfermedades en las especies
cultivadas. Hidalgo (2003)
55
8. Lección 8. Cruzamiento polihíbrido
El cruzamiento polihíbrido es el cruce en el que se involucran dos
progenitores que exhiben formas alternadas de mas de tres características
reguladas por tres o mas genes alelos independientes; por tanto un
polihíbrido es un individuo heterocigoto para n loci, es decir, un individuo
cuyo genotipo contiene dos alelos distintos en cada locus. Si los loci en
estudio son bialélicos (por ejemplo: A,a ; B, b ; ... N,n) el genotipo polihíbrido
es AaBb...Nn.
Los polihíbridos producen tantos tipos de gametos distintos como
combinaciones diferentes de n alelos, uno por locus, se pueden formar, es
decir 2n. En nuestro ejemplo, el polihíbrido producirá gametos: ABC...N,
ABC...n,... AbC...N, etc., etc. hasta abc...n. Como los alelos se reparten al
azar entre los gametos (ley de la segregación independiente) para cada locus
X,x la mitad de los gametos serán de "tipo X" y la otra mitad de "tipo x". Por
otra parte, como los alelos se combinan independientemente, los alelos A y a
se combinan con los alelos B y b con la misma probabilidad y estas
combinaciones, a su vez, se combinan con los alelos C y c con la misma
probabilidad. Es decir, los 2n tipos de alelos se formarán con la misma
frecuencia (1/2n)
Si cruzamos dos polihíbridos (o autofecundamos un polihíbrido) obtendremos
una descendencia en la que, si es lo suficientemente grande, aparecerán
todos los genotipos que se pueden formar al juntar al azar dos gametos, uno
procedente del padre y otro de la madre.
Tabla 3. Tabla de Punnett que esquematiza la segregación de un trihíbrido AaBbCc
Fuente: http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/mendelismo/Mendelismo_Polihibrido.htm
56
Por tanto, en la descendencia del cruzamiento polihíbrido aparecen 3n = 27
genotipos diferentes que resultan de las combinaciones de (AA, Aa y aa) con
(BB, Bb , cc) .... y (NN, Nn, nn) y cuyas frecuencias siguen la segregación
que se deduce del producto cartesiano de {1 AA : 2 Aa : 1 aa} x {1 BB : 2 Bb :
1 bb} x... x {1 NN : 2 Nn : 1 nn}
En el caso del trihíbrido, la segregación será:
1 AABBCC : 2 AABBCc : 1 AABBcc : 2 AABbCC : 4 AABbCc : 2 AABbc:
1 AAbbCC : 2 AAbbCc : 1 AAbbcc : 2 AaBBCC : 4 AaBBCc : 2 AaBBcc :
4 AaBbCC : 8 AaBbCc : 4 AaBbcc : 2 AabbCC : 4 AabbCc : 2 Aabbcc : 1
aaBBCC : 2 aaBBCc : 1 aaBBcc : 2 aaBbCC : 4 aaBbCc : 2 aaBbcc
1aabbCC : 2 aabbCc : 1 aabbcc
Cuando hay dominancia completa de alguno de los dos alelos en alguno de
los loci, en ese locus, el heterocigoto es igual al homocigoto para el alelo
dominante; por tanto, en la descendencia anterior sólo existen dieciocho,
doce u ocho fenotipos dependiendo de que exista dominancia completa en
uno, dos o tres loci, respectivamente.
En la tabla 4 se indica la segregación fenotípica de la descendencia y su
correspondencia con la segregación genotípica en el caso en que existe
dominancia completa en los tres loci.
Tabla 4. Segregación fenotípica y genotípica de la desdendencia para dominancia completa
en los tres loci.
En resumen, en el cruzamiento trihíbrido, si consideramos tres loci con
dominancia completa, intervienen 8 tipos de gametos que, al unirse dan lugar
a 27 genotipos distintos en los que se distinguen 8 fenotipos y en el caso
general del polihíbrido, si todos los genes muestran dominancia completa,
estarán involucrados 2n tipos de gametos que, al unirse dan lugar a 3n
genotipos distintos en los que se distinguen 2n fenotipos .
En el caso general de un cruce entre individuos heterocigotos para n loci
bialélicos (n = 1, 2,... n) el número de gametos implicados será igual a 2n y
57
sus frecuencias, por la primera y la segunda ley de Mendel, se pueden
calcular como: (½ )n
Tabla 5. Segregación de las combinaciones genéticas totales y diferentes de gametos
heterocigotos.
No. de
Genes
No.
de
Gametos
Combinaciones
genéticas
totales F2
Combinaciones
Genotípicas
diferentes
Líneas
F2
1
2
3
4
..
10
n
2
4
8
16
.
1024
2n
4
16
64
256
.
.
4n
3
9
27
81
.
.
3n
2
4
8
16
.
.
2n
58
9. Lección 9. Herencia ligada al sexo.
En la mayoría de los organismos existen dos sexos (macho y hembra) y
aparecen en proporciones mas o menos iguales; el sexo es determinado por
la presencia de cromosomas sexuales en los que cada integrante del par
puede diferir en su tamaño dependiendo del organismo del cual se origina,
por ejemplo, en los humanos y Drosophila, los machos tienen un cromosoma
sexual más pequeño llamado Y (masculino) y uno más grande llamado X
(femenino). Los machos son XY, y se dice que son heterogaméticos y las
hembras son XX y son por lo tanto homogaméticas. .
Los machos (si son heterogaméticos) contribuyen con el X o el Y a su
descendencia, mientras que las hembras proveen uno de sus X. Por lo tanto
en estos casos el macho determina el sexo de la descendencia. Recuerde
que en la meiosis cada cromosoma se duplica y solo una copia de cada uno
de ellos es portada por el gameto. En otras palabras la herencia ligada al
sexo, no es más que la expresión de los genes en aquellas regiones del
cromosoma X que no tienen su correspondencia en el cromosoma Y.
Una de las primeras evidencias de la herencia ligada al sexo fue dada por
Thomas H. Morgan cerca de 1920 durante sus estudios del color de ojos en
Drosophila melanogaster la mosca de las frutas, un organismo ideal para los
trabajos en genética ya que tienen tamaño pequeño, son fáciles de cuidar,
son susceptibles de mutar , tienen un tiempo de generación corto (7 a 9 días)
y poseen tan solo cuatro pares de cromosomas.
Normalmente los ojos de Drosophila son rojos pero Morgan descubrió una
mutante con un color de ojos diferente (blancos) y trató de duplicar con ella
los experimentos de Mendel. La mayor parte de las mutaciones son
generalmente recesivas, por lo tanto la aparición de una mutante de ojos
blancos le brindó a Morgan la posibilidad de estudiar, en animales, los
fenómenos que observó Mendel. Pero, en vez de conseguir un resultado tipo
3:1 en F2 (segundo entrecruzamiento) la relación fue cercana 4:1 (ojos rojos
a ojos blancos) y por otra parte todos los individuos de la generación F2 de
ojos blancos eran machos.
La cruza de un macho homocigota para el color blanco con una hembra
homocigota para el rojo da una descendencia que en su totalidad tienen ojos
rojos. El rojo es dominante sobre el blanco. Sin embargo, la cruza de una
hembra homocigota para ojos blancos con machos de ojos color rojo, da un
resultado inesperado: todos los machos tienen ojos blancos y todas las
hembras ojos rojos.
Esta situación se explica solo de la siguiente manera: si el gen para color rojo
solo esta en el cromosoma X, el macho de ojos rojos en un segundo cruce
59
pasará sus ojos rojos solo a sus hijas, que por otra parte recibirán un X
portador del color blanco recesivo. Por lo tanto las hembras tendrán ojos
rojos igual que su padre.
Dado que la mosca de la fruta pasa solo un Y a sus hijos, el color de los ojos
está enteramente determinado por el cromosoma X que recibe de su madre
(en este caso blanco). Esta es la razón por la cual todos los machos de la
segunda cruza tienen ojos de color blanco. (Figura 13).
Figura 13. Herencia ligada al sexo en Drosophila sp.
Fuente: http://fai.unne.edu.ar/biologia/genetica/genet2.htm#mutaciones
En seres humanos se han identificado algunos genes que se encuentran
localizados en los heterocromosomas y por lo tanto se trata de herencia
ligada al sexo. Por ejemplo, los genes que codifican para el daltonismo y la
hemofilia se encuentran localizados en el heterocromosoma X.
60
Los hombres son homicigotos, por lo tanto se espera que el fenotipo de un
carácter recesivo ligado al sexo sea más frecuente en los hombres que en
las mujeres, ya que los hombres no poseen un segundo cromosoma X que
pueda llevar el alelo normal.
Si este tipo de herencia es correcto, se pueden realizar varias predicciones.
Primero, puesto que todos los varones obtienen el cromosoma X de su
madre, los varones afectados han de ser descendientes de mujeres
portadoras (heterocigotas). Una mujer es portadora si su padre presenta la
enfermedad, pero si su padre no posee la enfermedad, su madre entonces
debe ser la portadora.
El carácter no se transmite de padre a hijo debido a que él aporta el
cromosoma Y, no el X que es donde se lleva la enfermedad. Cuando una
característica se transmite a través del heterocromosoma Y se habla de
herencia holándrica.
A manera general se puede concluir que:
•
•
•
La expresión genotípica de la herencia ligada al sexo de genes recesivos
como el color blanco de los ojos de la mosca de la fruta o la hemofilia,
distrofia muscular y el daltonismo es más común en machos
Los hijos no pueden heredar de sus padres pero si las hijas
Los hijos heredan el cromosoma Y de su padre.
61
CAPITULO 3.
Patrones modificadores de la herencia
Mendeliana
INTRODUCCIÓN.
La fortuna de Mendel fue que trabajo con caracteres regulados por genes
que se comportan de acuerdo con el patrón clásico de de dominancia y
recesividad, por lo cual nunca averiguó que existen otros patrones de
comportamiento genético como el de codominancia, sobredominancia,
dominancia incompleta, recesividad, Epístasis, ligamiento, etc. llamadas
interacciones génicas.
La interacción génica indica que las funciones de un gen están relacionadas
con las funciones de otros genes y que la manifestación fenotípica puede
estar influenciadas por esa interacción, lo que puede enmascarar, suprimir o
alterar las proporciones de los descendientes de los cruces monohíbridos de
la F1 produciendo proporciones no esperadas del 2:1 o 1:2:1.
Así mismo, en los cruces dihíbridos o trihíbridos ,el medio ambiente también
tiene influencia en la manifestación fenotípica, atenuando o eliminando
algunas manifestaciones de los genes según sus interacciones.
OBJETIVOS
1. Identificar los patrones que inciden en la variación y modificación de
la herencia Mendeliana.
2. Identificar los efectos de las interacciones alélicas y no alélicas de
los genes
3. Identificar los efectos de la interacción de genes con Epístasis
4. Determinar el efecto del ligamiento genético
5. Identificar el efecto de la interacción de genotipo-ambiente
62
10. Lección 10. Interacciones Alélicas.
Los genes alelos, es decir, aquellos que se encuentran en el mismo locus en
los cromosomas homólogos, pueden interactuar de diversas maneras y
generar distintos mecanismos de herencia con dominancia, recesividad,
herencia intermedia, codominancia, y series alélicas.
10.1 Dominancia.
Es un tipo de interacción alélica en dónde uno de los genes presente en
alguno de los dos cromosomas homólogos, se expresa y a la vez enmascara
al gen que se encuentra en el mismo locus del otro cromosoma homólogo. El
gen que enmascara se llama gen dominante y el enmascarado gen recesivo.
En los experimentos de Mendel, al cruzar dos líneas puras, los híbridos
obtenidos expresaban uno de los rasgos de sus progenitores, que
correspondía a la expresión del gen dominante. En este caso no se puede
diferenciar el heterocigoto Aa del homocigoto AA.
O____________2
aa
Aa
AA
10.2 Recesividad.
Al cruzar líneas puras se observa que una de las características
consideradas desaparece en la F1, o se encuentra enmascarada, para luego
desaparecer en un 25% de la descendencia de la F2. En este caso se dice
que tanto la característica heredada como el factor o gen que controla son
recesivos.
10.3 Codominancia.
Este tipo de interacción se dilucidó estudiando la herencia de los grupos
sanguíneos en el hombre. En la especie humana se distinguen cuatro grupos
sanguíneos: A, B, AB y O. cuando uno de los progenitores es del grupo A y el
otro del grupo B, el hijo puede ser del grupo AB, ya que los genes que
determinan los grupos sanguíneos A y B se expresan de igual manera en el
nuevo individuo, lo que se conoce como codominancia.
63
Ejemplo:
M1 M1 x M2 M2
Res. Raza 1
F1
Res. Raza 2
M1M2
Mezcla de los fenotipos de los progenitores
F2 1M1M1;
2M1M2;
1M2M2
Res. Raza 1 Res. Raza 1 y 2 ; Res. Raza 2
Proporción fenotípica en la F2 es 1:2:1.
Otro ejemplo de codominancia o dominancia incompleta es el encontrado en
el color de los pétalos en la planta Mirabilis Jalapa, o "don Diego de noche",
que al cruzar una planta de la línea pura, que produce flores rojas, con una
planta de línea pura que produce flores blancas, se obtiene en la primera
generación, plantas de flores rosadas, es decir, un rasgo intermedio al de los
dos progenitores puros. Cuando las plantas de flores rosadas se cruzan entre
sí, la F2 resultante produce 25% de plantas de flores rojas, 50% de flores
rosadas y 25% de flores blancas, con lo que se obtiene una proporción del
color de las flores o fenotípica de 1:2:1. Estos resultados se producen si uno
de los miembros del par alelo para el color de las flores ejerce una
dominancia incompleta sobre el otro miembro del par alelo.
RR x bb
Rojas
F1
Blancas
Rb Rosadas
F2. 1 RR ; 2Rb; 1 bb
Rojas, Rosadas, Blancas
10.4 Sobredominancia
Es una interacción alélica donde el fenotipo del heterocigoto se sitúa fuera
del intervalo establecido por los fenotipos de los homocigotos, es decir el
fenotipo heterocigoto es superior.
aa
AA
Aa
10 35
60
80
______-a___________+b______
Valores fenotípicos
_____________d_______
Ejemplo:
AABB x aabb
AA = BB = 60 Un. = 120 Un. aa = bb = 10 Un. = 20 Un.
AaBb
Aa = Bb = 80 Un = 160 Unidades.
64
10.5 Series alélicas o Alelismo múltiple.
La mayoría de los genes alelos se pueden presentar en más de dos formas
alternativas constituyendo las llamadas series alélicas, estos genes
interactúan entre si y su efecto no depende de su función propia si no
tambien de la función de otros genes y del medio ambiente en el que se
desarrolle el organismo. Un ejemplo es el color del pelaje en los mamíferos,
como es el caso del ratón en que se han determinado cinco genes distintos
que interactúan en el color del pelaje (A, B, C, D, y S).
El gen A controla la distribución del color en el cabello, el gen B determina el
tipo de pigmento que se produce, el gen C permite la aparición del color, el
gen D controla la intensidad de la pigmentación producida por los otros
genes del color del pelaje y el gen S controla la presencia o ausencia de
manchas por lo que se deduce que la apariencia normal del pelaje de los
ratones silvestres se produce mediante la interacción de un conjunto
complejo de genes; este tipo de interacciones es la que determina la mayoría
de las características de cualquier organismo.
El grupo sanguíneo en los humanos es el caso de un solo gen con tres
formas alternativas A; B; y O,
En donde A= B significa que existe una relación de codominancia entre ellos,
pero que cualquiera de ambos domina sobre "O" que es el alelo recesivo de
la serie.
A>O, B>0, A=B
Fenotípicamente se presentan cuatro grupos sanguíneos= A, B, AB y O. Las
células sanguíneas del grupo A tienen el antígeno A en su superficie.
Además, la sangre de este grupo contiene anticuerpos contra el antígeno B
presente en las células rojas de la sangre del grupo B. La sangre de este
último grupo tiene la composición inversa al grupo A. En el suero del grupo
AB no existe ninguno de los dos anticuerpos previos, pero los glóbulos rojos
contienen los antígenos A y B. El grupo O carece de estos antígenos en los
eritrocitos, pero este suero es capaz de producir anticuerpos contra los
hematíes que los contengan. Si se transfunde sangre del grupo A a una
persona del grupo B, los anticuerpos anti-A del receptor destruirán los
glóbulos rojos de la sangre transfundida. Como los eritrocitos de la sangre
del grupo O no contienen ningún antígeno en su superficie, la sangre de este
grupo puede ser empleada con éxito en cualquier receptor. Las personas del
grupo AB no producen anticuerpos, y pueden por tanto recibir transfusiones
de cualquiera de los cuatro grupos. Así, los grupos O y AB se denominan
donante universal y receptor universal respectivamente.
Gen A produce antígeno A
Gen B produce antígeno B
Gen A B produce antígeno AB
Gen O NO produce antígeno
Como cada individuo puede tener dos y sólo dos de estos alelos, las
combinaciones posibles con sus correspondientes fenotipos son las
65
siguientes: AA, Ab, AO, BB, BO,OO. En la siguiente tabla se puede apreciar
más fácilmente las diferentes combinaciones de los alelos.
Tabla 6. Combinación de alelos de genes que codifican para tipo de sangre en humanos.
Madre
Padre
A
A
A
B
B
O
A
O
B
B
O
O
Genotipo
cigoto
AA
AO
AB
BB
BO
OO
Fenotipo
cigoto
A
A
AB
B
B
O
El grupo sanguíneo o Rh se basa en la existencia o no de diversos
aglutinógenos, los factores Rh, en los glóbulos rojos. Es otro grupo
sanguíneo de transmisión hereditaria que tiene gran importancia en
obstetricia y que también hay que tener muy en cuenta en las transfusiones
sanguíneas.
Al igual que en el sistema ABO, también está implicado un antígeno que se
localiza en la superficie de los eritrocitos. El grupo Rh+ posee este antígeno
en su superficie; el Rh- no lo posee y es capaz de generar anticuerpos frente
a él, por tanto, se puede desencadenar una respuesta inmune cuando se
hace una transfusión de sangre de un individuo Rh+ a uno Rh-, aunque no al
contrario.
También puede aparecer respuesta inmune entre la madre y el feto: la madre
Rh- se inmuniza por vía placentaria contra los antígenos del hijo Rh+. La
inmunización resulta del paso de los glóbulos rojos fetales a la madre, y, al
igual que en el caso de las transfusiones, no ocurre cuando la madre es Rh+,
de ahí su importancia en obstetricia.
La inmunidad en la madre se mantiene durante toda la vida. En posteriores
embarazos, si el feto es Rh+, se genera la denominada incompatibilidad
fetomaterna, de forma que los anticuerpos maternos atraviesan la placenta y
se fijan a los antígenos que portan los glóbulos rojos fetales. El resultado es
una enfermedad denominada eritroblastosis fetal o anemia hemolítica del
recién nacido. Encarta ® 2005.
Tabla 7. Reacción entre los eritrocitos de la sangre y el suero.
Eritrocitos
sangre
A
B
AB
O
Suero
A
+
+
-
B
+
+
-
AB
-
O
+
+
+
-
66
11. Lección 11. Interacciones no alélicas
11.1 Epístasis o interacción interalélica :
La epistasia, deriva de la palabra griega que significa interrupción. El termino
fue originalmente utilizado por Bateson en 1909 para describir los genes
cuyos efectos enmascaran o cubren los efectos de otros genes. Desde
entonces, el término ha evolucionado hasta tener un significado más general,
sinónimo de interacciones entre genes de distintos loci, es decir se le utiliza
para describir el fenómeno por el cual el efecto de un gen puede cambiar por
la presencia o ausencia de otro gen o genes.
Se denomina epistático al gen que se manifiesta e hipostático al gen no
alélico que se inhibe.
En las especies autógamas la espistasis es quizá más importante para los
fitomejoradores que la dominancia, por que esta última es necesariamente
efímera en dichas especies. La epistasia que no depende necesariamente de
la heterocigosis, permite recombinaciones que son algo más que nuevas de
agrupar viejos caracteres. A través de las interacciones de los genes pueden
aparecer tipos diferentes inesperados y algunos de ellos pueden presentar
auténticas ventajas sobres su progenitores. Allard (1999)
En un dihíbrido la segregación independiente seria F2 9:3:3:1 es decir 4
fenotipos diferentes; cuando se presenta situaciones epistáticas la
segregación se altera completamente produciendo segregaciones en la F2
como relaciones 9:7, 13:3, 15:1, 9:3:4, y 12:3:1. Cuando se interaccionan
tres genes, las posibilidades son mayores y pueden darse relaciones 37:27,
55:9, y 27:9:9:19.
11.2 Epístasis dominante: 12:3:1
En este caso el alelo dominante de un gen inhibe o suprime totalmente el
efecto del otro gen no alelos.
Para entender esta interacción génica citaremos el siguiente ejemplo del
color de la cebolla de bulbo el cual es controlado por dos genes así: color del
bulbo = Blanco, Amarillo y Rojo
V
v
I
i
Cruce Blanco X Amarillo
F1
Blancos
67
Normal
F2 12 Blancos V_ I_
3 Rojos
V_ ii
1 Amarillo vvii
3 Fenotipos
9 V_I_
3 V_ii
3 vvI_
1 vvii
I = inhibe el color
i = Amarillo
V= Rojo
v = Blanco
11.3 Epístasis recesiva:
El gen recesivo a no deja expresar el gen B o b
A _______B
__________
a
b
Ejemplo: el color de la flor del fríjol Caupí es gobernado por 2
genes y se presentan tres fenotipos: Violeta oscuro, violeta claro y
blanca; al cruzar:
Violetas oscuras X Blancas
AABB
aabb
F1 Violetas oscuras
AaBb
F2 9 Violetas oscuras A_ B_
3 Violetas claras A_bb + aabb
4 Blancas aabb + aaB_
Proporción fenotípica 9:3:4.
11.4 Epístasis Doble Dominante. (15:1)
Genes Duplicados. Para que se presente el genotipo normal basta con que
se presente un gen dominante.
68
A _______B
__________
a
b
mutante aabb
Normal 9 A_B_; 3 A_bb; 3 aaB_,
La proporción 9 : 3 : 3 : 1 se modifica a 15 : 1 si los alelos dominantes de
ambos loci producen cada uno el mismo fenotipo sin efecto acumulativo.
Por ejemplo: El color de la hoja de fríjol puede ser: Verde normal o variegada
y es manejada por 2 genes
A _______B
__________
a
b
Hoja verde X Hoja Variegada
F1 Verde
F2. 15 verdes 1 variegada
11.5 Doble Epístasis recesiva (9:7)
Es el caso en que ambos genotipos homocigotos recesivos producen
fenotipos idénticos, la proporción se modifica a 9:7. Los genotipos aaB_,
A_bb y aabb producen un solo fenotipo. Cuando ambos alelos son
dominantes, se complementan uno con otro, y se produce un fenotipo
diferente.
En ausencia del alelo dominante se produce el fenotipo mutante: ejemplo; el
contenido de cianuro en la hoja de trébol es controlado por dos genes:
A _______B
__________
a
b
Alto Cianuro X Bajo Cianuro
F1 Alto cianuro
F2 9 Alto cianuro A_B_
7 Bajo cianuro A_bb, aaB_, aabb
11.6 Genes duplicados con efectos acumulativos (9: 6: 1)
Si la condición dominante (heterocigoto) se encuentra en uno o en otro locus
(pero no en ambos) y produce el mismo fenotipo, la proporción se convierte
en 9: 6: 1.
69
Por ejemplo, cuando los genes epistáticos están involucrados en la
producción de varias cantidades de un producto, como por ejemplo
pigmentos, puede considerarse que los genotipos dominantes de cada locus
producen independientemente una unidad de pigmento. Así los genotipos
A_bb y aaB_ producen cada uno una unidad de pigmento y tienen, por lo
tanto el mismo fenotipo. El genotipo aabb no produce pigmento y en el
genotipo A_B_ se produce un efecto acumulativo, es decir se producen dos
unidades de pigmento.
70
12. Lección. 12. Ligamiento y recombinación genética
De acuerdo con las leyes de Mendel los genes que controlan diferentes
caracteres son heredados de forma independiente uno de otro y esto se
cumple cuando los genes se hallan en cromosomas diferentes. T.H. Morgan
demostró que los genes se encuentran en forma lineal en los cromosomas,
por lo cual, se dice que ligamiento es la expresión de la distancia entre dos
genes localizados en un mismo cromosoma y dependiendo de la lejania o
cercanía entre ellos se puede o no presentar sobrecruzamiento dando origen
a segregaciones independientes. Todos aquellos loci que se encuentran
situados sobre el mismo cromosoma forman un Grupo de Ligamiento;
cuando la distancia entre los dos genes que están situados en un mismo
cromosoma es menor a 0.5 Centimorgan (CM) hay ligamiento.
Cuanto más alejados están entre sí dos loci ligados ( A,a y C,c) más probable
es que se dé sobrecruzamiento entre ellos, cuanto más cerca están entre sí
dos loci ligados (A,a y B,b) menos probable es que se dé sobrecruzamiento
entre ambos.
Los loci Aa y Bb tienen tendencia a heredarse conjuntamente no permitiendo
la recombinación genética; por tanto el ligamiento puede ser bueno si los
genes ligados codifican caracteres buenos y malo, cuando condiciona un
ligamiento de un gen bueno y uno malo, por ejemplo:
A___________B
A = Alto rendimiento
a
B = Mala calidad.
b
Para probar si existe ligamiento, se realiza la prueba en la F2 examinando las
proporciones de la descendencia y realizando el cruzamiento prueba.
12.1 Clases de ligamiento:
12.1.1.
Ligamiento total:
No hay recombinación genética, los genes están muy próximos C = 0
71
12.1.2. Ligamiento según disposición en los genes.
Dos loci ligados pueden estar en Fase de Acoplamiento AB/ab (los dos alelos
dominantes sobre el mismo cromosoma, y los dos recesivos sobre el
cromosoma homologo) o en Fase de Repulsión Ab/aB (un alelo dominante y
otro recesivo sobre cada cromosoma).
•
Configuración Cis o Acoplamiento = AB/AB o ab/ab
•
Configuración Trans. o repulsión = Ab/Ab; o aB/aB
La recombinación (C) puede variar entre 0 y 0,5 así:
Segregación independiente
C = 0,5
Ligamiento total.
C = 0,0
Ligamiento parcial
C = 0,5 > C > 0,0.
•
Ligamiento en Atracción; segregación independiente
AB/AB x ab/ab
F1 AB/ab
•
F2 ¼ AB,
¼ Ab, ¼ aB,
¼ ab
Parental
Recombinantes
Parental
C = 0,5
Ligamiento Total; no hay recombinante
½ AB ____ , ____ , ½ ab
Parental
•
Parental
Ligamiento total
Ligamiento parcial: la recombinación se encuentra dividida entre el
número de gametos.
½ C AB;
C/2 Ab;
C/2 aB; C/2 ab; C = 0,5 > C < 0,0.
Ejemplo: Estudio de color de la flor y textura de la hoja
72
Color de la flor V = Normal color amarillo; v = mutante color oro
Textura hoja
B = Normal Lisa;
VB/VB
F1
x
b = bullota arrugada
vb/vb En configuración CIS
VB/bv
F2 ___VB
vb
3 V_B_ Paternal
VB
VVBB
VvBb
0 V_bb Recombinante
vb
VvBb
vvbb
0 vvBb Recombinante
1 vvbb Paternal
Vb/Vb x
F1
vB/vB En configuración Trans
Vb/vB
F2 ___Vb
Vb
VVbb
vB
VvBb
vB
VvBb
vvBB
2 V_B_ Recombinante
1 V_bb Parental
1 vvB_ Parental
0 vvbb Paternal
73
13. Lección 13. Cruce de prueba.
Gregorio Mendel para probar su hipótesis de que los alelos están en pares y
se separan en la formación de gametas realizó un experimento adicional:
cruzó la F1 (semillas lisas) con la raza pura paterna de semillas rugosas
(padre homocigota recesivo) a lo que se denominó CRUZAMIENTO DE
PRUEBA.
En un cruzamiento de prueba se cruzan un genotipo desconocido que
muestra el carácter dominante con el padre homocigota recesivo. Lo que se
pretende demostrar es si el genotipo desconocido es homocigota
dominante o heterocigota para ese carácter. Si se producen dos fenotipos
distintos quiere decir que el progenitor desconocido era heterocigota para
ese carácter. Si por el contrario aparece un solo fenotipo es homocigoto.
Para ello Mendel llevo a cabo el siguiente experimento:
Cruzó sus guisantes heterocígoticos de semillas redondas (Rr) con semillas
arrugadas homocigóticas (rr). Pensó que el progenitor homocigótico recesivo
podría solamente producir gametos que contenían el alelo r. El padre
heterocigótico produciría igual número de gametos R y gametos r. Mendel
predijo además que la mitad de las semillas producidas a partir de este cruce
serían redondas (Rr) y que la mitad serían arrugadas (rr).
Por este medio se prueba la composición del genotipo en aquellos casos en
donde dos genotipos diferentes (como RR y Rr) producen el mismo fenotipo.
Para un observador casual, este cruce no le parecería diferente del cruce P1
descrito antes. Guisantes de semilla redonda se cruzaban con guisantes de
semilla arrugada. Pero Mendel, suponiendo que los guisantes de semillas
redondas utilizados en este cruce en realidad eran heterocigóticos, predijo
que se producirían tanto semillas redondas como arrugadas y en una
proporción 50:50. Mendel llevó a efecto los apareamientos y cosechó 106
semillas redondas y 101 semillas arrugadas de guisantes, tal cual como se
ilustra en la siguiente figura.
Figura 14. Representación esquemática del cruce de prueba.
74
La hipótesis de Mendel había explicado todos los hechos conocidos. Había
conducido también a la predicción de hechos hasta entonces no conocidos.
Cuando se pusieron en evidencia estos hechos, su hipótesis se fortaleció
considerablemente.
Una hipótesis que explica todos los hechos conocidos en un momento dado y
predice con éxito nuevos hechos, se convierte en una teoría. Si una teoría
continúa cumpliendo su papel explicativo y predictivo, finalmente puede llegar
a ser una ley. Dos de las suposiciones de Mendel se llaman hoy en día Las
Leyes de Mendel.
75
14. Lección 14. Interacción genotipo por ambiente.
El estudio de la interacción genotipo-ambiente (G x A) es un tema de
relevancia en la etapa final del mejoramiento genético, siendo uno de los
factores determinantes en la selección y recomendación de cultivares
evaluados en pruebas regionales de rendimiento, debido a que los patrones
de respuesta de los cultivares no son uniformes a través de los diversos
ambientes donde se evalúan y que seguramente cambiaran en los lugares en
donde los agricultores los siembren.
El Ambiente es el conjunto de factores que afectan el desarrollo de una
planta, el cual comprende todos los efectos predecibles edáficos (química y
física del suelo), climatológicos, (radiación solar, hora luz) y los efectos no
predecibles como; Climatológicos (lluvias, humedad relativa del aire,
temperatura) y biológicos (insectos, enfermedades, agentes simbióticos,
micorrizas) que afectan el crecimiento o el desarrollo (o ambos estados) de
una planta determinada en un sitio específico y la probabilidad de que estas
condiciones se repitan en otro sitio se considera casi nula.
La evaluación de cultivares en diferentes ambientes se realiza con el objetivo
de recomendar a aquéllos que se comporten mejor en la mayor cantidad de
ambientes de una región determinada. Los cambios en el ordenamiento de
los cultivares al cambiar de ambiente indican la presencia de interacción
genotipo x ambiente (IGA) y la ausencia de estabilidad para el carácter en
cuestión.
Los avances genéticos de la selección, dependen de tres factores
fundamentales, según Allard (1967) de la variabilidad genética entre los
diferentes individuos, del efecto de enmascaramiento del ambiente y sus
componentes de interacción sobre esta variabilidad, y de la intensidad de
selección aplicada.
Si no existiera influencia del ambiente el valor genotípico sería igual al
fenotípico. Cuando medimos el valor fenotípico de un carácter en individuos
que han crecido en el mismo ambiente, las diferencias entre unos y otros se
deben exclusivamente a causas genéticas. Si no hubiera influencia del
genotipo todo el valor fenotípico se debería al efecto ambiental. Cuando
medimos el valor fenotípico de un carácter en individuos con el mismo
genotipo, las diferencias se deberán a causas ambientales.
En un sentido más amplio, tendríamos que decir que el fenotipo es igual al
genotipo más el ambiente más la interacción genotipo-ambiente.
F = G + A + GxA
76
Se dice que existe interacción genotipo-ambiente cuando una diferencia
específica del ambiente no tiene el mismo efecto sobre diferentes genotipos.
Esto significa que el genotipo A puede ser superior al genotipo B en el
ambiente X, pero inferior en el ambiente Y. Ejemplo un frijol sembrado en
Palmira y en los Llanos Orientales presenta rendimientos diferentes, lo que
demuestra la incapacidad de un genotipo de responder de manera igual a
varios ambientes.
Se puede presentar tambien no interacción genotipo por ambiente en
algunos genotipos estables o si lo presenta esta no es significativa. También
se presentan casos donde IGA es significativa, pero el orden del merito de un
material con respecto a otro no varia de una localidad a otra; ejemplo dos
variedades de fríjol sembrados en Palmira tienen el siguiente orden de
importancia V1 > V2 y estas mismas variedades evaluadas en los Llanos
Orientales conservan el mismo orden de merito, es decir, V1 > V2 .
Por otro lado, una falta de IGA puede significar falta de diversidad genética,
lo que puede ser desastroso si está asociado a vulnerabilidad genética de un
cultivo a enfermedades, ataque de insectos u otros factores u homogeneidad
de los ambientes donde se prueban los genotipos. La evaluación extensiva a
través de localidades y años permite identificar el germoplasma superior para
una amplia área geográfica por un lado y por el otro, permite minimizar las
IGA modificando genéticamente a los cultivares, por ejemplo confiriéndoles
resistencia o tolerancia a los estreses a los que pueden estar sometidos y
que son responsables de sus interacciones con el ambiente. Esto tendería al
mejoramiento del comportamiento a través de un amplio espectro ambiental,
lo que resultará más rentable para los agricultores y para las empresas
semilleras.
Los cambios de ambiente pueden producir cambios dramáticos en las
plantas, en especial en aquellos caracteres cualitativos que son manejados
por pocos genes.
Para ser efectiva la selección, hay que recurrir a métodos que permitan
diferenciar el efecto del medio ambiente del efecto hereditario, tomándose en
cuenta la forma de reproducción de las plantas y la heredabilidad del carácter
o caracteres a seleccionar
El muestreo ambiental, es un factor importante para el éxito de las selección
de un cultivar o material comercial de cultivo a recomendar en un
determinado lugar.
La medición de la IGA es una actividad costosa y demorada, esta se puede
realizar por dos metodologías: bajo condiciones naturales; combinando
localidades y semestres; combinando variedades, localidades y semestres.
Bajo condiciones artificiales se puede evaluar: utilizando fechas de siembras
77
diferentes en el mismo sitio; utilizando diferentes gradientes de fertilidad;
diferentes gradientes de humedad; diferentes densidades de siembra,
diferente incidencia de plagas y enfermedades.
La magnitud de la interacción GxA es estimada mediante el análisis de
varianza de un conjunto de grupos de experimentos, repetidos en diferentes
localidades y años. Y la otra es con regresión. Las varianzas debidas a
interacciones genotipo-medio ambiente basada en un solo ensayo puede
conducir a graves errores, esto es debido a que en las experiencias basadas
en un solo año y en una sola localidad no puede separarse la varianza
genotípica y si la varianza debida a las interacciones es importante, las
predicciones basadas en la sobreestimación de la varianza genética no
cumplirá en años futuros y en otros localidades y por lo tanto fracasará al
tratar de predecir hechos sin tener en cuenta la interacción entre el genotipo
y el medio ambiente.
Ejemplo: Se realiza un análisis de varianza para evaluar la interacción
genotipo por ambiente midiendo el caracter rendimiento de 10 genotipos en
una localidad y un semestre.
FV
Gl
Repeticiones
Genotipo
G x R x Error
R-1
G-1
SC
CM
F
CM. Esperados
Cm
CmGRe
CmGReE
2
2
σ E+ r σ g
2
σE
FV = fuente de variación
Gl = Grados de libertad
SC = Suma de cuadrados
CM = Cuadrado medio
F = F tabulado
Se presento interacción genotipo por ambiente.
σ2F = σ2R + σ2g + σ2g x R
Hay variación de genotipos, de repeticiones y de interacción genotipo por ambiente.
Si se utilizan varias localidades, varios semestres
FV
GL
Localidad
Semestre
Genotipos
Gxlocalidad
GxSemestre
GxLoxSe
Error
Loc-1
Sem-1
G-1
G-1xLo-1
G-1xSe-1
G-1xLo-1xSe-1
Lo(G-1)(lo-1)Se-1)
SC
CM
CmG
CmGxloc
CmxSe
CmGxLxS
Cm error
F
CM Esperados
σ2l+rσ2gls+rlσ2gxs+σ2L+rsσ2gls+rlsσ2g
σ2 l+ r σ2gls+rsσ2gxl
σ2l + r σ2gls+rlσ2gxs
σ2l + r σ2gls
σ2e
Para expresar la diferencia entre las variedades y medir y cuantificar los
cambios en una variable con respecto a otra se realiza una regresión
propuesta por Finlay y Wilkinson.
78
15. Lección 15. Estabilidad y adaptabilidad.
La estabilidad es el atributo que le permite a los genotipos ajustar su
capacidad productiva a la más amplia variación del estímulo ambiental
cuando son evaluados en ambientes diferentes; en otras palabras es el
comportamiento similar y predecible de un material, el cual, al cambiar las
condiciones medio ambientales no cambia su genotipo. Ejemplo, una
variedad de maíz responde con un rendimiento igual en el semestre 1 que en
el semestre 2 en el Valle del Cauca.
La estabilidad no implica una constancia general del fenotipo en diferentes
ambientes. Implica estabilidad en aquellos aspectos del fenotipo,
especialmente el rendimiento y la calidad, que son de importancia
económica. Así, los genotipos fenotípicamente estables pueden serlo para
características agrícolas importantes, pero no necesariamente para todas las
que constituyen el fenotipo. (Escobar, 1997)
Se han propuesto diversos procedimientos para determinar la estabilidad
fenotípica; todos ellos contemplan la evaluación de todos los genotipos en
ambientes con condiciones diferentes. Entre estos se ha propuesto que la
estabilidad de los fenotipos se puede identificar mediante la comparación del
comportamiento de los genotipos y de la ubicación de ellos en una escala de
mayor a menor comportamiento en cada uno de los ambientes en que se
evalúan. El rango promedio es un índice de estabilidad: el menor promedio
corresponde a la población más estable y viceversa. Escobar (1997)
Eberhart y Russell (1966) propusieron un modelo basado en la técnica de
regresión y consideraron dos parámetros empíricos: la pendiente de la línea
de regresión (bi) y las desviaciones de la línea de regresión (S2di). El modelo
propuesto es el siguiente:
Yij = µi + ßiIj + dij donde:
Yij = promedio del genotipo i en el ambiente j.
µi = promedio del genotipo i en todos los ambientes.
ßi = coeficiente de regresión que mide la respuesta del
genotipo i al variar los ambientes.
Ij = índice ambiental del ambiente j-ésimo, que se calcula
como la desviación del promedio de los genotipos en un
ambiente dado a partir del
promedio general.
dij = desviación de la regresión.
79
De acuerdo con los autores, un genotipo estable es aquel para el cual se
obtiene un coeficiente de regresión igual a la unidad (bi = 1) y una mínima
desviación de la línea de regresión (S2di=0). Valores del coeficiente bi
mayores que la unidad, indican que el correspondiente genotipo responde
bien a ambientes favorables, pero su comportamiento es pobre en ambientes
desfavorables. Por el contrario, si el valor de bi es menor que la unidad,
indica que tal genotipo se comporta bien en ambientes desfavorables.
La interpretación generalizada de los estadísticos de estabilidad de Eberhart
y Russell es como se indica a continuación:
Tabla 8. Interpretación generalizada de los estadísticos de estabilidad de Eberhart y Rusell.
Valor
Comportamiento
bi = 1
Estabilidad media. Asociado con rendimientos altos: adaptabilidad
general; rendimientos bajos: pobre adaptabilidad
Genotipos sensibles. Adaptación a ambientes favorables
Resistencia a cambios ambientales. Adaptación a malos ambientes
Estabilidad absoluta. Asociado con rendimientos altos: genotipo
ideal
Buena estabilidad.
Mala estabilidad
bi > 1
bi < 1
bi = 0
S2di = 0
S2di > 0
Fuente: Escobar 1997. http://www.unalmed.edu.co/~cescobar/mani_estabilidad.htm
Para Carballo y Márquez (1970), el genotipo deseable es aquel que, además
de los parámetros de estabilidad bi = 1 y S2di = 0, presenta alto rendimiento.
Los fitomejoradores buscan seleccionar cultivares que se comporten bien en
un amplio rango de ambientes. Sin embargo, la identificación de cultivares
ampliamente adaptados se hace difícil cuando existe interacción genotipo x
ambiente (G x A). La interacción G x A ha mostrado que reduce el progreso
en la selección y complica la identificación de cultivares superiores en
ensayos regionales y muchas veces ocasiona que el fitomejorador deba
desarrollar genotipos adaptados a diferentes localidades a través de
selección independiente, intentando entonces alcanzar el máximo potencial
80
de rendimiento en dicho
sustancialmente los costos.
específica de los genotipos,
consistentes de año a año y
una localidad y no en otra.
ambiente y aumentando, por lo tanto,
De aquí surge el concepto de adaptabilidad
cuando las diferencias entre localidades son
explican que el genotipo se comporte bien en
La adaptabilidad es entonces el comportamiento similar y predecible en
función de localidades; para algunos autores los términos adaptabilidad y
estabilidad son sinónimos.
De la estabilidad se derivan otras definiciones como estabilidad biológica,
estabilidad agronómica, homeostasis, amortiguamiento y plasticidad:
Estabilidad biológica; es aquella que responde de manera similar en todos
los ambientes, no cambia en la medida de se mejora el ambiente;
biológicamente es interesante, en el caso de ambientes con alta o baja
incidencia de patógenos, ya que su produccion permanece constante.
Estabilidad agronómica: es aquella que en la medida que se mejora el
ambiente tambien se mejora la produccion de la especie; estas dos variables
determina la filosofía del mejoramiento. La revolución verde se baso en el
principio de la estabilidad agronómica, produciendo materiales que
responden a la aplicación de insumos.
Los genotipos que presenten una estabilidad agronómica para un amplio
rango de ambientes, se dice que tienen una adaptabilidad general o amplia.
Si por el contrario, muestra una estabilidad para un rango angosto de
ambientes se dice que el genotipo tiene una adaptabilidad especifica o
estrecha. En este sentido se puede hablar de genotipos especialistas y de
genotipos generalistas.
Homeostasis : Es la capacidad alta que tiene una especie o variedad de
responder uniformemente a los cambios del ambiente, no tiene una IGA
significativa, por ejemplo, responde igual a suelos buenos o pobres.
Plasticidad; es un termino para referirnos cuando el fenotipo varia en la
medida que cambia el ambiente, es decir no es adaptable.
81
UNIDAD 2
SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN DE LAS
PLANTAS CULTIVADAS
INTRODUCCIÓN
El Mejoramiento genético tiene como fin producir plantas con características
deseables según el cultivo de que se trate. En cultivos hortofrutícolas se
buscan características como homogeneidad, mayor productividad por planta,
tolerancia a plagas y enfermedades, precocidad, neutralidad al fotoperiodo y
a fitorreguladores. En algunos casos se requieren plantas de menor altura o
en el caso de flores de corte nuevos colores y formas novedosas de pétalos
e inflorescencias.
Para lograrlo es necesario tomar esas características de plantas que las
poseen y transferirlas a aquellas que no las tienen, es decir que se necesita
de progenitores con características deseables de donde se pueda obtener
una descendencia que contenga las características deseables de ambos
parentales y esto se logra manipulando los mecanismos de reproducción de
las plantas a fin de lograr genotipos y fenotipos deseables.
La unidad dos por tanto tratará sobre los diferentes sistemas de reproducción
de plantas así como aspectos generales de variabilidad genética, genética
cuantitativa y genética de poblaciones.
82
CAPITULO 4.
Sistemas de reproducción sexual en
plantas autógamas y alógamas y factores
que la favorecen
INTRODUCCIÓN.
La constitución genotípica de cada planta depende de cierta manera de la
forma en que ésta se reproduce, por lo tanto el sistema reproductivo de cada
planta estará relacionado con el método específico que debe utilizarse para
poder mejorarla.
Las plantas que se reproducen sexualmente mediante polinización pueden
hacerlo de varías formas, ya sea fertilizándose a si mismas o fertilizándose
unas a otras entre individuos de la misma especie. Así, será importante
determinar que tipo de fertilización se da en cada especie a fin de poder
manipular practicas como las de polinización artificial antes de comenzar
programas de mejora genética.
OBJETIVOS
1. Conocer el mecanismo general de reproducción sexual en plantas
2. Reconocer la diferencia entre plantas alógamas y autógamas y su
importancia en el mejoramiento genético y conservación de la
biodiversidad
3. Reconocer los mecanismos que aseguran la Alogamia
4. Conocer los mecanismos de dioecia y su aplicabilidad al mejoramiento
de plantas.
5. Conocer los mecanismos de incompatibilidad y esterilidad y su
aplicación en el mejoramiento genético.
83
16. Lección 16. Plantas Autogamas
16.1 Gametogénesis en plantas. Mecanismo de Fertilización
En plantas superiores los gametos masculino y femenino (grano de polen y
óvulo) se localizan dentro de los gametófitos masculinos y femenino (saco
embrionario) que se forman dentro de unas estructuras denominadas micro y
macroesporangios respectivamente.
Estas estructuras se hallan en la flor que forma parte de la generación
esporofítica (2n o diploide). Esta generación es el resultado de la fecundación
de la gameta femenina (óvulo, n o haploide) contenida en el saco
embrionario o gametofito femenino con el grano de polen (n, haploide)
alojado en el gametofito masculino.
El ciclo de vida de las plantas superiores se caracteriza por la alternancia de
generaciones (esporofítica versus gametofítica). La generación esporofítica,
diploide o 2n se caracteriza porque todos los órganos y tejidos de la planta
son diploides (2n). La parte masculina de la flor está representada por los
estambres formados por el filamento y la antera, en tanto que, la parte
femenina la constituye el gineceo cuyas partes son: estigma, estilo, y ovario.
En las anteras y dentro de sus tecas se localizan los microesporangios,
estructuras en las que por meiosis, se forman los granos de polen o gametos
masculinos (n, haploides) a partir de las Células Madres de las Microsporas
(CMMi) o Granos de Polen. (CMGP). (Pisabarro A. et al.2005.).
Figura 15 . Proceso de fecundación.
Fuente: Pisabarro A, Ramírez L. Universidad de Navarra.
84
Estos granos de polen son traslados por el viento o por insectos hasta el
estigma de la flor donde se hidratan, germinan y sufren una mitosis que da
origen a dos núcleos haploides genéticamente iguales: el núcleo vegetativo y
el núcleo reproductivo.
El primero es el responsable de la formación de un tubo polínico o gametofito
masculino que atraviesa el estilo del gineceo con el propósito de llegar al
óvulo y que contiene en su interior al núcleo reproductivo. Este último sufrirá
una nueva mitosis y dará lugar a dos núcleos que intervendrán en el proceso
de fertilización.
La gameta femenina (óvulo: n haploide) se forma a partir de una célula del
megaesporangio. Dicha célula (Célula Madre de la Megaspora. CMM) sufre
meiosis. y da origen a cuatro productos meióticos, haploides) de los cuales
tres degeneran. El núcleo que sobrevive sufre tres divisiones mitóticas
sucesivas y da origen a una estructura llamada gametofito femenino ó saco
embrionario que contienen ocho núcleos haploides genéticamente iguales,
uno de los cuales es el óvulo.
Las generaciones gametofíticas masculinas y femeninas (haploides) están
contenida dentro de la generación esporofítica (2n) por lo que se dice que las
primeras son parásitas en el espacio y en el tiempo de la segunda. Como
consecuencia de la fecundación de la gameta femenina u óvulo contenida en
el gametofito femenino o saco embrionario por la gameta masculina
contenida en el gametofito masculino se forma el embrión 2n que al germinar
da origen a la generación esporofítica. (Pisabarro A. et al.2005.).
Figura 16.Gametogénesis femenina
Fuente: Pisabarro A. Ramírez L. Universidad de Navarra.
85
Figura 17.Gametogénesis Masculina
Fuente: Pisabarro A. Ramírez L. Universidad de Navarra.
Figura 18 . Polinización
Fuente: Pisabarro A. Ramírez L. Universidad de Navarra.
En las Angiospermas la fertilización es doble. Uno de los dos núcleos
(haploide) del gametofito masculino fecunda a la ovocélula (célula huevo
haploide) formando un cigoto (diploide, 2n) que por mitosis dará lugar al
embrión.
El otro núcleo se une a los dos núcleos polares (cada uno de ellos haploide)
del gametofito femenino y forma el endospermo (triploide, 3n) tejido nutricio a
partir del cual se desarrollará el embrión en sus primeras etapas de
desarrollo. (Pisabarro A. et al.2005.).
86
Figura 19 . Fecundación
Fuente: Pisabarro A. Ramírez L. Universidad de Navarra.
16.2 Plantas autógamas
Se consideran plantas autógamas a aquellas que utilizan la autofecundación
como mecanismo reproductivo. La autogamia casi nunca es completa,
presentándose algún porcentaje de fertilización cruzada. Sin embargo, se
consideran especies autógamas aquellas en que el porcentaje de fertilización
interespecífica se reproducen sexualmente por autofecundación. La
autogamia absoluta no es común, pero desde el punto de vista del
mejoramiento genético se consideran autógamas si el porcentaje de
fecundación entre plantas de la misma especie no supera el 4 %.
En algunas plantas debido a la morfología de la flor, la autogamia se
presenta debido a que las anteras de la flor liberan el polen justo encima de
su propio estigma el cual se presenta receptivo mientras la flor permanece
cerrada.
De ésta manera se evita que polen de otras flores pueda ingresar. A éste
mecanismo de la flor se le denomina cleistogamia. Este mecanismo se da en
cereales como el trigo, la avena y el arroz.
En otras plantas como el sorgo, el fríjol, la arveja, el tomate y el algodón, las
flores no poseen el mecanismo de Cleistogamia, por lo que son fertilizadas
mientras permanecen abiertas, sin embargo el porcentaje de fertilización
cruzada es muy pequeño. La tendencia a la fertilización cruzada o alogamia
en estas plantas varía dependiendo del genotipo. Así, algunas variedades de
arroz pueden ser más alogámicas que otras.
87
El clima también influye sobre todo en cereales, lo cuales en climas
tropicales y subtropicales se muestran más alogámicos que cuando se
desarrollan en zonas templadas.
Cuando se realiza mejoramiento, es necesario no solo escoger el método
adecuado sino también hacer una buena selección de parentales para lo cual
es preciso reconocer los tipos superiores existentes dentro de una población
determinada y variable. Según el tipo de planta de que se trate, sea alógama
o autógama hay restricciones a la selección impuestas por la genética
misma, de manera que es posible aprovechar la variabilidad natural existente
dentro de la población en pro del mejoramiento. (Pisabarro A. et al.2005.)
Figura 20.Flor del algodón
Autor: Kekita 20/7/06 23:31.static.flickr.com
Figura 21.Espiguilla y flor del arroz
Fuentes: www.puc.cl/.../cereales/arroz/espiguil.htm
www.ciat.cgiar.org
88
Las especies en las que la autogamia es común pero la alogamia no es rara
se dice que son autógamas facultativas, también denominadas por algunos
autores como autógamas opcionales. Las plantas de especies autógamas
son por lo general anuales, con flores pequeñas, no conspicuas, sin atracción
para los agentes polinizadores. La autogamia es una estrategia útil cuando
existe un pequeño número de individuos por área ya que el éxito de la
propagación es más importante que la producción de nuevos genotipos.
En las flores monoclinas o perfectas, es posible la autofecundación, ya sea
por la acción de diversos dispositivos florales o por la intervención de un
polinizador. En el lirio, Lilium martagon, el estilo inicialmente erecto, se
mueve curvándose para ponerse en contacto con los estambres para
autopolinizarse.( Gonzalez Ana M. et al).
Figura 22. Lilium Martagón. Estilo móvil
Autor: Spencer C.H.Barrett
89
17. Lección 17. Plantas alógamas
Se considera como alógamas a aquellas plantas que no se autofecundan
sino que por el contrario, poseen mecanismos de fecundación cruzada.
La alogamia es un sistema que garantiza la variabilidad genética y por tanto
las nuevas combinaciones alélicas dentro de una especie. No está restringido
sólo a plantas con flores sino que también se da en otros tipos de
organismos (por ejemplo en Briofitas) en los que en vez de existir granos de
polen (como gametas masculinas) existen gametos masculinos (anteridios).
En la evolución de plantas fueron apareciendo mecanismos de reproducción
que favorecían la alogamia y que excluían total o parcialmente la autogamia.
Las ventajas de la alogamia radican en la producción de nuevas
combinaciones genéticas en la población, que aseguran la variabilidad de la
especie y en consecuencia, la posibilidad de sobrevivir a los cambios de
medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas
adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la
separación espacial y temporal de los sexos y otras variaciones como la
presentación secundaria de polen.(González Ana et al).
Según el tipo de flor que posean, las plantas alógamas se clasifican en tres
grupos :
Ø Plantas con flores hermafroditas: Son flores completas que poseen los
dos sexos. Ejemplo de ellas son: Cebolla, el centeno y el maracuyá.
Figura 23. Flor hermafrodita del Maracuyá
Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf
Ø Plantas monóicas: Tienen flores unisexuales masculinas y femeninas en
la misma planta, como el melón, el mijo, el pepino y el maíz.
90
Figura 24. Planta monoica, Maíz
Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf
Ø Plantas dioicas: Plantas con flores masculinas y
femeninas, como araucaria y kiwi.
plantas con flores
Figura 25. Planta Dioica. Kiwi.
Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf
Un gran número de angiospermas poseían flores hermafroditas con
estambres y carpelos en la misma flor y eran en su mayoría auto
incompatibles. Aún hoy la situación perdura. Las angiospermas más
modernas se caracterizan por ser monoicas o dioicas. Es más, se han
91
descrito algunas especies como Bryonia por ejemplo que presenta individuos
monoicos y dioicos.
En la mayoría de las familias de las angiospermas la estructura floral
presenta mecanismos que previenen la transferencia accidental del polen al
estigma, de manera que solamente con la ayuda de polinizadores (insectos,
pájaros) puede garantizarse la transferencia del polen al estigma de otra flor.
Muchas de las plantas alógamas necesitan de la participación de
polinizadores para poder desarrollar frutos y semillas. Algunas poseen
nectarios que atraen a los insectos que buscan las mieles azucaradas. Otras
no poseen nectarios pero han desarrollado colores atractivos para los
insectos y formas especiales que facilitan la entrada del insecto a la flor y
aseguran que el polen quede adherido a él, quien se encargará de llevarlo
hasta otra flor.
Para una especie alógama o de fecundación cruzada, el proceso de
autofecundación
o
cruzamientos
con
individuos
estrechamente
emparentados, lleva a grandes problemas con consecuencias drásticas para
algunos alelos pues durante el proceso de autofecundación se manifiestan
alelos letales que no se manifestaban en el estado heterocigótico.
En las poblaciones de plantas alógamas, es frecuente la presencia de
factores desfavorables que se mantienen en heterocigosis, tales como genes
de esterilidad floral en centeno, letales por deficiencias clorofílicas en maíces
y otros. En la mayoría de los casos estos genes se mantienen porque la
selección natural favorece a los heterocigotos.(Ramírez L.).
Los genes considerados letales hacen que el individuo no llegue a
desarrollarse, muriendo en estado de embrión. Sin embargo, a veces la
letalidad no es completa y se considera más bien como subletalidad,
caracterizada por una disminución de la sobre vivencia de los individuos
homocigóticos para un determinado gen o por la manifestación a una
determinada edad de los efectos del gen.
Las plantas alógamas han desarrollado mecanismos que les permiten
mantener o incentivar la alogamia, tales como la dicogamia y la presencia de
barreras mecánicas.
92
18. Lección 18. Mecanismos que Aseguran la Alogamia.
18.1 Dicogamia
El fenómeno de dicogamia es un mecanismo para garantizar la fecundación
cruzada. Consiste en que el androceo y el gineceo de las flores de algunas
especies maduran uno a continuación del otro.
En la homogamia, por el contrario ambos verticilos florales maduran
simultáneamente.
Si los estambres maduran antes que el gineceo, las flores son protándricas.
Así, la flor funciona primero como flor masculina y luego como flor femenina.
La protandria favorece la alogamia y es el caso más frecuente en especies
con dicogamia intrafloral.(González Ana et al).
En las flores protogínicas, el gineceo es el que madura primero.
En algunos géneros como por ejemplo Tulipa (tulipán) y Hyacinthus (jacinto)
las especies tetraploides son autocompatibles mientras que las diploides de
las que provienen son autoincompatibles.
La dicogamia puede ocurrir tanto en plantas con flores monoclinas
(intrafloral) como en plantas monoicas con flores diclinas (interfloral). Por
ejemplo, en Cucurbita maxima var. zapallito, con flores diclinas, primero
aparecen las flores masculinas y unas dos semanas después, las flores
femeninas. .(González Ana et al).
Figura 26. Dicogamia en Zapallo
Cucurbita maxima, flor femenina
C. maxima, flor masculina
Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm
93
El ejemplo más claro de Dicogamia se observa en Aguacates, cuyo
comportamiento floral es muy peculiar.
Las flores, de color blanco verduscas, de pequeño tamaño, de 1 cm de
diámetro, se presentan en forma agrupada (inflorescencia) en forma de
panícula en los extremos de las ramas y/o en las axilas de las hojas. Son
completas, con ambos sexos presentes (hermafroditas) y funcionales, pero
con períodos de maduración fisiológica distintos; es decir, la capacidad de
estos órganos para fecundar o ser fecundados ocurre en períodos distintos
de tiempo en cada una de ellas. La flor, en condiciones normales, tiende a
presentar una fase femenina y, posteriormente una fase masculina.
Además existen dos tipos florales denominados A y B, en los cuales la
alternancia de la dicogamia es diferente y por lo tanto en el cultivo se
necesitan de ambos tipos varietales para lograr la polinización.
Plantas o cultivares del grupo floral A:
1.a. Primera apertura de la flor: se sucede en la mañana, el órgano femenino
(estigma) está receptivo, el órgano masculino (anteras) no está dehiscente
(soltando polen).
1.b. Primer cierre de la flor: se sucede al mediodía de este primer día.
1.c. La segunda apertura de la flor: se sucede al día siguiente después del
mediodía, estando los órganos masculinos (anteras) soltando polen
(dehiscentes), pero el estigma, órgano femenino de la flor, no está receptivo
por estar marchito.
2. Plantas o cultivares del grupo floral B
2a. Primera apertura de la flor: después del mediodía, el órgano femenino
(estigma) está receptivo, el órgano masculino (antera) no está dehiscente
(soltando polen).
2b. Primer cierre de la flor: se sucede al anochecer de ese mismo día.
2c. La segunda apertura de la flor: se sucede al día siguiente en la mañana,
estando los órganos masculinos (anteras) dehiscentes (soltando polen), pero
el estigma (órgano femenino) en estado no receptivo.
18.2 Plantas Intermediarias
Se consideran plantas intermediarias aquellas que poseen un porcentaje de
fecundación cruzada entre un 5 y un 95%. Entre estas especies se encuentra
el algodón, el café y el sorgo. Cuando el porcentaje de alogamia está por
encima del 95%, se consideran plantas alógamas.4
94
18.3 Barreras mecánicas
Un ejemplo clásico de la presencia de barrearas mecánicas se da en la
Alfalfa. La flor posee una membrana sobre el estigma que impide la
fecundación con polen de la misma flor. Esta barrera solo puede ser rasgada
por los insectos polinizadores quienes traen polen de otras plantas.( João
Carlos Bespalhok).
18.4 Agentes polinizadores
Los granos de polen son inertes y su transporte lo realizan agentes externos
abióticos como agua y viento o bióticos como animales diversos.
Las plantas han evolucionado de manera que han logrado desarrollar formas
y mecanismos que faciliten la polinización tanto biótica como abiótica.
• Polinización Hidrófila (por medio del agua)
Algunas Angiospermas hidrófitas como Potamogeton striatus y P.pusillus,
Najas marina (Monocotiledóneas) Ceratophyllum demersum (Dicotiledónea)
,habitantes de humedales, tienen flores masculinas y femeninas sumergidas,
en ese caso la reproducción también está adaptada y la polinización es
hidrófila. En todos los casos el polen es llevado por el agua hasta los
estigmas, y a pesar de que las plantas no están emparentadas, el polen tiene
aspecto similar: es filamentoso, flexible, pegajoso. Las flores de Zostera
marina, planta que vive sumergida en el mar, las flores presentan granos de
polen filiformes de más de 2 mm de longitud, y las unidades se adhieren
entre sí formando copos. En otras especies con polen esférico, las unidades
van embebidas en largas tiras de mucílago. Su forma facilita el contacto y la
adherencia a los largos estigmas. (González Ana et al.).
Figura 27. Zostera marina, planta sumergida y polen y estigma
http://www.laisladelsur.com
Imagen de Cox 1993
95
Vallisneria (monocotiledónea acuática.) presenta flores flotantes, las
femeninas permanecen fijas a la planta por un largo pedúnculo floral; las
flores masculinas se desprenden, flotan, y son llevadas por la corriente del
agua o el viento hasta las flores femeninas.(Gonzalez Ana et al).
Figura 28.Vallisneria spiralis (monocotiledónea) - polinización hidrófila
Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm
• Polinización Anemófila (por medio del viento)
La polinización por medio del viento se presenta en la mayoría de las
Gimnospermas. Es más frecuente en Monocotiledóneas (Gramíneas,
Cyperáceas, Palmeras) que en Dicotiledóneas (Salicáceas, Chenopodiáceas,
Fagáceas).
El transporte de polen no está orientado, por lo cual se producen grandes
cantidades de polen, de tamaño pequeño, superficie lisa (facilita la
dispersión), y seco, que garanticen que por lo menos un porcentaje logrará
polinizar otras flores.
En Pinus (Gimnosperma) los granos de polen tienen sacos aeríferos para
aumentar la flotabilidad, llegan directamente a los óvulos, que presentan en
el micrópilo gotas receptoras de polen, mucilaginosas o azucaradas. En ese
momento, las escamas y las brácteas de la inflorescencia están bien
separadas. Cuando la gota de fluído micropilar se evapora, el polen se hunde
y queda sobre la nucela. Después de la polinización las escamas se juntan,
protegiendo a los óvulos entre ellas. Poco después que el polen queda en
contacto con la nucela, germina, emitiendo el tubo polínico.(González Ana et
al).
En Angiospermas las flores anemófilas carecen de medios de atracción
(perianto, olor, néctar), suelen ser unisexuales, las masculinas más
numerosas que las femeninas, que generalmente son uniovuladas.
96
Los estilos y estigmas están agrandados para facilitar la captación del polen,
como se puede ver en las flores de Poterium sanguisorba; la expulsión del
polen está facilitada por la movilidad de los filamentos estaminales
(Gramíneas) o del eje de la inflorescencia (gimnospermas, Quercus, Alnus).
La floración es temprana, las flores aparecen antes que el follaje que puede
obstaculizar la captación del polen. Las plantas están reunidas en
poblaciones grandes y en lugares expuestos al viento (llanuras o estratos
superiores de los bosques). No hay plantas anemófilas en las selvas
tropicales ricas en animales antófilos.
La anemofilia tiene baja eficiencia. Se calcula que un pie de maíz produce 50
millones de granos de polen; para fecundar los óvulos de un pie son
necesarios sólo 1000 granos.(González Ana et al).
Figura 29. Polinización Anemófila
• Polinización Zoófila (Por medio de animales)
En la polinización biótica intervienen insectos, pájaros y murciélagos, siendo
los dos primeros los agentes bióticos más importantes. En muchos hábitats,
polinizadores y flores han evolucionado juntos, creando relaciones de
mutualismo.
La polinización entomófila es realizada por diferentes tipos de insectos como
Coleópteros, Moscas, Himenópteros y Lepidópteros.
Las flores que son polinizadas por Coleópteros se denominan Cantarófilas.
Son las más primitivas y son flores poliníferas, es decir que tienen muchos
estambres que producen polen en exceso y lo ofrecen como recompensa a
los polinizadores.
97
Son generalmente flores rotáceas, fácilmente accesibles, robustas, verdosas
o blanquecinas, fuertemente olorosas. Son frecuentes en las Magnoliaceae,
Ranunculaceae,
Nymphaeaceae.
Probablemente
las
Rosaceae,
Papaveraceae y Dilleniaceae (Paeonia) son secundariamente poliándricas y
poliníferas.Los coleópteros, con sus fuertes mandíbulas masticadoras,
además de comer las anteras, destruyen frecuentemente diversas partes
florales, por esta razón los óvulos de las flores cantarófilas están
profundamente ubicados.(González Ana et al).
Figura 30.Flores
(Ranunculaceae)
cantarófilas:
Nuphar
(Nymphaeaceae)
y
Hepatica
americana
Foto de Raven. 2003
La inflorescencia de muchas Aráceas, cuando está lista para la polinización,
sufre un brusco aumento de temperatura, gracias a la oxidación de
sustancias de reserva acumuladas (en Philodendron scandens, planta nativa
de América del Norte, la inflorescencia alcanza 46° cuando la temperatura
ambiente es de 4°). Los coleópteros que visitan estas plantas son atraídos
por el olor desagradable, similar a la carne en putrefacción, provocado por
sustancias químicas como aminas e indoles, que se dispersan más
eficientemente con el calor.(González Ana et al).
Las flores polinizadas por Abejas y Avispas (Himenopteros), se denominan
melitófilas y atraen a los insectos con la secreción de nectar. Así, las flores
nectaríferas tienen un costo energético menor para la planta, por que el
néctar constituye un ahorro de polen.
Estas, atraen a las abejas por una combinación de forma, olor y color. Las
corolas de estas flores son generalmente amariposadas, labiadas o en fauce,
con superficies para que la abeja se pose, con guías (manchas o líneas
coloreadas) que señalan dónde se encuentra el néctar. Las flores producen
sustancias aromáticas en los osmóforos, que se encuentran en la corola
(Citrus), corona (Narcissus) u otros órganos florales.
98
Figura 31. Flores Melitófilas
Foto: Raven. 2003.
También existen otras recompensas, las llamadas "flores de aceite" ofrecen
aceites o cuerpos grasos secretados o almacenados en glándulas especiales
llamadas elaióforos. Las flores de la familia Malpighiaceae, y de varias
especies de orquídeas presentan esta característica, que atrae a
determinados grupos de himenópteros (abejas Antophoridae).)González Ana
et al.).
99
19.Lección 19. Plantas dioicas
Las especies dioicas son plantas bisexuales. Cada especie presenta
individuos con flores masculinas e individuos con flores femeninas, lo que
determina la alogamia obligada. Esto significa que las dos estructuras
reproductoras se hallan en plantas diferentes (plantas estaminadas y plantas
pistiladas).
Muchas plantas dioicas presentan flores relativamente pequeñas, blancas,
amarillentas o verdosas, de morfología no especializada, que atraen una
variedad de insectos pequeños, especialmente abejas pequeñas de las
familias Halictidae, Megachilidae y Meliponini.
La dioecia o diferenciación sexual es claramente un mecanismo de
fecundación cruzada que impide la autofecundación, pero no impide el
apareamiento entre hermanos o formas más estrechas de consanguinidad.
(Allard, 1967).
A menudo la dioecia está asociada con plantas de gran tamaño y polinización
abiótica como el sauce (Salix spp). Es rara en plantas con flores grandes,
especializadas, con morfología compleja. Entre las plantas cultivadas las
especies dioicas mas importantes son: la palmera africana, cáñamo, lúpulo,
espinaca, papayo, la marihuana, álamo y el espárrago.
Figura 32. Dioecia
Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/tema23-6dioecia.htm
Dibujos: Flora de Entre Ríos
La determinación del sexo en este tipo de plantas crea serios problemas,
especialmente en especies donde el dioecismo y monoecismo están juntos;
la condición de poligamia ocurre cuando los dos sexos pueden estar en
diferentes plantas, en la misma planta o puede estar representado por flores
hermafroditas (Chattopadhyay & Sharma, 1991),(Madriz R. et al).
100
Tabla 9. Clasificación de algunas plantas según el tipo de fecundación.
Tipo de Fecundación
Especies
Autofecundación – Normalmente autogámas
Tomate, Lechuga, Arroz, Soya,
Café, Trigo, Cebada, Fríjol,
Arveja Alfalfa, A.
Autofecundación
–
Prevalentemente Algodón,
Ají,
Pimentón,
autógamas (5- 20% de cruzamiento natural)
Berenjena.
Fecundación Cruzada – Prevalentemente Sorgo
alógamas (20 – 70% de cruzamiento natural)
Fecundación
Cruzada
–Normalmente Cebolla, Zapallo, Melon, Maíz,
Alógamas (> 70% de cruzamiento natural)
Yuca,
Girasol,
Cacao,
Zanahoria, Repollo, Coliflor,
Esparrago, Centeno, Papa, Uva,
Ajo, Ray grass .
19.1 Presentación secundaria de polen.
Es la transferencia del polen de las anteras a otra estructura de donde es
recogida por los polinizadores. Es virtualmente universal en las Compositae y
es común en las Leguminosae y Papilionoideae. Por ejemplo en Pisum
sativum (arveja) el estilo lleva sobre la cara adaxial un conjunto de pelos que
semejan un cepillo. La quilla y el estilo son reflejos. Con la visita de un
polinizador el estilo baja, y al retomar su posición recoge polen sobre el
cepillo desde el cual lo recoge el polinizador.(González Ana et al).
Figura 33. Pisum sativum, arveja, flor con presentación secundaria del polen
Los sistemas reproductivos como la dioecia y la monoecia han sido
considerados de origen secundario.
101
Vestigios de órganos sexuales en individuos unisexuales, indican su origen
vía hermafroditismo (Richards, 1986). La unisexualidad es así causada por la
supresión de un sexo en una flor. Las bases genéticas de la determinación
del sexo así como su expresión pueden ser controladas por cromosomas
sexuales (Lloyd, 1975; Chattopadhyay y Sharma, 1991). Sin embargo, el
control genético de la expresión sexual no parece ser suficientemente fuerte
para vencer totalmente los efectos y modificaciones de la expresión sexual
por el ambiente (Lloyd, 1975).
Recientemente, muchas hipótesis sobre la evolución de la dioecia en relación
a la ecología de la polinización o dispersión han sido planteadas,
presentando usualmente dos partes: una correlación y un mecanismo
(Thomson y Brunet, 1990).
Las correlaciones son filogenéticas: la dioecia es más frecuente en plantas
leñosas, con frutos carnosos dispersados por vertebrados frugívoros y
poseen flores pequeñas e incospicuas, polinizadas por insectos no
especializados o por viento. Los mecanismos involucran circunstancias
ecológicas que favorecen a la dioecia a través de vías específicas como los
modelos de selección sexual y la teoría de asignación de recursos. Bawa
(1980) comparte esta idea y establece que la evolución de la dioecia no solo
se debe a la presión selectiva que favorece la fertilización cruzada, sino que
factores ecológicos como la asignación de recursos para las funciones
masculinas y femeninas, selección sexual, dispersión de semillas,
polinización y depredación pueden influir en la evolución de la
dioecia.(Madriz R. et al).
19.2 Evolución de la dioecia
La mayoría de las angiospermas son hermafroditas. Sin embargo en
numerosos
linajes han
evolucionado
otros
sistemas sexuales
(andromonoecia, ginomonoecia, monoecia, androdioecia, ginodioecia,
subdioecia y dioecia. (Richards, 1997).
La presencia de dioecia y monoecia, en términos generales, tiene un fuerte
componente filogenético y está asociada a determinados grupos taxonómicos
más que a factores selectivos locales de floras específicas, que desde luego,
también actúan de forma importante, pero en segundo lugar (Renner &
Ricklefs, 1995; Richards, 1997; Freeman et al., 1997).
La ginodioecia se define como un a modalidad de poligamia en que unos
individuos presentan flores hermafroditas, mientras que otros de la misma
especie y población las tienen femeninas. Es frecuente en las labiadas.
102
La subdioecia se presenta en poblaciones de individuos en donde prima la
monoecia pero puede haber una ocurrencia alta de individuos que se
comporten como exclusivamente femeninos.
En la polígamo dioecia las
hermafroditas.
plantas dioicas presentan algunas flores
En la dioecia críptica las plantas presentan flores hermafroditas en donde
una de las funciones está suprimida, actuando como flores unisexuales.
Para evaluar los sistemas de reproducción, cruzamiento o de polinización de
una determinada especie se considera fundamental conocer la historia y
peculiaridades evolutivas de los caracteres reproductivos del género y/o
familia en cuestión. Principio universalmente conocido como “determinismo
filogenético” que se refiere a que la historia evolutiva de un taxon, está
condicionando la respuesta a la selección (Webb, 1984; Hamrick & Godt,
1996; Gitzendanner & Soltis, 2000). Según esto, se debe “reconocer el
verdadero significado biológico de las diferencias estructurales reproductivas”
considerando al mismo tiempo: a) la aparición en otros taxones
geográficamente lejanos, b) las posibles adaptaciones específicas a fuerzas
selectivas ambientales y c) las consecuencias genéticas a niveles de
población natural (Webb, 1984; Karron et al.,1988; Hamrick & Godt, 1996;
Gitzendanner & Soltis, 2000).
El origen de la dioecia en las Angiospermas es diverso, se manifiesta en
taxones no relacionados y como consecuencia de presiones selectivas
diferentes, incluso con situaciones donde las expresiones sexuales varían
constantemente en el tiempo.
La hipótesis generalizada de que la causa principal que provoca la
manifestación de dioecia es la de evitar la auto-fecundación para favorecer la
fecundación cruzada o xenogamia, no es la única, hay autores que no sólo
son partidarios de esta idea, sino que también consideran que hay fuerzas
selectivas que favorecen especialmente la especialización sexual para
promocionar y favorecer las ventajas inherentes a cada uno de los morfos
masculino y femenino (Webb, 1979; Bawa, 1980; Renner & Ricklefs, 1995;
Freeman et al., 1997; Richards, 1997). Según esto, el acceso a la dioecia
desde el hermafroditismo se puede producir según tres vías evolutivas
diferentes :
1º) vía monoecia
2º) vía ginodioecia inestable
3º) Desde el heteromorfismo asociado a sistemas de auto-incompatibilidad
heteromórficos (Ganders, 1979; Renner & Ricklefs, 1995; Freeman et al.,
1997; Sakai et al., 1997).
103
El acceso vía monoecia, se caracteriza por la presencia generalizada de
flores unisexuales frecuentemente con síndromes de anemofilia, donde la
presencia de las flores hermafroditas es ya escasa u ocasional. Presenta una
gran labilidad sexual pudiendo coexistir formas exclusivamente masculinas,
exclusivamente femeninas e intermedias.
El acceso vía ginodioecia inestable suele estar fijado genéticamente
(McCauley & Brock, 1980; McCauley, 1998; Maurice et al.,1994; Haan et al.,
1997), aunque presenta formas intermedias de gran labilidad con
manifestaciones incluso de androdioecia que suelen estar correlacionadas a
factores ecológicos diferentes con incluso tipos distintos de
polinización.(Pérez de P. Julia. 2004.).
La vía de acceso desde el heteromorfismo es la más rara y pueden haber
asociaciones de heterostilia y ginodioecia.
Los mecanismos reproductivos que favorecen la dioecia o diferenciación
sexual en individuos diferentes para favorecer la xenogamia y con ello
aumentar la diversidad genética, siguen constituyendo una de las principales
estrategias para incrementar la biodiversidad en las poblaciones naturales de
algunas especies, sobre todo, después de un evento colonizador en
ecosistemas aislados. Se puede decir también que esta estrategia
reproductiva es frecuente en hábitats tropicales y de islas oceánicas con
altos porcentajes de dioecia y por tanto especialmente común en la floras
endémicas.(Pérez de P. Julia. 2004.).
Dentro de una misma especie y a nivel de poblaciones naturales, la ratio de
sexos o número de individuos masculinos en relación a los femeninos, puede
variar en el tiempo y en el espacio, ya que los individuos masculinos por lo
general suelen ser más tolerantes a los hábitats inestables que los
femeninos, que tienen que asegurar la progenie. Hay incluso especies que
dentro de una misma población con manifestaciones de dioecia e individuos
unisexuales, pueden albergar también individuos monoicos de
inflorescencias uni o bisexuales.(Pérez de P. Julia. 2004.).
La andromonoecia, presencia de flores masculinas (estaminadas) y
bisexuales (hermafroditas) en un mismo individuo, es un sistema sexual poco
común, presente en aproximadamente 2% de las angiospermas (Yamplosky
& Yamplosky 1922) y común en especies polinizadas por animales y por el
viento (Bawa & Beach 1981; Bertin 1982; Primack & Lloyd 1980).
Una de las hipótesis más aceptadas para explicar la evolución de la
andromonoecia es aquella que señala que se trata de un mecanismo para
maximizar los recursos asignados a las funciones reproductivas (Diggle
1993). De aquí, se ha reportado que las flores estaminadas requieren menor
104
asignación de recursos que las flores perfectas (Schlessman et al. 2004) y se
ha postulado que las plantas hermafroditas, que frecuentemente se
autofertilizan, invierten menos en estructuras florales para atraer
polinizadores que las especies que regularmente se entrecruzan
(Charlesworth & Charlesworth 1987; Lloyd 1987). De acuerdo a los modelos
de asignación de recursos, la andromonoecia se presenta en plantas donde
el número óptimo de flores funcionalmente estaminadas es mayor que el
número de flores que puede producir frutos y el costo de madurar un fruto es
alto.( Hokche D. Omaira et al.2004).
Así, la evolución hacia uno u otro tipo sexual dependerán en gran parte de
las condiciones ambientales en que se haya desarrollado una determinada
especie y de los mecanismos que haya tenido que adaptar para asegurar su
supervivencia y perpetuación de su descendencia. (Traveset Anna.2004).
19.3 Dioecia y polinización
Muchos investigadores han formulado teorías evolutivas que sugieren que
plantas que han evolucionado en hábitats aislados con pocos polinizadores
han podido desde el hermafroditismo desarrollar tipos dioicos capaces de
perpetuarse por fecundación mediante polinización anemófila. Estas
hipótesis están basadas en la idea de que la anemofilia implica: a)
independencia de los polinizadores, b) en algunas islas, los fuertes vientos
hacen desfavorable la polinización por animales, y c) una mayor dispersión
del polen y beneficios de la xenogamia.
Lo que parece evidente, por el número creciente de estudios que lo
demuestran, es que las plantas, aún con síndrome de polinización
entomófila, pueden adoptar una combinación de polinización por viento y por
insectos, especialmente en condiciones de limitación de polinizadores.8
La dioecia, en particular, raramente representa más del 3% de la flora en
áreas continentales, mientras que a menudo sobrepasa el 10% de las floras
insulares (Eliasson 1995). Los recientes estudios de Sakai et al.(1995a,b) en
las islas Hawai muestran que de las 971 especies nativas existentes, un
14.7% son dioicas mientras que un 20.7% son sexualmente dimórficas (las
más altas proporciones de todas las floras estudiadas hasta la fecha). De las
sexualmente dimórficas, más de la mitad provienen de linajes colonizadores
que ya eran dimórficos al llegar a las islas, y aproximadamente un tercio ha
evolucionado de forma autóctona en estas islas. Estos autores encuentran
también que el dimorfismo sexual está asociado significativamente a la
leñosidad y a la producción de flores verdes de pequeño tamaño, que las
especies anemófilas están supra -representadas entre las especies leñosas
dioicas, y que entre las especies colonizadoras, a nivel genérico, el
dimorfismo sexual está asociado a la producción de frutos carnosos (Sakai et
al. 1995a,b). (Traveset Anna. 2004).
105
20. Lección 20. Incompatibilidad
20.1 Incompatibilidad bioquímica y genética
La especiación se define como el Origen de dos o más especies a partir de
un ancestro común, mediante la evolución de barreras biológicas que
restringen el flujo de genes entre las poblaciones ancestrales.3
El concepto más adecuado para describir a una especie es el conocido como
concepto biológico de especie, que la define como una población o serie de
poblaciones de organismos entre los cuales ocurre un flujo genético libre en
condiciones naturales, es decir, que los individuos de esa (s) población (es)
pueden cruzarse libremente y tener progenie fértil en las condiciones del
ambiente en el que viven. Por contraposición, los individuos de una especie
no pueden cruzarse libremente con los de otra.(El origen de las especies.
http://omega.ilce.edu.mx)..
Las especies están subdivididas en la naturaleza en poblaciones más o
menos bien definidas en las que los individuos se cruzan. A medida que la
distribución de las especies es más amplia, las poblaciones de una especie
se encuentran con una mayor variedad de ambientes. Esta diversidad
propicia que las mutaciones que se produzcan tengan mayor probabilidad de
ser seleccionadas favorablemente y fijadas en cada condición, de manera
que la diversidad genética de las poblaciones aumenta con su área de
distribución. Si el flujo genético entre las diferentes poblaciones es pobre, la
divergencia entre los contingentes genéticos de las poblaciones puede
aumentar lo suficiente como para crear barreras al cruzamiento o a la
fertilidad entre ellas, incluso si llegasen a ponerse en contacto nuevamente
por algún cambio ambiental. La reducción de la fertilidad se origina por varias
causas, entre ellas la incompatibilidad genética, las diferencias en
comportamiento, el aislamiento temporal por diferencias en épocas
reproductivas, etc. Las barreras al cruzamiento y el aislamiento reproductivo
no ocurren súbitamente ni en un solo individuo; son el producto de cambios
acumulativos que toman mucho tiempo y que ocurren en toda una población.
(El origen de las especies. http://omega.ilce.edu.mx)..
Los mecanismos de aislamiento reproductivo corresponden a Barreras
biológicas que previenen el intercambio de genes entre dos o más
poblaciones y pueden ser de dos tipos:
•
Precigóticas (mecanismos de aislamiento precigótico o precópula):
Previenen o reducen la probabilidad de formar cigotos híbridos y
pueden darse varias situaciones a saber:
106
a) Las parejas potenciales (aunque en simpatría) no se encuentran en
aislamiento temporal (por estaciones o período del día): Los miembros
de una población alcanzan la madurez sexual en momentos distintos
(diferentes estaciones o diferentes horas del día)
Figura 34.Aislamiento temporal: Tiempos de floración y fructificación de especies simpátricas
de Miconia en Myconia spp
Fuente:http://docencia.udea.edu.co/cen/mecanismosevolucion/pdf_files/especiacion/2.barreras%20al%20flujo%20genico.pdf
b) Aislamiento del hábitat: Tiene lugar cuando en respuesta a cambios
morfológicos, fisiológicos o de hábitos producidos como consecuencia
de variaciones genéticas, una parte de la población puede
diferenciarse del resto, pasando a ocupar distintos hábitats (biotopos)
en el mismo territorio.(teorías evolutivas. http://three.fsphost.com).
c) También puede ser que en un momento determinado una población
sea dividida geográficamente por un evento atípico, como la
desviación de un río, una erupción volcánica, etc. Después de mucho
tiempo de aislamiento geográfico, puede surgir el aislamiento
genético, originando especies distintas.
d) Las parejas potenciales se encuentran pero no se reproducen debido
a diferentes dinámicas de selección sexual como la Autofertilizacion.
e) Ocurre la polinización pero no hay transferencia de los gametos del
macho (aislamiento mecánico). Por ejemplo, incompatibilidad en el
acoplamiento entre la flor y su polinizador.
107
f) Hay transferencia de gametos, pero el huevo no es fertilizado
(incompatibilidad gamética), las gametas masculinas son inviables en
los conductos sexuales femeninos. (Futuyma,1998).3
•
Postcigóticas: Reducen la supervivencia o la reproducción de
organismos híbridos.
a) El híbrido F1 tiene viabilidad reducida (inviabilidad del híbrido).Baja
supervivencia en los estados embrionarios. Este mecanismo genético
está coordinado de tal manera que una célula o un sistema
multicelular no puede funcionar normalmente si se introducen en los
dos conjuntos de informaciones extrañas. Cuanto más cercanas sean
las informaciones genéticas , más será posible que se avance en las
etapas
de
desarrollo
embrionario.
(Teorías
evolutivas.
http://three.fsphost.com ).
b) El híbrido F1 es viable, pero tiene fertilidad reducida (esterilidad del
híbrido).
c) El huevo fecundado se desarrolla en un adulto sano, pero estéril, hay
segregación de gametos aneuploides durante la meiosis. Es
provocada por diferentes asociaciones de genes en los cromosomas
de los progenitores.
d) Viabilidad o fertilidad reducida en F2
(Futuyma,1998).( http://docencia.udea.edu.co).
o
de
retrocruces.
Ver: Barreras genéticas y especiación
Los eventos de interacción específicos se producen célula a célula cuando
ocurre la polinización y fecundación. El estigma es eficiente para discriminar
polen de otras especies, evitando así la fecundación interespecífica.
Los mecanismos de que se valen las plantas para evitar la polinización
interespecífica corresponden a reacciones de incompatibilidad entre el polen
y el pistilo, de modo que muchas plantas logran discriminar entre el polen
propio y el foráneo o a barreras genéticas para la autofertilización
denominadas como
autoincompatibilidad, la cual
específicamente,
interrumpe la vía del desarrollo del polen propio en el pistilo.
La importancia de la incompatibilidad es que hace que las plantas tengan una
polinización cruzada forzada, lo cual evita la consanguinidad de las especies.
Se distinguen dos tipos de incompatibilidad: el heteromórfico y el
homomórfico:
108
La incompatibilidad en el sistema heteromórfico, se basa en diferencias
morfológicas de las flores; como ser longistilas o brevistilas, este carácter en
el caso de la especie Primula vulgaris es controlado por un solo locus con
dos alelos S y s, los cuales condicionan dos genotipos Ss (brevistilas) y ss
(longistilas), el genotipo SS es deletéreo. Los únicos cruzamientos totalmente
compatibles son brevistilas x longistilas (Ss x ss) o Longistilas x brevistilas
(ss x Ss). Ambos cruzamientos segregan para dar una descendencia con
igual número de plantas longistilas y brevistilas.
Ss x ss
½ Ss + ½ ss
ss x Ss
½ Ss + ½ ss
Los granos de polen que contienen los alelos S o s, procedentes de una
planta brevistila (Ss) son compatibles sobre estigmas de una planta longistila
(ss) e igualmente, el polen suministrado por una planta longistila es
compatible sobre una planta brevistilas (Ss).
En la mayoría de las especies estudiadas se ha encontrado que un solo
locus (S) multialélico controla genéticamente la autopolinización.
La respuesta de autoincompatibilidad es regulada durante el desarrollo de la
flor y es funcional frecuentemente 1 a 2 días antes de la antesis.
El rechazo del gameto masculino, por mecanismos de incompatibilidad
ocurre tanto en el estigma como en las paredes del estilo. En especies que
presentan mecanismos que reducen la autopolinización se ha determinado
una baja retención de granos en el estigma, una reducción en la germinación
del polen y en algunos casos también la muerte.
La autoincompatibilidad puede actuar en el estigma, estilo u ovario. Así, por
ejemplo en Tectona grandis, la autoincompatibilidad gametofítica puede
ocurrir con algunos tubos polínicos en el estilo, pero, la mayor parte es
inhibida en el ovario.
El cruzamiento interespecífico de diferentes Caspicum logró como resultado
diversas manifestaciones de incompatibilidad entre especies de flor blanca y
flor púrpura, con obstáculos tan variables como barreras en el ovario, estilo o
estigma u otras restricciones.( http://www.lasemilla.ucv.cl).
Figura 35.Mecanismos de incompatibilidad en Caspicum spp
109
Las
flechas
indican
la
dirección
de
la
polinización
hacia
el
parental
femenino.
(__)
Línea
completa
indica
penetración
del
tubo
polínico
en
la
célula
huevo
(_.._)
Línea
segmentada
indica
barreras
en
el
ovario.
()
Línea
separada
indica
barreras
en
el
estilo.
(...) Línea punteada indica barreras en el estigma.
Fuente: http://www.lasemilla.ucv.cl/htm/gen09.html
La incompatibilidad en el sistema homomórfico, no se basa en las
diferencias morfológicas, sino en la constitución genotípica de la planta,
especialmente en el genotipo del gametofito o esporofito.
En el sistema homomórfico se distinguen dos tipos de incompatibilidad: el
gametofítico y el esporofítico.
20.2 Incompatibilidad gametofítica
La incompatibilidad de las especies se puede clasificar de acuerdo al fenotipo
al cual sea incompatible el polen, pudiendo ser gametofítica o esporofítica.
Además, se presentan diferencias en el tiempo, que media en la señal que
induce a la reacción.( http://www.lasemilla.ucv.cl).
En la incompatibilidad genética la autofecundación y la fecundación entre
parientes se encuentra impedida por la presencia de genes de
incompatibilidad genética., de manera que ocurre incompatibilidad entre el
polen y el pistilo cuando se comparten los mismos
alelos de
incompatibilidad. Es denominada también como incompatibilidad
gametofítica, puesto que depende de la constitución genética del gametofito
masculino. El polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polínico es
detenido después de su penetración en el estilo. Es común en leguminosas,
gramíneas, crucíferas y solanáceas.(González Ana et al.).
110
La incompatibilidad del grano de polen es determinada por un gen haploide
complementario que es transmitido a cada microspora después de la
meiosis, en general la germinación y el crecimiento del tubo polínico son
normales, pero a cierta distancia del estilo es inhibido el crecimiento.(
http://www.la semilla.ucv.cl).
Según la definición de Lundquist (1964), la autoincompatibilidad es "la
inhabilidad de una planta hermafrodita para producir zigotos después de la
Autopolinización.
Los sistemas de autoincompatibilidad se pueden clasificar según el tiempo de
acción génica, la asociación con polimorfismo sexual, el sitio de expresión
génica y la influencia de series polialélicas.( Saborío M,Ca Costa P.1992).
El tipo más común de control genético de la autoincompatibilidad incluye el
locus S con alelos múltiples. (S1, S2, S3...Sn). El rechazo del polen en el
pistilo ocurre cuando los productos de los alelos S en el estigma, estilo u
ovario son también expresados por el grano de polen o por el tubo polínico.
El locus S contiene un gen que codifica glicoproteínas con actividad
ribonucleasa en los pistilos y un gen desconocido que controla la función del
polen.
En el sistema gametofítico no existe dominancia de los alelos S, o sea, las
progenies son heterocigotos para ese locus (Gaude y Dumas ,1987. Citado
por Saborío M.et al.1992.).
Si un grano de polen contiene por ejemplo, el alelo S1, este no crecerá
normalmente en el estilo diploide de una planta portadora del mismo alelo.
Así, si una planta S1 S2 es polinizada por su propio polen o por el de otra
planta S1 S2, ningún grano de polen alcanzará a los óvulos a tiempo para
fecundar.
El sistema gametofítico presenta tres tipos incompatibilidad:
• Incompatibilidad completa; la cual ocurre entre las plantas con igual
genotipo de incompatibilidad, incluyendo la autopolinización. Ejemplo:
S1 S2 x S1 S2
S1 S1 x S1 S1
100% incompatible
100% Incompatible
O la polinización de un homocigoto cualquiera como padre con un
heterocigoto
como madre que tenga un alelo en común con el
homocigoto
S1 S2 x S1 S1
111
100% incompatible
•
Incompatibilidad incompleta: la mitad del polen es compatible, es
decir que las plantas tienen un alelo de incompatibilidad en común
S1 S2 x S1 S3
S1 S3 + S2 S3
•
Incompatibilidad completa; cuando las plantas tienen alelos diferentes;
ejemplo
S1 S2 x S3 S4
S1 S3 + S2 S3 +
S1 S4 + S2 S4
Según Yaquab (1967), el sistema de alelos múltiples controlado
gametofíticamente es el más común en términos de número de familias y
especies en que está presente y ha sido determinado en especies de
importancia económica como
Nicotiana, Solanum, Caspicum y
6
Lycopersicon. En estas especies se da la inhibición de la germinación del
tubo polínico.
20.3 Incompatibilidad esporofítica
La autoincompatibilidad esporofítica es de tipo bioquímico, ya que depende
de la pared del grano de polen, que es de origen esporofítico. Para que el
grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre
solamente cuando hay compatibilidad entre las proteínas de reconocimiento
que se encuentran en la esporodermis, y los receptores que existen en el
estigma.
De este modo, el fenotipo del polen es determinado por la constitución
genética del esporófito o de la planta diploide sobre la cual el polen nace.
La autoincompatibilidad esporofítica está presente en Crucíferas, y su estado
crítico se produce durante las primeras horas tras la polinización. En este
caso la superficie estigmática consiste en células papiladas, cubiertas con
una cutícula que actuaría como barrera para prevenir la penetración del tubo
polínico. La principal barrera de autoincompatibilidad es que el esporófito no
se reconoce a sí mismo.( http://www.lasemilla.ucv.cl).
El análisis molecular de la interacción polen pistilo se ha focalizado en genes
que codifican glicoproteínas y que además, participarían en el
112
reconocimiento de la autopolinización en al menos dos familias de plantas
(Solanáceas y Brassicas). Se han determinado diferencias en los sitios de
acción o síntesis de las glicoproteínas.( http://www.lasemilla.ucv.cl).
El estigma de las flores secreta diversas sustancias que cumplen funciones
específicas, como son la atracción de polinizadores, adhesión y
reconocimiento del polen crecimiento del tubo polínico y penetración del tubo
polínico dentro de los óvulos. En las flores que presentan nectarios, el néctar
está constituido por azúcares, proteínas, aminoácidos, lípidos, ácidos
orgánicos, antioxidantes, y una variedad de otras sustancias que incluyen
fenoles y alcaloides.
Las sustancias mas fácilmente removidas de la superficie estigmática
corresponden a compuestos lipídicos y fenólicos (antocianinas, flavonoides,
ácido cinámico) y los carbohidratos presentes pueden estar unidos a
compuestos fenólicos o estar ausentes. Los lípidos del fluido estigmático
posiblemente corresponden a compuestos cerosos de la epidermis, cuya
función puede ser reducir la pérdida de agua, de manera que se evite la
deshidratación del polen y se provea un medio adecuado para la germinación
del polen.
Los fenoles tienen una importancia significativa ya que protegen el estigma
de los insectos y enfermedades, permiten la interacción con sustancias de
crecimiento que regulan la germinación del polen y juegan un rol definitivo en
la especificidad para reconocerlo.
Todas las sustancias se producen de acuerdo a la codificación genética de
las plantas, en donde ésta, determina el proceso de trascripción de proteínas.
De manera que el tipo de sustancias que se produzcan corresponderán a la
información genética específica de cada especie. Los fenoles y flavonoides
funcionan como señales de reconocimiento, importantes en el
reconocimiento no solo del polen por el estigma sino también el que ocurre
entre la flor y sus polinizadores naturales y serán específicos para cada
especie, tanto más dependiendo de si la planta admite solo a determinada
especie como polinizador.
Por otra parte, el polen también presenta sustancias específicas y su
metabolismo está genéticamente gobernado. La cubierta del polen es la base
para el contacto y el inicio de las señales de reconocimiento para la adhesión
y posterior germinación al entrar en contacto con el estigma. Esta cubierta
está formada por dos capas, una interior de celulosa y pectina y una exterior
de exina altamente tallada.(Peñaloza P.2001.).
En el ultimo estado de de desarrollo del polen, la capa tapetal (capa parietal
mas interna de la antera) se desintegra y el contenido celular es depositado
sobre la superficie del grano de polen formando una capa de composición
113
muy heterogénea que incluye ceras, lípidos, moléculas aromáticas pequeñas
y proteínas. Los lípidos de la cubierta del polen participan en el
reconocimiento célula a célula, necesario para la hidratación del polen en le
estigma. Dentro de las moléculas aromáticas se encuentran fitohormonas,
carotenoides, ácidos fenólicos y flavonoides. Estos últimos son de origen
esporofítico, sintetizados en el tapete, liberados en el lóculo y modificados
por el desarrollo del gametofito.(Peñaloza P.2001.).
Muchos de los atributos citológicos del polen se basan en las diferencias de
los dos grupos presentes en las angiospermas. Los pólenes binucleados se
asocian con los mecanismos de incompatibilidad que guían la inhibición del
tubo polínico en el estilo. Los trinucleados no logran enlongar el tubo polínico
y generalmente inhiben su propia germinación.(Peñaloza P. 2001.).
Figura 36. Autoincompatibilidad esporofítica y gametofítica
Un ejemplo de incompatibilidad esporofítica se presenta en el Cacao
(Teobroma Cacao), la cual esta gobernada por un locus simple S con alelos
múltiples con el siguiente orden de dominancia: S1 > S2 = S3 > S4 > S5.
Además se ha comprobado que la reacción de incompatibilidad no se
produce en el estilo, como sucede en la mayoría de las otras especies, sino
dentro del saco embrionario. Es esta especie también se presenta dos locis
simples (A y B) con dominancia completa que actúan como precursores
necesarios para que se presente la incompatibilidad.
Algunas reaciones de incompatibilidad en cruzamientos entre varios
genotipos de cacao son los siguientes:
S1 S2 x S1 S2
S1 S2 x S1 S3
S1 S2 x S3 S4
S1S1+S2S2+S1S2+S2S2
S1S1+S2S1+S1S3+S2 S3
S1S3+S2S3+S1S4+S2S4
25% incompatible
25% incompatible
100% compatible
114
21. Lección 21. Polinización Cruzada
Se denomina Polinización cruzada a la transferencia de polen entre plantas
de diferente constitución genética, donde los gametos no son genéticamente
idénticos a los gametos de los óvulos. Este proceso es muy ventajoso, por
que aumenta el grado de variabilidad y vigor de las especies, posibilita la
formación de nuevas combinaciones de factores hereditarios y favorece la
producción de semillas capaces de germinar.
A través de la selección natural, las plantas realizan adaptaciones
estructurales complejas a fin de facilitar la polinización cruzada por medio de
diferentes agentes polinizadores. Así, las flores pueden ser de colores
vistosos que atraen determinado tipo de insectos o segregar mieles
azucaradas. Algunas han desarrollado formas especiales de las estructuras
florales que facilitan el ingreso del insecto que portará el polen a otra flor.
Los agentes polinizadores son muy variados, destacando en orden de
importancia: viento, insectos, aves, agua y murciélagos. Sin embargo, desde
el punto de vista agrícola, los insectos sociales tienen gran importancia en la
polinización. Dentro de la polinización entomófila, la abeja es el insecto más
eficiente y manejable, debido a que es el principal transportador de polen.
Las abejas contribuyen con más del 90% de la polinización cruzada. Por otra
parte, la polinización hidrófila (por el agua) ocurre en pequeña escala y la
anemófila (por el viento) ocurre cuando el polen deja libre sustancias
adherentes que le permiten cruzarse con otras flores. Debido a que hay
granos de polen pesados y unidos a secreciones viscosas que impiden que
el viento los arrastre, son requeridos medios de transporte más eficientes
como son los insectos.
21.1 Coevolución
Según Darwin, las flores coevolucionaron junto con sus polinizadores. A
través de sus experimentaciones con plantas de arveja, observó que había
flores de color llamativo que atraían a las abejas, mientras que otras plantas
poseían flores desprovistas de colores vistosos, que no atraían insectos y
que en consecuencia debían ser polinizadas por otros agentes como el
viento y el agua.
En su obra “El Origen”, puede leerse textualmente: Diversas plantas producen
habitualmente dos clases de flores: Unas abiertas y coloreadas de tal modo que
atraigan a los insectos, y otras cerradas, no coloreadas, desprovistas de néctar y que
nunca son visitadas por los insectos. Por consiguiente podemos llegar a la conclusión
de que, si los insectos no se hubiesen desarrollado sobre la faz de la Tierra, nuestras
plantas no se hubieran cubierto de bellas flores y hubieran producido solamente flores
tan pobres como las que vemos en el abeto, el roble, el nogal y el fresno, y en las
115
gramíneas, espinacas, acederas, y ortigas, que se fecundan por la acción del viento."
(El Origen de las Especies. Capítulo VI. Pág. 213).
Sus numerosas observaciones lo llevaron a formular la teoría de que por
selección natural las flores fueron evolucionando en su morfología a fin de
facilitar el acceso a los insectos polinizadores. Al ocurrir polinización cruzada
se originarían individuos más vigorosos que tendrían mayor probabilidad de
florecer y sobrevivir, de manera que las plantas que fuesen capaces de
producir flores y nectarios más grandes, serían visitadas con una mayor
frecuencia por los polinizadores y se cruzarían más frecuentemente,
adquiriendo una ventaja sobre los demás individuos de la población y
formarían por tanto una comunidad local.
En el caso de flores que no producen néctar, aquellas que contengan los
pistilos y estambres colocados en relación al tamaño y costumbres del
insecto polinizador tendrán una mayor probabilidad de dejar su polen
impregnado en el insecto visitante, de manera que se asegura que por lo
menos una décima parte del polen producido pueda llegar a fertilizar la flor
de otra planta y así, los individuos que produjeran cada vez mas polen y
anteras mas grandes se irían seleccionando de forma natural.
De igual manera habría selección natural entre insectos y los que llevarían la
ventaja serían aquellos con estructuras y aparatos bucales capaces de llegar
con mayor facilidad hasta los nectarios florales de determinadas especies
vegetales, formando comunidades que heredarían las
mismas
características y prevalecerían por encima de los individuos de otras
especies de insectos menos adaptados a la morfología de la estructura floral
de una planta específica.
Es importante señalar que la mayoría de las especies de plantas no son
polinizadas por un tipo determinado de polinizador. Sin embargo, hay casos
en los cuales una especie particular poliniza una planta (en algunas
orquídeas), pero estos casos son la excepción.
“ Los tubos de la corola del trébol rojo común y del encarnado (*Trifolium platense y
T. incarnatum) no parecen diferir a simple vista, en longitud; sin embargo, la
abeja común puede chupar fácilmente el néctar del trébol encarnado, pero no
el del trébol rojo, que es visitado por los abejorros; de modo que campos
enteros de trébol rojo ofrecen en vano una abundante provisión de precioso
néctar a la abeja común… Por otra parte, como la fecundidad de éste trébol
depende por completo de las abejas que visitan las flores, si los abejorros
llegasen a ser raros en algún país, podría ser una gran ventaja para la planta
tener una corola más corta o más profundamente separada, de suerte que
otro insecto pudiese succionar sus flores. Así puedo comprender como una
flor y una abeja pudieron lentamente, y de una manera simultánea o una
116
después de otra, modificarse y adaptarse entre si del modo más perfecto,
mediante la conservación continuada de todos los individuos que
presentasen ligeras desviaciones de estructura mutuamente favorables. (El
Origen de las Especies. Capítulo IV. Pág. 126-128. Énfasis añadido).
Para que haya coevolución es necesario que las adaptaciones que desarrolla
la especie 1 sean resultado de las adaptaciones de la especie 2 y de esta
manera la especie 1 pueda incrementar su éxito reproductivo (o "fitness"),
luego la especie 2 desarrollará por selección natural otra adaptación (o una
mejora de las ya presentes) que le permitirán utilizar las características de la
especie 1 para dejar más descendencia. Esta influencia evolutiva mutua
llevará a establecer una relación de mutualismo entre las especies 1 y 2.
Las aves son otro grupo de animales que han evolucionado de forma
paralela con las plantas con flores y han influido en el desarrollo de
síndromes particulares de polinización. Las flores que son visitadas por aves
no tienen olores ya que sus polinizadores no tienen muy desarrollado el
sentido del olfato, en cambio tienen colores vivos como rojos, naranjas o a
amarillos. Muchas flores tienen corolas (el conjunto de pétalos) largas,
fuertes y pendulares, las cuales son accesibles a los colibríes que pueden
mantener el vuelo suspendido. Las paredes de la corola de estas flores son
más duras que las de otras plantas para evitar daños por el pico del ave a
otros órganos. Además de lo anterior, estas flores se caracterizan por tener
grandes volúmenes de néctar por flor. La presencia de estas características
en las plantas recibe el nombre de "síndrome de ornitofilia".
En América los colibríes (familia Trochilidae) son el grupo que ha
coevolucionado con muchas familias de plantas, entre ellas la familia de las
orquídeas (Orchidaceae) y la familia de las bromelias (Bromeliaceae).
Los murciélagos son también polinizadores de algunas especies. Al ser estos
más grandes que las aves, requieren flores más grandes y con más néctar.
Además, como los murciélagos visitan las flores de noche, estas poseen
aromas intensos en lugar de colores vivos. La presencia de estas
características en las plantas recibe el nombre de "síndrome de
quiropterofilia". (Rodriguez F).
21.2 Incompatibilidad morfológica
Las plantas además de haber coevolucionado con sus polinizadores
desarrollando estructuras que aseguren que el polen será arrastrado por el
agente polinizador hasta otra planta, también han creado mecanismos para
impedir la autopolinización a fin de asegurar a través de la alogamia, el
mantenimiento e incremento del vigor híbrido, el cual solo es posible si se
producen individuos heterocigóticos.
117
En muchas especies la polinización cruzada es obligada por ser
autoincompatibles, es decir que poseen barreras genéticas y fisiológicas que
impiden la germinación del propio polen o del tubo polínico (como es el caso
del Manzano). Los fenómenos que favorecen la incompatibilidad morfológica
y por tanto la polinización cruzada natural son los siguientes:
•
Dioecia
La dioecia es el mecanismo mas importante de alogamia ya que las gametas
masculinas y femeninas se originan separadamente en individuos diferentes
(el espárrago es un ejemplo de planta dioica).
El aguacate es un ejemplo de Dioecia, en donde se combinan diferentes
mecanismos que hacen que la fertilización sea complicada. Los problemas
de polinización están referidos al particular comportamiento de floración que
posee el aguacate, el cual a pesar de poseer flores completas, presenta el
fenómeno de dicogamia del tipo protogínea, madurando a destiempo los
verticilios sexuales, lo que se traduce en una menor posibilidad de
autopolinización de las flores. Además, se suma a esto el hecho de poseer
dos patrones de floración, A y B, los cuales se diferencian en los tiempos de
apertura floral, siendo complementarios para una adecuada polinización.
La dioecia está asociada comúnmente a plantas de gran tamaño y
polinización abiótica, siendo rara en plantas con flores grandes de morfología
completa.
•
Monoecia
Las plantas monoicas presentan flores unisexuales femeninas y masculinas.
Muchas plantas productoras de esporas (Briofitas, Talofitas, helechos) son
monoicas, es decir que los gametos masculinos y femeninos se desarrollan
en lugares diferentes de una misma planta (por ejemplo, en maíz) o bien se
desarrollan asincrónicamente, esto es madura antes el gineceo o el androceo
de la misma flor (Ejemplo: algunos helechos y algunas árboles con
polinización anemófila)(www.lasemilla.com).
Puede o no estar asociada con autoincompatibilidad. Las plantas monoicas
autocompatibles presentan geitonogamia obligada.
Se ha comprobado que las especies monoicas pueden alterar la proporción
de flores masculinas y femeninas en respuesta a estímulos ambientales. Esta
plasticidad
reproductiva
es
la
principal
virtud
del
sistema.(http://docencia.udea.edu.co).
Figura 37. Monoecia en Sagitaria
118
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm
•
Protandria
La mayoría de las plantas dioicas son protándricas El mecanismo de
protandria consiste en la maduración del androceo mucho antes que la
maduración del gineceo, de manera que cuando el polen de la flor está
activo, el aparato femenino aun no se ha desarrollado y el estigma no estará
receptivo, evitándose la autopolinización. Así, la misma flor, actúa primero
como flor masculina y luego como flor femenina.
En las plantas que son autocompatibles, la protandria evita que se
autopolinicen, favoreciendo la diversidad genética a través de la alogamia.
Los ejemplos más comunes de plantas protándricas son las Campanuláceas
y la mayoría de las Umbelíferas.3 Ejemplo cebolla, girasol, maíz.
Figura 38 . Protandria en Agave (Bromeliaceae)
Inflorescencia Inflorescencia parcial
Flores protándricas Flores en
Estado
femenino
Fuente: www.infojardin.com/
En la achicoria, Cichorium intybus, las flores son protándricas. El estilo al
crecer, se carga de polen en su cara externa. Si no ocurre polinización
cruzada por medio de insectos, las ramas estigmáticas se alargan y se
119
curvan sobre sí mismas, poniendo en contacto su superficie receptiva interna
con el propio polen.
Figura 39. Autopolinización en Cichorium intybus, achicoria.
Fuente: Esquemas modificados de Valla 1979.
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm
•
Protogínia
Cuando el gineceo madura antes que el androceo, las flores son protóginas.
En éste caso, la flor funciona primero como flor femenina y luego como flor
masculina. Es el caso de la magnolia y algunas especies leguminosas, el
aguacate y el nogal.
Frecuentemente, la protogínia intrafloral está asociada a autocompatibilidad.
Este parece ser un mecanismo evolutivo para asegurar la producción de
frutos y semillas. (Bertin & Newman 1993). 3
Figura 40.Protogínia en Magnolia
Autor: K.R.Robertson, http://www.life.uiuc.edu
120
•
Hercogamia ( Separación espacial)
Se presenta en flores en las cuales las anteras y estigmas están muy
separados unos de otros. Es muy común y es un mecanismo para reducir la
autofecundación al igual que la dioecia. El estigma por lo general sobresale
mucho más alto en la flor quedando los estambres por debajo de éste, lo cual
impide la autopolinización.
Figura 41.Heterostilia en Ayenia mansfeldiana.
A.Flor de Ayenia entera en vista súpero-lateral. B. vista lateral del androginóforo, tubo estaminal y un pétalo. C.flor
en vista lateral.
Dibujos de Cristóbal,1960. Foto de M.Bonifacino, http://www.Plantsystematics.org
La Hercogamia puede ser de tres tipos:
a) Hercogamia de aproximación: En donde los estigmas están por
encima de las anteras y son los primeros en entrar en contacto con los
polinizadores que ingresan a la flor.
b) Hercogamia revertida: Las anteras están por encima del estigma
Figura 42. Hercogamia de aproximación en Turnera. Hercogamia revertida
Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm
c) Heterostilia: Las poblaciones están compuestas por individuos
hermafroditas, pero hay 2 (dístila) o 3 (tristilia) tipos de individuos con
formas florales caracterizadas por la disposición y longitud recíproca
de anteras y estigmas.
121
En las especies dístilas hay flores longistilas (estilos largos y estambres
cortos) y brevistilas (las anteras están por encima de los estigmas). Los
granos de polen de las flores brevistilas son mayores, y a veces presentan
escultura diferente. En las flores con estigmas papilosos hay
correspondencia entre el tamaño de los granos de polen y la longitud de las
papilas del estigma. En las especies tristilas hay una tercer forma floral, las
flores mediostilas.
El estigma y el estilo actúan como filtros impidiendo la germinación o llegada
del polen propio y la fructificación resulta óptima sólo cuando la polinización
es cruzada. Se presenta con frecuencia en flores tubulosas, actinomorfas,
nectaríferas, polinizadas por diferentes insectos. La distilia es frecuente en
Sterculiaceae, Plumbaginaceae, Turneraceae, Rubiaceae y Borraginaceae.
La tristilia se presenta en los géneros Lythrum, Pontederia, Eichhornia y
Oxalis. (http://docencia.udea.edu.co).
Figura 43. Heterostilia
Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm
21.3 La Esterilidad
Se caracteriza por que los gametos no son funcionales debido a ciertas
aberraciones cromosomitas, acciones génicas o influencias citoplasmáticas
que producen el aborto o la medicación de flores enteras, estambres o
122
pistilos, lo que impide el desarrollo del polen, del saco embrionario o del
endospermo.
Existen varios tipos de esterilidad, pero la que más interesa a los
fitomejoradores es la androesterilidad, que puede darse por efectos de genes
mutantes, por factores citoplasmáticos o por efecto combinado de ambos.
123
22. Lección 22. Androesterilidad
Darwin razona que las especies son simplemente variedades bien marcadas.
Un biólogo moderno definiría una especie como un grupo de organismos que
pueden interfecundarse entre sí. En otras palabras, se trata de un grupo en el
que el material genético puede fluir libremente, pero que se halla aislado
genéticamente de otros grupos. (http://www.terra.es).
La especie puede reconocerse como una categoría especialmente
significativa en taxonomía porque su aislamiento genético le permite
evolucionar independientemente, produciendo así características distintivas.
Sin embargo, el mundo natural no se halla enteramente dividido en especies,
y la línea entre esterilidad y fertilidad puede ser confusa, como cuando dos
especies están en proceso de separarse una de otra.
En algunas especies de plantas existe esterilidad entre individuos
determinados, aunque todos pertenezcan a la misma especie. Las
diferencias que impiden la fecundación interespecífica se denominan hoy
mecanismos de aislamiento.
Hoy día se sabe que puede haber selección natural para esto mecanismos.
Allí donde, por ejemplo, dos especies ocupan hábitats diferentes pero todavía
pueden hibridarse, los híbridos de ambas pueden ser incapaces de sobrevivir
en uno u otro hábitat. Cualquier mecanismo heredado que reduzca el
cruzamiento entre los individuos de las dos especies se verá favorecido por
la selección natural, puesto que será ventajoso no malgastar esfuerzo
reproductor en la producción de híbridos inadaptados.
En algunos casos los cromosomas de las especies diferentes no pueden
emparejarse adecuadamente durante la meiosis debido a que desarrollan
diferencias estructurales. El híbrido puede ser todavía sano y vigoroso, pero
será estéril o tendrá la fertilidad reducida porque los gametos que produzca
tendrán demasiados o demasiado pocos cromosomas debido a un defecto en
la meiosis.
La selección natural tenderá entonces a favorecer mecanismos de
aislamiento que actúen antes sobre el proceso reproductor para evitar que
tales híbridos se produzcan. (http://www.terra.es).
Al clasificar las plantas por su inhabilidad de producir semillas, es importante
hacer distinción entre la esterilidad y la incompatibilidad. Cuando existe un
fallo funcional de las anteras o el polen, se denomina esterilidad masculina o
androesterilidad. En las plantas androestériles, las flores no producen
anteras o polen viable, pero los estigmas funcionan normalmente. Aunque
estas flores no pueden ser autopolinizadas, se pueden cruzar con otras
124
fuentes de polen. Esto hace que la androesterilidad sea de utilidad para el
fitomejorador.
La incompatibilidad es una forma de infertilidad causada por la inhabilidad de
las plantas con gametos funcionales, ya sean masculinos o femeninos, de
producir semilla cuando sean autopolinizadas o cruzadas. Es un proceso
bioquímico bajo un control genético simple. Se presenta en ambos gametos y
puede ocurrir en cualquier momento entre la polinización y la fertilización.
Es la esterilidad de los gametos masculinos, se vuelven no funcionales por el
efecto de los genes mutantes de los múltiples loci que controlan las
diferentes etapas vitales para la formación del polen en el núcleo, por los
factores citoplasmáticos, o por el efecto combinado de ambos. La
androesterilidad no es un mecanismo común para controlar la hibridación en
poblaciones naturales; puesto que las plantas androestériles aparecen
esporádicamente en poblaciones tanto de especies autógamas como de
alógamas (Clará R. et al. 1980).
El uso de la androesterilidad, permite a los fitomejoradores eliminar el
proceso de la emasculación en muchas especies autógamas, facilitando de
esta manera la producción de híbridos a nivel comercial, lo cual es difícil en
las plantas autógamas.
La androesterilidad, según la forma como esté controlada, puede ser
Genética, citoplasmática y Genética - citoplasmática. Existe otra clase de
androesterilidad causada por el medio ambiente, por temperaturas muy
bajas, u otros factores abióticos, denominada androesterilidad ecológica.
(Clará R. et al. 1980).
22.1 Androesterilidad genética
Se manifiesta mediante genes en el núcleo (genes nucleares) que inhiben el
desarrollo normal de las anteras y el polen. Esta androesterilidad se ha
encontrado en varias especies y está controlada por el gen recesivo “ms”,
mientras que el gen dominante “Ms”, produce plantas con anteras y polen
normales.
La androesterilidad genética, suele producirse por mutación:
MsMs
Fértil
ms ms
Esteril
125
Las plantas con el genotipo “ms ms”, son androestériles, mientras que las
“Ms ms” o “Ms Ms” son androfértiles. Como las plantas androestériles no se
pueden mantener por sí mismas deben ser polinizadas por plantas fértiles
que lleven, por lo menos, un gen dominante (Ms ms). Si la polinización se
lleva a cabo utilizando un gene dominante, la descendencia de la población
será la mitad fértil y la mitad estéril (50% Ms ms:50% ms ms). (Clará R. et al.
1980).
ms ms
Estéril
x
Ms ms
Fértil
Ms ms + ms ms
Fértil
Estéril
En algunas especies se utiliza la androesterilidad genética para la producción
comercial de híbridos, sembrando como progenitor femenino una línea
heterocigótica (Ms ms) segregando para androesterilidad o una homocigótica
(ms ms) y como progenitor masculino una línea homocigótica dominante (Ms
Ms) o heterocigótica (Ms ms); al momento de inicio de la floración y antes de
iniciarse la antesis, se identifican y se eliminan las plantas fértiles en el
progenitor femenino.
Algunas especies poseen características fenotípicas asociadas con la
androesterilidad genética, las cuales sirven para identificar las plantas
androestériles (Judía de Lima). El problema en la producción de híbridos
comerciales no es solamente el costo elevado de la semilla sino también la
dificultad en identificar las plantas androfértiles en los surcos del progenitor
femenino. En los cultivos de tomate, judías y cebada la producción de semilla
en las plantas androestériles es escasa, debido a la falta de buenos
polinizadores. (Clará R. et al. 1980).
Ejemplo de Producción de híbrido comercial:
♀
ms ms
Estéril
♂
x
♀
ms ms
Estéril
Ms Ms
Fértil
Ms ms
Fértil
♂
x
Ms ms
Fértil
Ms ms + ms ms
Fértil
Esteril
La semilla heterocigota Ms ms constituye el material de reserva del gen “ms
”, el cual queda guardado en los bancos de germoplasma. Este tipo de
androesterilidad no es usado en la producción comercial de semilla hibrida,
debido a la dificultad de mantener el gen “ms” en forma homocigoto.
El gen de androesterelididad en el arroz fue descubierto en 1981 por Singh
e Ikehashi en un mutante de IR36. Se trata de un gen nuclear recesivo (ms).
126
Las plantas que contienen el par ms ms son androestériles y aquellas con
combinación de genes Ms ms y Ms Ms son fértiles.
Figura 44. Plantas de arroz androestériles
Fuente: http://agr.unne.edu.ar/fao/Cuba-ppt/P13SelecciOn%20Recurrente.pdf
22.2 Androesterilidad citoplasmática
Esta clase de esterilidad masculina está controlada por factores
citoplasmáticos. Las plantas androestériles (ms ms) poseen citoplasma
estéril (S) y genes homocigóticos recesivos para la fertilidad en el núcleo (ms
ms)S. Estas plantas producen semilla y mantienen su esterilidad masculina
cuando se polinizan con plantas de citoplasma fértil (F) y núcleo con genes
recesivos para la fertilidad (ms ms)F. Las primeras se conocen como líneas
“A”, las segundas como líneas “B” o mantenedoras de la androesterilidad.
La diferencia de los progenitores es solamente en el citoplasma y la
descendencia lleva siempre el citoplasma (ms ms)S, o sea con dominancia
del citoplasma estéril (S), lo que también se conoce como herencia materna
o matroclinia.
En éste tipo de esterilidad masculina, no intervienen factores genéticos
nucleares, excepto cuando entran a modificar el citoplasma para restaurar la
fertilidad. Generalmente se produce por mutación. (Vallejo et al, 2002).
N
Fértil
Mutación
S
Estéril
Los híbridos obtenidos mediante esta metodología son androestériles y no
producen semilla; por lo tanto no es importante en cultivos donde el producto
comercial es la semilla.
127
Una vez detectada la androesterilidad citoplasmática se debe cruzar con una
planta fértil de la misma variedad, a fin de aumentarla y almacenarla en los
bancos de germoplasma para su uso posterior.
♀
♂
X
N
S
Esteril
Fértil
S
Esteril
La progenie será androestéril, ya que su citoplasma se deriva casi en su
totalidad del gameto femenino.
La androesterilidad citoplasmática es bastante utilizada en plantas
ornamentales, debido a que los híbridos androestériles producen flores más
hermosas y se mantienen frescas mucho más tiempo que las plantas
androfértiles dentro de la misma especie
El gene de esterilidad masculina, se conoce como “ms”, el androestéril
citoplasmático como “msc”. Sin embargo para mejor explicación, también se
utiliza RR y rr para denominar lo genes dominantes y recesivos, de la
androesterilidad (Allard, 1967. Citado por Clará R. et al. 1980).
128
23. Lección 23. Androesterilidad genética- citoplasmática
Es una interacción entre el núcleo y el citoplasma que produce plantas
androestériles y fértiles. Se restaura la fertilidad en la F1 cuando se cruzan
plantas con citoplasma estéril y genes homocigóticos recesivos para la
fertilidad (rr)S, con plantas de citoplasma estéril o fértil y genes
homocigóticos dominantes en el núcleo (RR)_. Estos últimos genes tienen la
capacidad de restaurar la fertilidad del polen en el citoplasma androestéril, y
se conocen como “Restauradores” y las plantas como líneas “R”. (Clará R. et
al. 1980).
Tabla 10. Descendencia híbrida encontrada utilizando una misma línea hembra cruzada con
machos de diferentes genotipos.
Existen varios casos de androesterilidad genético- citoplasmática:
Tabla 11. Casos de androesterilidad genético – citoplasmática
Citoplasma
N
N
N
S
S
S
Núcleo
Ms-Ms
Ms-ms
Ms-ms
Ms-Ms
Ms-ms
Ms-ms (Amdroesteril)
Vallejo et al 2002.
Para que las plantas sean andro estériles debe existir la interacción entre el factor
genético (ms ms) y el factor citoplasmático S.
Cuando las plantas androestériles son cruzadas con plantas fértiles se obtienen los
siguientes genotipos:
129
Androestéril
Fértil
S-ms ms
S-ms ms
X
X
N - Ms Ms
N - Ms ms
S-ms ms
S-ms ms
S-ms ms
X
X
X
N - ms ms
S – Ms Ms
S – Ms ms
F1
S – Ms Ms
S – Ms ms +
S – ms ms
S – ms ms
S – Ms ms
S – Ms ms +
S – ms ms
100% Fértil
50% Fértil +
50 % Estéril
100% Estéril
100% Fértil
50% Fértil +
50% Estéril
La androesterilidad genética citoplasmática se utiliza para producir híbridos simples,
triples y dobles
Figura 45.Producción de híbridos simples
Fuente: Clará Valencia René , D' Croz-Mason Nora E. Androesterilidad. INSTSORMILCENTA.
130
Figura 46. Híbridos Triples
Fuente: Clará Valencia René , D' Croz-Mason Nora E. Androesterilidad. INSTSORMILCENTA.
Figura 47 . Híbridos dobles
Fuente: Clará Valencia René , D' Croz-Mason Nora E. Androesterilidad. INSTSORMILCENTA.
131
CAPITULO 5.
Reproducción asexual de las Plantas.
INTRODUCCIÓN.
Las plantas poseen una ventaja evolutiva sobre el reino animal y es su
capacidad para regenerarse a partir de propagación vegetativa, denominada
también como reproducción asexual. Muchas especies son capaces de
regenerar un individuo completo a partir de una sección desprendida de una
planta madre. A esta característica se la denomina totipotencialidad.
Este tipo de propagación asegura la conservación del genotipo que se
propaga, pues el nuevo individuo será idéntico al individuo que le dio origen
por cuanto no ha habido recombinación de genes excepto en el caso de que
ocurra una mutación. Estos nuevos individuos son denominados como clon.
La propagación puede realizarse a través de esquejes (vid), estolones
(fresa), tubérculos (papa), bulbos escamosos (azucena, cebolla), rizomas
(Heliconias),cormos (plátano), acodos (Mora), injertos y por micro
propagación o cultivo in Vitro.
OBJETIVOS
1. Conocer los mecanismos de reproducción asexual de plantas
2. Diferenciar los mecanismos de Apomixis, Embrionía Adventicia
y Aposporia
3. Determinar la importancia y aplicabilidad de los mecanismos de
reproducción asexual en los programas de mejoramiento
genético.
132
24. Lección 24. Apomixis
24.1 Mecanismos de Reproducción Asexual
Existen varios tipos de mecanismos en la reproducción asexual:
•
La fragmentación y la división celular que engloba la bipartición y la
gemación :
Consiste en el desprendimiento o ruptura de partes de células, talos o
vástagos de los que surgen individuos hijos. En la bipartición, la célula madre
se divide por completo en dos células hijas nuevas de igual tamaño. En la
gemación celular el tamaño de la célula hija es al principio menor que el de la
célula madre.
•
Por gérmenes:
Los gérmenes son células asexuales reproductivas que desarrollan
directamente el individuo. Existen varios tipos: pluricelulares (propágalos) y
generalmente unicelulares (esporas).
Hay zonas en que porciones del talo o del tallo de las plantas pluricelulares
denominados propágalos (agrupaciones de células) que
están
particularmente especializadas para separarse de la planta madre y
extenderse. Son muy comunes en las plantas inferiores. Existen varios tipos,
los hormogonios de las cianobacterias, los tubérculos de la patata y los
dientes del ajo.
•
Las esporas:
Son células germinales especialmente diferenciadas para la reproducción
asexual.
Son la forma más corriente de reproducción asexual en plantas, producen en
general poca variabilidad, son agentes de dispersión y normalmente
unicelulares aunque hay esporas con varias células o núcleos.
Existen varios tipos según las condiciones de formación:
1. Según la situación: exósporas o conidios si se forman al exterior por
estrangulación y endósporas si se forman en el interior de un esporangio.
2. Según la capacidad de dispersión: aplanósporas si son inmóviles como el
polen, muchos conidios y zoosporas o planósporas si son móviles.
133
3. Según la formación: mitósporas o neutrósporas si son 2n y meiosporas,
gonosporas o esporas "sexuales" si son n.
Las esporas tienen también nombres especiales como por ejemplo:
diplosporas si son 2n, haplósporas si son n, si son esporas de resistencia se
las llama clamidosporas. Si se producen en ascas son ascosporas,
basidiosporas si se producen en basidios. Heterósporas si son distintas
generalmente de tamaño, macrosporas si son pequeñas y masculinas,
megásporas si son grandes y femeninas.
Las estructuras especializadas donde se producen las esporas son los
esporangios. Son unicelulares (sin cubierta) en algas y hongos; Pluricelulares
(con cubierta y arquesporio que es el tejido fértil) de Briófitos a
Espermatófitos. Su nomenclatura es igual que la de las esporas, por ejemplo
de meióspora meiosporangio.
La reproducción asexual permite a un organismo producir descendientes
rápidamente. Es común en plantas cuya semilla sexual es infértil o cuando la
producción de ésta es esporádica, como en el caso de la guadua, en donde
algunas especies solo fructifican cada 30 a 70 años.
La ausencia de variabilidad genética en especies que se reproducen por vía
asexual, puede convertirse en una desventaja cuando las condiciones
ambientales (para la cual todos los clones están bien adaptados) cambian
rápidamente.( www.porquebiotecnologia.com.ar).
Figura 48.Formas de reproducción asexual en plantas.
Fuente:
http://www.porquebiotecnologia.com.ar/educacion/cuaderno/doc/El%20Cuaderno%2056.doc
134
24.2 Apomixis o Agamospermia
Se denomina Apomixis al fenómeno de los vegetales superiores donde hay
formación asexual de un embrión en ausencia de fecundación. Por lo tanto,
las semillas apomícticas contienen embriones cuyo origen es totalmente
materno. Este término fue introducido por Wrinkler (1908) para denominar a
aquellas plantas que se reproducen sin la intervención de meiosis ni
singamia y que por lo tanto originan clones en forma natural de un genotipo
determinado.
La apomixis fue descrita por primera vez en 1841 en la planta australiana
Alchornea ilicifolia por J. Smith. Cuando un ejemplar femenino de esta
especie dioica fue llevado a los Kew Gardens de Londres desde Asia, la
planta aislada floreció y produjo semillas en abundancia, poniendo al carácter
en evidencia. Paradójicamente, los primeros experimentos con plantas
apomícticas fueron realizados en forma involuntaria por Gregor Mendel,
quien utilizó cruzas entre especies del género Hieracium para intentar
confirmar los resultados obtenidos en sus famosos estudios sobre la herencia
de las arvejas de jardín.
Mendel atribuyó erróneamente a una supuesta «frecuente autopolinización»
la falta de segregación observada. Hoy sabemos que muchas especies de
este género son apomícticas.( Ortiz, Juan Pablo A. et al.).
La apomixis es un fenómeno muy común en angiospermas y pteridófitas
(helechos), pero hasta ahora no se ha descrito en gimnospermas. Es común
en algunas gramíneas como: Poa, en rosáceas (Rubus), compuestas o en
rutáceas (Citrus).
Los géneros en los que existe apomixis son muy variables y es muy difícil
identificar taxonómicamente las especies pertenecientes a él ya que muchas
de ellas a veces aparecen como clones únicos. La situación se hace aún más
difícil cuando la apomixis es facultativa ya que la complejidad de los patrones
(fenotipos) que aparecen es aún mayor.
Parece ser que la apomixis es obligatoria en la mayoría de las plantas con
inflorescencias de tipo compuesta y facultativa en rosáceas y en gramíneas.
En estas dos familias se ha descrito progenie de tipo sexual y de tipo
apomíctico. La mayoría de las plantas apomícticas son híbridos poliploides
aunque la poliploidía por sí sola no promueve la apomixis y la hibridación per
se no necesita de ella.
Los híbridos con frecuencia tienen dificultades con la meiosis produciéndose
como consecuencia de ello una pérdida de fertilidad. La ventaja selectiva de
la apomixis en esos casos es clara ya que asegura la existencia de híbridos
135
al mismo tiempo que ofrece una salida al problema de la esterilidad. Plantas
que sean híbridos y apomícticas es frecuente hallarlas en ambientes
desestabilizados. En contraste con la autogamia que propaga la
consanguinidad y la homocigosis, la apomixis estabiliza el statu quo. El
genotipo de un determinado individuo permanece inalterable en su
descendencia. Las plantas conocidas como plantas pioneras usan sistemas
genéticos que resultan de un compromiso entre una alta tasa de
recombinación y una estabilización de tipos adaptados. La apomixis
facultativa y la formación de híbridos ha demostrado ser una combinación
óptima.( Ramirez Lucía. Univ. Navarra).
El proceso apomíctico sobrepasa la meiosis y la fertilización y envuelve
varios procesos todos necesarios para la producción de una semilla viable.
En primer lugar se da ausencia de la alteración por meiosis evitando la
reducción (apomeiosis), luego se da la activación de la oosfera para formar
un embrión en ausencia de fertilización (partenogénesis) y por último de da la
iniciación del endosperma, tanto de manera autónoma como pseudogámica.
El desarrollo apomíctico puede ser considerado como un corto circuito o
desarreglo en los estados clave del programa de desarrollo sexual.
El ambiente puede en algunos casos influir sobre la expresión de la
apomixia, caso en el cual se denomina apomixia facultativa. Este fenómeno
ha sido observado en especies como Dichantium aristatum., donde el
fenómeno está asociado a condiciones de fotoperiodo. Sin embargo, no hay
evidencias de la influencia del ambiente en especies con apomixia obligada.
(Dall’agnol Miguel et al. 2004.).
La apomixia parece ser controlada cualitativamente por pocos genes. Las
relaciones génicas tanto dominantes como recesivas han sido reportadas
tanto para la misma especie como en especies distintas. La presencia de
apomixia obligatoria y facultativa en la misma especie , asó como variaciones
en el grado de expresión de apomixia facultativa, indican que la apomixia
puede ser afectada por genes modificantes y también por la constitución
genética de las poblaciones. (HANNA,1995 citado por Dall’agnol Miguel et al.
2004).
Actualmente, la propagación por apomixis está tomando más fuerza ya que
representa una forma de clonación de plantas a través de semillas, que
brinda la oportunidad a los agricultores de desarrollar nuevos y únicos
cultivares de especies. La propagación de cítricos usando semilla apomíctica
es la forma de propagación más utilizada y eficiente. Muchos pastos
comerciales también se propagan de esta forma, tales como Paspalum
notatum “pasto horqueta”, Pennisetum ciliare “pasto buffel” y Poa pratensis
L. “blue grass o pasto azul de Kentucky”,así como parientes silvestres del
maíz, el trigo y el mijo.
136
Aunque las causas de la formación del embrión sin fecundación sean aún
difíciles de determinar, la apomixis constituye una forma de reproducción de
especies que asegura un mejor control en la producción. Debido a que no
hay intercambio de material genético, la apomixis permite la reproducción de
especies con características favorables, resaltando su eficiencia y la
producción de semillas de alta calidad. Es decir que esta técnica combina las
ventajas de la propagación por semilla (por fecundación) y los métodos de
propagación vegetativa.(www.porquebiotecnologia.com.ar).
El control genético de la apomixia fue recientemente revisado por Savidan
(2000). La hipótesis de que el carácter apomíctico esta ligado a un alelo
dominante en un único locus, ha sido apoyada por análisis de genética
mendeliana en Bothriochloa-Dichanthium, Panicum maximum, Ranunculus
auricomus, Cenchrus ciliaris e Brachiaria sp (Valle & Savidan 1996). Otros
estudios sugieren un control multigénico de la apomixia e la existencia de
una estrecha relación entre el nivel de ploidia y de apomixia.
Carman (1997) defiende la hipótesis, basada en análisis filogenéticos, en
donde la apomixia resultaría de la expresión asincrónica de genes de
desarrollo del gametófito femenino duplicados en alopoliplóides. Los
Apomícticos serian, según esta hipótesis, poliplóides originados de
hibridación entre especies ancestrales distantes que presentarían diferencias
en el momento de la megasporogénesis y del desenvolvimiento del saco
embrionario. (Tavares de Campos Vera C et al.).
La apomixis permite a los fitomejoradores generar nuevas variedades en
menos tiempo y a menor costo. Se puede ‘fijar’ instantáneamente una
característica genética deseada en una sola planta apomíctica, en contraste
con las miles de plantas que hay que cultivar y seleccionar durante años
cuando se utiliza el mejoramiento tradicional. (Proyecto Apomixis.IRDCIMMYT).
Figura 49. Selección en Maíz por el método tradicional y a partir de variedades apomícticas.
137
Fuente: IRD- CIMMYT
Existen tres vías para la reproducción apomíctica:
1. Aposporia
2. Diplosporía
3. Embrionía adventicia
138
25. Lección 25. Embrionía Adventicia
En las angiospermas, las semillas se desarrollan a partir de los óvulos como
consecuencia de la doble fecundación (uno de los gametos masculinos se
une con la oósfera; el segundo, a los núcleos polares). En dicho momento, el
óvulo consiste de una nucela central, que contiene al saco embrionario y
uno o dos tegumentos.
En un óvulo bitégmico la nucela está rodeada por un tegumento interno y
otro externo generalmente de menor desarrollo. La apertura delimitada por
los extremos de ambos tegumentos forma el micrópilo. Sin embargo, los
tegumentos pueden tener distinto desarrollo y sus extremos presentarse
excéntricos, en zig zag, como en los óvulos jóvenes de la soja (Glycine max)
o en Ceiba insignis. De esta forma las aperturas se denominan endostoma y
exostoma respectivamente.
Los óvulos unitégmicos son los que presentan un solo tegumento, como en
las gimnospermas; en este caso, contienen a la nucela y al prótalo.
Excepcionalmente se presentan óvulos atégmicos (sin tegumentos).
Figura 50.Partes del Ovulo y tipos del Ovulos.
Te,
tegumento
externo;
Ti,
tegumento
interno;
Ca,
cálaza;
Hv,
haz
vascular;
S,
sinérgidas;
Se,
A, antípodas; Np, núcleos polares; En, endostoma; Ex, Exostoma.
Fu,
saco
funículo;
embrionario;
Nu,
O,
nucela;
oósfera;
Fuente: Perissé Patricia. 2002
139
La embrionía adventicia, llamada también apomixis esporofítica, difiere de la
Apomixis gametofítica en que los embriones surgen directamente de una
célula somática de la nucela o de los tegumentos del óvulo. Comúnmente se
forman embriones múltiples a partir de células nucleares (esporofíticas) que
comparten el óvulo junto con el embrión de origen sexual y utilizan su
endospermo para desarrollarse.
Esta forma de apomixis aparece comúnmente en los cítricos, los cuales
constituyen un sistema modelo para estudiar el proceso y en especies de
Mangifera..
En la embrionía adventicia, no se desarrolla saco embrionario. Los
embriones diploides se desarrollan directamente a partir de células del
esporofito diploide, es decir de las células del envoltorio del óvulo (ejemplo,
integumento).(Ortíz Juan p. et al.).
La poliembrionía es la formación de más de un embrión dentro del óvulo.
Este fenómeno es inusual en angiospermas pero muy común en
gimnospermas. Cuando ocurre en angiospermas, es clasificada como simple
o múltiple, dependiendo de la presencia de uno o más sacos embrionarios
dentro del mismo óvulo y puede ser de naturaleza sexual o asexual
(apomixis).( Sánchez Damas J.Jet al. 2006.).
Es frecuente que las especies que poseen embrionía adventicia presenten
éste fenómeno.
La embrionía adventicia es uno de los tipos de apomixis más ampliamente
distribuido en la naturaleza y se clasifica en embrionía nucelar y embrionía
integumentaria, dependiendo del origen de los embriones asexuales.(
Sánchez Damas J.J et al. 2006.).
25.1 Embrionía nucelar
En este caso, el embrión se forma fuera del saco embrionario y se desarrolla
a partir de células somáticas del óvulo como la nucela.
En cítricos el fenómeno de embrionía adventicia ha sido ampliamente
estudiado y se considera como modelo para explicarlo.
Es estas especies, la embrionía nucelar parece ocurrir solo en presencia de
la reproducción sexual normal, ya que el estímulo del embrión cigótico en
desarrollo, conduce al crecimiento posterior de los embriones apomícticos en
la nucela. De ésta manera, los procesos sexual y apomíctico, coexisten
140
dentro del mismo óvulo y por tanto se dice que la apomixis es de tipo
facultativo.( Sánchez Damas J.J et al. 2006.).
Las células iniciales de los embriones nucleares aparecen primero en las
capas de las células nucleares que rodean a la parte calazal del saco
embrionario sexual, inmediatamente después de antesis. Luego, aparecen
más iniciales en la región micropilar y alrededor del saco embrionario.
La primera división de las células iniciales nucleares en Citrus, ocurre
aproximadamente cuando se da la primera división del cigoto. Sólo, las
iniciales nucleares localizadas en la región micropilar se dividen y forman
embriones, y durante todo el desarrollo de la semilla se pueden seguir
diferenciando embriocitos en la región micropilar del óvulo. (Koltunow,1993
citado por Sánchez Damas J.J et al. 2006.)
El desarrollo del embrión nucelar es morfológicamente casi idéntico al
desarrollo del embrión sexual, diferenciándose solo en la rapidez del
desarrollo. Los embriones nucleares se desarrollan más rápidamente que los
cigóticos y en algunos casos, los embriones cigóticos pueden no completar
su desarrollo en semillas que contienen embriones nucleares múltiples.
Se ha observado que en naranja valencia, tanto en óvulos fecundados como
no fecundados se da iniciación de embriones nucleares, lo que indica que su
iniciación es independiente de la fecundación, sin embrago parece ser que se
necesita de la fecundación sexual, para que el embrión nucelar complete su
desarrollo y pueda formar el endospermo, indispensable para su nutrición.
25.2 Seudogamia
Se presenta en algunas especies en donde se requiere de la polinización y
posterior fecundación de los núcleos polares para inducir y estimular el
desarrollo de la semilla apomíctica. En éste caso, el embrión se forma a
partir de la oósfera. Cuando se presenta seufogamia y el embrión se
desarrolla a partir de la nucela se denomina Embrionía nucelar inducida.
25.3 Androgénesis
Es un caso particular de embrionía adventicia en la que el embrión se origina
del gameto masculino, debido a que cuando éste llega a la oósfera, el núcleo
de ésta degenera y es reemplazado por el núcleo del gameto masculino
141
25.4 Poliembrionía
Es el fenómeno por el cual se forman en la semilla más de un embrión,
independientemente del origen de los mismos.
Los embriones se pueden originar del cigoto, de las sinérgidas, las
antípodas, la nucela o del tegumento. Por lo tanto, pueden ser haploides,
diploides o triploides en distintas combinaciones.
Se dice que la poliembrionía es simple cuando en un mismo saco
embrionario se desarrollan varios embriones, y múltiple cuando éstos se
forman en varios sacos embrionarios.
En las angiospermas puede ocurrir que el cigoto, luego de la primera mitosis
se divida por clivaje en dos y así se forme un embrión de cada una de las
partes.
También puede suceder que la nucela se divida en varias partes, de las que
se originan numerosos sacos embrionarios. A veces, sólo uno de ellos
desarrolla completamente. En el caso de los Citrus, se encuentra un embrión
normal de origen sexual y otros que evolucionan a partir de la nucela del
óvulo; por lo que estos últimos son idénticos a la planta madre, y por su
característica de rusticidad son utilizados como patrón de injerto. Otras
especies que presentan casos de poliembrionía son: el mango (Mangifera
indica), manzano (Malus sylvestris) y el falso azafrán (Carthamus tinctorius).
Son numerosas las especies citadas en las cuales se ha encontrado
embriones dobles, como por ejemplo en: alfalfa (Medicago sativa) dos
embriones diploides (2n), uno del cigoto, el otro de la nucela; papa (Solanum
tuberosum) y lino (Linum usitatissimum) dos embriones, un embrión diploide
del cigoto (2n) y uno haploide (n) de una sinérgida; trigo (Triticum aestivum),
dos embriones en el mismo saco, un embrión de la oósfera (n) y otro de la
sinérgida fecundada (2n); espárrago (Asparagus officinalis ) dos embriones
diploides por clivaje del proembrión.
Generalmente, los clones derivados de repetidas multiplicaciones
vegetativas tienden a deteriorarse; sin embargo es posible restablecer el
vigor mediante el cultivo de embriones nucelares. Así, en los Citrus, se
obtienen plántulas uniformes y libres de virus, muy buscadas por los
horticultores por su buen sistema radical. Además, las plántulas haploides se
usan para explotar la homocigosis (induciendo la duplicación de
cromosomas) y son una herramienta útil en el mejoramiento. Es así como las
técnicas de cultivo de tejidos se han utilizado ampliamente para la inducción
de la poliembrionía a partir de tejidos somáticos y reproductivos.
142
Las causas por las cuales se dan los fenómenos de poliembrionía y
apomixis son genéticas. Se considera que las especies apomícticas
son activamente más evolucionadas porque tienen posibilidades de
cambio y por lo tanto de adaptación.( Perissé Patricia. 2002.).
143
26. Lección 26. Aposporia y Diplosporia
Se considera que la apomixis ha evolucionado como un sistema de
reproducción alternativo a la sexualidad a través de la reformulación de sus
programas de desarrollo.
En la reproducción sexual de angiospermas, ocurre una alternancia cíclica
entre los estados de esporófito (la planta misma, 2n) y gametófito (el grano
de polen y el saco embrionario, n). La meiosis que ocurre en las flores
posibilita la recombinación y reducción del contenido genético y da lugar a la
formación de las esporas femeninas (megásporas) en el ovario y masculinas
(micrósporas) en las anteras. La megasporogénesis genera cuatro células
haploides, tres de las cuales degeneran. La restante constituye la megáspora
funcional, que por el proceso de megagametogénesis desarrolla un
megagametófito conocido como «saco embrionario».
El tipo de saco embrionario más común entre las angiospermas (conocido
como Polygonum) está formado por 8 núcleos haploides (n) contenidos en
siete células, a saber: la ovocélula, dos sinérgidas, una célula central
binucleada, y tres antípodas.
Por otra parte, las microsporas desarrollan los granos de polen mediante un
proceso de microgametogénesis. El polen maduro está típicamente integrado
por tres células haploides (n), dos de las cuales constituyen los gametos
masculinos. La otra tiene una función relacionada con el crecimiento del tubo
polínico.
La formación de la semilla requiere previamente de un proceso de doble
fecundación: un gameto masculino (n) se fusiona con la ovocélula (n) para
originar al cigoto (2n). A partir de este cigoto se desarrolla el embrión.
La célula central del saco embrionario con sus dos núcleos (n + n) se fusiona
con el otro gameto masculino para originar el endospermo. Así, la fusión de
dos gametos haploides únicos derivados de la distribución al azar del
material genético durante las meiosis masculina y femenina resulta en la
generación de progenies genéticamente diversas.( Ortiz, Juan Pablo A et al.).
26.1 Aposporia
En la Aposporia, el saco embrionario tiene su origen en una célula somática
de las múltiples que rodean la célula madre del saco embrionario (nucela),
que no ha sufrido reducción meiótica de un óvulo y por tanto el embrión es
2n. Se forman siempre sacos embrionarios que difieren en algunos aspectos
del gametofito femenino haploide (n) generado a partir de la Megaspora
144
funcional. Se trata de aposporia generativa si la célula es arquesporial y
aposporia somática si la célula es nucelar.
Su principal diferencia es precisamente el hecho de ser diploides (2n), puesto
que los núcleos que los conforman no han pasado por el proceso de meiosis
y por lo tanto no han reducido su contenido de ADN. Por eso se dice que
estos sacos embrionarios o mega gametofitos surgen por un proceso de
apomeiosis (apo: prefijo griego de significación negativa).( Ortiz, Juan Pablo A
et al.).
Los embriones se originan por partenogénesis de la ovocélula no reducida
donde el tejido central del óvulo entra en divisiones mitóticas para desarrollar
el saco embrionario. Es un carácter regulado genéticamente y en algunas
gramíneas se determinó que posee un control monogénico y dominante
(Savidan 1982; do Valle y col. 1994; Sherwood y col. 1994, Ozias-Akins y col.
1998, Martínez y col. 2001,citados por Martínez, Eric J. et al.2003.).
Los sacos embrionarios apospóricos, clasificados como de tipo Pánicum,
presentan cuatro núcleos, siendo un núcleo polar, uno la oosfera y dos de las
sinérgidas. En éste tipo de saco embrionario no se presentan antípodas.
En los sacos embrionarios de Tipo Hieracium se observan tres antípodas y
un total de ocho núcleos. En algunas especies el embrión o el endosperma
se desarrollan de forma autónoma, independiente de la fecundación. En
otras, los núcleos polares son fertilizados para formar el endosperma, en
cuanto la oosfera se desarrolla de forma autónoma formando un embrión por
partenogénesis (pseudogamia).( Tavares de Campos Vera C et al.).
La ausencia de apomixis a nivel diploide es un aspecto que aún no ha sido
del todo dilucidado. Aún no se sabe si se debe a un problema de ausencia de
los factor(es) necesario/s para su expresión o al hecho de que existe algún
mecanismo que condiciona la expresión del carácter. Se ha propuesto que el
factor que controla la apomixis estaría asociado a un gen letal para los
gametos monoploides (n=x) y por lo tanto no se podría transmitir en los
gametos del nivel diploide (Nogler 1982 citado por Martínez, Eric J. et al.
2003.).
26.2 Diplosporia
En la Diplosporia, la célula madre del saco embrionario o gametófito
femenino se desarrolla directamente en un embrión, proceso conocido con el
nombre de partenogénesis diploide. El embrión resultante es 2n. La meiosis
de la célula madre o megaspora es interrumpida y el saco embrionario se
forma directamente de ella por mitosis sucesivas.
145
Se forman sacos embrionarios que presentan ocho núcleos, siendo dos,
núcleos polares, uno el de la oosfera, dos para las sinérgidas y tres para las
antípodas. Este tipo de sacos son clasificados como Tipo de Taraxacum,
Ixeris o Antennaria dependiendo de la ontogénesis.12
Tanto en la aposporia como en la diplosporia, en los sacos embrionarios no
reducidos habrá un desarrollo del embrión a partir de la oosfera y las células
contendrán el mismo número de cromosomas de cualquier otra célula de la
planta madre. Este proceso es denominado partenogénesis y más raramente
a partir de las sinérgicas o antípodas en cuyo caso el proceso se denomina
apogametia.
El endosperma puede desarrollarse de forma autónoma, es decir a partir de
dos núcleos polares o por la unión de un núcleo masculino con los núcleos
polares. En éste caso el proceso se denomina pseudogamia.
Así, en apomícticos pseudogámicos hay por tanto necesidad de polinización
pero solamente para la formación del endosperma.
Los sacos embrionarios, sean éstos apospóricos o diplospóricos, contienen
un gameto femenino 2n, la ovocélula, a partir de la cual se desarrolla
directamente el embrión por partenogénesis sin que exista fecundación. Así,
mientras en el proceso sexual la reducción meiótica se complementa con la
fecundación que restaura el nivel de ploidía 2n, en la apomixis gametofítica la
ausencia de reducción se complementa con la partenogénesis.
En ambos casos, se desarrolla un gametofito pero la meiosis o no existe o en
el caso de que se produzca no tiene consecuencias observables. Por esta
razón se llama también a este fenómeno apomixis gametofítica.( Ortiz, Juan
Pablo A. et al).
Figura 51.Rutas de la reproducción sexual y apomíctica
Fuente: http://www.argenbio.org/h/biblioteca/libro/27_VIII_3.pdf
146
Durante la sexualidad una célula de la nucela del óvulo se diferencia como
célula madre de la megáspora y luego de sufrir un proceso de meiosis da
origen a cuatro megásporas haploides.
Tres de estas megásporas degeneran y la cuarta da origen a la formación de
un saco embrionario luego de una serie de mitosis, donde todos los núcleos
celulares están reducidos (n). La ovocélula y los núcleos polares del saco
son fecundados por los núcleos generativos del polen para generar el cigoto
y el núcleo primario del endosperma, respectivamente.
El cigoto da origen al embrión a través de sucesivas mitosis. La apomixis
consiste en la formación de un embrión a partir de una célula no reducida
(que no ha sufrido mitosis). En algunos casos hay formación de un
megagametofito con células no reducidas, cuya ovocélula (2n) genera un
embrión por partenogénesis (apomixis gametofítica). En otros casos el
embrión es generado directamente a partir de una célula de la nucela en un
proceso similar a la embriogénesis somática (embrionía adventicia).( Ortiz,
Juan Pablo A. et al.).
En la apomixis gametofítica la partenogénesis excluye uno de los procesos
de la doble fecundación: la unión de los gametos masculinos con los
femeninos, pero no necesariamente se anula la fecundación de los núcleos
polares.
Aunque en algunos casos el endospermo puede desarrollarse en forma
autónoma (sin la unión de un gameto masculino con los núcleos polares del
saco embrionario apospórico o diplospórico) en muchas especies
apomícticas, como en la mayoría de las gramíneas tropicales, es necesario
que un gameto masculino se fusione con el o los núcleos polares de la célula
central del saco embrionario para formar el endospermo. A este proceso se
lo llama pseudogamia.
Los sacos embrionarios diplospóricos conservan la típica estructura de los
sacos embrionarios de origen meiótico, generalmente con siete células y
ocho núcleos. En la aposporia por lo general tienen una constitución distinta
y muy variable, tanto en taxones diferentes como dentro de un mismo taxón.
Por ejemplo, en gramíneas tropicales o subtropicales, el saco apospórico se
forma por dos mitosis consecutivas, con permanencia de los cuatro núcleos
en un solo polo celular. Así, se organiza un megagametófito con una
ovocélula flanqueada por dos sinérgidas y una célula central uninucleada y
extensamente vacuolizada.
Esta estructura de saco apospórico fue descrita por primera vez para
Panicum maximum y por esa razón a los megagametófitos con esta
morfología se los conoce como sacos apospóricos de tipo Panicum. Sin
embargo, en las especies apospóricas de Paspalum, un género también
147
perteneciente a la tribu Panaceas igual que Panicum, existe una
característica en la constitución de los sacos apospóricos que los diferencia
netamente del tipo Panicum: en Paspalum los sacos generalmente tienen
una célula central con dos núcleos polares y a veces tres.
Esta característica es importante porque debido a la pseudogamia, a veces la
relación genómica materna/ paterna del endospermo es distinta en las
plantas sexuales y en las apospóricas. En las sexuales, hay una relación 2/1
materno/ paterno (madre n + n; padre n), mientras que en las apospóricas
esa relación es generalmente 4/1 (madre 2n + 2n; padre n).
Figura 52. Distintos tipos de sacos embrionarios formados durante los procesos de
sexualidad y de apomixis gametofítica
En la sexualidad, la célula madre de la megáspora realiza un proceso de meiosis y genera cuatro megásporas
haploides, tres de las cuales degeneran. La cuarta megáspora lleva a cabo una serie de tres divisiones mitóticas
para formar un saco embrionario reducido y octanucleado. En el proceso de apomixis diplospórica la célula madre
de la megáspora realiza una serie de mitosis para generar un saco embrionario no reducido y octanucleado (tipo
Antennaria) o inicia un proceso de meiosis que falla para generar un saco embrionario no reducido y octanucleado
(tipo Taraxacum). En la apomixis apospórica células de la nucela cercanas a la célula madre de la megáspora
realizan varias mitosis consecutivas para generar un saco embrionario no reducido que puede ser pentanucleado
(tipo Paspalum) y cuya característica más notable es la ausencia de antípodas. (Ortiz, Juan Pablo A. et al.).
La apomixis usualmente no altera la formación del microgametófito y la
meiosis ocurre normalmente en las anteras generando polen perfectamente
viable y reducido. Además, apomixis y sexualidad no son procesos
mutuamente excluyentes ya que pueden aparecer simultáneamente sacos
reducidos (meióticos) y no reducidos (provenientes de apomixis) en una
misma planta, en una misma inflorescencia y aún en un mismo óvulo. Una
planta apomíctica capaz de generar al menos una parte de su progenie por
medios sexuales se conoce como facultativa. Por lo tanto, en los genotipos
apomícticos facultativos las progenies segregan como clases maternas (2n +
0) y no-maternas o aberrantes.
Hay tres tipos diferentes de individuos aberrantes que pueden encontrarse en
la progenie de una planta apomíctica:
148
1. híbridos BIII (2n + n) que resultan de la fecundación de una ovocélula
no reducida
2. híbridos BII (n + n) que resultan de la fecundación de una ovocélula
reducida y
3. haploides (n + 0) generados por partenogénesis a partir de una célula
huevo reducida.
La apomixis gametofítica se relaciona siempre con la poliploidía. En general
aparece en especies que presentan razas de bajos niveles de ploidía
(usualmente diploides) que se reproducen por sexualidad y otras de mayor
nivel de ploidía (por ejemplo tri, tetra o pentaploides) que se reproducen por
apomixis. Estos complejos integrados por individuos sexuales y apomícticos
de distinto nivel de ploidía se conocen como «complejos agámicos» y se
consideran estructuras reproductivas complejas y evolucionadas donde la
sexualidad permite la generación de nuevos genotipos y la apomixis la
propagación clonal muy eficiente de las combinaciones genéticas superiores.
Existen evidencias que sugieren que la diversidad generada a niveles
menores de ploidía puede ser impulsada hacia los niveles poliploides por
medio de eventos sucesivos de hibridización 2n + n. (Ortiz, Juan Pablo A. et
al.)..
26.3 Control genético de la apomixis
La apomixis es un carácter heredable, pero su control genético no está
claramente establecido.
En principio se consideró que sus determinantes básicos podrían haberse
originado por mutación y que la mayoría de los otros genes involucrados son
similares a los de la sexualidad.
A pesar de su amplia distribución en las angiospermas, el carácter no es muy
común en los cultivos mayores o en sistemas modelos, condición que forzó a
que los estudios en este campo sean realizados en especies silvestres que
son poliploides, altamente heterocigotas y con una pobre caracterización
genética.
La disección de las bases genéticas del carácter es por lo tanto dificultosa y
compleja ya que los estudios de herencia sólo son posibles si pueden
cruzarse progenitores completamente sexuales y apomícticos y si la progenie
F1 segregante puede ser examinada por métodos citoembriológicos.
Los diferentes estudios desarrollados en las gramíneas coinciden en señalar
que tanto la Aposporia como la diplosporía parecen estar controladas por un
único locus en donde un gen mayor dominante o un grupo de genes ligados y
coadaptados, que funcionan como una sola unidad genética a causa de una
fuerte supresión de la recombinación, son los responsables de la expresión
del carácter.( Ortiz, Juan Pablo A. et al.).
149
CAPITULO 6.
Genética cuantitativa
INTRODUCCIÓN.
La genética cuantitativa es la rama de la genética que permite el cálculo y el
análisis de la herencia de caracteres controlados por muchos genes, que
originan características cuantitativas o caracteres continuos que se pueden
medir con valores cuantitativos.
La segregación de éstos caracteres, que controlan factores de importancia
económica y que están altamente influenciados por el ambiente como son la
altura, tamaño del fruto, rendimiento, resistencia a enfermedades, se pueden
cuantificar fácilmente usando una escala apropiada (por ejemplo,
centímetros, gramos, toneladas por hectárea) y al graficar los valores se
observa que la curva sigue un comportamiento de distribución Normal con su
clásica forma de campana. Otros caracteres, como la resistencia a
enfermedades, pueden clasificarse y analizarse comparando individuos con
estándares definidos.
La genética cuantitativa tambien permite evaluar las ventajas y desventajas
de los distintos métodos de selección y fitomejoramiento, que conlleven al
desarrollo de nuevas variedades, líneas e híbridos que permiten incrementar
la cantidad, calidad y diversidad de la producción agrícola. Para ello es
importante conocer el comportamiento de las poblaciones, la interacción de
los genes y la forma como se analizan dichas interacciones.
OBJETIVOS
1. Identificar que es una población, sus variaciones, cambios de las
frecuencias de los genes y genotipos que se pueden presentar.
2. Conocer los modelos que explican la acción de los genes.
3. Distinguir los métodos estadísticos para analizar la variación.
4. Conocer lo que es la aptitud combinatoria de las especies.
150
27. Lección 27. Genética de Poblaciones.
La genética de poblaciones es la rama de la genética cuya problemática es
describir la distribución de los genes en las poblaciones y la manera o forma
en que la frecuencia de los genes y genotipos se mantiene o cambia, con el
objeto de dar explicación a fenómenos evolutivos. Para ello, se define a una
población como un grupo de individuos de la misma especie, con genotipos
diferentes, que comparten un mismo espacio y tiempo, entre los cuales hay
apareamiento aleatorio, se recombinan todos contra todos y están aislados
reproductivamente de otros grupos afines.
Genéticamente una población es un grupo de individuos que comparten un
acervo genético común y tienen la posibilidad de aparearse
Todos los individuos de la población tienen gametos viables fértiles y cada
uno de los individuos contribuye por igual. El concepto de población sólo
puede ser aplicado a aquellas plantas de polinización cruzada natural, por lo
que es impractico utilizar el termino de población en especies de plantas
autógamas, por que no hay apareamiento aleatorio.
En la genética de poblaciones, se parte del supuesto de que los cambios
evolutivos a pequeña escala, los que se dan al interior de las poblaciones de
las especies, contienen todos los elementos necesarios para explicar toda la
evolución, pues la macroevolución o evolución a gran escala, no sería más
que la extrapolación en el espacio y en el tiempo de los procesos básicos de
las poblaciones.
Casi todas las especies están formadas por una o más poblaciones de
individuos que se cruzan entre sí, formando una comunidad de intercambio
genético, denominada población mendeliana. Esta población es el sustrato
básico donde se forja la evolución.
En el interior de la población se da el hecho inevitable de que algunos
individuos dejan más descendientes que otros. Como el único componente
que se transmite de generación en generación es el material genético (los
genes), el que un individuo deje más descendientes implica que sus genes
estarán más representados en la siguiente generación. De este modo, las
frecuencias de los distintos genes cambiarán de una generación a otra y este
cambio será irreversible cuando se considera el conjunto de los genes de la
población, pues es muy improbable que se vuelva a una configuración previa
en todos los genes.
Por tanto, desde el punto de vista de la población, la evolución es en último
término, un cambio acumulativo e irreversible de las proporciones de las
diferentes variantes de los genes o alelos en las poblaciones.
151
Las poblaciones están sujetas a cambios evolutivos que originan cambios
genéticos, los que a su vez están influenciados por factores como: selección
natural y deriva génica, que actúan principalmente disminuyendo la
variabilidad de las poblaciones o migración y mutación que actúan
aumentándola, conceptos estos que trataremos mas adelante en la lección
36, cuando veamos la teoría de Hardy-Weinberg y los conceptos de una
población en equilibrio, en el mejoramiento de plantas alógamas. Por ahora,
sólo nos ocuparemos por definir que las poblaciones, no los individuos son la
unidad de la evolución.
La Genética de Poblaciones estudia:
• La constitución genética de los individuos que componen las poblaciones
(frecuencias génicas y genotípicas).
• La transmisión de los genes de una generación a la siguiente
(gametos=nexos de unión entre una generación y la siguiente).
• La aplicación de modelos matemáticos sencillos, cuando se considera un
sólo locus y una sola fuerza actuando sobre la población, diseñados para
individuos diploides con reproducción sexual.
27.1Frecuencias fenotípicas, genotípicas y alélicas o génicas.
El mejoramiento genético consiste en alterar las frecuencias alélicas y las
frecuencias genotípicas.
•
La frecuencia alélica es la proporción de un alelo de un gen
determinado en una población:
Un gen A//a: con dos alelos A y a
Genotipos posibles: AA, Aa, aa,
En codominancia existen 3 genotipos = 3 fenotipos
En dominancia completa existen 3 genotipos = 2 fenotipos
•
Frecuencias fenotípicas de una población son las proporciones o
porcentajes de individuos de cada fenotipo que están presentes en la
población.
Ff =
Número de individuos de un fenotipo
Número total de individuos
152
Frecuencias genotípicas de una población son las proporciones o
porcentajes de individuos de cada genotipo que están presentes en la
población.
Fg = Número de individuos de un genotipo
Número total de individuos
•
La suma de las frecuencias genotípicas será 1.
En Codominancia: frecuencias fenotípicas = frecuencias genotípicas.
En dominancia: frecuencias fenotípicas ≠ frecuencias genotípicas.
27.2 Cuantificación de la frecuencia alélica y genotípica
Un gen R // r; n1 = RR; n2 Rr; n3 rr. N = población
•
Frecuencia Fenotípica
Frecuencia RR: D = n1/N
Frecuencia Rr : H = n2/N
Frecuencia rr: R = n3/N
N = n1 + n2 + n3
Entonces D + H + R = 1.0
•
Frecuencia Alélica.
Frecuencia del alelo R = p = 2n1 + n2 /2N
p= D+½H
Frecuencia del alelo r =
q = 2n3 + n2 / 2N
q=R+½H
p+q=1
p=1-q
Ejemplo
Fenotipos
Nº de
individuos
RR rojos
400
Rr rosados
3000
Rr blancos
1600
Total
5000
Frecuencias genotípicas
400/5000 = 0,08 => 8%
3000/5000 = 0,6 => 60 %
1600/5000 = 0,32 => 32 %
1 100%
Frecuencia alélica R = 2 (400) + 3000 / 2 x 5000 = 0,38
Frecuencia alélica r = 2 (1600) + 3000 / 2 x 5000 = 0,62
, q = 0,32 + ½ (0,60) = 0,62
p = 1 – 0,62 = 0,38.
Conclusión: Las frecuencias génicas o alélicas pueden calcularse a partir de
las frecuencias genotípicas, pero no se pueden calcular las frecuencias
genotípicas a partir de las frecuencias génicas o alélicas.
153
27.3 Variabilidad en poblaciones naturales. Polimorfismo y
heterocigosidad.
En las poblaciones existe variabilidad debida a causas genéticas o bien,
debida a causas ambientales.
La variación genética puede medirse por: Polimorfismo y por heterocigosidad
El polimorfismo es el mantenimiento de dos o más formas de gen en el
mismo locus ó presencia de una serie de formas genéticas (y genotípicas) en
una especie, debido a la presencia de varios alelos diferentes para un gen.
Por lo general, los diversos fenotipos son originados por los alelos alternos
de un gen.
A nivel molecular, el polimorfismo se refiere a la coexistencia de patrones
alternos de bandas o variantes de ADN que se evidencian mediante métodos
de detección molecular.
Tipos de polimorfismos:
• Polimorfismo por variaciones morfológicas: Ej. En arveja, lisos/rugoso;
verdes/amarillos.
• Polimorfismo cromosómico: Ej: número y morfología de los cromosomas
• Polimorfismo inmunológico. Producción de antígenos en vertebrados. Ej:
grupos sanguíneos: Sistema AB0, Sistema MN, Sistema Rh.
• Polimorfismo proteico: Una proteína puede tener diferentes secuencias de
aminoácidos (distinta carga neta).
Heterocigosidad: Frecuencia media de individuos heterocigóticos esperados
en condiciones de apareamiento aleatorio, se estima calculando la frecuencia
de heterocigóticos para cada locus y dividiendo por el total de loci.
En cualquier generación, la frecuencia de heterocigotos Aa se acercará o
alejará del valor de 0.5 en cualquiera de las subpoblaciones (siempre que el
alelo Aa no se haya fijado o perdido). Por tanto, la frecuencia de
heterocigotos en cualquiera de las subpoblaciones puede aumentar o
disminuir. Sin embargo, la tendencia media en el conjunto de las
subpoblaciones es a que las frecuencias génicas deriven alejándose de los
valores intermedios, hacia 0 o 1. Por tanto, la frecuencia media de
heterocigotos, en el conjunto de subpoblaciones (y en la población total),
tenderá a disminuir. Eventualmente, uno u otro alelo se habrá fijado en cada
una de las subpoblaciones y la frecuencia media de heterocigotos caerá a 0.
154
Como ya hemos visto, es posible predecir la rapidez con que cabe esperar
que disminuya la heterocigosidad de una población finita en función de su
tamaño poblacional. Sewall Wright (1931) demostró que la heterocigosidad
virtual promediada para el conjunto de subpoblaciones se ajusta a la relación:
Ht = (1 – 1/2N) Ht-1
donde Ht y Ht-1 es la heterocigosidad de la población en las generaciones t y
t-1, respectivamente, y N es el número de individuos reproductivos en la
población. Puesto que el valor de (1 – 1/2N) varía siempre entre ½ y 1, la
frecuencia esperada de heterocigotos en cualquier generación, será siempre
menor que la frecuencia de heterocigotos encontrada en la generación
previa. Cuanto menor sea el tamaño poblacional, más rápido será el
descenso en la frecuencia de heterocigotos (Figura 53).
Figura 53. Descenso medio de la heterocigosidad en poblaciones de diferentes tamaños (N)
como consecuencia del proceso de deriva genética. El eje de ordenadas muestra la
proporción de la frecuencia inicial de heterocigotos que conserva la población.
Fuente.http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/joaquina/BOXES_CCAA/TAMAGNO_EFEC
TIVO/tamagno_efectivo.htm
La formulación teórica desarrollada hasta ahora, parte de un modelo concreto
de población fragmentada que asume que cada una de las subpoblaciones
es una POBLACIÓN IDEAL formada por N adultos reproductivos. En estas
poblaciones, la tasa de cambio por deriva puede describirse en función del
descenso en la frecuencia de heterocigotos.
155
28. Lección 28. Medidas de tendencia central.
Los procedimientos de mejoramiento vegetal generan datos que necesitan
ser procesados de acuerdo a los objetivos que se persiguen en éstas como
son: Análisis de estabilidad, heredabilidad, estimadores de varianzas, avance
genético e índices de selección
Un carácter cuantitativo en una población grande indica relativamente que
muy pocos individuos poseen fenotipos extremos de los que fue origen y que
a medida que se incrementa una cantidad mayor de sus individuos se acerca
más al promedio.
Como los caracteres cuantitativos exhiben una distribución continua de
fenotipos, no pueden ser analizados de la misma manera que los caracteres
controlados por genes mayores. Estos caracteres se describen entonces en
términos de parámetros estadísticos. Los dos utilizados principalmente son:
la media y la varianza.
•
La media aritmética es el valor fenotípico promedio para un carácter
cuantitativo que se distribuye normalmente en una población y está dado
por la suma de las mediaciones individuales (Xi) divididas entre el
número de individuos.
Debido de lo difícil de medir cada individuo en una población, se toman
muestras significativas de la misma y sobre ella se estiman los valores de la
población, lo que se denomina parámetro. Así pues, si la muestra es bien
representativa de la población total de la que forma parte, entonces X
promedio debe ser una estimación precisa de la media de la población
completa (µ); a mayor tamaño de la muestra, los datos estadísticos o
medidas derivadas de la muestra se estiman con mayor precisión.
•
Varianza = S2 = (xi - x )2/(n-1)
La desviación estándar es un parámetro estadístico también relevante
porque se encuentra expresado en las mismas unidades que la media.
•
Desvío estándar = S = S 2
La media es el valor promedio de la distribución. Dos distribuciones pueden
tener la misma media pero muy diferentes curvas con forma marcadamente
diferente. Una distribución amplia sugiere un gran rango de variación,
156
mientras que una distribución estrecha ocurre cuando el rango de los valores
observados es pequeño.
La varianza es una medida de la variabilidad de la distribución. La gráfica
siguiente muestra dos distribuciones con la misma media pero varianzas
diferentes (б).
Una manera simple de describir una distribución es en términos de su media
y su desviación estándar. La media + - la desviación estándar abarca el 66%
de la distribución. De manera que una desviación estándar más grande
sugiere que la distribución es más amplia que aquélla con una desviación
estándar menor. Además el 95% de toda la distribución se encuentra entre +dos desviaciones estándar a partir de la media y el 99% de la distribución se
encuentra entre +- tres desviaciones estándar.
Figura 54. Representación de la distribución normal, campana de Gauss.
La representación de este tipo de distribución simétrica que tiene forma de
campana de Gauss, se denomina distribución normal
157
29. Lección 29. Medidas de variabilidad.
El valor fenotípico para un individuo específico es el resultado de factores
genéticos, factores ambientales y la interacción entre ambos tipos de
factores. La suma de estos factores contribuye a la varianza de la población
de individuos que están segregando para un carácter cuantitativo. Es así que
la varianza total se puede subdividir de la siguiente manera:
VP= VG + VE + VGE
VP: Variación fenotípica total para la población que está segregando.
VG: Variación Genética que contribuye a la varianza fenotípica total
VE: Contribución ambiental a la variación fenotípica total
VGE: Variación asociada a las interacciones de los factores genéticos y
ambientales.
La variación genética puede a su vez subdividirse en tres componentes. El
primer componente es el llamado variación genética aditiva. Algunos alelos
pueden contribuir con un valor fijo al valor métrico del valor cuantitativo. Por
ejemplo si los genes A y B controlan el rendimiento en el maíz (realmente
está controlado por muchos genes) y cada alelo contribuye en forma
diferente al rendimiento de la siguiente manera: A = 4, a=2, B= 6, b = 3.
Entonces el genotipo AABB tendrá un rendimiento de 20 (4+4+6+6) y el
genotipo AaBb tendrá uno de 15 (4+2+6+3).
Los genes que actúan de esta manera son aditivos y contribuyen a la
varianza genética aditiva (VA). Además de los genes que tienen un efecto
aditivo sobre un carácter cuantitativo, existen otros que pueden poseer una
acción dominante que enmascara la contribución de los alelos recesivos en
ese locus. Por ejemplo, si los dos genes que se mencionan exhibieran
dominancia el valor métrico del genotipo heterocigota AaBb sería de 20. Este
valor es igual al del homocigota dominante. Esta fuente de variabilidad se
atribuye a la Varianza genética por dominancia (VD).
El otro tipo de varianza genética, está asociada a las interacciones entre los
genes. La base genética de esta varianza es la epistasis y se denomina
Variación genética por interacción (VI).
La Varianza Genética Total puede subdividirse en tres formas de varianza:
VG = VA + VD + VI
La Varianza Fenotípica Total tiene entonces los siguientes componentes:
VP = VA + VD + VI + VE + VGE
158
Los fitomejoradores cuantitativos pueden estimar qué proporción de la
varianza fenotípica total es atribuible a la varianza genética total y cuál se
atribuye a la varianza ambiental realizando experimentos específicos.
Si los fitomejoradores están tratando de mejorar un rasgo cuantitativo tal
como rendimiento o ganancia en peso, el estimar la proporción de estas
varianzas proveerá una dirección a sus investigaciones.
Si una gran proporción se debe a la varianza genética entonces se pueden
obtener ganancias seleccionando individuos cuyo valor métrico es el
deseado por el fitomejorador. Por el contrario si la varianza genética es baja,
lo que implica que la varianza ambiental es alta, se obtendrían resultados
más exitosos optimizando las condiciones ambientales.
Es conveniente aclarar que éstas no son las únicas dos alternativas. Los
caracteres con baja heredabilidad pueden ser objeto de selección pero
requieren procedimientos más complejos que la selección fenotípica directa.
Estos procedimientos, con una importante contribución de la estadística,
intentan eliminar la interferencia producido por la varianza ambiental de modo
de reconocer la contribución genética.
Para realizar un estudio genético se debe definir perfectamente la población
de la cual se desea hacer inferencias; a su vez, la definición de la población o
del material genético implica su descripción mediante parámetros genéticos
de distinta índole. Este primer paso es fundamental no sólo para definir los
procedimientos estadísticos correctos que se emplearán, sino para entender
la validez y la extensión de las conclusiones a las que se llega. Para ello es
necesario comprende la diferencia entre un modelo fijo, (el mismo material
que se evalúa, es la población que se desea estudiar y sirve de referencia) y
el modelo aleatorio, (se evalúa una muestra que se espera sea
representativa de la población de referencia que se caracterizará). En este
caso, no es posible conocer los parámetros poblacionales sino sólo una
aproximación a los mismos, más o menos precisa, es decir, los estadísticos o
estimadores muestrales. Ceballos (2007)
Genéticamente, uno de los parámetros de variabilidad mas útiles de una
población es la desviación estándar (σ). Una muestra de una población
elegida al azar tendrá una desviación estándar (S) . Para calcularla se utiliza
la siguiente formula.
El objetivo del análisis de varianza es probar la homogeneidad de los
tratamientos; es decir, si los efectos de los tratamientos son idénticos o no,
por supuesto con un cierto nivel de riesgo.
159
El análisis de varianza ANAVA, se utiliza para el análisis de diseños
experimentales de efectos aleatorios como; bloques completamente al azar,
parcelas divididas, cuadrados y rectángulos latinos y látice; en el que se
realiza comparación del valor promedio de una muestra Χ, con su respectiva
media poblacional µ, o con la media de otra muestra de referencia;
comparación de dos promedios en función de las diferencias de sus
poblaciones, para probar homogeneidad entre tratamientos; comparación de
valores promedio de dos muestras independientes. En todos estos casos, se
utiliza una potente prueba, el test de Student (t)
Generalmente las muestras comparadas deben tener un tamaño tal, que en
conjunto se reúnan más de 30 datos, ya que el número de grados de libertad
con que se analiza la t es igual a (n1 + n2) – 2, donde n1 y n2 son los
tamaños de las respectivas muestras.
En esta prueba, al igual que en la correlación y la regresión, es muy
importante que el tamaño de la muestra no sea muy pequeño, porque la más
leve dispersión intra-muestral, produce un valor de t que no permite hacer
amplias las diferencias entre los tratamientos, si la cantidad de grados de
libertad no es alta. El análisis de correlación, su objetivo es conocer si dos ó
más variables están relacionadas entre sí y en que grado y sentido lo hacen
El Análisis de regresión, presupone una relación de causalidad entre dos
variables relacionadas y establecimiento a priori, de un efecto (y, variable
dependiente) y una causa (x, variable independiente). La variable
independiente es medida generalmente sin error y es pre-fijada por el
investigador. La variable dependiente se mide con error y su variabilidad
responde a la variación deliberada de la variable independiente
Modelo estadístico de la regresión lineal: y = a + bx (1)
Este ajuste en más perfecto, cuanto menos se alejen los valores de y
observados de los teóricos obtenidos a partir de la función ajustada. Esto
puede estimarse a partir del cálculo de los coeficientes de determinación (r2),
que oscilan entre 0 y 1 y entre 0 y –1, y representan el porcentaje de
variación de la variable y que es determinado por las variaciones de la
variable x.
Figura 55. Representación de la regresión lineal y de la cuadrática
160
30. Lección 30. Aptitud combinatoria
La aptitud combinatoria (AC) es la capacidad de un genotipo (línea
consanguínea, individuo o clon) o de una población, de dar descendencia
híbrida caracterizada por la alta expresión de un carácter. En otras palabras
la AC, es el método utilizado para escoger los mejores progenitores
La AC. mide la capacidad para producir heterosis en ciertos caracteres y se
cuantifica, evaluando el comportamiento del genotipo o población en todos
los cruzamientos posibles. Si el genotipo produce buenos híbridos en todos
los cruzamientos en los que participa, se dice que tiene buena aptitud
combinatoria general (ACG). Si sólo es con determinados genotipos, se
dice que tiene buena aptitud combinatoria específica (ACE.). La aptitud
combinatoria es hereditaria.
En un programa de mejoramiento cuya finalidad sea la obtención de híbridos,
la ACE es más importante que la aptitud combinatoria general, debido a que
se aprovechan los efectos no aditivos como la dominancia y la Epístasis
(Hoegenmeyer & Hallahuer 1976).
30.1 Evaluación de la aptitud combinatoria general (ACG.)
Como ya se había mencionado la ACG, se define como el comportamiento
medio de una línea en combinaciones híbridas. La ACG está relacionada a
factores genéticos con efecto aditivo.
Al principio, para probar la aptitud combinatoria general de las líneas
consanguíneas, se cruzaban todas las líneas entre sí. Si tenemos n líneas,
el número de híbridos posibles es n(n-1)/2, si se hace en una dirección y n(nl) si se hacen los recíprocos. Así, si tenemos 30 líneas la AC. será. 30(29)/ 2
= 435. Nos encontramos que tenemos que analizar 435 cruzamientos (sin
incluir los recíprocos). Como se hacía imposible manejar todo ese material,
se idearon distintos procedimientos para ensayar la aptitud combinatoria
sobre la base de cruzamientos naturales. Entre esos métodos cabe
destacar:
• Top-cross
• Policruzamiento
• Cruces dialelos
• El top-cross: es un método para averiguar la aptitud combinatoria
general de líneas puras o consanguíneas. Este método consiste en
cruzar cada línea consanguínea (actuando como hembra) con una
variedad utilizada como probador o "tester", que actúa como polinizador.
161
El diseño es el siguiente.
LC = Línea consanguínea.
Se siembra el probador entre cada 4 ó 5 hileras de las líneas
consanguíneas. Como probador o "tester" se suele utilizar una buena
variedad de polinización abierta, autóctona del área donde se cultivará el
híbrido. El probador tendrá una amplia base genética, es decir, tiene que ser
una población que produzca gametos con diversos genotipos. La diversidad
de los gametos del probador permite una valoración de la aptitud
combinatoria general de cada línea, ya que la progenie de cada línea será el
resultado de cruzamientos de la línea con distintos genotipos.
• En el cruce dialelo: se cruza cada línea con todas las demás de todas las
formas posibles. Este método que indudablemente da mucha exactitud,
resulta imposible de llevar a la práctica cuando el número de líneas es
elevado.
• El método del policruzamiento: es el más utilizado, consiste en obtener
la descendencia de cada línea por todos los demás, realizar un ensayo
comparativo de las descendencias y seleccionar las líneas cuya
descendencia policruzada tiene mayor productividad. Las líneas
seleccionadas son, por tanto, las que muestran mejor ACG.
30.2 Evaluación de aptitud combinatoria específica ACE.
Tal como se dijo arriba, la ACE es el comportamiento esperado sobre la base
del comportamiento promedio de las líneas involucradas. la ACE esta
relacionada con factores genéticos con efecto no aditivo (dominancia y
Epístasis). Se usa para designar aquellos casos en que ciertas
combinaciones tienen un comportamiento relativamente mejor o peor de los
que se podría esperar basados en el comportamiento promedio (ACG) de las
líneas parentales
Es de fundamental importancia la aptitud combinatoria en híbridos dobles. Es
importante recordar que no interesa cuán buena es una línea consanguínea
en un híbrido simple, ya que el mismo carecerá de valor comercial si no se
comporta como un buen parental en un cruzamiento doble.
162
30.3 Selección recurrente para aptitud combinatoria general
En el mejoramiento de variedades o poblaciones alógamas o de las líneas
consanguíneas, es muy importante la selección teniendo en cuenta la aptitud
combinatoria tanto general como específica.
En cualquier caso se puede proceder del modo siguiente:
Se elige un probador adecuado, el cual podrá ser, un genotipo con lo que
los ciclos de recurrencia intentarán acumular genes para ACE, o puede ser
una población, en cuyo caso se mejorará la ACG. El probador debe tener
una base genética amplia.
Elegido el probador, se siembra una parcela, con plantas espaciadas, de la
población que se trata de mejorar y al mismo tiempo se siembra otra parcela
del probador. En la primera de estas parcelas se eligen plantas por su
morfología, resistencias, etc. (plantas S,) y se hace con ellas una doble
operación consistente en autofecundarlas y simultáneamente, cruzarlas
como padres (polen) con el probador (como hembra). Como se trata en
general de plantas en las que cada individuo tiene varias flores o
inflorescencias, esta operación es fácil de realizar.
Pero aunque se tratara de plantas unifloras, siempre se podría utilizar el
polen de una flor, tanto para autofecundarla como para polinizar una o varias
flores del probador.
En el segundo año, se siembran las descendencias obtenidas por
autofecundación para realizar cruzamientos entre ellas de todas las maneras
posibles, por polinización libre o por cruzamiento controlado. A la vez se
hacen ensayos comparativos con las descendencias obtenidas con el
probador; ensayos que indicarán cuáles son las plantas de la población
original que muestran mejor ACG. Entonces, de las combinaciones
realizadas entre las descendencias obtenidas por autofecundación, sólo se
eligen las que incluyen las procedentes de plantas con buena ACG.
El siguiente ciclo de selección empezará con las plantas obtenidas en los
cruzamientos no eliminados. El proceso será el mismo. Si la segunda etapa
de cada ciclo se realizara en dos años en lugar de simultáneamente,
entonces cada ciclo duraría 3 años.
Este método es útil para aumentar el rendimiento y las condiciones de
adaptabilidad de un gran número de cultivos de alógamas.
163
30.4 Selección recurrente para aptitud combinatoria específica
La estrategia de este método es igual al descrito anteriormente, excepto que
el probador tiene una base genética estrecha o restringida. Es decir, puede
ser una línea pura, clon, etc.
Figura 56. Representación esquemática del proceso de mejora utilizando AC.
Fuente: Ramirez L.
164
UNIDAD 3
MÉTODOS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO
DE PLANTAS
INTRODUCCIÓN
La selección es una herramienta fundamental en el mejoramiento genético de
las plantas. De hecho, la clave del éxito del fitomejorador no es tanto el
método que use como la habilidad de reconocer los tipos superiores en un
limitado o amplio rango de variabilidad de las plantas.
El propósito de esta unidad es presentar los diferentes métodos de selección
que han venido siendo utilizados en el mejoramiento de plantas autógamas y
en las plantas alógamas, aunque algunos de ellos, son utilizados
indistintamente.
OBJETIVOS
1. Qué el estudiante conosca y se apropie de las diferentes metodologías
utilizadas para el cruzamiento de plantas con vistas al mejoramiento
genético.
2. Diferenciar entre los métodos de selección individual y de selección
masal así como los objetivos que persigue cada uno de ellos.
3. Reconocer la metodología de mejoramiento por el método de Pedigrí
4. Conocer las metodologías utilizadas en la selección de poblaciones
5. Reconocer la metodología de retrocruzamiento como herramienta
fundamental del mejoramiento de plantas.
165
CAPITULO 7.
Métodos de mejoramiento de plantas
autógamas
INTRODUCCIÓN.
Las plantas autógamas son aquellas que se reproducen sexualmente por
autofecundación. La autogamia absoluta no es común, si bien se consideran
prácticamente autógamas, desde el punto de vista de mejora genética,
aquellas plantas con menos de un 5% de alogamia.
La autogamia puede deberse a un mecanismo floral de cleistogamia, por el
cual las anteras liberan el polen sobre el propio estigma, que está receptivo,
con la flor cerrada. De esta manera se evita la entrada de polen extraño. Esto
ocurre por ejemplo en el trigo, la cebada, la avena y la mayoría de las
variantes del arroz. En otras plantas no existe este mecanismo floral, las
flores se abren, pero la proporción de fecundación cruzada puede ser tan
pequeña como en las cleistogámicas, como es el caso del fríjol, la arveja, el
algodón, el tomate, el tabaco y el sorgo.
En el programa de mejora de plantas autógamas, contrario a lo que se
piensa, hacer los cruzamientos es lo que menos tiempo ocupa; aunque es
necesario emascular, es decir, quitar las anteras de las plantas que actuarán
como parental femenino o como madre y aislarlas, para que no reciban el
polen no deseado, más tarde cuando el estigma esté receptivo, se transfiere
el polen de la planta que se desea que actúe como parental masculino. En
algunos casos se pude sembrar a diferentes tiempos con el fin de que
solapen la maduración de la parte femenina y masculina. Como se estudiará
en este capítulo, a partir de este procedimiento, se inicia el verdadero trabajo
de mejoramiento.
OBJETIVOS
1. Reconocer las diferencias entre el método de selección individual y de
selección masal
2. Conocer las características del método de Selección genealógico
3. Conocer las características del Metodo de Selección de Población
4. Conocer los principios del retrocruzamiento y su aplicabilidad al
mejoramiento de plantas.
166
31. Lección 31. Selección individual
La selección individual es unos de los métodos de selección más importantes
en las poblaciones variables de plantas autógamas. Este método se basa en
el principio por el cual un genotipo, en su descendencia, se reproduce de
forma más o menos uniforme dependiendo de su patrimonio genético más o
menos estable y homocigótico.
El primer fitomejorador de que se tenga reporte, que realizo selección
individual fue John Le Couter quien publico sus trabajos en 1843. Agricultor
de la isla de Jersey, se dio cuenta de la diversidad de tipos en su campo de
trigo y descubrió que la descendencia de plantas individuales era
marcadamente uniforme y que existían diferencias en valor agronómico
entre las distintas selecciones (Allard, 1967).
Con los trabajos de Johannsen (1903 -1926) se establecen las bases
científicas para la selección de especies autógamas cuando definió las
“líneas puras” como la descendencia de un individuo homocigoto
autofecundado. Puso de manifiesto que la autofecundación continua de las
líneas conducían a la homocigosis, efecto descrito por Mendel, quien
demostró que partiendo del heterocigoto Aa, la autofecundación continua
daba lugar a una disminución en la heterocigosis de un medio por
generación. En unas pocas generaciones se llega a una población con igual
número de individuos AA y aa y una proporcion muy pequeña de
heterocigotos.
Para implementar un programa de selección individual se deben cumplir tres
etapas diferentes:
En la primera etapa se hace un gran número de selecciones en la población
original genéticamente variable; este paso es sumamente importante porque
en los individuos seleccionados se encuentra casi toda la diversidad genética
con las formas más favorables necesarias en el proceso de mejora, máxime
si recordamos que la selección no puede crear variabilidad genética. Deben
hacerse tantas selecciones iniciales como las posibilidades de tiempo, dinero
y espacio lo permitan; además, debe cultivarse la población sobre la cual ha
de hacerse la selección de tal manera que se puedan estudiar
fenotípicamente los individuos y después sea posible seleccionar los que
más interesan por un carácter determinado.
En la segunda etapa, se cultiva para su observación la descendencia de las
selecciones individuales de planta; se siembran en filas separadas las
semillas producidas por cada planta. Se originan líneas puras con las que se
pueden comprobar caracteres determinados (resistencia a enfermedades,
tamaño, peso, etc.). Se continua realizando más selección y cultivo por varios
167
años eliminando las formas no convenientes hasta reducir mucho el número
de líneas. En el momento en que todas las plantas de la parcela sean
similares entre sí, tanto que el fitomejorador ya no pueda decidir entre líneas
basándose solo en su observación y siendo necesario realizar cálculos
estadísticos, en este momento se pasa a la siguiente etapa, para entonces
se puede tener la certeza de que la población obtenida son realmente líneas
puras.
La tercera etapa es entonces la selección basada en comparaciones
estadísticas de las diferentes líneas entre sí y con las variedades comerciales
conocidas con las mejores características de rendimiento u otros caracteres.
Se procede entonces a seleccionar la mejor línea para su distribución y se
inicia la multiplicación de la semilla. La selección de una línea pura puede ser
llevada a la práctica como siempre ha sucedido por los agricultores quienes
identifican plantas que sobresalen en sus cultivos.
Una vez que se tiene aislada una línea pura superior, seleccionar dentro de
esta línea no tiene sentido. Todas las plantas de esta línea tienen el mismo
genotipo, la superioridad o inferioridad depende del efecto del medio
ambiente.
La selección de las plantas superiores dará lugar a una descendencia con un
peso promedio de los caracteres seleccionados igual al de la población
original.
Se puede concluir entonces que no habrá respuesta a la selección (h2=0, R
=0).
El riesgo que se corre con este método es la segregación en generaciones
posteriores y la pérdida del carácter seleccionado, así como el descarte de
las progenies sin una evaluación estricta. El método es más de selección
fenotípica en función de los criterios establecidos para la selección y su
eficiencia dependerá de la facilidad con que se pueda identificar el o los
caracteres deseados. Las líneas puras pueden dejar de serlo por mezclas
mecánicas con semillas de otras variedades, por cruzarse en forma natural
con otras variedades y por mutaciones.
Existen muchos ejemplos que ilustran la selección individual en la obtención
de variedades en especies comerciales, como son las variedades mas
importantes de los Estados Unidos de trigo que proceden del trigo de
Turkey, las cuales tienen también la misma adaptación general y
productividad que la variedad original, sin embargo todas ellas presentan una
evidente mejora en una o más características importantes como, mayor
precocidad, caña mas fuerte o resistencia a enfermedades con respecto a las
del trigo de Turkey.
168
La variedad Columbia de avena es otro buen ejemplo, la cual se obtuvo de
una sola planta seleccionada de la variedad Fulghum en los campos
agrícolas de Missuri, en 1920. La línea que se obtuvo de esta planta, fue más
precoz, de mayor altura, mayor uniformidad y de mas rendimiento que el
Fulgghum, a la vez la variedad Fulghum, también había sido seleccionada
por un agricultor mejorador de Warreton, Georgia, quien observó una planta
que era más alta y más precoz que las restantes plantas de su parcela de la
avena “Red Rustprof”. El, recolectó la planta y multiplicó la semilla dando
origen a la variedad Fulghum.
La variedad autóctona; variedad local, variedad indígena, son poblaciones
mayormente homocigóticas que tienen tres características principales:
• Son endémicas de un área, sus orígenes se remontan a varios cientos de
años.
• Son una mezcla de tipos (genotipos).
• Están bien adaptadas al ambiente en el que se cultivan.
La mayoría de las variedades autóctonas no tienen buenas cualidades desde
el punto de vista agronómico. Generalmente son menos productivas que las
variedades mejoradas, su variabilidad las hace difícil de cultivar y cosechar
mecánicamente. Sin embargo, es interesante mantener estas variedades
indígenas heterogéneas porque es muy probable que en ellas se encuentren
genes de interés para la adaptación a suelo y a condiciones climáticas
específicas y para resistencias a plagas y enfermedades locales.
169
32 Lección 32. Selección masal.
El método de selección masal, consiste en elegir dentro de una población de
plantas, las mejores plantas o las que se acerquen más a las características
deseadas (selección individual) y recoger sus semillas reuniéndolas en una
mezcla de todas las plantas seleccionadas para sembrar una nueva parcela,
de la cual se vuelven a tomar los individuos mas deseables, para obtener
nuevamente su semilla y proseguir así generación tras generación de la
misma forma el proceso de selección.
Una forma más refinada de la selección masal es cosechar las mejores
plantas separadamente y cultivarlas como líneas puras para compararlas
entre sí. Una vez evaluadas, las líneas puras superiores y similares se
mezclaran para mejorar una variedad ya establecida.
En muchos casos la selección masal es el primer paso en la mejora de las
variedades autóctonas. Aplicando este método, las características que han
hecho que la variedad autóctona tenga éxito, se mantendrán y obviamente
todos los defectos se eliminarán.
Cuando se quiere introducir un nuevo cultivo en un área, la mejora inicial del
mismo comienza por la realización de una selección masal. Por eso se puede
decir que este es el método más antiguo utilizado por los seleccionadores de
las viejas variedades, para conservar la pureza o la homogeneidad y también
para llegar a su constitución a partir de poblaciones indiferenciadas.
Con la selección masal llegamos a n genotipos. En cuanto se refiere, por
ejemplo, al carácter rendimiento, este tipo de selección ofrece bastante
uniformidad debido a que la variabilidad ambiental hace que los n genotipos
se adapten más y por tanto, la variedad se adapte mejor.
El arroz es una planta considerada autógama,sin mebargo tiene cierto grado
de aptitud para el cruzamiento espontáneo. Con motivo de éste y de las
mutaciones, se puede llegar a constituir una nueva variedad por un proceso
gradual, que será tanto más largo cuanto menos uniforme sea el material
genético de origen. Aunque las variedades más antiguas, incluida la Balilla,
se hayan obtenido según este sistema, el método sirvió fundamentalmente
para conservar la pureza de las semillas de las variedades en cultivo.
Actualmente, se hace selección masal para mantener las características de
las variedades establecidas . Por regla general, esto implica la cosecha de
alrededor de 200 plantas típicas de la variedad. El número de plantas debe
ser grande para preservar la identidad y la variabilidad original de la variedad.
Estas plantas se cultivan en hileras y las que no son típicas de la variedad se
destruyen antes de que florezcan. Las restantes se cosechan en masa. Este
170
proceso se repite tantas veces como sea necesario a fin de mantener las
características de la variedad. Este proceso de selección con plantas
autógamas puede llevarnos a la obtención de resultados más rápidos y
definitivos.
Las ventajas de esta metodología de selección son:
•
La sencillez y la rapidez con que se puede efectuar la mejora de
variedades locales y la liberación de una variedad.
•
Es sencilla por que cualquier persona (campesino o agricultor) puede
realizarla una vez ha aprendido el procedimiento ya que en el campo es
fácil identificar las mejores plantas dentro de una población.
•
Se pude aprovechar mejor el germoplasma, debido a que se maneja un
grupo mayor de plantas
•
Es económica porque no se llevan a cabo polinizaciones, evaluaciones,
etc.
•
Este método puede ser utilizado para purificar variedades existentes.
Las desventajas que presenta el método son:
•
No se conoce si las plantas que se están seleccionando son
homocigóticas o heterocigóticas
•
Las plantas que están en estado heterocigótico, segregan en la
generación siguiente, obligando al fitomejorador a repetir la seleccion.
•
El ambiente en el que la planta crece afecta su desarrollo y apariencia.
Con la selección masal no es posible conocer si el fenotipo seleccionado
es superior en apariencia debido a la herencia o al ambiente.
• No se ha determinado experimentalmente el tamaño idóneo de la
población para la selección ni la proporción de líneas que se han de
seleccionar, pero se aconseja trabajar con poblaciones de varios
centenares o millares de plantas; con respecto a la intensidad de
selección, se debe aplicar una que permita eliminar un buen numero
de estas sin alterar las principales características agronómica de la
variedad.
La principal diferencia entre la selección individual y la selección masal en las
plantas autógamas, es el número de líneas que se conserva. En la selección
individual el tipo obtenido procede de una sola línea pura. En la selección
masal se conserva la mayoría de las líneas seleccionadas. La selección
171
masal en plantas autógamas tiene un menor uso en relación con la selección
de plantas individual
Un ejemplo de selección masal se puede citar el caso de la variedad de
cebada de Missouri Early Beardless, la cual se origino de un lote de semilla
comprado por un agricultor de Missouri en el otoño de 1931, que al cultivarlas
observo que un 25% de las plantas eran más pequeñas y precoces que las
demás. Muchas de dichas plantas precoces se cosecharon a mano y se
mezcló su semilla. Posteriormente se realizó una selección de varios cientos
de plantas con un fenotipo similar, se cosecharon y se mezclaron las
semillas.
En el segundo año se siembran las semillas con pruebas preliminares de
rendimiento, se observa y se compara la altura, precocidad, acame,
tolerancia a temperaturas bajas, resistencias a las enfermedades y calidad.
Del tercero a sexto año, se continúa con las pruebas de selección
relacionadas con el rendimiento, comportamiento y adaptabilidad,
comparándolas con variedades tipo como testigo.
En el séptimo año se da inicio a la multiplicación de la semilla para su
distribución. (Figura #.)
Figura 57.Método de Selección masal
La progenie de una cruza se siembra de forma masal hasta la generación F5, en la F5, la progenie se siembra por
plantas individuales, se seleccionan las plantas o espigas, en la F7 se siembran en surcos por espigas o por planta.
Se seleccionan los surcos sobresalientes, los cuales nuevamente se multiplican en siembras por surcos como
pruebas de rendimiento en la F8. las líneas mas sobresalientes, se prueban en ensayos de rendimiento, de la
generación F9 a F13.
172
33 Lección 33. Método genealógico ó pedigrí
La selección basada en el método genealógico en las especies autógamas,
consiste esencialmente en la aplicación práctica de los métodos
mendelianos, en la que se elige los progenitores teniendo en cuenta sus
caracteres favorables, con el fin de cruzar entre sí líneas progenitoras en las
que cada una contenga caracteres en las que la otra está en desventaja;
posteriormente se selecciona plantas individuales en la población segregante
de un cruzamiento, tomando como base sus buenas características
agronómicas juzgadas individualmente y los datos de su genealogía.
Este método de selección es bastante sencillo y eficiente para seleccionar
caracteres de tipo oligogénicos (controlados por algunos genes), como es el
caso de la altura de planta, la precocidad y los mayores componentes del
color de grano. El principio de este método es que en cada generación se
debe seleccionar las mejores plantas presentes en las mejores familias
y luego sembrar sus descendencias en “panícula por surco”.
La selección en la descendencia del cruce inicial se realiza por varias
generaciones, hasta encontrar un elevado número de líneas que posean los
caracteres deseados. Puede ocurrir que muchas de las líneas sean ya
homocigóticas para todos los caracteres en la generación F5.
En la generación F2 se anotan las características de todas las plantas y se
seleccionan las adecuadas. Las plantas F2 seleccionadas producen semillas
por autofecundación, las semillas de una planta de la F2 forman una familia
de la generación F3, que será una línea.
Los primeros criterios de selección en la F2, están referidas a vigor, fecha de
maduración, resistencia a enfermedades o a algunos insectos etc. En la F3 y
en generaciones más avanzadas, las selecciones deben estar relacionadas
especialmente con datos preliminares de rendimiento. La acumulación de
información es de vital importancia a la hora de tomar decisiones sobre que
líneas se deben eliminar y cuales deben de seguir en el programa de mejora.
Al manejar poblaciones híbridas de plantas autógamas, el fitomejorador debe
tener siempre en mente, que se está cambiando la estructura genética de la
población. Un punto fundamental a considerar es que el potencial máximo de
un cruzamiento (esto es el mayor número de fenotipos y genotipos
segregantes) lo obtiene en la F2. Las generaciones sucesivas a la F2
repetirán básicamente las características de ésta. Otro punto importante es
que la heterocigosis disminuirá rápidamente de modo que las progenies
derivadas de la selección de una planta serán tanto más homocigóticas ( F2
...F5) cuanto mayor sea el número de generaciones del programa de
mejoramiento. Esto significa que el fitomejorador está evaluando el
173
comportamiento de plantas individuales desde generaciones tempranas y
luego evaluará las familias y líneas derivadas de ellas.
El número de plantas F2 deberá ser 10 a 20 veces más el número deseado
de familias F3 . Un número manejable de plantas serían 5000. En la F3 las
semillas de las 250 plantas de la F2 se siembra en una línea y el tamaño de la
familia debería ser lo suficientemente grande para mostrar la variabilidad
existente en ella.
La selección se hace a nivel de planta, se hace énfasis en familias que sean
uniformes. No se descartan individuos que sobresalen en otras familias que
habitualmente se hubieran descartado. El número de selecciones raramente
excede el número total de familias F3. Puede asumirse que se hacen 150
selecciones y que 25 de ellas se descartan después de llevar el material al
laboratorio.
En la generación F4 la selección es similar a la anterior. Se tiene 125 familias
y 12 variedades control, aún cuando las familias se muestren homogéneas
se hará selección de planta. La F4 ofrece una buena oportunidad para reducir
el tamaño de la población. Esta reducción se hace visualmente y analizando
el pedigrí. Aquí suponemos que se cosechan 100 plantas procedentes de 40
familias y que el número se reduce a 90, después de analizarlas en el
laboratorio.
En la generación F5 la selección es semejante a la F4. La diferencia radica en
que se usan parcelas más grandes, cuyas dimensiones se asemejan
bastante a las condiciones de campo. Las selecciones que se hacen se
basan en: pedigree, apariencia visual, y rendimiento por parcelas, si éstas
son lo suficientemente grandes. Como en F4, se eligen alrededor de 100
plantas, que se reducen luego a 80, después de pasar por el laboratorio. Al
hacer las selecciones, asumimos que las plantas son homocigóticas. Por
tanto, las selecciones deben hacerse de familias que se muestren uniformes.
Para la generación F6 la unidad de selección no es la planta individual, sino la
familia derivada de una única planta. En este momento las parcelas se
cosechan en conjunto y no separadamente la semilla de cada planta. Por
tanto, la tasa de siembra se aproxima mucho a la siembra que se hace con
fines comerciales. El tamaño de siembra será lo suficientemente grande
como para permitir una identificación visual rápida de cada familia y si es
posible también obtener valores de rendimiento. Si se dispone de abundante
semilla, se deben hacer repeticiones de parcela. Si se tiene 80 selecciones la
parcela de siembra será similar a la F5 . La selección, al igual que la F5 , tiene
en cuenta, no sólo el pedigrí, sino también el comportamiento en parcela.
Probablemente 15 de las familias más uniformes y prometedoras se
conservan después de hacer evaluación visual, análisis de rendimiento y
análisis de laboratorio.
174
En la generación F7, las 15 selecciones y variedades control se siembran en
pruebas replicadas utilizando un diseño de bloques al azar.
Aproximadamente 4 ó 5 selecciones sobrevivirán esta prueba que incluye
pruebas de calidad.
En las generaciones F8 a F10 durante 3 años como mínimo y en algunos
casos hasta 5, se repetirán pruebas como la efectuada en F7. en diferentes
localidades de la misma área donde se iniciará la producción. Este
procedimiento disminuirá el número de selecciones a uno o como máximo a
dos.
Ya en las generaciones F11-F12 se dedican a ensayos y pruebas en campo.
Estos ensayos consisten en analizar parcelas de aproximadamente 0,4 Ha o
más, que se siembran y cosechan como lo haría el productor. Durante este
periodo se busca un nombre para la selección y se comienzan los trámites
para el registro de las semillas en agencias para tal fin.
El anterior procedimiento demuestra que se requieren aproximadamente 12
años para producir una variedad, 5 de los cuales se centran en seleccionar
plantas aisladas y 7 para seleccionar poblaciones. Este esquema es flexible,
ya que la selección de planta puede llevar de 4 a 8 años, y los test
poblacionales de 6 a 8 años, razón por la cual una variedad de plantas
autógamas necesita un período de 16 años, antes de iniciar su
comercialización.
Ventajas e inconvenientes del método pedigrí
•
El método de pedigrí permite más oportunidades que cualquier otro
método para evaluar los resultados del cruzamiento si el fitomejorador
conoce bien el cultivo y es lo suficientemente habilidoso para estimar el
comportamiento en campo de cada planta en particular. Si no se tiene
este conocimiento es mejor no iniciar un programa de mejora, utilizando
esta metodología, ya que el método de selección masal permite lograr
homocigosis con mucho menos trabajo.
•
Permite la eliminación temprana de los tipos con caracteres cualitativos,
tales como susceptibilidad a enfermedades, altura, color de la flor, forma
del fruto, etc. no deseables.
•
Permite la evaluación de selecciones en función de su comportamiento
de año en año.
•
Permite llegar rápidamente a la homocigosis cuando la selección de
planta única se traduce en progenie de planta única uniforme.
175
Las desventajas de este método son:
•
Se trabaja con una cantidad limitada de material debido al tiempo que se
consume para elegir planta por planta.
•
Es un método muy engorroso y requiere de mucho tiempo, ya que se
requiere hacer el criadero (parcela de multiplicación) y la cosecha planta
a planta.
Figura 58 . Método de selección genealógico
De las plantas seleccionadas en la F2, se siembran en surcos progenies de 25 a 30 plantas en la F3 de los mejores
surcos se seleccionan las mejores plantas y se siembran por familias en la F4, la selección se repite en la F5 y F6,
en la F7 las familias deberán ser relativamente uniformes, en la F8 se siembran pruebas de rendimiento
preliminares, las que continúan hasta F12. Ver anexo 1. sobre mejoramiento por el método de Pedigrí.
176
34
Lección 34. Método por hibridación con selección masal.
Los mejoradores de plantas, en el pasado han utilizado el término hibridación
para referirse a los cruzamientos entre distintas variedades o en algunos
casos entre especies diferentes. En el siglo XX, el uso que se le da al término
hibridación no es otro que el cruzamiento planificado entre parentales
cuidadosamente seleccionados.
Cuando un fitomejorador cruza (híbrida) 2 variedades de una planta
autógama, su preocupación es: i) Saber los límites y naturaleza de la
variabilidad en F2, o primera generación segregante. ii) El progreso de la
población hacia la homocigosis completa y iii) La naturaleza de la
combinación génica más adecuada.
El cruzamiento (la hibridación) puede ser intraespecífico, cuando se refiere al
cruzamiento entre individuos de la misma especie o interespecífico, cuando
los individuos cruzados son de distintas especies. En este caso nos
referiremos sólo a los cruzamientos intraespecíficos.
Cuando se realiza un cruzamiento entre líneas puras la F1 es
genotípicamente heterocigótica y genotípicamente homogénea. En la F2
(primera generación segregante), de dicho cruzamiento aparecerán
genotipos recombinantes, que reúnen caracteres que antes estaban
separados en los dos parentales. El número de recombinantes de la F2
dependerá de: El número de genes diferentes en ambos parentales; el
número de alelos en cada locus; del ligamiento génico frente a segregación
Se siembra la generación F2 en una parcela lo suficientemente grande para
cultivar varios cientos a miles de plantas, esta parcela se cosecha en
conjuntos y la semilla reunida se utiliza para sembrar un nueva parcela en el
siguiente periodo. El proceso se repite tantas veces como crea conveniente
el fitomejorador. En éste periodo de multiplicación masal, la selección natural
juega un papel muy importante desviando las frecuencias genéticas en la
población según las condiciones ambientales reinantes. El fitomejorador
decide en que momento del proceso efectúa la selección para desviar la
población hacia los tipos agronómicamente convenientes, eliminando de la
población los genotipos no deseados, especialmente cuando estos son
buenos competidores.
El cultivo en masa puede terminar tan pronto como la generación F2 en este
caso, no difiere del típico procedimiento genealógico. Por otra parte, si no se
dan las condiciones adecuadas para la selección durante algunos años, el
cultivo en masa de la descendencia se puede continuar por muchos años.
177
Este tipo de selección es adecuado para poder manejar poblaciones grandes
segregantes, aumentando la probabilidad de encontrar tipos con
productividad alta entre los caracteres deseados, aumentando la
homocigosis durante todo el periodo de multiplicación masal y por tanto las
selecciones hechas después de unas pocas generaciones serian
seguramente líneas puras.
178
35
Lección 35. Método de retrocruzamiento
Es un método para mejorar variedades que son muy buenas para un gran
número de caracteres, pero que también son deficientes para algunas pocas
características. Puede considerarse como una variante de la hibridación.
Primero se obtiene el híbrido entre dos parentales y a continuación se cruza
con el parental que se considera más valioso. La progenie de este
retrocruzamiento experimenta casi siempre una fuerte segregación y está
formada por individuos que presentan una combinación de caracteres de
ambos parentales y el carácter o caracteres a ser mejorados son mantenidos
por selección, para al final del proceso obtener una nueva variedad
exactamente igual al progenitor recurrente con la misma adaptación,
productividad etc., pero superior a su padre en las características específicas
para la cual se mejoró.
El mejoramiento por retrocruzamiento es más fácil de manejar si el carácter
que está siendo adicionado cumple con los siguientes requisitos: i) es de
herencia simple, ii) es dominante y iii) es fácilmente reconocido en los
híbridos. Por lo tanto, el retrocruzamiento tiene su mayor aplicación en la
obtención de variedades resistentes a enfermedades y plagas.
La transferencia de las características que se desean de la espacie B a la A,
es posible gracias al mecanismo de introgresión. Esto ocurre en la naturaleza
cuando los productos de cruzamientos de 2 especies se cruzan
repetidamente durante varias generaciones con el parental A (por ejemplo).
Los cruzamientos repetidos con la especie A significan que la población toma
las características de A, sin embargo, por azar o por selección natural
sobreviven algunas características de B, que se incorporan a la especie A.
Cuando este proceso está controlado se dice que se aplica el método de
mejora por retrocruzamiento o selección recurrente.
La especie A se la denomina parental recurrente y a B genitor donante.
Los genes de B incorporados en A se denominan genes bajo transferencia.
La variedad de interés o línea consanguínea actúa como parental recurrente
que se cruza con otra variedad que presenta un carácter de interés, no
presente en el parental recurrente. Los productos del cruzamiento que llevan
el gen o los genes (F1) se retrocruzan con el parental recurrente (se abrevia
así BC’). Este proceso se repite con los productos de los retrocruzamientos,
por lo general, se llevan a cabo 5 ó 6 retrocruzamientos.
El número de veces que se usa el parental recurrente en un retrocruzamiento
se indica por un subíndice o por superíndice. La población que se origina
después del tercer retrocruzamiento se simbolizaría A4 x B, lo que significa el
179
cruzamiento original de A x B y 3 retrocruzamientos más A4. La última
población de la figura # se simbolizaría A6 x B ó A6 x F2.
Los retrocruzamientos pueden considerarse desde 2 puntos de vista: a) El
Parental recurrente y su recuperación; y b) Como carácter que se transfiere y
su recuperación.
• Parental recurrente y su recuperación
En este método de retrocruzamiento, se reconoce la existencia de una
variedad superior ya probada, que en la mayoría de los casos está
disponible. Frecuentemente, esta variedad es deficiente en algunos aspectos
ej: puede ser susceptible a una raza patógena que produzca enfermedad,
tener un tallo endeble, etc. Los agricultores están acostumbrados a esta
variedad y la utilizan como forrajera.
Cada vez que se hace el retrocruzamiento con el parental recurrente se
reduce a la mitad el aporte del germoplasma del donante, Por tanto, si el
número de retrocruzamientos con el parental recurrente es n, la proporción
de germoplasma del genitor donante será de (1/2)n+1 y después de 5
retrocruzamientos sería (1/2)6= 1/64, que está representado por 1 de los 64
puntos de la variedad B. La proporción de homocigóticos se calcula por la
misma fórmula que vimos anteriormente ((2m –1)/ 2m )n donde m =número
de retrocruzamientos y n = el número de loci heterocigóticos en la F1 del
cruzamiento original.
Suponiendo que el número de retrocruzamientos productores es 5 y el
número de loci heterocigóticos es 10, tenemos: ((2m –1)/ 2m )n = ((25 –1 )/
25)10 = (31 / 32)10 = 72,8% de los BC5 F1 serán homocigóticos para 10 loci
del genitor recurrente.
El número de retrocruzamientos utilizados en los programas de mejora
varía entre 3 a 10. Cuando se hacen 10, se logra prácticamente total
identidad del genitor recurrente. Algunos fitomejoradores utilizan 5 ó 6
retrocruzamientos.
Cuando se desee recuperar el genitor recurrente es recomendable durante el
último retrocruzamiento cruzar a los descendientes con distintas plantas con
el fenotipo del genitor recurrente. Esto se hace bajo el supuesto de que el
genitor recurrente es la resultante de la síntesis de genotipos levemente
diferentes.
• Carácter que se transfiere y su recuperación
Cuando la variedad donante tiene 2 caracteres para transferir es más
eficiente transferir cada carácter en programas separados. Cuando se ha
180
completado las transferencias los caracteres pueden combinarse cruzando
los tipos recuperados.
Cuando un determinado carácter está controlado por un gen dominante es
relativamente fácil transferirlo con un retrocruzamiento en cada generación.
Esto se ha visto que es así cuando se incorporan genes de resistencia por
retrocruzamientos y se cultivan las poblaciones bajo condiciones naturales o
artificiales de infección. Si el carácter que se desea transferir está controlado
por un gen recesivo es aconsejable cultivar las generaciones de
retrocruzamiento hasta la F2 para permitir la identificación del genotipo
homocigótico recesivo. Un procedimiento alternativo es retrocruzar dos o
incluso tres veces en generaciones sucesivas y cultivar los productos del
segundo y tercer retrocruzamiento a fin de encontrar plantas homocigóticas
recesivas para el carácter en cuestión.
Cuando se desea transferir un carácter cuantitativo, cada generación de
retrocruzamiento se debe cultivar hasta la obtención de líneas F3 y luego se
sigue con el siguiente retrocruzamiento. Si aparte la heredabilidad del
carácter es baja y varios genes están envueltos en la expresión del carácter,
las poblaciones F2 y F3 procedentes de los retrocruzamientos deben ser
suficientemente grandes.
El ligamiento puede también complicar el método de selección por
retrocruzamiento. La complicación surge cuando el gen que se desea
transferir está ligado a otro indeseable o a un bloque de genes no
beneficiosos, ya que la selección para el de interés aumenta también la
selección del no deseable. Cuando el efecto del gen indeseable es
conspicuo, una serie de autofecundaciones después de un cruzamiento es
más efectivo para romper el ligamiento, pues la oportunidad de romper el
ligamiento existe tanto en el parental masculino como en el femenino (por
meiosis), mientras que en el retrocruzamiento no puede ocurrir ruptura de
ligamiento en el parental recurrente.
El retrocruzamiento no es un método limitado sólo para mejora de la
resistencia. Se ha utilizado también para obtener tomates que maduren más
pronto y para la acumulación de caracteres deseados
Los retrocruzamientos pueden hacerse en cualquier ambiente donde la
planta se espere que crezca y donde el carácter que se ha transferido deba
expresarse. La evaluación agronómica no es necesaria. Por tanto, se puede
utilizar el invernadero para adelantar generaciones y para evaluar en carácter
que se transfiere.
Una característica importante del retrocruzamiento es que las variedades
obtenidas así, pueden darse a los agricultores, sin evaluación de
181
rendimiento, adaptación a calidad, pues es la misma variedad de la tierra con
algún carácter deseable incorporado.
El método de retrocruzamiento presenta 3 requisitos:
•
•
•
Se debe disponer de una variedad recurrente buena, la que deba
mejorarse en uno o más caracteres.
Se debe disponer de variedades donantes que complementen a la
variedad recurrente, para el carácter de interés.
El número de retrocruzamientos que se hagan deben ser lo suficiente
para reconstituir el parental recurrente.
Las ventajas del mejoramiento por retrocruzamiento pueden resumirse en los
siguientes puntos:
Nada de lo ganado se pierde, debido a que las mejoras se hacen paso a
paso.
• El programa de mejora es independiente del ambiente.
• No son necesarias evaluaciones de las variedades obtenidas por
retrocruzamiento.
• Es rápido y requiere un número pequeño de plantas.
• Es predecible y repetible.
• Es también adecuado para la modificación de caracteres morfológicos o
características de color y caracteres cuantitativos dependientes de pocos
genes como la precocidad, altura de la planta y tamaño y forma de la
semilla .
La desventaja del método es que No permite obtener combinaciones génicas
poco comunes de las 2 variedades.
•
Figura 59.Representación del procedimiento de retrocruzamiento
182
CAPITULO 8.
Métodos de mejoramiento de plantas alógamas
INTRODUCCIÓN.
Las plantas alógamas son aquellas que se aparean libremente dentro de sus
poblaciones como consecuencia de su sistema reproductor y de su historia
evolutiva previa. Son muy heterocigotas por lo que rara vez se utilizan de
manera individual para construir una nueva variedad, ya que la segregación y
la polinización cruzada dificultan la conservación del progenitor. Por esta
razón los métodos de mejoramiento de estas especies difieren de los
empleados en las plantas autógamas.
Las plantas alógamas pueden ser: hermafroditas, monoicas y dioicas.
Monoecia y dioecia, evidentemente favorecen la fecundación cruzada. En
algunas plantas la alogamia se asegura por distintos mecanismos como la
maduración de estambres y estigmas en distinta época, o los distintos
sistemas de incompatibilidad. Dentro de las plantas alógamas, se pueden
encontrar desde las que tienen una completa autoesterilidad, hasta las que
tienen una perfecta autofertilidad, con gran variabilidad incluso dentro de la
misma especie y aún dentro de la misma variedad comercial o población
local. Otro factor importante es que algunas plantas alógamas cuando se les
somete a autogamia forzada suelen sufrir depresión por consanguinidad,
mientras que otras no.
En las poblaciones de especies alógamas, puede identificarse y
seleccionarse
individuos con caracteres sobresalientes y deseables
agronómicamente, sin embargo, estos no son de herencia constante debido
a que todos sus gametos son diferentes, lo que crea diferentes individuos en
cada generación. Por eso, la mejora genética de una población alógama se
basa en dos hechos principales: i)La elección de los individuos que han de
originar la generación siguiente selección y ii) La forma por la cual dichos
individuos seleccionados se han de cruzar entre sí para formar la
descendencia que constituirá la generación siguiente. Los distintos métodos
de mejora que en alogamas se pueden realizar son Selección masal ,
Selección de líneas endogámicas y explotación de la heterosis y por
selección de los componentes de las variedades sintéticas.
OBJETIVOS
1. Reconocer los principales métodos de mejoramiento de especies
alógamas
2. Conocer la Teoría del Equilibrio genético y su aplicación en el
mejoramiento genético.
3. Reconocer los factores que afectan el equilibrio génico de poblaciones.
4. Identificar los procesos que alteran el equilibrio de pobalciones
183
36.
Lección 36. Teoría de Hardy-Weinberg
También llamada ley del equilibrio genético, es un conjunto de fórmulas
matemáticas que describen cómo la proporción de distintos genes, que
determinan una característica particular en un organismo, puede permanecer
igual a lo largo del tiempo en una población numerosa de individuos.
En 1908, el matemático británico Godfrey Harold Hardy y el médico alemán
Wilhelm Weinberg describieron de forma independiente esta ley. Basados en
una aplicación de la distribución binomial descubierta por Isaac Newton,
explican que una población se comporta de acuerdo con las condiciones que
se basa esta formula y no debe haber cambios en las frecuencias gaméticas
o cigóticas de generación en generación.
La composición genética de una población permanece en equilibrio mientras
no actúen ni la selección ni ningún otro factor y no se produzca mutación
alguna. A pesar de la mezcla de genes que supone la reproducción sexual, la
persistente reorganización de estos en este tipo de reproducción, no cambia
la frecuencia de estos en las sucesivas generaciones. Es decir, la herencia
mendeliana, por sí misma, no engendra cambio evolutivo, no es un
mecanismo de alteración de las frecuencias de los genes en las poblaciones.
Esta ley indica la frecuencia con la que determinados alelos, variantes de un
gen determinado que contienen información específica respecto a un
carácter (por ejemplo el color de los ojos), deberían aparecer en una
población. La ley establece también la frecuencia con la que determinados
genotipos, combinación real de genes de la que un organismo es portador y
puede trasmitir a sus descendientes, deberían aparecer en esta misma
población.
36.1. Condiciones para que se presente en equilibrio en una
población.
Para que la población permanezca en equilibrio de generación en
generación, debe cumplir las siguientes condiciones ideales:
•
Ser lo suficientemente amplia como para que todos los cambios que se
produzcan en ella sigan las leyes de la estadística.
•
No debe existir inmigración ni emigración.
•
Los organismos componentes de esa población han de ser diploides y
de reproducción al azar (panmixia).
•
Individuos viables y fértiles, con reproducción sexual.
184
•
En esta población no hay mutaciones, ni selección natural, ni artificial, de
modo que los individuos tienen las mismas probabilidades de
reproducirse, independientemente de sus genotipos
Se considera que, si en una población lo infinitamente grande y con un
apareamiento libre al azar, un gen está representado por los alelos A y a, de
igual adaptabilidad, en la proporción qA(1-q)a, las frecuencias de estos dos
alelos permanecerán constantes como se explica a continuación:
Ejemplo, gen con dos formas alternativas
Frecuencias alélicas observadas.
Aya
gametos
Frec. A = p
Frec. a = q
Apareamiento aleatorio
Genotipos = AA, 2 Aa, aa
Frecuencias genotípicas esperadas según H-W
Frec. AA = p2
Frec. Aa = 2pq
Frec. aa = q2
Formula H-W = p2 + 2pq + q2 = 1 = (p + q)2
Frec. A = p = 4/8 = 0,5
Frec. a = q = 4/8 = 0,5
Frecuencia alélica
El apareamiento aleatorio es un supuesto razonable, pero en la realidad este
no existe en la mayoría de los casos, ya que siempre hay algún tipo de
selección de pareja.
185
Ejemplo numérico:
Una población de 5000 plantas se encontró la siguiente frecuencia
genotípica:
Frec. Genot. Frec. Alelica
400 Rojas
8%
p = 0,38
3000 Rosadas
60%
q = 0,62
1000 Blancas
RR
Rr
rr
Frec. Genotípicas
p2 (0,38)2
= 0,1444
2pq 2(0,38)x(0,62) = 0,4712
q2 (0,62)2
= 0,3844
Significa que la población no esta en equilibrio génico, por que hay variación
genotípica.
36.2. Consecuencias del Equilibrio Hardy-Weinberg
•
Una vez que se alcanzó el equilibrio, las frecuencias alélicas y
genotípicas se mantienen constantes a través del tiempo.
•
El equilibrio H-W se alcanza con una o dos generaciones de
apareamiento al azar (para un locus autosómico).
•
Si las frecuencias alélicas difieren entre sexos, en la primera generación
de apareamiento al azar las mismas se igualan, y en la segunda, las
frecuencias genotípicas llegan al equilibrio.
•
La heterocigosis esperada aumenta con el número de alelos y se
maximiza cuando, para k alelos, sus frecuencias son 1/k.
•
La importancia y utilidad del modelo de H-W radica en su simplicidad y
falta de realismo. Se utiliza como hipótesis nula.
•
Pese a ser un modelo hipotetico, las poblaciones naturales suelen
encontrarse cerca del equilibrio H-W.
Está claro que una población de este tipo no existe en la naturaleza, pero
sirve de punto de partida para el estudio de otras leyes: los organismos están
sujetos a mutación, selección o otros procesos que cambian las frecuencias
génicas, pero lo efectos de estos procesos pueden ser medidos a partir de
sus desviaciones de la ley de equilibrio.
186
36.3 Procesos que cambian las frecuencias génicas.
Los procesos básicos que cambian las frecuencias génicas son la mutación,
la migración, la deriva genética y la selección natural
•
La mutación.
La mutación es un fenómeno natural, de frecuencia muy baja y de muy lenta
aparición, que posibilitan la evolución.
A manera de jemplo: Consideremos un alelo A que se convierte en B por
mutación a una tasa del 1 por 100.000, que es típica de muchos genes (en
cada generación una cienmilésima de todos los alelos A se convierte en B).
Si en un momento dado, la frecuencia del alelo A es 0'10, en la generación
siguiente será del 0'0999999, un cambio pequeñísimo. Y así sucesivamente.
La fracción del alelo que cambia es siempre la misma; pero como la
frecuencia del alelo es cada vez menor, el efecto de la mutación se va
reduciendo de generación en generación. En nuestro caso, se requieren
10.000 generaciones para que la frecuencia del alelo A se reduzca de 0'1 a
0'09. Por otra parte, las mutaciones son reversibles: el alelo B también puede
mutar a A. La frecuencia de los alelos cambiará aún más lentamente.
De todo esto se deduce que la mutación, aunque tiene su contribución, no es
fuerza suficiente para impulsar todo el proceso evolutivo. Las frecuencias de
los genes están determinadas por la interacción entre mutación y selección.
•
La migración genética.
La migración, en el sentido genético, implica que los organismos (o sus
gametos o semillas) que van de un lugar a otro se entrecruzan con los
individuos de la población a la que llegan. Por eso la migración se llama flujo
genético. En este caso, lo que cambian son las frecuencias génicas de una
localidad dada, si es el caso que las frecuencias de los emigrantes y de los
residentes no sean iguales.
•
La deriva genética.
Es una fuerza de cambio muy importante en la selección, en la que las
frecuencias génicas pueden cambiar por razones puramente aleatorias,
debido a que cualquier población consta de un número finito de individuos.
La frecuencia de un gen puede por ello cambiar de una generación a otra
gracias a lo que se llaman errores de muestreo, ya que de todos los genes
de la población sólo una pequeñísima fracción pasará a la siguiente (por lo
mismo también es posible que salgan más de 50 caras al lanzar una moneda
100 veces).
187
Si en una población de 1.000 individuos, la frecuencia de a es 0'5 en una
generación, en la siguiente generación puede ser, por azar, de 0'505 ó de
0'493, a causa de la producción fortuita de unos pocos más o unos pocos
menos descendientes de cada genotipo. En la segunda generación habrá
otro error de muestreo, que ahora trabaja sobre la nueva frecuencia génica,
así que la frecuencia de a puede llegar de 0'505 hasta 0'511 ó bajar a 0'498.
Este proceso de fluctuación aleatoria continúa de generación en generación,
sin que ninguna fuerza empuje a la frecuencia a retornar a su valor original.
De este modo, el resultado final es que la deriva provoca que las frecuencias
génicas sean p=1 ó q=1 (q=0 ó p=1, respectivamente). Tras este final, ya no
es posible ningún cambio: la población se ha hecho homocigótica. Una población
aislada a partir de la primera también sufre esta deriva genética aleatoria,
pero en lugar de hacerse homocigótica para el gen A, puede hacerse para el
gen a. A medida que el tiempo transcurre, las poblaciones aisladas divergen
entre ellas, perdiéndose heterocigosidad: la variación que aparecía en las
poblaciones aparece ahora entre poblaciones.
Si no existieran estos procesos de cambio evolutivo, como la mutación y la
selección natural, las poblaciones llegarían al final a tener un solo alelo
de cada gen, aunque se tardase muchas generaciones en llegar a ello. La
razón es que, tarde o temprano, uno u otro alelo sería eliminado por la deriva
genética sin posibilidad de que reapareciera por mutación o migración.
Debido a la mutación los alelos desaparecidos de una población pueden
reaparecer de nuevo y gracias a la selección natural, la deriva genética no
tiene consecuencias importantes en la evolución de las especies, excepto en
poblaciones de pocos individuos.
•
Efecto Fundador.
Es una situación extrema de deriva genética que se da cuando se establece
una nueva población a partir de pocos individuos, cuando una población
pequeña se separa de otra original más grande. Es lo que ocurre en
numerosas islas oceánicas, con poblaciones numerosísimas establecidas por
muy pocos individuos. Las frecuencias de muchos genes pueden ser
diferentes en los pocos colonizadores y en la población de la que proceden y
ello puede tener efectos duraderos en la evolución de tales poblaciones
aisladas.
El efecto fundador es, probablemente, responsable de la práctica ausencia
de grupo sanguíneo B entre las poblaciones de indios de América, cuyos
antecesores llegaron en números muy pequeños a través del Estrecho de
Behring hace unos 10.000 años.
188
37. Leccion 37. Selección Masal
La selección masal es el método más simple de mejora en plantas alógamas
y consiste en elegir los mejores individuos (por sus fenotipos), recoger la
semilla que ellos producen, mezclar esta semilla para formar la generación
siguiente y repetir el ciclo de selección y mezcla de semilla sucesivamente.
La selección masal puede tener varias formas, pero siempre implica la
cosecha de un lote en masa de semillas a partir de algunas plantas
seleccionadas.
Evidentemente, lo que se hace es una selección para gametos femeninos,
puesto que al tomar la semilla producida por la planta seleccionada se está
seleccionando la aportación génica femenina, mientras que no se puede
seleccionar las plantas que van a actuar como polinizadores. A pesar de ello,
se espera un progreso en la selección por acumulación de genes favorables.
La selección masal por el fenotipo es efectiva cuando los caracteres para los
que se selecciona son fácilmente observables o medibles; por ejemplo: altura
de planta, contenido en aceite o proteína de la semilla. Cuando los
caracteres no pueden ser prejuzgados por el fenotipo individual de las
plantas, se realizan ensayos con la descendencia de las madres
seleccionadas, lo cual recibe el nombre de (prueba de progenie).
La descendencia puede obtenerse mediante polinización abierta normal (sin
control de los gametos masculinos) o puede hacerse controlando la
reproducción. Esto dependerá de si el carácter que estemos teniendo en
cuenta puede observarse o medirse antes de la fecundación. Por ejemplo, la
altura de la planta se puede medir antes de la fecundación, pero el contenido
en proteína de la semilla no. Si la selección se hace antes de la antesis, las
plantas se eliminan y se permiten cruces aleatorios sólo entre las elegidas. Si
se hace después de la fecundación, las plantas seleccionadas se habrán
cruzado, en parte, con las no deseadas.
Cuando la población es muy variable, la presión de selección debe ser
suave, para dar oportunidad a que se mezcle bien los caracteres. Después
de varios ciclos se debe llevar a cabo un ciclo de selección fuerte para
escoger los individuos más sobresalientes y obtener así la máxima
respuesta. De lo contrario, si utilizamos siempre una presión de selección
fuerte, la variabilidad genética se agota rápidamente, esto conduce a la
homocigosis y por tanto a poca respuesta a la selección.
La efectividad de la selección masal depende entre otros factores de los
caracteres en estudio y del tipo de herencia que estos tengan. Es más
efectiva para aquellas características de alta heredabilidad como: la altura de
la planta, resistencia a enfermedades, precocidad, prolificidad, alto contenido
189
de proteína, adaptabilidad, etc. por otro lado, dicha selección es poco
efectiva para las característicos de baja heredabilidad, como: rendimiento,
acame, resistencia a insectos, etc.
Se puede afirmar que el éxito de la selección masal se debe a los siguientes
factores:
• Técnicas adecuadas de campo.
• Alta heredabilidad.
• Amplia variabilidad genetica.
37.1 Requisitos para una selección masal adecuada.
Para adelantar un programa de selección masal en plantas alógamas se
deben de considerar los siguientes factores:
•
Aislamiento del lote donde se hará la selección; este se puede llevar a
cabo mediante las siguientes practicas:
Distancia: estableciendo una distancia mínima entre los lotes de
selección y otros de producción comercial, teniendo en cuenta que el
polen de las plantas alógamas se transportan por el viento a grandes
distancias.
Fecha de siembra: adelantando o retrazando la siembra de los lotes
para selección con aquellos lotes comerciales sembrados alrededor es
otra forma eficaz de aislar los lotes.
Barreras artificiales: se utilizan cuando no se puede aislar el lote
mediante algunas de las formas anteriores
•
Factores ambientales: entre los mas importantes se encuentra la
Uniformidad del terreno: en lo que respeta a fertilidad, profundidad,
textura, pendiente, como de la buena preparación del terreno.
•
Practicas culturales uniformes: esto quiere decir la siembra se realice
a la misma profundidad y a la misma distancia, la fertilización también
debe ser uniforme, en lo posible se recomienda sobre fertilizar el lote
para eliminar posibles diferencias en la fertilidad del suelo. Se debe
planificar el riego, de tal manera que se suministre el agua en el
momento en que lo necesite el cultivo. El control de malezas, plagas y
enfermedades, debe ser muy eficiente y uniforme de tal manera que las
diferencias presentadas en los resultados se atribuya principalmente a
la constitución genética de las plantas y no a efectos de estos factores.
•
Presión e intensidad de selección: Se debe aplicar una adecuada
presión de selección que no cause endocría, esto se logra con una
presión que puede variar de 10 a 20%. En teoría, mientras la presión sea
190
más intensa se obtienen mayores ganancias, pero también se provoca
más rápido la homocigosis.
Los inconvenientes que presenta la selección masal son:
•
Para determinados caracteres la selección fenotípica no es la más
adecuada para seleccionar genotipos superiores.
•
La polinización incontrolada hace posible que los genotipos superiores
hibriden con los inferiores en la población en la que cohabiten.
Se han obtenido buenos resultados prácticos en remolacha, alfalfa, maíz,
trébol, etc., que justifican la aplicación de la selección masal en determinadas
circunstancias y caracteres.
Las especies alógamas y autógamas, responden similarmente a la selección
masal. Ambas tienden a responder en la dirección de la presión de selección
y ambas retendrán considerablemente la variabilidad.
A continuación se describen las distintas variaciones de la selección masal.
37.2 Selección masal estratificada.
Este método de selección masal fue propuesto por Gardner en 1961, para
ser aplicado a materiales de amplia variabilidad genética, posteriormente
otros fitomejoradores han modificado y ampliado esta metodología. Consiste
en una estratificación o división de las parcelas de evaluación / Se
recombinación en áreas de igual tamaño y preferiblemente cuadradas. Se
sugieren 25 subparcelas, las cuales resultan de dividir el lote en cinco franjas
de 10 m. de largo y subdividir cada franja en 10 surcos (ver figura #). Dentro
de cada subparcela se eligen las mejores plantas, como en la selección
masal ordinaria.
Figura 60.Representación de Selección Masal Estratificada.
191
El objetivo principal de esta modificación es, precisamente, reducir dentro de
cada subparcela el efecto ambiental que se tiene en toda la parcela; lo
anterior permite una mayor eficiencia en la selección, al trabajar más sobre la
variación genética.
37.3 Selección masal convergente-divergente.
Para la aplicación de este método, se requiere definir una región amplia o
área grande en cuanto a diferencias ambientales (suelo, temperatura,
humedad, etc.), así como integrar una población base de amplia variabilidad
genética, para ello se puede hacer lo siguiente: i) Recolectar variedades
criollas de las localidades representativas de diferentes ambientes del área o
región agroecológica definida. ii) Formar una mezcla de igual número de
semillas de cada una de los materiales recolectados. Estas semillas se
siembra en un lote aislado de la localidad de evaluación y las semillas
obtenidas de esta recombinación se convierte en la población base de amplia
variabilidad genética.
Una vez formada la población base, se subdivide en muestras de acuerdo
con las localidades previamente definidas, en donde se sembrarán los
materiales para la selección (divergencia).
Los lotes de siembra en cada localidad deben estar aislados, con la
suficiente área que permita tener un buen número de individuos. En la
cosecha de cada localidad se aplicará una presión de selección del 5%
aunque está varía de acuerdo a los objetivos del fitomejorador,
seleccionando las plantas que posean las mejores características
agronómicas deseables. De esta manera se obtiene el primer ciclo de
selección masal en todas las localidades. El segundo y tercer ciclo se lleva a
cabo de la misma manera.
Después del tercer ciclo de selección en cada localidad, se toma una
muestra de semilla de cada una de ellas, se forma una mezcla de todas y se
siembra en un lote aislado en el campo experimental inicial (convergencia)
con el fin de recombinar por una generación.
En la cosecha, la semilla obtenida se divide nuevamente de igual manera y
con el mismo número de muestras, se llevan nuevamente a las localidades
iniciales para evaluar el segundo ciclo de selección convergente-divergente.
(figura 61).
Durante la realización de cada ciclo de selección por localidad, deben
evaluarse paralelamente los ciclos anteriores, incluyendo la variedad original
y los testigos regionales. El objetivo de estas evaluaciones es ver la ganancia
que se está obteniendo por ciclo de selección en cada localidad.
192
Al hacer la divergencia y la selección en cada una de las localidades se
aíslan los genotipos deseables de cada uno de ellas y al hacer convergencia
se reúnen por medio de la recombinación todos los genes deseables. Así se
puede esperar que el material obtenido sea adaptable a toda el área o región
a la que pertenecen las localidades en donde se realizó la selección.
Figura 61. Esquema de metodología de la selección masal Convergente-divergente.
193
38. Lección 38. Selección Recurrente intrapoblacional.
Se conoce como selección recurrente los métodos de fitomejoramiento en
los que se llevan a cabo ciclos alternantes de selección y cruzamiento.
Selección para elevar la frecuencia de genes favorables en la población de
plantas a mejorar y cruzamiento de las mejores plantas entre sí, para
mantener la variabilidad genética que permita obtener las mejores
combinaciones génicas, en el caso de selección recurrente intrapoblacional
se busca mejorar el comportamiento dentro de una población dada
Todas las modalidades de selección recurrente tienen el mismo fundamento
genético, que es el siguiente: En una población alógama, todas las plantas
que muestran determinada intensidad de expresión de un carácter favorable,
regulado por genes mayores o por poligenes, no tienen necesariamente el
mismo genotipo.
Por ejemplo, si un carácter favorable depende, en su máxima expresión, de
los genes dominantes A, D, E, F, G, y H, y de los recesivos b, c y g, pueden
existir en una población genotipos con la misma intensidad del carácter,
tales como:
A_ B_ ccddE_ ffgghh
aaB_C_D_ eeF_G_H_
aabbccddeeF_gghh
y otros.
Si somos capaces de seleccionar en esta población, plantas que muestren
una expresión fenotípica del carácter favorable superior a un nivel dado y
luego las cruzamos entre sí de manera forzada o en polinización libre,
podemos conseguir una nueva población en la que la frecuencia de genes
favorables sea superior a la población inicial y en la que la recombinación
haya producido genotipos superiores. Si efectuamos en esta población un
nuevo ciclo de selección y recombinación, podremos conseguir un mayor
grado de acumulación de genes favorables.
Para Ceballos (2000). El éxito de la SR depende de numerosos factores. Uno
de ellos, quizás el más obvio, es que exista suficiente variabilidad genética
para permitir progreso en la dirección deseada. En otras palabras, las
frecuencias alélicas al comenzar el programa de mejoramiento, tendrán una
gran influencia en los resultados del mismo, sean éstos a corto, mediano, o
largo plazo. Es precisamente reconociendo este requerimiento, que los
fitomejoradores prestan gran cuidado y atención a los materiales con los que
se iniciará un determinado programa ya sea utilizando SR u otro método de
mejoramiento como el de retrocruzamiento. Si se cuenta con numerosas
poblaciones y la variabilidad genética es similar en todas ellas, entonces se
puede elegir la que presente el mejor promedio para el o los caracteres a
194
mejorar. Por el contrario, si entre las poblaciones iniciales existen diferencias
en cuanto a variabilidad genética, ésta debe tenerse en cuenta junto con los
respectivos promedios.
Una ilustración simplificada de los objetivos de la SR se presenta en la Figura
62. En este ejemplo idealizado, se asume una población de tamaño finito y
que la variabilidad genética en los distintos ciclos de selección ha
permanecido inalterada, aunque el promedio poblacional se desplazó en la
dirección deseada. Se trata de una selección para una sola variable.
Resultados como los presentados en la Figura 62 rara vez pueden apreciarse
luego de un sólo ciclo de selección para la mayoría de los caracteres a
mejorar. Se pretende simplemente ilustrar el potencial de este método de
mejoramiento, luego de varios ciclos de selección.
Figura 62. Distribución de frecuencias y medias poblacionales luego de dos ciclos de
selección recurrente.
Frecuencia
Ciclo 0
Población
original
Xo
XS 0
∆s
Frecuencia
Frecuencia
Ciclo 1
X1
XS1
∆ G1
∆ G1 = X1 - X0
Ciclo 2
X2
∆ G2 = X2 - X0
∆ G2
La variabilidad genética permanece inalterada, pero la media poblacional se desplaza en la
dirección deseada, resultando en un progreso genético (∆G).
Fuente: Ceballos, 2000.
Los objetivos resumidos de la SR son:
• Modificar las medias poblacionales mediante el incremento de la
frecuencia de alelos deseables para el (los) carácter(es) a mejorar.
• Mantener la variabilidad genética de modo que sea posible un progreso
continuo en cada ciclo sucesivo de selección.
Cuál de los numerosos métodos de SR un fitomejorador empleará,
dependerá de numerosos factores tales como: modo de reproducción del
195
cultivo, la herencia y tipo de carácter a mejorar, producto requerido (híbrido,
variedad de polinización abierta, línea pura, variedad sintética, etc.).
Con excepción de la selección masal fenotípica, todos los métodos de SR
incluyen tres etapas claramente identificables así:
i) Obtención de progenies.
ii) Evaluación de progenies en el (o los) ambiente(s) adecuado(s).
iii) Selección y recombinación de las mejores progenies para iniciar un nuevo
ciclo de selección. Ceballos (2000)
Gráficamente se pueden representar estos conceptos tal como se ilustra en la
Figura 63. Nótese claramente la naturaleza cíclica de la selección recurrente,
y cómo cada ciclo debe producir germoplasma superior que es luego usado
por el fitomejorador para los propósitos de su programa de mejoramiento.
Es importante destacar que cada etapa de la SR está definida por elementos
llamados Unidad de Selección (en la etapa de evaluación), Unidad de
Recombinación (durante los cruzamientos de progenies seleccionadas) y
Nuevo Ciclo de Selección o Población Mejorada (con la obtención de nuevas
progenies a partir de la etapa anterior). Es necesario entender la diferencia
entre la unidad de selección y la de recombinación para poder calcular con
precisión las ganancias genéticas que se esperan lograr como resultado de la
selección
Figura 63. Esquema básico de mejoramiento por selección recurrente con sus tres etapas y
Los elementos que la caracterizan.
Cada ciclo de selección produce germoplasma superior que es usado por el fitomejorador
para la producción de cultivares comerciales
196
38.1. Selección recurrente usando promedios de familias.
A diferencia de la selección masal, los siguientes métodos de mejoramiento
que se describirán incluye alguna forma de evaluación de progenies, en los
que los genotipos se evalúan y seleccionan en términos de comportamientos
promedio.
Esta distinción es muy importante, pues se busca basar la selección en
valores genotípicos no fenotípicos y si se seleccionan genotipos a partir de
medias de ensayos replicados, frecuentemente a través de numerosos
ambientes, las varianzas fenotípicas de medias serán mucho menores que
las correspondientes a plantas individuales, como es el caso en la selección
masal. También la interacción genotipo x ambiente tendrá un efecto menor.
38.2. Selección de medios hermanos: mazorca por surco
modificada (Lonnquist 1964).
Este método consiste en la selección entre y dentro de familias de medios
hermanos (MH) y fue propuesto para el caso específico de maíz, aunque es
adaptable a otros cultivos. El término de medios hermanos se refiere al
número de progenitores que los individuos tienen en común, en este caso
sólo uno en común, sea el padre o la madre.
Luego de obtener las familias MH se siembran en ensayos con una
replicación en varios ambientes como se ilustra del la figura 64.
Simultáneamente con la evaluación, se siembran en un bloque aislado las
mismas familias, cada una en surcos individuales (como en los lotes de
evaluación), los que actuarán como hembra ya que son despanojados (o
emasculados), antes que ocurra la floración. Además se intercalan, cada
cierto número de surcos, uno que actuará como fuente de polen. Este surco
denominado 'macho', consiste en un 'masal balanceado' con semilla de
todas las familias que definen la población. La unidad principal de
evaluación-selección será cada una de las familias de MH. Una vez
identificadas las mejores familias (selección ‘entre’), se cosechan en el lote
de recombinación, las mazorcas de las mejores plantas de esas familias
(selección ‘dentro’).
Por otro lado, si una planta macho poliniza a cuatro o seis plantas hembra
diferentes y la semilla de cada una de ellas se siembra en surcos
individuales, las plantas dentro de cada surco son hermanos completos HC,
porque tienen el mismo padre y la misma madre. Así, las plantas de surco
uno son MH de las plantas del surco dos; estos a su vez son MH de las del
surco tres y así sucesivamente ya que tienen un padre en común (macho)
pero diferente madre.
197
También, si la semilla de las plantas hembras polinizadas por un macho
común se mezcla en cantidades iguales, se da origen a una familia de MH.
Las familias de MH están más relacionadas entre sí que aquellas de HC,
debido a que las de MH se originan al cruzar una hembra con varios machos
o viceversa, es decir tienen un padre en común, mientras las familias de HC
se originan al cruzar pares de plantas, todos diferentes.
Figura 64 . Selección de mazorca por surco modificada (Lonnquist, 1964).
Las familias MH se evalúan en 3 ambientes y simultáneamente se siembran en un lote de
recombinación en el que son emasculadas (surcos hembra). El polen proviene de surcos
macho formado por un volumen balanceado de la población. Fuente. Ceballos (2000)
38.3. Selección de hermanos completos
Este esquema de mejoramiento es uno de los de mayor eficacia para el
mejoramiento de una población y ha sido usado intensamente por el Centro
Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT). Existen
numerosas variantes y se utilizan grupos grandes de familias, (nunca menos
de 100).
Se realizaba una selección moderada dentro de surco y al momento de la
floración se efectuaban cruzamientos planta a planta entre las distintas
familias para reconstituir un nuevo grupo de familias de hermanos completos.
198
Debido al gran número de familias evaluadas, se utilizaban diseños
experimentales tipo látice, que requiere un número cuadrático de
tratamientos (13 x 13 = 169, hasta 16 x 16 = 256).
Se evalúan las familias en ensayos de rendimiento y características
agronómicas deseadas con dos o tres repeticiones en tres o cuatro
localidades durante el mismo año. En la cosecha se selecciona el 10% de
las mejores familias de HC. Una vez determinadas las mejores se recurre a
la semilla remanente, tomando un 30% más de semilla de cada una de ellas
y se forma un compuesto balanceado de todas las semillas de las familias
seleccionadas con la que se inicia un segundo ciclo de selección en la
siguiente generación. Para ello, en el momento de la floración se forman
cruzas de la misma manera que en la primera generación para formar
familias de HC e iniciar así el segundo ciclo de selección.
Figura 65. Esquematización de la obtención de familias de hermanos completos por medio
de cruzas entre pares de plantas
38.4. Selección recurrente de líneas S1
El mejoramiento a través de líneas S1, se ha utilizado para mejorar varias
características, requiere típicamente de tres estaciones de crecimiento:
obtención de líneas S1, evaluación en ensayos replicados de esas familias y
recombinación de las mejores líneas para reiniciar otro ciclo de selección.
En este esquema de mejoramiento se puede realizar selección en dos
etapas: al recombinar las mejores líneas se pueden formar, por ejemplo,
familias de hermanos completos. Estas familias se pueden sembrar en
condiciones adecuadas para hacer una selección de modo que sólo se
autofecundan las mejores plantas de las mejores familias HC.
Alternativamente las familias HC se pueden sembrar en ensayos a través de
varias localidades y luego de evaluarlas, en el semestre siguiente se siembra
semilla remanente de las mejores familias para ser autofecundadas. Esto
alarga cada ciclo de selección a dos años, pero reduce considerablemente
en número de autofecundaciones a realizar.
199
De una población de amplia variabilidad genética, para el caso de maíz, se
autofecundan más o menos 400 plantas agronómicamente deseables para
obtener líneas S1. En la cosecha se toman sólo 200 mazorcas
autofecundadas (líneas S1) de las plantas más deseables y con suficiente
semilla, las cuales se desgranan individualmente; parte de esta semilla se
guarda y el resto se utiliza en los ensayos en la segunda generación.
En la segunda generación, las 200 líneas se evalúan en ensayos de
rendimiento y características agronómicas deseables en tres o cuatro
localidades, con una o dos repeticiones durante el mismo año. En la cosecha
se selecciona el 10% de las mejores líneas S1. Una vez seleccionadas las
mejores 20 mazorcas, se recurre a sus semillas guardadas para
recombinarlas en la siguiente generación; esta recombinación se realiza a
través de cruzas posibles (dialelicos) y una vez obtenidas las 190 cruzas se
forma un compuesto balanceado para integrar una población C1 donde se
practicará el siguiente ciclo de selección.
Se siembra el compuesto balanceado para iniciar el segundo ciclo de
selección semejante al descrito anteriormente y así sucesivamente hasta
formar una nueva variedad mejorada. Este método tiene la ventaja que
facilita la eliminación de individuos recesivos indeseables.
38.5. Selección recurrente de líneas S2
El mejoramiento a través de líneas S2 es similar a la selección entre líneas
S1, con el alargamiento de un ciclo mas de selección para poder llegar hasta
el nivel de endocría S2 antes de la selección. Como en el caso anterior, en
este método se aprovecha los efectos genéticos aditivos, ya que ambos son
igual de eficaces para cambiar las frecuencias de genes que poseen efectos
adictivos, superando a los métodos de selección que implican cruzas de
prueba.
La selección entre líneas S2 se usa generalmente para mejorar el
rendimiento, mientras que la selección entre líneas S1 se utiliza para mejorar
otras características como resistencia a enfermedades, plagas, además de
rendimiento.
La recombinación se puede realizar con semilla remanente de la generación
S1 o de la S2 aunque el efecto de endogamia es mayor en la S2. La
desventaja de este método es que la apariencia fenotípica y producción de
las líneas S1 son superiores a las de las líneas S2; por lo tanto al seleccionar
en el nivel S1 puede falsearse la información a nivel S2 por lo que quizá las
mejores plantas S1 pueden ser las más malas a nivel S2 .
200
39. Lección 39. Selección recurrente interpoblacional.
Este tipo de selección fue propuesta por primera vez por Comstock et al. en
1949. A partir de este trabajo surgieron numerosas modificaciones. Todos
estos métodos se conocen con el nombre genérico de selección recurrente
recíproca.
Es un procedimiento para seleccionar simultáneamente para Actitud
combinatoria general ACG y actitud combinatoria especifica ACE. Para ello se
toman dos poblaciones llamadas A y B, que no deben estar emparentadas
genéticamente, que se mejoran simultáneamente y se conocen como
poblaciones recíprocas. El objetivo básico es poder usar las dos poblaciones
en la derivación de líneas y producir híbridos comerciales superiores o bien
para formar cruzas poblacionales.
Como resultado se mejora tanto el comportamiento de las poblaciones como
la heterosis de la cruza entre ellas (basada en efectos de dominancia). La
selección interpoblacional también tiene ventaja sobre la intrapoblacional
cuando existe alelos múltiples, produciendo mejores híbridos que las
derivadas de las poblaciones originales.
La desventaja de esta metodología es quizá que sea un poco más
complicada que los sistemas de mejora intrapoblacional, sin embargo si se
realiza selección intrapoblacional en las dos poblaciones, la selección
recurrente reciproca SRR no es más complicada que la selección entre líneas
de MH en dos poblaciones. A continuación, se presentan los métodos de
mejoramiento interpoblacional, con los que se mejoran simultáneamente dos
o más poblaciones.
39.1. Selección recurrente recíproca de familias de medios
hermanos
Este método parte de dos poblaciones recíprocas A0 y B0, de amplia base
genética. Se elige en A0 m plantas que serán usadas como macho para
polinizar un número determinado (h) de plantas en B0 las que actuarán como
hembras (Figura #). Estas m plantas también se autofecundan para producir
familias S1. De esta forma se producen m familias de MH, cada una de ellas
constituida por h familias de HC. En total se producirán (m x h) familias HC.
Lo mismo se hace con la población B0, eligiendo m plantas que serán usadas
como macho para cruzarlas con h plantas de la población A0. En este
esquema de mejoramiento, la unidad de selección son las m familias MH
(cada una representada por h familias de HC) y la unidades de
recombinación son las familias S1 originadas en las plantas que produjeron
las mejores familias de MH.
201
Una manera normal del procedimiento es seleccionar 100 plantas
agronómicamente superiores de la población A. Cada planta se autofecunda
y a la vez se cruza con cuatro a seis plantas tomadas al azar de la población
B; de la misma manera se autofecundan plantas de la población B y se
cruzan con cuatro o seis plantas tomadas al azar de la población A.
En la cosecha de la semilla proveniente de las autofecundaciones (líneas
S1) de cada planta seleccionada de cada una de las poblaciones, se
almacena y la semilla de cada una de las seis plantas cruzadas se mezcla
en cantidades iguales (familia de MH) para usarse en pruebas de
rendimiento en la segunda generación.
Figura 66. Esquema representativo del mejoramiento interpoblacional por selección
recurrente recíproca con evaluación de familias de medios hermanos y recombinación de
familias S1 en las poblaciones A y B.
Fuente Ceballos (2000)
202
En la segunda generación se evalúan las 200 familias de MH formados en A
y B (plantas A x B) y (plantas B x A) con dos o tres repeticiones, en tres o
cuatro localidades durante el mismo año; en la cosecha se selecciónale 10%
de las mejores familias de MH y se recurre a las semillas autofecundadas de
los progenitores masculinos (línea S1) de las familias de MH seleccionados,
para recombinarlos en la siguiente generación.
Para la tercera generación se realizan cruzas (dialélico) en forma separada
entre las 10 líneas S1 seleccionadas de la población A y las 10 líneas S1 de
B para recombinarlas, al momento de la cosecha se forma un conglomerado
base de las 45 cruzas directas obtenidas en cada población para integrar las
poblaciones C1 de A y B respectivamente e iniciar el siguiente ciclo de
selección. Este procedimiento se lleva a cabo en tres generaciones por ciclo.
Ya en la cuarta generación, se siembran por separado los compuestos
balanceados provenientes de los dialélicos de las poblaciones A y B, para
iniciar el segundo ciclo de selección.
39.2. Selección recurrente recíproca de familias de hermanos
completos
Esta metodología es similar a la selección recurrente reciproca de medios
hermanos. Se emplea para mejorar dos poblaciones y a la vez derivar nuevas
líneas de estas poblaciones bajo selección. Se cruzan pares de plantas entre
las dos poblaciones A y B de amplia base genética y no relacionados
genéticamente
y con potencial prolífico en cuanto al número de
inflorescencia. A la vez se autofecundan los progenitores masculinos de cada
cruza (directa o reciproca), así en esta generación se forman
simultáneamente los HC y las líneas S1 en las dos poblaciones (ver figura
#9). Esta metodología es particularmente útil cuando las poblaciones pueden
producir dos o más inflorescencias.
Las semillas proveniente de las autofecundaciones (líneas S1) de cada
progenitor masculino de las cruzas, se almacena. La semilla de cada cruza
(S0 x S0) directa y reciproca se mezcla (HC) para usarlas en pruebas de
rendimiento en la siguiente generación.
En la segunda generación se evalúa los HC (S0 x S0) en varias repeticiones y
en varias localidades durante el mismo año y en la cosecha se selecciona el
10% de las mejores familias de HC. Obtenidas estas semillas seleccionadas,
se recurre a las semillas de las líneas S1 en A y en B progenitores masculinos
de las familias de HC seleccionadas para recombinarlas en la siguiente
generación.
203
Ya en la tercera generación se realiza la recombinación mediante dialélicos,
en forma separada las líneas seleccionadas de cada población A y B. A la
cosecha se forma un compuesto balanceado de las cruzas obtenidas en
cada dialélico para obtener poblaciones C1 de A y B, respectivamente para el
siguiente ciclo de selección.
Figura 67. Esquema de selección recurrente recíproca con evaluación de familias de
hermanos completos
39.3. Modificación de la selección recurrente recíproca de medios
hermanos usando bloques aislados
Este es el método de selección recurrente reciproca modificado por
Paterniani (1967), en el que las familias de medios hermanos se producen
despanojando el progenitor de la misma, quien actúa como hembra. Se
puede comenzar con cualquier tipo de familia (en el método original se
propone 'mazorcas de polinización abierta', es decir, familias de medios
hermanos) haciendo siembras de mazorca por surco en dos bloques aislados
de recombinación. En el primero se siembran familias de la población A en
surcos hembra y un consolidado de la población B en los surcos macho. En
el otro lote se hace lo inverso, surcos hembra con la población B y surcos
macho con la A. De esta manera se producen los dos grupos de familias de
MH que son evaluados en ensayos de rendimiento.
Una vez identificadas las mejores familias de MH se obtiene semilla
remanente de los progenitores que le dieron origen, la que es sembrada para
la etapa de recombinación. En este caso, por lo tanto, se tendrían familias
MH tanto en la etapa de evaluación como en la de recombinación, pero debe
quedar claro que no se trata de las mismas familias de MH (unidad de
evaluación ≠ unidad de recombinación).
204
39.4. Modificación de la selección recurrente recíproca de medios
hermanos usando plantas prolíficas.
Esta segunda modificación propuesta por Paterniani al método original,
también usa plantas prolíficas. La población A se siembra en un lote aislado
de recombinación (lote-I), actuando como hembra y es polinizada por la
población B, sembrada en surcos macho. En otro lote de recombinación (loteII) se hace lo mismo pero con la población B como hembra y la población A
como macho. Al momento de la floración se colecta un masal de polen de la
población A (que se puede obtener de los surcos macho del Lote-II), y se
poliniza la segunda mazorca de las plantas de la población A usadas como
hembra en el Lote I. También se colecta una muestra de polen de la
población B (en los surcos macho del Lote-I), para polinizar la segunda
mazorca de las plantas de los surcos hembra en el Lote-II. De modo que en
el Lote-I se obtienen familias de MH (AxB) de la cruza entre las poblaciones
A y B (mazorcas polinizadas libremente), y familias de MH (AxA) dentro de la
población A (segundas mazorcas que fueron polinizadas manualmente). Lo
inverso ocurre en el Lote-II. Las familias de MH de las cruzas (AxB) y (BxA)
son evaluadas en ensayos de rendimiento (unidad de evaluación).
Posteriormente, la semilla (AxA) y (BxB) de los progenitores de las mejores
familias de MH de acuerdo a las evaluaciones es usada para la
recombinación. Ceballos (2000).
Este método es relativamente simple de implementar y cada ciclo se
completa en dos años.
205
40. Lección 40. Selección por hibridación.
Un híbrido es el descendiente de dos padres que difieren en uno o más
rasgos heredables. Sus padres pueden pertenecer a clones, variedades de
polinización abierta, líneas puras o de especies distintas, por lo tanto la
hibridación es la acción de fecundar dos individuos de distinta constitución
genética, es decir, cruzar dos variedades o especies diferentes para
conseguir reproducir en la descendencia, alguno de los caracteres
parentales.
Cuando el cruzamiento es factible, los híbridos suelen mostrar mayor vigor
que los parentales, es decir que la hibridación se utiliza para aprovechar la
heterosis mejor que cualquiera de los métodos de mejora utilizados hasta
ahora, lo que da lugar a un mayor rendimiento. Este fenómeno ha sido
aprovechado en la producción a gran escala de determinados cultivos de
cereales de gran importancia económica, tales como el maíz, aunque
también es apreciable la contribución que las semillas híbridas han supuesto
en numerosas variedades de hortalizas y plantas ornamentales.
De la combinación de los caracteres genéticos parentales se derivan también
otros rasgos indeseados, es por ello que tras la hibridación suele ser
necesario realizar un proceso de selección artificial durante varias
generaciones, eliminando así aquellas plantas que sostengan rasgos
desfavorables, para que predominen sólo los deseados.
Cuando se logra obtener híbridos cuyos caracteres deseados ya están
suficientemente desarrollados, se suelen reproducir por métodos asexuales,
de esta forma se consigue sostener los rasgos idénticos entre individuos.
Con métodos sexuales se interferirían los rasgos y probablemente se
perderían a las pocas generaciones.
La hibridación aumenta la variabilidad genética de determinados caracteres
que son deseados y que el fitomejorador ha juntado a través de la selección
y cruza de los mejores progenitores que presentan las recombinaciones
deseadas y en las cuales continuara con la selección hasta lograr lo
deseado.
Para lograr la hibridación es muy importante identificar los progenitores
masculinos y femeninos o si son hermafroditas la morfología de la flor, para
poder orientar los cruzamientos, bien sea evitando la llegada de polen
extraño a cada planta mediante aislamiento espacial o protegiendo los
órganos florales con bolsas de papel o tela espesa o densa; para lo cual se
debe:
• Hacer un cuidadoso estudio de la estructura floral.
206
• Determinar cuáles son las flores que producen semillas de mayor tamaño.
• Determinar el momento normal y las características de la dehiscencia de
las anteras, así como el espacio de tiempo que el estigma permanece
receptivo y el polen funcional.
• Tener cuidado en los procesos de emasculación y polinización para no
dañar los órganos florales, utilizando los instrumentos necesarios.
• No eliminar los verticilos florales, pétalos, glumas, etc. a menos que sea
indispensable.
40.1. Híbridos entre líneas consanguíneas
La utilización de la heterosis a escala comercial se hace patente en las
variedades híbridas o sencillamente híbridos. Variedades híbridas son
aquellas en las que las poblaciones F1, se usan para producir semilla
comercial.
El trabajo pionero sobre híbridos comerciales se hizo en maíz y su
repercusión en la agricultura y economía mundiales fue muy grande. Se
pueden distinguir distintos tipos de híbridos: simples, dobles y triples.
40.1.1Híbridos simples
Un híbrido simple es el que se obtiene cruzando dos líneas puras, para tener
éxito con los híbridos es necesario:
Elegir cuidadosamente las líneas consanguíneas, de manera que tengan
buena aptitud combinatoria entre ellas, es decir, que la combinación híbrida
presente superioridad.
Figura 68. Esquema del diseño para la siembra de un hibrido simple
207
40.1.2 Híbridos dobles
Un híbrido doble se obtiene del cruzamiento entre 2 híbridos simples. Por
tanto en su composición intervienen cuatro líneas puras diferentes. La
semilla del híbrido doble es más barata que la del híbrido simple, ya que se
obtiene sobre las plantas de híbridos simples con alto rendimiento y muy
vigorosas. Presentan mayor plasticidad ó adaptación a variaciones
ambientales anuales. Su variabilidad al ser un cruzamiento entre dos F1,
puede ser un inconveniente.
Si se hace una selección adecuada de las líneas parentales es posible
obtener híbridos dobles que sean casi iguales a los simples en rendimiento.
Los híbridos dobles son más variables que los simples pero presentan una
mayor adaptación.
Figura 69. Esquema del diseño de siembra de un híbrido doble.
40.1.3 Híbridos triples
Un híbrido tres vías, es el resultado del cruzamiento de un híbrido simple,
como parental femenino y una línea consanguínea como macho. Tiene la
ventaja del menor costo de la semilla. Sus características son intermedias
entre híbridos simples y dobles. Como el híbrido doble, tiene mayor
plasticidad que el híbrido simple y menor variabilidad que el doble. Se
siembran menos.
208
40.2. Utilización de la androesterilidad para la producción de
semilla híbrida
Se utiliza el término general de androesterilidad, para referirse a todo
fenómeno en el cual el gameto masculino no es funcional. Las causas
genéticas que determinan la androesterilidad pueden estar controladas por
genes nucleares (androesterilidad génica), por genes citoplásmicos
(androesterilidad citoplásmica) o por la interacción de ambos
(androesterilidad génico-citoplásmica o núcleo-citoplásmica).
La androesterilidad se utiliza en mejora de plantas para la producción de
cruzamientos controlados sin la necesidad de emascular (castrar o extirpar
las anteras) del genitor que actúa como hembra.
40.2.1.
Androesterilidad genética.
Generalmente la regulación genética de la androesterilidad génica suele ser
muy sencilla. En muchos casos es monogénica recesiva. Se suele
representar por ms ("male sterile") y un subíndice cuando hay varios loci.
Pero también puede estar controlada por genes dominantes o por la
interacción de dominantes y recesivos.
Supongamos que la androesterilidad está determinada por un gen ms
recesivo. Los genotipos y fenotipos posibles serán:
MsMs fértil
Msms fértil
msms androestéril
El proceso a seguir para obtener semilla híbrida sería:
Primera generación, cruzar un línea androestéril msms con una línea fértil
MsMs, de este cruce, se obtiene una descendencia heterocigoto fértil Msms,
la cual se autofecunda. Para la siguiente generación parte de la semilla
obtenida se reserva y la otra parte se siembra, obteniéndose la siguiente
proporción fenotípica 1/4MsMs, homocigota fértil,½ Msms, heterocigoto fértil
y 1/4 msms homocigota estéril. Toda esta semilla obtenida se siembra en
líneas alternas de MsMs con la que se había reservado del tipo Msms, como
se indica en la figura #: y de aquí se obtiene plantas Msms y msms.
Antes de la antesis se eliminan de los surcos Msms o genotipos fértiles,
quedando sólo los individuos msms. Estos al ser polinizados con B (Msms)
producirán ½ Msms, y ½ msms. Esta mezcla genotípica de semilla puede ser
ya multiplicada indefinidamente, bastando para ello recoger exclusivamente
la semilla producida sobre las plantas msms, que habrán sido marcadas
convenientemente. (ver documento anexo Selección Recurrente utilizando
Androesterilidad Genética CIAT, CIRAD).
209
MsMs x msms
Msms x msms
Msms 100% fértil
½ Msms + ½ msms
La forma heterocigótica Msms se guarda.
40.2.2 Androesterilidad citoplasmática.
La androesterilidad citoplásmica ha sido observada en más de 150 especies
vegetales. Este fenómeno y su restauración a través de genes nucleares son
dos componentes esenciales en la producción comercial de la mayoría de los
cultivos híbridos.
La característica esencial de la androesterilidad determinada por factores
citoplásmicos es que se transmite de forma continua de generación en
generación, siempre que se disponga de un individuo que actúe como
polinizador. Como el citoplasma de la descendencia es casi exclusivamente
materno (cabría considerar la posibilidad de que el gameto masculino
aportara algo de citoplasma en el momento de la fecundación), la
descendencia de las planta androestéril será siempre androestéril.
La androesterilidad citoplasmática fue descubierta en el caso del maíz por
Rhoades en 1931. Este tipo de esterilidad evita que las espigas produzcan
polen funcional. Se transmite a través del citoplasma de las células
germinales y no a través de los cromosomas, como en la mayoría de los
caracteres. La androesterilidad citoplasmática no sucede normalmente en las
líneas normales, por lo tanto el citoplasma estéril debe introducirse cruzando
regresivamente la progenie comercial de tres a cuatro veces y solo se
seleccionan las plantas estériles con las características de la variedad
comercial escogida en cada generación.
Figura 70 .Representación esquemática del proceso de produccion de una línea mejorada
(L203) con androesterilidad
210
Las sublíneas deben probarse en cruzas simples, para eliminarles los genes
restauradores del polen. La variedad seleccionada por androesterilidad se
mantiene y se incrementa para ser usada en la población de semilla,
cruzándola con el progenitor comercial original normal y utilizando la variedad
masculina como progenitor femenino. (Ver esquema de proceso de de una
línea mejorada con androesterilidad citoplasmática).
40.2.3 Androesterilidad genética-citoplasmática .
La diferencia entre este tipo de androesterilidad y la citoplasmática estriba en
que la descendencia obtenida por el cruzamiento de una planta androestéril,
como hembra naturalmente y una fértil no tiene que ser necesariamente
androestéril, sino que depende del genotipo de la planta que actúa como
padre. Algunos autores emplean el término "citoplásmica" como abreviado
del "genético-citoplásmatica", aunque no resulta del todo correcto.
La androesterilidad genética-citoplasmática ocurre por una doble mutación
Tipos de androesterilidad genética-citoplasmática que se pueden generar
Citoplasma
Núcleo
Condición
N
N
N
S
S
S
MsMs
Msms
msms
MsMs
Msms
msms
Fértil
Fértil
Estéril
Fértil
Fértil
Estéril
La androesterilidad en cebolla es de origen citoplasmático y genético. Se han
detectado dos sistemas de androesterilidad genético-citoplasmática en
cebolla, la llamada S y la T. Este tipo de esterilidad se debería a la
incompatibilidad entre el genoma mitocondrial y el nuclear. La
androesterilidad S se halló por primera vez en el cultivar Italian Red y está
condicionada por la interacción del citoplasma con un gen nuclear. Por ello
para producir semillas híbridas se necesitan tres líneas; la línea androestéril
o línea A, la línea mantenedora o línea B, empleada para la perpetuación de
la línea androestéril; y una tercera línea no relacionada con las anteriores o
211
línea C que tenga buena aptitud combinatoria con la línea A y sea fértil. El
cruzamiento de A x C origina las semillas híbridas o FI, mientras que el
cruzamiento de A x B sirve para mantener la línea A. Las líneas C y B al ser
fértiles se mantienen por sí mismas. Las líneas padres del híbrido se
mantienen por el método bulbo-semilla, sin embargo para el cruzamiento A x
C se puede utilizar el método semilla-semilla en uno o ambos padres.
La eficiencia del cruzamiento de las líneas A y C es de fundamental
importancia en el éxito de la producción de semillas híbridas. Para ello, entre
los distintos cuidados que se deben tener en cuenta, se destacan el uso
correcto de los polinizadores, la sincronización de la floración y el empleo de
relaciones adecuadas entre las líneas androestériles y androfértiles.
Formación comercial de híbridos de cebolla de bulbo.
Línea A macho estéril Smsms
Línea B Mantenedora Nmsms
Linea C Línea R Restauradora NMsMs
Línea comercial LA x LC fértil
Figura 71. Esquematización proceso de produccion de un hibrido de cebolla utilizando
androesterilidad genética-citoplasmática
212
41.
Lección 41. Selección en variedades sintéticas
Se denomina variedad sintética a la generación avanzada que procede de
semilla obtenida por polinización libre entre varios genotipos de una especie
vegetal y en la que sus progenitores han sido seleccionados por su aptitud
combinatoria general. Estos genotipos pueden ser líneas consanguíneas,
clones ó poblaciones seleccionadas por diferentes procesos de mejora,
(híbridos)etc.
En muchos casos, esta variedad sintética acumulará genes para distintos
caracteres favorables, tales como productividad, precocidad, resistencia a
una enfermedad o una plaga, calidad, etc. La variedad sintética puede ser
entonces utilizada para su multiplicación y entrega a los agricultores o bien,
como almacén de reserva de genes en Centros de Mejoramiento.
Generalmente, se usa o se intenta usar comercialmente.
Las variedades sintéticas se pueden obtener, por ejemplo, a partir del
cruzamiento intervarietal entre plantas alógamas, sobre todo si ambas
variedades se han mejorado en su aptitud combinatoria, por selección
recurrente recíproca. Las líneas consanguíneas son buenos candidatos para
la obtención de una variedad sintética porque no son difíciles de mantener.
Sólo los genotipos que se combinan bien entre si en todas las combinaciones
entran en la variedad sintética. Este ensayo previo del comportamiento de los
híbridos distingue una variedad sintética de una variedad obtenida por simple
selección masal .
Se ha visto que los híbridos simples, los triples y los dobles pueden servir
como variedad sintética aunque el costo de producción de semilla de esta
última es mucho menor que el de una variedad híbrida, ya que la variedad
sintética puede usarse en un gran número de generaciones. Esto sugiere que
la variedad sintética puede sustituir a los híbridos en aquellas situaciones en
las que la producción de semilla híbrida no es de fiar o los costes son muy
altos.
La productividad de una variedad sintética depende del número de genotipos
que entran en su formación, del rendimiento medio de cada uno de ellos en
cruzamiento con los demás, de su aptitud combinatoria, y del sistema de
reproducción de la planta, es decir, de su proporción relativa de auto y
alogamia.
Para calcular el rendimiento esperado en F2 de una sintética formada por un
número cualquiera de líneas consanguíneas, Wright en 1922 desarrolló una
fórmula, la cual dice que: la producción de la descendencia de los híbridos de
n líneas consanguíneas vendrá disminuida sobre el valor medio de los
híbridos en una n-sima parte de la diferencia de producción entre el valor
medio de los híbridos y el valor medio de las líneas consanguíneas. Es decir:
213
F2 = F1 – (F1– P) / n en donde
F2= rendimiento esperado en la F2
F1= rendimiento promedio de todos los híbridos F1 en
todas las
combinaciones
de
las
líneas
consanguíneas
P = rendimiento promedio de las líneas consanguíneas
n = número de líneas consanguíneas
Admitiendo que una vez establecida una variedad sintética se comporta
como una población panmíctica, entonces no habrá pérdida de vigor en las
sucesivas generaciones, ya que no cambian las frecuencias génicas ni
genotípicas. Es decir, el vigor de la F2se mantiene en la F3, F4, etc. (No es del
todo correcto llamar a estas generaciones F2, F3, F4). Por consiguiente, la
productividad de una variedad sintética depende del número de líneas que la
componen, la producción media de las líneas y la producción media de las n
(n - 1)/2 -híbridos posibles.
41.1. Prueba de policruzamiento o poly-cross
Cuando se parte de una colección de líneas homocigóticas, de clones o de
descendencias obtenidas por autofecundación en una población, se puede
elegir los genotipos que van a formar la variedad sintética mediante la técnica
del policruzamiento.
En la obtención de una variedad sintética, en cuanto se disponga de gran
número de genotipos, es materialmente imposible la realización de los
cruzamientos por parejas de todos ellos. La técnica del policruzamiento o
polycross permite estimar, en una colección de genotipos, la aptitud
combinatoria media de cada uno de ellos con el conjunto de todas los demás.
Esta prueba requiere que el material se cultive todo junto bajo condiciones de
polinización abierta. El material de partida suele ser:
• Una colección de líneas homocigóticas, puras ó consanguíneas.
• Una colección de clones.
• Una colección de descendencias procedentes de la autofecundación de
cierto número de plantas de una población.
41.1.1 Variedades sintéticas de líneas homocigóticas.
Para ejemplarizar la producción de variedades sintéticas de líneas
homocigotos, nos puede servir el centeno. Supongamos que disponemos de
50 líneas. Situaremos el campo de policruzamiento aislado y en él se
214
siembran fajas paralelas de cinco o más surcos de cada línea pura. Luego se
siembra otra faja de líneas paralelas semejante con las líneas de cinco o más
surcos distribuidas al azar y así sucesivamente hasta un total, por ejemplo, de
veinte fajas. Es preciso reservar semilla de todas las líneas que entran en el
policruzamiento.
Llegado el momento de la cosecha, se recoge junta la semilla obtenida de
todas las repeticiones de cada línea, semilla que procederá del cruzamiento
de la línea correspondiente con todas las sembradas. Esta semilla sirve para
realizar al año siguiente ensayos comparativos de producción y averiguar
cuáles son las líneas de mejor aptitud combinatoria con las restantes. La
semilla de reserva de las que resulten en este ensayo, las mejores
combinaciones, se mezclan en partes iguales y se multiplica en polinización
libre para producir la nueva variedad sintética.
41.1.2 Variedades sintéticas obtenidas de clones.
Si se parte de una colección de clones y se dispone, por ejemplo de unas
cien plantas de cada clon, éstas se plantan en puntos diferentes de la parcela
de policruzamiento, poniendo, por ejemplo, cinco plantas en cada punto. A
partir de aquí el procedimiento es como si se tratara de líneas. Por este
método se han obtenido excelentes resultados en plantas del género Festuca,
ray-gras, tréboles, alfalfa y también col de Bruselas.
Partiendo de líneas o clones, la variedad sintética se puede reproducir
indefinidamente con la misma composición genética si se mantienen las
líneas o clones y todos los años se procede a la plantación de nuevas
parcelas de fundación.
41.1.3 Variedades sintéticas obtenidas de autofecundaciones.
Como ejemplo de combinación de descendencias de autofecundación nos
sirve el maíz, en que supondremos que partimos de una población
heterogénea.
El primer año se autofecundan un número elevado de plantas, doscientas o
más. Seguidamente en la parcela de policruzamiento se plantan cincuenta
repeticiones de tres plantas cada una, con semilla de las plantas
autofecundadas del año anterior. La siembra, como en los casos anteriores,
se realiza sorteando la posición de las repeticiones.
La semilla obtenida al mezclar la de todas las mazorcas procedentes de la
autofecundada originaria, procede prácticamente del cruzamiento de cada
descendencia con todas las demás. Cada mezcla de grano entra en los
215
ensayos comparativos del año siguiente, cuyos resultados dan la información
necesaria para separar, por ejemplo, las veinte mejores descendencias de las
que se mezcla semilla en partes iguales, mezcla que, una vez multiplicada,
constituye la nueva variedad sintética. Ver figura #
Figura 72. Esquematización de la producción de una variedad sintética de maíz.
41.2. Variedades sintéticas de cultivos forrajeros
El interés por mejorar plantas forrajeras surgió después de conocerse bien
las técnicas de mejora de plantas autógamas y alógamas, inicialmente se
aplicaron técnicas de selección masal, posteriormente con la mejora
continuada de estas plantas y los avances logrados en maíz, se aplican
métodos más refinados. Se puede obtener una variedad sintética de una
especie forrajera a través de la combinación de plantas individuales. En
216
primer lugar se selecciona un gran número de plantas con características
sobresalientes, las cuales se cruzan entre ellas y su progenie se somete a
una serie de pruebas para determinar su actitud combinatoria, estos
ensayos son los siguientes:
• Ensayo de descendencia de variedades de polinización abierta; el cual
se realiza con la descendencia derivada de semilla producida en plantas
seleccionadas por cruzamiento con otras plantas presentes en las
parcelas de ensayo.
• Ensayo de retro cruza; la semilla con que se realiza el ensayo ha sido
obtenida de individuos seleccionados (clones) que han sido sembrados
alternadamente con una sola variedad probadora.
• Ensayo de policruzamiento; la semilla es obtenida a cruzamientos con
líneas seleccionadas cultivadas en la misma parcela de ensayo, en la
cual todos los clones tienen la misma probabilidad de ser polinizados por
los demás este procedimiento se repite varias veces en parcelas
aisladas.
• Ensayo de híbrido simple; en este método cada clon seleccionado se
cruza con un cierto número de otros clones, cultivando cada clon que se
van a cruzar juntos y aislados
Los tres primeros tipos de ensayo miden la aptitud combinatoria general y el
ensayo del híbrido simple mide la aptitud combinatoria específica de cada
par de clones. Sobre la base del comportamiento de las progenies se
efectúa la selección final de plantas que formaran la variedad sintética, la
semilla de las plantas seleccionadas se mezcla para producir el sintético, el
cual se multiplica después, a través de un número limitado de generaciones
de polinización libre. Las plantas originales que forman el sintético se
mantienen como clones, de tal manera que se puede construir la variedad a
determinados intervalos. (Figura 73 ).
41.3. Diferencias entre variedades sintéticas e híbridos.
Las principales diferencias entre las variedades sintéticas y los híbridos se
pueden resumir de la siguiente manera.
•
•
•
•
Las variedades sintéticas presentan mayor variabilidad que los híbridos
Su rango de adaptabilidad es mayor a la de los híbridos
La semilla obtenida de estas se puede utilizar por varios años sucesivas,
mientras que la de los híbridos se usa solo en una siembra.
Su rendimiento es bueno a regular, siendo el rendimiento de los híbridos
superior.
217
•
•
Está formada por cruzamientos de líneas u otros materiales; el híbrido se
forma de líneas altamente endogámicas.
La semilla puede ser producida por el mismo agricultor, contrario a la
semilla de los híbridos que la producen las compañías semilleras y
resultan más caras.
Figura 73. Esquematización del procedimiento simplificado para la producción de una
variedad sintética de especies forrajeras
.
218
CAPITULO 9.
Métodos de fitomejoramiento no
convencional
INTRODUCCIÓN.
La mejora genética clásica tiene grandes limitaciones en muchas especies
vegetales para las que por diversos factores no es posible el desarrollo
embrionario o presentan esterilidad parcial o total. Estas especies en su gran
mayoría son poliembriónicas, sus ciclos reproductivos y juveniles son muy
largos lo que requiere muchos años para iniciar programas de evaluación y
selección. Adicional a esto, está el desconocimiento de los mecanismos
genéticos que controlan los principales caracteres agronómicos y la forma de
heredabilidad de los mismos.
Esta es la causa de que en especies vegetales de reproducción asexual los
programas de mejora sean muy escasos en el mundo, limitándose a algunas
especies de alto valor comercial. El procedimiento de mejora que mayores
resultados ha proporcionado es la selección clonal en campo, aprovechando las
mutaciones espontáneas, no obstante, este procedimiento tiene el
inconveniente de que las mutaciones se producen al azar y en consecuencia
no pueden dirigirse.
Los desarrollos espectaculares de diversas técnicas de biotecnología que se
han producido en los últimos años están permitiendo resolver una parte
importante de los problemas de mejora clásica y abordar nuevos objetivos de
fitomejoramiento impensables hasta ahora, como es el cruzamientos entre
parentales, tetraploides y diploides; la recuperación de triploides espontáneos
y obtención de híbridos somáticos entre patrones conocidos entre otros.
El uso de modernas biotecnologías ha desvirtuado las barreras entre la
célula animal y la vegetal, creando organismos genéticamente modificados
OGM que escandalizan a los religiosos y ponen en aprietos principios éticos
y ecológicos, pero que a la vez, abren nuevas esperanzas a la agricultura, al
bienestar socioeconómico de las comunidades, al medio ambiente y a los
sistemas de producción imperantes.
219
42.
Leccion 42.
reproducción
Mejoramiento de especies de
asexual
La reproducción asexual conduce a la perpetuación del mismo genotipo con
gran ventaja en la mejora de plantas puesto que puede producirse un
número infinitamente grande de individuos genéticamente idénticos
independiente del grado de heterocigosis del genotipo, por lo tanto el
fitomejorador puede aprovechar los individuos sobresalientes en cualquier
momento del programa de mejoramiento, por lo que se puede decir que el
proceso de mejoramiento de estas plantas puede resultar más sencillo que
en otras especies.
Cuando las plantas se reproducen en forma sexual, el número de
cromosomas de sus células reproductivas o gametos se reduce a la mitad
(se designan, entonces, células n). La unión de dos gametos en la
fecundación determina que la célula resultante contenga un juego de
cromosomas proveniente del padre y otro de la madre, lo que restituye el
número original (2n) de juegos de cromosomas. Por lo tanto, en el ciclo de
vida de una planta se alternan las fases n y 2n
Las plantas que normalmente se reproducen de manera asexual presentan
problemas de diferentes niveles que impiden que pueda reproducirse
efectivamente de manera sexual; un factor es la alta esterilidad del polen,
granos de polen aberrantes, incompatibilidad, presencia de ploidias,
problemas en la viabilidad y germinación de la semilla, etc. Para superar
estos problemas reproductivos de las especies y poder aprovechar los
caracteres favorables que se presentan en las poblaciones de reproducción
asexual, se han desarrollado métodos como la selección clonal, la hibridación
y la mejora en especies apomíticas que a continuación se describen.
42.1. La selección clonal.
Este tipo de selección se inicia con un estudio intensivo de muchos
ejemplares de la especie, de características muy diferentes para,
posteriormente, seleccionar entre ellos sólo unos cuantos que destaquen por
sus caracteres favorables agronómicamente o por algún interés en especial,
de tal manera que se pueda tener identificada toda la variabilidad genética
existente en una misma variedad. Sólo después de haber realizado este tipo
de investigación se puede disponer de una información exacta sobre la
variabilidad genética y se está en disposición de elegir las mejores plantas,
cuyos caracteres conviene conservar. Las evaluaciones de las mejores
plantas seleccionadas se realizan por largos años, (mas de tres) y se
analizan parámetros fenológicos como la germinación, la floración, la
maduración, etc. Además, se analiza la calidad y la producción. Todas las
medidas realizadas se introducen en una base de datos. Un programa
220
informático se encarga de identificar los ejemplares que destacan por sus
características.
De acuerdo con los datos se establecen las cabezas de clon (las plantas
seleccionadas por poseer alguna característica interesante), para que el
agricultor pueda implantar con garantías unas plantas que rendirán de
acuerdo al producto que quiera obtener. Luego,durante mas de tres años se
realiza una nueva selección de los mejores clones reduciendo el número.
Posteriormente se injertan entre doce y veinte plantas con estas cepas,
convirtiéndose en copias genéticas del clon seleccionado. Estas plantas, los
clones, se evaluaran posteriormente en una finca experimental sometidas a
un ambiente uniforme. Esta fase permitirá la valoración definitiva de las
cabezas de clon. Al ser uniformes las condiciones ambientales, la
caracterización genética es más exacta. En condiciones normales, esta fase
suele concluir con la eliminación de algunos de los clones deficitarios y se
mantienen aquellos que realmente destacan por sus propiedades.
Figura 74. Esquematización de un programa de selección clonal en papa Solanum sp
Fuente: http://www.cipotato.org/training/materials/Tuberculos-Semilla/semilla5-2.pdf
221
Inmediatamente después de este proceso se realiza la multiplicación de los
clones, seleccionados, libres de virus, los cuales son sembrados en los
cultivos comerciales y/o a los viveros, quienes serán los que suministren los
clones a los agricultores. Las consecuencias de una selección clonal son
diversas como las que se mencionan en seguida:
•
Se consigue poner a salvo la variabilidad genética dentro de cada
variedad. Pensemos que la reproducción tradicional asexual, por yemas,
estacas, acodos etc. puede haber reducido la variabilidad en muchos
casos y por consiguiente, se ha perdido toda la variabilidad.
•
Se puede poner a disposición del productor una gama de variantes de la
variedad, con características muy definidas que le permitirán seleccionar
aquellas sobre criterios bien establecidos y en función de los gustos del
consumidor.
•
Se certifica la garantía sanitaria, aspecto de gran importancia que debe
cumplirse en toda selección clonal, en especial para la presencia de
virus, con lo cual se puede garantizar la reducción de las pérdidas en los
parámetros de calidad y de producción aumentando considerablemente
la vida media de las plantas
A manera de resumen, la metodología que se lleva a cabo en la selección
clonal en es :
•
Preselección (prospección) clonal:
- identidad varietal
- características agronómicas
- cualificación sanitaria
•
Selección sanitaria:
- diagnóstico frente a las virosis:
Selección clonal (en sentido estricto):
- evaluación agronómica.
La selección de la variedad sana y que corresponda a las características
deseadas es el primer paso del proceso de selección clonal, esta selección
es llevada a cabo por varios años, lo que convierte a estas plantas en el
mejor campo plantado con la mejor semilla disponible.
Seguido, cada planta seleccionada es evaluada para descartar la presencia
de enfermedades. Sólo aquéllas que resulten negativas continúan en el
sistema clonal. Es muy importante también que las plantas seleccionadas
correspondan a la variedad y sean plantas vigorosas y bien formadas. A la
222
cosecha se continúa la selección y sólo se seleccionan las plantas de buen
rendimiento. La multiplicación de cada clon se mantiene año tras año por
varias generaciones.
Los clones seleccionados de una planta seleccionada se siembran juntos al
año siguiente y se va sembrando descendencia de manera exponencial en
los años siguientes al lavez que se eliminan todas las plantas que no reúnan
las características deseables y las plantas enfermas, aun cuando solo sea
una en toda la población.
Después del sexto año o ciclo de multiplicación se detiene la multiplicación
de cada clon identificado y más bien se hacen multiplicaciones en conjunto.
En cada multiplicación, al igual que en todas las multiplicaciones de clones
previas, se deberán tomar todas las precauciones necesarias para la
producción de semilla y también seguir las normas para la producción de
semillas certificadas.
42.2.
Hibridación y selección clonal
La hibridación se realiza para crear nuevos genotipos, pero
está
condicionada por el heterocigótico que causa una variabilidad fuerte de los
caracteres en la progenie, de donde es necesario seleccionar los mejores.
Para entender el proceso de hibridación y selección clonal citaremos el
ejemplo del proceso de mejoramiento de la papa solanum tuberosum,
especie de reproducción asexual, tomado de la Revista Latinoamericana de
la Papa . 1988. 1(1):35-43
La papa común tiene cuatro juegos de doce cromosomas cada uno (48
cromosomas en total) en sus células somáticas, y dos juegos (24
cromosomas en total) en sus gametos. En la mayoría de las papas silvestres
la situación es distinta: la célula somática tiene dos juegos de cromosomas
(24 cromosomas) y los gametos uno (siempre de doce cromosomas). La
alternancia corriente de fases n y 2n puede modificarse espontáneamente o
por acción de factores externos. Para entender esto es conveniente definir
como haploide a la planta que, por haberse originado a partir de una célula
reproductiva que no ha sido fecundada, tiene el mismo número de
cromosomas que un gameto, es decir n en lugar de 2n. Se pueden obtener
haploides de la papa común.
El desarrollo de un nuevo individuo a partir de gametos femeninos o
masculinos, sin intervención de la fecundación, se denomina partenogénesis
(de -parthénos-, virgen); según el sexo de la célula reproductiva que se
desarrolle, esta puede ser femenina (ginogénesis) o masculina
(androgénesis). La capacidad de producir haploides se ha aprovechado para
facilitar la incorporación a la papa común de ciertas características deseables
223
de las especies silvestres, pero evitar las dificultades que habitualmente se
presentan cuando se pretende obtener híbridos de progenitores con distinto
número de cromosomas.
Hace alrededor de cuarenta años, un grupo de investigadores de la
universidad de Wisconsin, liderados por Stanley J. Peloquin, diseñó un
proceso muy eficiente para obtener gran cantidad de haploides de papa con
adecuada diversidad para las necesidades del mejoramiento genético. Utiliza
como madres plantas de papa común con tallos verdes y como padres, una
especie cultivada en los Andes (Solanum tuberosum subespecie phureja)
que posee tallos púrpura. En ambas, el color del tallo está controlado por un
gen que adopta dos formas (o alelos): la p, que controla la formación de
tallos verdes, y la P, que controla la formación de los púrpuras. Como P es
dominante, basta que una planta tenga uno de tales genes por célula para
que su tallo sea púrpura, pero sólo se tendrán tallos verdes cuando todos los
alelos de la planta que controlan esa propiedad sean de la forma p.
Los cruzamientos directos entre papa común (tetraploide) y la citada especie
andina (diploide) no dan progenie debido a que, en las semillas que se
forman, se produce un desequilibrio en el endosperma. Por eso, se espera
que, de esos cruces, sólo resulten plantas con tallo verde, originadas por
ginogénesis, la única forma de que todos sus genes sean p. La
partenogénesis ocurre porque los dos gametos masculinos fecundan la
célula central en lugar de fecundar esa célula y el gameto femenino, lo que
originaría un endosperma equilibrado que estimularía el desarrollo del
gameto aunque este no hubiese sido fecundado. Las plantas con tallo
púrpura que ocasionalmente aparecen entre la descendencia son el
resultado de hibridaciones excepcionales. Como el color del tallo se
manifiesta en plántulas de pocos días, es muy fácil realizar la selección en
los almácígos (Figura 75. a).
Las plantas haploides son generalmente más débiles que las que le dieron
origen y su polen es estéril. Sin embargo, pueden cruzarse directamente con
especies silvestres si se utilizan como madres, lo cual permite incorporar
germoplasma silvestre potencialmente útil para el mejoramiento genético,
pues los híbridos resultantes, además de poseer las características
deseables de las especies silvestres, son generalmente muy fértiles y
pueden usarse en etapas ulteriores del mejoramiento.
Los híbridos obtenidos por cruzamiento de las especies silvestres y los
haploides tienen dos juegos de cromosomas (son diploides). El máximo
potencial para la producción de tubérculos se logra con plantas tetraploides
(con cuatro juegos de cromosomas). Por lo tanto, luego de haberse obtenido
las características deseadas en plantas con células diploides, hay que
volverlas tetraploides. Desde el punto de vista genético, uno de los caminos
más ventajosos para hacerlo es emplear gametos con el mismo número de
224
cromosomas que la planta que les dio origen (gametos 2n), en lugar de la
situación habitual, en la que el número de cromosomas está reducido a la
mitad. Tal tipo especial de gametos puede generarse mediante
procedimientos controlados genéticamente. Pero así se afecta nuevamente
la alternancia de generaciones n y 2n.
El esquema de mejoramiento genético que se ha descrito se denomina
analítico-sintético, debido a que transcurre en dos etapas: en la primera
(analítica) se busca mejorar juegos de cromosomas y, en la segunda
(sintética), se ensamblan los juegos de cromosomas mejorados para producir
plantas con vigor hibrido que puedan eventualmente constituir una variedad
útil (Figura 75.b ).
Figura 75. Esquema de los sistemas de mejoramiento genetico utilizado en Papa
Los ciclos de selección pueden ser del tipo "semilla-semilla" o "semillatubérculo-semilla". Los ciclos "semilla-semilla" son más fáciles de llevar a
cabo, pero presentan la desventaja de que en ello sólo se controla el
progenitor femenino, sobre el que se cosechan bayas de polinización libre.
En los ciclos "semilla-tubérculo-semilla" se realizan cruzamientos controlados
entre progenitores seleccionados para obtener la semilla con la que se
iniciará el ciclo siguiente. Ello hace que la realización de este tipo de ciclo
sea más laboriosa pero, si se dispone de facilidades para realizar los
cruzamientos en el mismo año en el que se practica la selección, el progreso
que se logra por año es mayor.
A partir del cuarto ciclo de selección recurrente se puede comenzar a realizar
cruzamientos controlados entre clones destacados de las diferentes
225
poblaciones, para explorar las posibilidades de obtener respuestas
heteróticas dentro y entre niveles de ploidía.
En síntesis, un plan de mejoramiento genético de la papa implica:
•
El manejo de poblaciones de ploidías distintas (x y 4x), lo cual permitiría
comparar eventualmente el progreso genético del mejoramiento de
caracteres análogos en condiciones de herencia tetrasómica y herencia
disómica.
•
Manipulaciones de ploidía: obtención de haploides (2n=2x=:24) a partir
de tetrapoides (2n = 4x = 48) identificación y uso de gametos 2n y
producción de tetraploides mediante cruzamientos 4x—2x y 2x—2x.
•
Detección y uso de la heterosis que se produce en la progenie de
cruzamientos entre individuos (clones) adaptados a las condiciones del
medio local, aunque considerablemente distantes desde el punto de
vista genético, por haber sido seleccionados en poblaciones
independientes.
En los programas convencionales de mejoramiento genético de papa,
particularmente en aquellos países que tienen sistemas adecuados de
producción de tubérculo-semilla, se utiliza el método de pedigrí, que consiste
en la realización de cruzamientos controlados entre progenitores tetroploides
seleccionados por rendimiento, resistencia a agentes bióticos y abióticos
perjudiciales y otras características agronómicas favorables, seguida de la
selección clonal durante varios ciclos. En este proceso de hibridación se
tiene en cuenta los siguientes procedimientos:
•
Herencia tetrasómica
La herencia tetrasómica presenta ventajas y desventajas para el
mejoramiento genético sobre la herencia disómica. De acuerdo con la teoría
actualmente aceptada de heterosis en papa las interacciones dentro y entre
locus son muy importantes para la determinación del rendimiento. Con un
número máximo posible de cuatro alelos diferentes por locus, pueden existir
11 interacciones en un locus tetrasómico. En diploides, por otro lado, el
número máximo de alelos diferentes por locus es dos y, consecuentemente,
sólo es posible una interacción interalélica. 'Por ende, el nivel tetrasómico es
de mayor potencialidad productiva que el disómico, ya que puede albergar
mayor diversidad genética por locus; ello genera
la posibilidad de promover respuestas heteróticas no alcanzables en el nivel
de ploidía inferior (22). Datos experimentales obtenidos en papa y en otros
tetraploides tetrasómicos naturales (alfalfa) e inducidos (maíz y centeno
autotetraploides), sustentan esta teoría.
226
La herencia tetrasómica, sin embargo, es más compleja que la herencia
disómica. Por ello, para realizar cualquier estudio genético se requieren
progenies numerosas. Por ejemplo, si se considera un locus con dos alelos,
A y a, en un diploide son posibles tres genotipos: AA, Aa y aa. En contraste,
en un tetraploide son posibles cinco genotipos: AAAA (cuadruplexo), AAAa
(triplexo), AAaa (duplexo), Aaaa (simplexo) y aaaa (nuliplexo). En
consecuencia, la segregación en diploides puede ocurrir como resultado del
apareamiento de un solo genotipo, Aa, mientras que en tetraploides puede
ocurrir por el apareamiento de tres genotipos, AAAa, AAaa, Aaaa. Cuando se
autofecunda un individuo heterocigota para un locus, la probabilidad de
obtener descendientes homocigotas recesivos es de 1/4 en diploides y de
1/36 en tetraploides duplexos.
En adición, fenómenos como la dominancia incompleta y la doble reducción
pueden aumentar la complejidad de la herencia tetrasómica en comparación
con la disómica. Esta complejidad puede ser un verdadero obstáculo cuando
se desea recuperar en la descendencia determinados genotipos
recombinantes, especialmente para caracteres controlados por poligenes,
como rendimiento o resistencia a algunas enfermedades.
Las dificultades expuestas, en conjunción con las limitaciones impuestas por
la cantidad de material que un fitomejorador puede manejar por el método de
pedigrí y la estrecha base genética de la papa cultivada, Solanum tuberosum
spp- tuberosum hacen que los avances en el mejoramiento genético en el
nivel tetraploide sean lentos y posiblemente, algunos de ellos vayan
acompañados del deterioro en otros. Ello explicaría, en parte, por qué
algunas variedades europeas sigan siendo cultivadas, a más de 70 años de
haber sido creadas.
•
Haploidización
Esta es una técnica propuesta por Hougas y colaboradores, de cruzamientos
4x X 2x, para producir haploides ginogenéticos de papa en grandes números.
Recientemente se han afinado técnicas para producir haploides
androgenéticos por cultivo in vi tro de anteras.
En general, el proceso de haploidización permite al investigador beneficiarse
con la herencia disómica, ya que los haploides (2n=2x—24) derivan de
clones tetraploides (2n=4x=48) con herencia tetrasómica. La haploidía
provee una forma de explorar la variabilidad genética existente en individuos
poliploides y permite obtener genotipos gaméticos élite, que pueden usarse
en el fitomejoramiento mediante los procedimientos habituales
(cruzamientos, retrocruzamientos, selección). Este proceso va acompañado
de una marcada pérdida de vigor, fertilidad, los haploides de papa son en su
mayoría androestériles y de menor productividad en comparación con el
227
progenitor tetraploide y un incremento en el coeficiente de endocría como
resultado de la doble reducción.
Muchos caracteres de interés económico, por ejemplo la resistencia a
agentes bióticos (Phytophthora, Alternaría. Streptomyces), virus X, virus Y,
virus del enrollado de la hoja de papa, nematodos, etc) y abióticos (heladas,
calor, sequía) han sido descritos en especies silvestres de papa. La mayoría
de las especies silvestres son diploides y no es posible obtener
descendencia directamente en cruzamientos con tetraploides debido a
problemas en el desarrollo del endospermo a menos que las especies
diploides produzcan gametos 2n.
Ese problema puede resolverse mediante la duplicación del número
cromosómico de las especies diploides con colquicina previamente a la
realización del cruzamiento 4x—2x, pero este método presenta la desventaja
de producir híbridos con herencia tetrasómica. Sin embargo, es posible
ampliar la base genética de la papa cultivada mediante cruzamientos entre
haploides seleccionados y otros Solanum diploides silvestres y cultivados.
Los híbridos entre haploides de Tuberosum y especies silvestres son, en
general vigorosos y fértiles, ya que las especies aportan no sólo diversidad
genética sino también fertilidad masculina. Dado que los haploides
contribuyen con características agronómicas favorables en el híbrido, es
posible recuperar progenies agronómicamente aceptables en pocos ciclos de
selección.
Las manipulaciones adicionales que se realizan con posterioridad a la
síntesis del híbrido haploide-especie se hacen a expensas de una porción de
la heterocigosis inicial del mismo y por ello, no son convenientes. Sin
embargo, en muchas situaciones prácticas no es posible profundizar la fase
analítica de mejoramiento de genomios antes de la síntesis del híbrido
diploide, lo que trae como consecuencia la necesidad de afrontar esa pérdida
de heterocigosis.
Aparentemente, este es un precio que debe ser pagado ya que, con los
métodos corrientes, es casi nulo el progreso que se puede lograr al realizar
ciclos de selección por tuberización en poblaciones de especies puras,
previamente a la síntesis del híbrido.
•
Poliploidización
El producto final del mejoramiento genético debe ser tetraploide ya que ese
es, aparentemente, el nivel óptimo de ploidía de la papa cultivada. La
restauración del nivel tetraploide puede hacerse en forma asexual, mediante
la aplicación de colquicina en tejidos somáticos o por regeneración de
plantas a partir de callos derivados de tejido foliar en cultivos in vitro; en
228
forma sexual, mediante cruzamientos en los que funcionan gametos 2n o en
forma parasexual, mediante la fusión de protoplastos.
Las consecuencias genéticas de cada uno de los procesos de
poliploidización son diferentes, ya que el nivel de variabilidad genética
manifestado por la progenie es una función de aquél presente en los padres
y del modo de poliploidización. Por ejemplo, si se consideran dos individuos
heterocigotas para un locus, AiA2 y A3A4, con un coeficiente de endocría
(F2x) igual a O, capaces de producir gametos 2n y de hibridarse en forma
sexual y parasexual, la duplicación somática de los cromosomas originará
tetraploides
dialélicos
balanceados,
A1A1A2A2
y
A3A3A4A4
considerablemente endocriados (F4x—1/3). Estos tetraploides mantienen
inmodificado el contenido genético de sus contrapartes diploides
correspondientes.
La poliploidización sexual es el método más eficiente y de fácil aplicación
para restaurar el nivel tetraploide. Mediante el uso de mutantes meióticos que
afectan a los procesos de microsporogénesis, megasporogénesis, o a
ambos, es posible transmitir genotipos seleccionados en el nivel diploide al
nivel tetraploide en forma casi intacta.
42.3. Métodos de mejoramiento en especies apomíticas
La apomixis consiste en la formación de semillas que contienen embriones
genéticamente idénticos a la planta madre, generados sin que intervengan
los procesos de meiosis y fecundación y da como resultado plantas que son
clones exactos de la planta madre. Esta característica ocurre en forma
natural en más de 400 especies de plantas, incluyendo cítricos, trigo, mijo y
algunas variedades de Tripsacum, un pariente silvestre del maíz. En una
forma apomíctica de reproducción, se transfieren copias exactas de los
cromosomas de la planta progenitora a la progenie, con lo cual cada
descendiente es un clon de su antepasado. Esta transferencia directa de
cromosomas (y por lo tanto de características) continúa generación tras
generación.
Las plantas apomícticas facultativas pueden ser mejoradas por metodologías
de cruzamiento convencionales. En las apomícticas obligadas la hibridación y
el análisis de segregación son impracticables, por lo cual el mejoramiento se
realiza por: selección y multiplicación de los mejores genotipos naturales
partiendo de una amplia colección de germoplasma.
Las progenies de tales plantas exhiben siempre el fenotipo materno o pueden
ocasionalmente aparecer variantes que probablemente surjan de mutaciones
más que de segregación sexual. Por ello, la disponibilidad de individuos
sexuales o con algún grado de sexualidad (apomícticos facultativos) es un
requisito fundamental para el mejoramiento de estas especies. Estos
229
individuos presentan un cierto grado de variabilidad como para aumentar las
posibilidades de supervivencia de la especie frente a cambios ambientales y
aportan asimismo germoplasma útil para el mejoramiento.
Uno de los principales requisitos para llevar adelante un programa de
mejoramiento de una especie apomíctica es la colección de germoplasma
diverso desde las fuentes de origen para ampliar la base genética disponible
e identificar introducciones sexuales o altamente sexuales (apomícticas
facultativas con alta expresión de sexualidad). La evaluación de especies
relacionadas es también una alternativa importante cuando no se dispone de
plantas sexuales de la especie de interés.
El adecuado conocimiento de la biología, citología y modo de reproducción
de los materiales disponibles es un requisito fundamental para cualquier
estrategia de mejoramiento. Los estudios realizados para determinar la base
genética de la apomixis en varias especies de gramíneas indican que el
carácter presenta un tipo de herencia simple, haciendo posible entonces su
manipulación en programas de mejoramiento una vez que son detectados
individuos sexuales o apomícticos facultativos. En estos casos los genotipos
apomícticos obligados con características deseables pueden ser usados
como dadores de polen. Debido a que los gametos masculinos son
completamente normales (reducidos) y que la mayoría de las especies
apomícticas son altamente heterocigotas, los cruzamientos entre individuos
sexuales (utilizados como progenitores femeninos) y apomícticos (empleados
como dadores de polen) pueden conducir a la generación de progenies F1
variables donde es posible seleccionar.
Figura 76. Esquema de un programa de mejoramiento de una especie apomíctica
Fuente: http://www.sagpya.mecon.gov.ar/new/0-0/programas/biotecnologia
230
Hay que tener en cuenta que si bien son necesarios individuos sexuales o
con adecuada expresión de sexualidad para realizar las cruzas, en el
momento de la selección habrá que usar el criterio contrario, es decir,
seleccionar por un alto grado de expresión de la apomixis. Esto conducirá a
la obtención de variedades estables.
El objetivo final de un programa de mejoramiento de una especie apomíctica
en el cual ha sido posible obtener recombinación genética es la identificación
en la población segregante de los genotipos superiores, con reproducción
completamente (o casi completamente) apomíctica que puedan ser
transformados en cultivares mediante su multiplicación por semillas. El
camino no es sencillo porque en cada generación es necesario distinguir en
la progenie, cuáles son los individuos generados por sexualidad y cuales por
apomixis.
Dentro de los generados por sexualidad, habrá que seleccionar los que al
mismo tiempo posean las mejores características agronómicas y presenten
un alto grado de expresión de la apomixis. Otro aspecto a tener en cuenta es
el nivel de ploidía de los progenitores que serán empleados en los
cruzamientos.
Los primeros estudios de hibridación indicaron la necesidad de realizar
cruzas entre especies sexuales y apomícticas con el mismo nivel de ploidía
ya que varios intentos realizados entre diploides sexuales y poliploides (en
general tetraploides) apomícticos condujeron a la generación de progenies
estériles.
•
Usos potenciales de la apomixis en el mejoramiento de plantas
naturalmente sexuales.
La ausencia de recombinación durante la megagametogénesis y de
fecundación de la ovocélula por un gameto masculino posibilita la generación
de embriones que presentan una constitución genética idéntica a la de la
planta madre. La apomixis es un carácter utilizable en el mejoramiento de
plantas y la producción de alimentos, ya que puede ser percibida como una
herramienta ventajosa para la estabilización de genotipos superiores y la
fijación combinaciones híbridas.
La perspectiva de clonar genotipos superiores híbridos podría representar
una ayuda importante para los productores agropecuarios, en especial de
aquellos de bajos recursos económicos, permitiéndoles sostener altos
rendimientos año tras año usando parte de las semillas cosechadas sin
pérdidas en la producción debidas a la segregación. Entre otras ventajas, la
expresión de la apomixis reduciría al mínimo el aislamiento físico requerido
para preservar líneas genéticas homocigotas.
231
43. Lección 43 Mejoramiento genético mediante inducción
de mutaciones.
Las mutaciones son cambios o alteraciones en uno o más caracteres en el
material genético de la célula en la duplicación del ADN, circunstancia que
ocurre siempre en el proceso de meiosis o mitosis, son espontáneas en uno
o en un corto número de individuos, que transmiten éstos a su descendencia.
Las mutaciones también puede ser inducidas por compuestos o sustancias
químicas, rayos X, radiación ultravioleta, radios gamma, temperaturas
elevadas, antibióticos y otros agentes mutagénicos.
Los estudios de las mutaciones inducidas iniciaron tempranamente con el
uso de rayos X por parte de Muller en 1927, produciendo variantes genéticas
en Drosophila, seguidamente Stadler utilizo los mismos rayos X para producir
mutaciones en plantas de cebada y maíz, despertando el interés de los
fitomejoradores, por inducir mutaciones artificiales en la mejora de las
plantas, sin embargo los resultados fueron desconsoladores por lo que esta
práctica de utilizar la mutación inducida en el mejoramiento de las plantas fue
disminuyendo gradualmente, en especial por que los fitomejoradores se
dieron cuenta que muchas de estas mutaciones inducidas eran casi
perjudiciales sobre el fenotipo de las plantas y entendieron también que
muchas de los caracteres que deseaban mejorar estaban presentes en la
variabilidad existente.
Aun hoy en día existen muchos problemas por resolver con la mutaciones
inducidas, que permitan considérala como una de las principales métodos de
fitomejoramiento y mas bien, se tiene como un proceso complementario de
los otros métodos de mejora vegetal, sumado a esto tenemos que los
cambios producidos por las mutaciones son cientos de veces más los
perjudiciales que los favorables y la mayoría de los mutantes son recesivos,
por lo tanto para detectar un mutante con las mejoras deseadas, es
necesario cultivar poblaciones en segunda generación de manera muy
numerosas, y estos cambios no son fáciles de detectar, por lo que quizá las
alteraciones que normalmente se obtienen, tienen que ver con aquellas
alteraciones fonológicas fácilmente diferenciables, como la altura, tamaño y
forma de las flores, tipos tardíos o tempranos, es decir caracteres de alta
heredabilidad.
Las mutaciones logradas en plantas autógamas se utilizan como variedades,
para realizar cruzamientos de un mutante con el parental, o de diferentes
mutantes del mismo parental o con de diferentes parentales y cruce de un
mutante con una variedad o línea diferente.
En plantas alógamas se induce mutaciones para incrementar la variabilidad,
mejoramiento de la heterosis e inducción de esterilidad masculina.
232
Se usa mutaciones cromosómicas para transferir caracteres de otras
especies y géneros. También se utiliza agentes mutagénicos para problemas
específicos de mejoramiento como:
•
Uso de radiación para producir haploides.
•
Uso de radiación para la producción de sexualidad transitoria en
apomícticos
•
Uso de radiación para reducir incompatibilidad en cruces alejados.
•
Uso de mutaciones inducidas para estudios específicos de los procesos
genéticos, fisiológicos, morfológicos y bioquímicos en las plantas.
Objetivos de la inducción de mutaciones.
Los principales objetivos que se buscan con el uso de agentes mutagénicos
en la mejora genética de plantas puede resumirse en los siguientes puntos.
•
Mejorar una o pocas características de una variedad o línea.
•
Inducir un marcador morfológico (color, aristas, etc) para establecer la
identidad de una línea promisoria para su registro como variedad.
•
Inducir esterilidad masculina o restaurar la fertilidad en líneas para la
producción de híbridos.
•
Obtener dentro de genotipos bien adaptados mutantes para
características de herencia simple útiles para el mejoramiento o para
inducir mutaciones posteriormente.
•
Incrementar rendimiento y resistencia a enfermedades y plagas.
•
Conferir mejoras especificas a variedades sin alterar significativamente
su comportamiento general, en un corto periodo, lográndose
características no encontradas en la variabilidad natural
A manera de ejemplo de mejoramiento genético utilizando inducción por
mutación, presentamos el caso del proceso para la obtención del arroz en
Cuba por Suarez. E. (1998).
Semillas de la variedad de arroz seleccionada son irradiadas y sembradas en
el campo para desarrollar la generación M1 en la cual es cosechada una
panícula por planta para conformar la generación M2. Esta es sembrada en
semilleros y trasplantada al campo a los 20 – 25 días de germinada. En esta
generación se realiza la selección por planta en dependencia de los objetivos
233
de trabajo. En la generación M3, la semilla de cada planta M2 seleccionada
es sembrada en surcos de 5 m de longitud y separados 30 cm entre si. A
partir de esta generación el programa continúa con las evaluaciones en los
diferentes estudios hasta la liberación de una nueva variedad.
•
Variedades empleadas:
La selección de la variedad para la irradiación depende del carácter que se
pretende mejorar. En todos los casos se debe seleccionar una variedad con
un comportamiento general satisfactorio y donde sólo sea necesario mejorar
uno o dos caracteres. En el desarrollo del programa han sido empleadas
siete variedades cuyas principales características, así como los objetivos
perseguidos con la irradiación, aparecen descritas en la tabla 1.
Tabla 12. Variedades empleadas en el mejoramiento por inducción de mutaciones
Variedad
Tipo
Rendimiento Maduraci
potencial
ón
Objetivo
J104
Indica
Semienana
Indica
Semienana
Indica alta
Alto
Media
Alto
Media
Bajo
Media
Calidad del grano
Maduración temprana
Calidad del grano
Maduración temprana
Reducción de altura
Indica alta
Indica alta
Bajo
Alto
Indica
Semienana
Indica
intermedia
Indica alta
Alto
Media
Sensible al
fotoperiodo
Media
Reducción de altura
Insensibilidad
fotoperiodo
Calidad del grano
Alto
Media
Calidad del grano
Bajo
Reducción de la altura
Indica
Semienana
Alto
MediaLarga
Media
ECIA 91
(6104)
Basmati
370
Gloria
Caribe 7
Incuba 19
LC 88-66
Jorge
Valladares
InCuba 28
al
Resistencia a Glifosato
• Fuentes y dosis de irradiación
Se usaron dos fuentes de radiación diferentes: Rayos gamma de Co60 y
neutrones rápidos de 14 Mev. La radiosensibilidad de las variedades fue
determinada midiendo la altura a los 21 días después de la germinación en
plántulas procedentes de semillas irradiadas y no irradiadas (control) y se
calculó la reducción del crecimiento. Las dosis de irradiación determinadas
se encuentran entre 200 - 350 Gy para rayos gamma y de 20 – 30 Gy para
neutrones rápidos. Estas dosis se corresponden con una reducción del
crecimiento del 10 – 30 %.
234
•
Variabilidad genética creada
En el cultivar J 104 los objetivos de trabajo estaban encaminados a la
obtención de mutantes con buena calidad del grano y con maduración más
temprana. Los resultados mostraron una mayor variabilidad que la esperada.
En la generación M2 se seleccionaron 449 plantas, de ellas 439 presentaban
granos estrechos y cristalinos, así como maduración más temprana que la
variedad parental, mientras que las 10 restantes poseían tipo de planta
compacto. ( tabla 2).
A partir de la generación M3 y hasta M6 fueron seleccionadas 458 líneas
mutantes para los estudios observacionales y 41 de ellas han sido
estudiadas en los ensayos regionales en diferentes localidades del país
•
Variedad
parental
Cruces
simples
Cruces
múltiples
Total
J 1004
Gloria
Basmati 370
Total
439
129
42
610
269
65
9
343
708
194
51
953
Variedades obtenidas a través de mutaciones en el cultivar J104
El mejoramiento genético a través de la inducción de mutaciones no sólo
persigue la liberación directa de mutantes como variedades comerciales, ya
que la selección de progenitores para ser empleados en los Programas de
Cruzamiento. Otros de los resultados importantes del programa de
mejoramiento mediante la inducción de mutaciones, iniciado en 1989 ha sido la
obtención de nuevas variedades
para su liberación como variedades
comerciales para la producción nacional.
Tabla 13. Variedades obtenidas a través de la inducción de mutaciones en el
Nombre Ciclo
a Principales características
maduración
Resistencia a Pyricularia grisea
Buena calidad
Medio
Alto potencial de rendimiento agrícola
Tolerancia a bajas temperaturas
Medio
Alto potencial de rendimiento en condiciones
de bajos insumos
Medio
Buena calidad del grano
Tolerancia al síndrome de vaneado del grano
Medio
Buena Calidad del grano
Tolerancia al síndrome de vaneado del grano
Resistencia a Pyricularia grisea
Enrique Suárez http://agr.unne.edu.ar/fao/Cubapt/5MEJORAMIENTO%20%20MUTACIONES%20-Crestelo.pdf
Incuba
21
Incuba
22
Incuba
23
Incuba
27
Incuba
28
Medio
235
44. Lección 44. Selección asistida con marcadores
moleculares
La selección asistida con marcadores genéticos (SAM) es una
esperanzadora tecnología que permite acelerar el desarrollo de nuevas
variedades con rasgos determinados sin necesidad de intervenir en el
genoma de las variedades actualmente existentes. Esta técnica se basa en
identificar una secuencia singular o única del ADN (marcador molecular)
cercana a un carácter de interés agronómico (por ejemplo un gen de
resistencia). Un vez logrado esto las plantas portadoras de este carácter
agronómico son marcadas, y rápidamente seleccionadas en poblaciones
segregantes según presenten o no el marcador desarrollando nuevas
variedades con los genes deseados
Existen tres tipos de marcadores que se pueden emplear en la selección e
identificación varietal: los marcadores morfológicos, los bioquímicos, y los
moleculares.
44.1 Los Marcadores morfológicos.
Son fáciles de ver, corresponde a aquellos atributos físicos del germoplasma
como forma de la raíz, del tallo, de la hoja, de las flores, semillas, que
describen e identifican la especie y son comunes a todos los individuos de la
especie; estos caracteres son altamente heredables y presentan poca
variabilidad, pero tienen como principal inconveniente que hay un bajo
número de ellos, la mayoría son dominantes, puede haber problemas de
epistasia (epistasia = interacción génica en la cual un par de alelos inhibe la
manifestación de otros pares) y su expresión no siempre es temprana en el
desarrollo.
44.2 Los marcadores morfoagronómicos.
Son aquellos caracteres que son relevantes en la utilización de especies
cultivadas; pueden ser de tipo cualitativo y/o cuantitativos, como la forma de
hojas, la pigmentación en tallos, raíz, flores, y frutos, arquitectura de la
planta, habito de crecimiento, ramificación, macollas. Estos marcadores
tienen aceptable heredabilidad, pero son afectados por el ambiente, también
se utiliza como descriptores de evaluación.
236
44.1. Los marcadores bioquímicos
Basados en la generación de patrones electroforéticos isoenzimáticos, se
caracterizan por su simplicidad, mínima cantidad del material en estudio, bajo
costo y una cobertura del genoma de 10-20 loci por especie, ausencia de
epístasis e influencias ambientales. La expresión alélica es de tipo
codominante, lo que permite establecer comparaciones entre especies,
poblaciones de una misma especie y detectar la presencia de híbridos e
introgresión de genes.
Entre sus desventajas se incluye un nivel bajo de polimorfismo al presentar
pocos alelos por locus, especialmente cuando la base genética es estrecha.
Otro aspecto a considerar es que las proteínas, siendo un producto de la
expresión génica, pueden ser afectadas cualitativa y cuantitativamente en su
nivel de expresión por factores ambientales. Para aumentar la eficiencia de la
técnica ante este factor, deben identificarse los estados de desarrollo de la
planta durante los cuales la proteína es estable. Además, al igual que con las
proteínas de reserva, las isoenzimas pueden o no reflejar los cambios
genéticos que ocurren en el ADN, además sólo un set de genes estructurales
está representados en estas proteínas, vale decir, sólo parte del genoma se
puede evaluar.
44.3 Los marcadores moleculares
Se basan en la amplificación del ADN o parte del mismo, que pueden ser
regiones codificantes o no codificantes o secuencias conocidas que permite
comparar los genomas dentro y entre especies. La amplificación de los
segmentos de ADN se realiza con la técnica del PCR, (Polimerasa Chain
Reaction, en ingles; Reacción de cadenas de la polimerasa), como en el
caso de los ADN polimórficos amplificados al azar o RAPDs (Random
Amplified Polymorphism DNA), o en la generación de sitios de corte en la
secuencia del ADN, como en el caso de los polimorfismos de longitud de
fragmentos de restricción o RFLPs (Restriction Fragment Length
Polymorphisms) y dentro de ellos se pueden diferenciar varios tipos como
veremos mas adelante.
Los marcadores moleculares se caracterizan porque su detección es fácil y
rápida, muchos son codominantes, hay ausencia de pleiotropismo y
epistasia, la expresión es temprana, su distribución es homogénea en
muchos casos y presentan un alto polimorfismo (pleiotropia = un único par de
genes actúa en la manifestación de varios caracteres).
Con la ayuda de marcadores moleculares, es posible identificar caracteres
útiles de tolerancia o resistencia a los principales tipos de estrés biótico y
237
abiótico en el germoplasma de una especie, hacer cruzamientos
interespecíficos y seleccionar germoplasma respecto a estos caracteres
útiles. Con ellos se realiza un estudio directo de la molécula de ADN, por lo
tanto los resultados obtenidos son totalmente independientes de las
condiciones ambientales, pudiendo ser utilizados para identificar
correctamente un individuo, para establecer grados de similitud entre
individuos o entre accesiones en una colección o para detectar la presencia
de un gen o alelo en particular.
Su uso ha revolucionado el mejoramiento tradicional aportando herramientas
genómicas, útiles para la incorporación de genes que están altamente
influidos por el ambiente y otros de difícil estudio como los que confieren
resistencia a enfermedades y para acumular múltiples genes para resistencia
a patógenos específicos y plagas dentro del mismo cultivar (piramidización
génica).
También ha permitido al fitomejorador el avance generacional más rápido, ya
que a través del uso de PCR se puede detectar si el gen está presente en las
líneas evaluadas en generaciones más tempranas durante el proceso de
mejoramiento. A continuación se describen brevemente los marcadores
moleculares mencionados de cada técnica.
44.3.1 RFLP (Polimorfismo en el tamaño de los fragmentos de
restricción).
Se basa en la detección de fragmentos de ADN de distinto peso molecular
(por digestión con la misma enzima de restricción que cortan en millones de
fragmentos el ADN) en diferentes organismos, que puede ser debido a
mutaciones puntuales, inserciones, delecciones o rearreglos en el genoma,
producidas por las traslocaciones o inversiones, generando pérdidas o
ganancias de sitios de reconocimientos de las enzimas de restricción. Es
de gran utilidad para estudios filogenéticos, diversidad genética e
identificación de cultivares con propósito de protección varietal; se puede
evaluar en cualquier estadio de desarrollo de la planta; permite observar
dominancia. Las desventajas, son el uso de radioactividad y la necesidad de
usar grandes cantidades de DNA.
44.3.2 Los Minisatélites
Se basa en la existencia de secuencias repetitivas organizadas en bloques
que se encuentran dispersas a lo largo del genoma nuclear formando
bloques altamente variables llamadas VNTR (Variable Number of Tandem
238
Repeats). El polimorfismo se origina en la variación en el número de
unidades repetitivas dentro de cada bloque originando los VNTRS, por el
intercambio desigual de unidades en el proceso de recombinación,
produciendo una expansión o contracción del bloque repetitivo. Su ventaja
reside que en una sola electrofóresis permite encontrar el polimorfismo; su
desventaja reside en la utilización de radioactividad para la detección y a que
no es muy práctico para estudios genéticos, solo para discriminar.
44.3.3 Los RAPD, fragmentos polimórficos de ADN amplificados al azar
Los marcadores RAPD son una de las técnicas más versátiles desde que se
desarrollaron en los años 90. Consiste en una reacción compuesta
básicamente por ADN molde, cloruro de magnesio, nucleótidos, ADN, TAQ
polimerasa, tampón o buffer TAQ, e iniciadores o primers decámeros, para
amplificar mediante PCR áreas especificas distribuidas al azar por el
genoma. Su pequeñez y la baja temperatura de unión (36°C) aseguran que
se unan a infinidad de secuencias en el genoma, para conseguir amplificar
muchos fragmentos de ADN.
Estos fragmentos de ADN se separan en geles de agarosa para obtener
perfiles electroforéticos, que variaran según el polimorfismo presente en el
genoma de los distintos genotipos o individuos, proporcionando así una
huella dactilar característica (figura 77.) las ventajas de esta técnica son:
Figura 77a.Amplificación de DNA
La mezcla de reacción contiene la secuencia de DNA que se quiere amplificar, dos
oligonucleótidos sintéticos (P1 y P2) que servirán como cebadores, una DNA polimerasa
termoestable (Taq) y los cuatro desoxirribonucleótidos trifosfato –dATP, dGTP, dCTP y
dTTP–.
239
•
•
•
•
•
la rapidez en la obtención de los resultados,
no es necesario conocer la secuencia genética del ADN que se va a
amplificar,
no requiere de sondas específicas para especies ni el uso de material
radiactivo,
requiere poca cantidad de ADN , el cual no necesita ser de alta pureza
relativamente bajo costo en comparación con otros tipos de
marcadores.
Figura 77.b. Amplificación DNA
a) Durante la desnaturalización, que se realiza por calentamiento de la mezcla a 95ºC, se
separan las dos cadenas del ADN molde.
b y c) Durante la hibridación, la temperatura de incubación se reduce para permitir el
apareamiento de las bases de ambos cebadores en el sitio donde encuentran una secuencia
complementaria.
d)Durante la fase de elongación, la mezcla se calienta a 72ºC y la enzima Taq ADN
polimerasa se usa para replicar las hebras de DNA. La Taq polimerasa comienza el proceso
de extensión de la cadena complementaria a partir del extremo 3’ de los cebadores. Al
finalizar cada ciclo, la cantidad de ADN molde disponible para el ciclo siguiente aumenta al
doble .
Figura 78. Electroforesis.
240
44.3.4 AFLP (Polimorfismo de la longitud de los fragmentos
amplificados)
Combina el uso de enzimas de restricción y oligonucleótidos para PCR, de
manera que se obtienen marcadores moleculares muy específicos sin
necesidad de conocer la secuencia con anterioridad. Esta metodología
permite exploración rápida del polimorfismo del genoma entero, son
altamente reproducibles y permite crear mapas genéticos de forma rápida.
Las desventajas es que son marcadores dominantes, la técnica posee
muchos pasos, la lectura en los geles es laboriosa y se requiere buenas
bases estadísticas para el análisis de los datos
44.3.5 Microsatelites o SSR (Repetición de secuencias discretas)
Son regiones presentes en las largas cadenas de DNA formadas por
secuencias pequeñas repetitivas (2 a 4 pb), por efecto de recombinación
estas regiones pueden expandirse o contraerse generando un polimorfismo
útil que permite evaluar similitudes entre especies o variedades muy
relacionadas. Mediante la técnica de PCR es posible amplificar las regiones
repetitivas se clonan para usarlas en el análisis de poblaciones, presenta
gran ventaja en el mapeo de características cuantitativas (QTLs)
Varios cientos de marcadores son ya conocidos y utilizables. Gracias a
potentes métodos estadísticos, se pueden elegir entre los marcadores a
aquellos próximos a las regiones cromosómicas que permitan la
manifestación de caracteres agronómicos de interés dentro de las especies
de interés.
Con la incorporación de la selección asistida por marcadores dentro del
mejoramiento tradicional es posible dar solución a las demandas específicas
de calidad industrial o a los problemas de susceptibilidad a ciertos patógenos
en líneas avanzadas de mejoramiento que de otro modo serían eliminadas
del programa.
En Colombia varias instituciones de investigación trabajan con marcadores
moleculares en el mejoramiento de plantas, como es el caso de Unidad de
Biotecnología y el Programa de Fríjol del Centro Internacional de Agricultura
Tropical (CIAT), que desde 1987 han trabajado conjuntamente en la
aplicación de técnicas de la biotecnología como apoyo al mejoramiento
genético del cultivo, y desde 1994 se trabaja en el área de la diversidad
genética y clasificación a través de marcadores moleculares para evaluar las
colecciones centrales del CIAT y para conocer la verdadera extensión de su
diversidad a nivel de genoma y en términos de característica deseables.
241
Estos trabajos se apoyan en los marcadores moleculares como herramientas
de laboratorio, utilizadas para acelerar y facilitar la selección de genotipos
superiores en un programa de mejoramiento genético varietal. Si un
marcador molecular cumple con las condiciones de ser heredable,
polimorfico y estable, se convierte en un instrumento muy valioso para los
fitomejoradores.
A continuación se presenta un ejemplo de procedimiento de mejoramiento
asistido con marcadores moleculares desarrollados por el CIAT para
incorporar resistencia al virus BGYMV en fríjoles rojos pequeños
Figura 79. Selección Asistida por Marcadores Moleculares para Resistencia al BGYMV en
Fríjoles Rojos Pequeños
Fuente. Quintero, C. Et al
http://www.redbio.org/rdominicana/redbio2004rd/Memoria_REDBIO_2004/Talleres-PDF/t04-PDF/t0406.pdf
242
Figura 80. Generación de nuevas cruzas
La siguiente figura es una electroforesis en la que se confirmación de la
presencia del gen en progenies y avance de generación.
Figura 81. Electroforesis de confirmación de la presencia del gen de resistencia al BGYMV
Con la realización de este trabajo los investigadores del CIAT llegaron a las
siguientes conclusiones
• La selección asistida con marcadores es un sistema eficiente de selección
de resistencia al BGYMV mediante SCARs, integrado al programa de
mejoramiento de fríjol mesoamericano del CIAT.
• Se logra reducción en esfuerzo de cruzamiento y área sembrada
aproximadamente de 57%.
• De 1999 a 2003 aproximadamente 40 mil plantas (35 mil F1 y 5 mil
progenies)
• Es posible realizar selección simultánea por dos loci para resistencia al
BGYMV (multiplex).
• Se ha logrado distribuir a programas nacionales familias de fríjol rojas y
negras de tipo comercial, combinando resistencia múltiple
243
45 Lección 45. Construcción de plantas transgénicas
La ingeniería genética o biotecnología es la ciencia que ha permitido
modificar la información genética de una variedad de cultivo o de una
especie. Las plantas así obtenidas, se denominan transgénicas u organismos
genéticamente modificados OGM.. La planta transgénica así creada contiene
uno o más genes que han sido insertados en forma artificial en lugar de que
la planta los adquiera mediante la polinización. La secuencia génica
insertada (llamada el transgen) puede provenir de otra planta no
emparentada o de una especie completamente diferente: por ejemplo, el
maíz Bt, que produce su propio insecticida, contiene un gen de una bacteria.
Esta tecnología de los OMG que nació en la década de 1970 ha permitido a
los fitomejoradores avances notorios al generar variedades de cultivos más
útiles y productivas que contienen combinaciones nuevas de genes, y
además ampliar las posibilidades más allá de las limitaciones impuestas por
la polinización cruzada y las técnicas de selección tradicionales. Desde
entonces hasta la fecha, muchos millones de hectáreas han sido sembradas
anualmente con cultivos transgénicos comerciales, como soya, algodón,
tabaco, papa (patata) y maíz, en varios países entre los que figuran Estados
Unidos, Canadá, China y Argentina. Sin embargo, se ha debatido
intensamente en torno a los beneficios y riesgos potenciales que podrían
derivarse del uso de tales cultivos.
Como hemos visto a lo largo de todo este modulo, el trabajo del fitomejorador
se fundamenta en tratar de reunir a través de procedimientos de campo, en
la mayoría de los casos largos y costosos, una combinación de genes en una
planta de cultivo que la hagan mas productiva y de mejor calidad como sea
posible, todo esto dentro de especies cercanas o estrechamente
emparentadas. La tecnología transgénica permite a los fitomejoradores reunir
en una sola planta genes útiles de una amplia gama de fuentes, no sólo de la
misma especie de cultivo o de plantas muy emparentadas, sino que permite
copiar genes de otros organismos muy diferentes, en otras palabras de
cualquier ser vivo. La forma como se logra estas plantas lo trataremos en
seguida.
45.1. Cómo se crea una Planta Transgénica?
El ADN (ácido desoxirribonucléico) de diferentes organismos es
esencialmente el mismo, un simple grupo de instrucciones que hacen que
las células produzcan las proteínas que son la base de la vida. Tanto si el
ADN se encuentra en un microorganismo, una planta, un animal o un ser
humano, siempre está formado por los mismos elementos. A través de los
244
años, investigadores científicos han descubierto cómo transferir una porción
específica de ADN de un organismo a otro.
El primer paso para transferir ADN es "cortar" o tomar un segmento de un
gen de una cadena de ADN utilizando "cortadores moleculares" (unas
enzimas especiales) para cortar en un lugar específico de la cadena de ADN.
Paso seguido, estas mismas enzimas se utilizan para abrir un espacio en el
plásmido ( fragmento de ADN circular y extracromosómico que suele
contener información no vital para la bacteria) que se va a utilizar como
vector para introducir el gen de interés en la célula vegetal. Debido a que los
extremos cortados, tanto en el plásmido como en el segmento de gen, son
químicamente compatibles, se adhieren el uno al otro formando un nuevo
plásmido que contiene el nuevo gen. Para completar el proceso, los
investigadores utilizan otra enzima para "pegar" o asegurar que el nuevo gen
quede fijado en su lugar.
Las plantas pueden ser modificadas genéticamente utilizando tres métodos:
•
El primero y más antiguo es la utilización de Agrobacterium
tumefaciens, esta bacteria fitopatógena presente en el suelo, tiene la
capacidad de transferir ADN de sus plásmidos a las células vegetales. El
gen o genes transferidos se integra en el genoma de la planta
provocándole un tumor o agalla; el proceso culmina con la regeneración
de tejidos creando plantas completas. Se aplicó con éxito por primera
vez en 1984 en el tabaco y el girasol. Las gramíneas y en general todas
las monocotiledóneas presentan gran resistencia a Agrobacterium por lo
cual este método es bastante inviable en un extenso grupo de plantas de
gran importancia económica.
•
El segundo método es la utilización de protoplastos, que son células
vegetales a las que se les ha liberado de la pared celular. De esta
manera queda eliminada la barrera principal para la introducción de
genes foráneos. Mediante esta técnica se consiguió por primera vez
cereales transgénicos en 1988.
•
El tercer0, es el método del microcañón o cañón de partículas
inventado en el año 1987, que consiste en bombardear tejidos de la
planta con micropartículas metálicas cubiertas del fragmento de ADN que
interesa se integre en el ADN de la planta. Es el procedimiento que más
éxitos ha conseguido y el que promete más avances, nace por la
incapacidad de Agrobacteruim para infectar a las plantas
monocotiledoneas. Para ello se utilizan microproyectiles de oro o
tungsteno (inertes químicamente) disparados a velocidad supersónica,
que atraviesan la membrana sin causar daños. a
la célula.
El descubrimiento de un plásmido en cepas de Agrobacterium tumefasciens
fue anunciado por primera vez por Schell (1973) quien lo denomino el
245
plásmido llamado Ti (del inglés Tumour inducing) y el cual es portador del
carácter patógeno. Más adelante se observó que todas las células de las
agallas eran portadoras de un fragmento del plásmido Ti que se denominó
ADN-T (ADN transferido). Se demostró después que el plásmido tenía varias
funciones: la función de virulencia (Vir), responsable de la transferencia del
ADN-T, la oncógena (Onc), responsable del tumor (consecuencia de la
síntesis de auxina y citoquinina), la función que especifica la síntesis de
opinas (Ops), moléculas que sirven de alimento a la propia bacteria, y la
función catabólica (Opc, opina catabolismo). En realidad se encontraron
varios segmentos Opc1, Opc2, que permiten la degradación de las opinas
producidas por el tumor. Se distinguen dos tipos de funciones: las funciones
situadas fuera del segmento ADN-T (Vir, Opc1,Opc2) que se expresan en la
bacteria y las funciones controladas por el segmento ADN-T (Onc, Ops) que
se expresan en la célula vegetal después de la transferencia de este
segmento (ver figura # )
Figura 82. Plásmido Ti de Agrobacterium tumefaciens
Fuente. J. F. Carrasco http://www2.udec.cl/~jhuenuma/udec/plantas.htm
En resumen la bacteria no es patógena per se porque no segrega ninguna
toxina que disuelva las paredes celulares como hacen otras bacterias
patógenas. Sus efectos se deben a la transferencia de un segmento de ADN,
el ADN-T, cuya expresión en las células vegetales es la causa de la
enfermedad. La supresión en el plásmido del segmento transferido hace que
la bacteria sea inofensiva sin que ello se la prive de la capacidad de transferir
ADN a una célula vegetal. Por tanto se puede plantear su sustitución por un
fragmento de ADN extraño.
El sueño de obtener plantas resistentes a los insectos fitófagos se hizo
realidad gracias a M.D. Chilton que en 1983, quien obtuvo las primeras
plantas transgénicas de tabaco utilizando Agrobacterium tumefaciens las
cuales eran portadoras de un gen que codifica para una proteína
bioinsecticida que denominó cry (del inglés crystal). El gen había sido aislado
246
por primera vez por E. Schnepf y H. Whiteley en 1981, de Bacillus
thruringiensis una bacteria grampositiva del suelo que produce unos cristales
de proteínas con propiedades insecticidas al provocar la lisis de las células
intestinales de las larvas de insectos. A estos experimentos le siguieron otros
en diversos laboratorios de Europa y América con el tomate y la patata que
sirvieron para demostrar que la expresión de proteínas insecticidas en
plantas era posible y proporcionaba un método eficaz de lucha contra los
insectos (ver figura #).
Figura 83.Obtención de plantas transgénicas resistentes a los insectos mediante
Agrobacterium tumefaciens.
Todas estas investigaciones culminaron en 1996 con la entrada en el
mercado de plantas transgénicas (algodón, patata y maíz) resistentes a
insectos. A todas estas plantas transformadas se las denomina Plantas Bt
(de Bacillus thuringiensis). En 1997 el 25% de los cultivos transgénicos
comercializados portaban genes cry. El problema de la aparición de insectos
resistentes a estas plantas se prevé solucionarlo con la implantación de
distintas proteínas insecticidas en una misma planta transgénica o en plantas
transgénicas plantadas en años alternativos.
Para el año 2000, se reportó el primer esfuerzo de secuenciación del genoma
del arroz (Oryza sativa). La compañía Monsanto produjo un primer ‘borrador’
del genoma usando el cultivar ‘Nipponbare’, una variedad japónica usada
ampliamente por el Instituto Internacional de Investigaciones en Arroz (IRRI,
Filipinas), como apoyo a sus programas de investigación en materia
genómica y mejoramiento de plantas. Además de ser uno de los cultivos
alimenticios más importantes del mundo, el arroz es el modelo genético para
los cereales. Existe una relación de sintenia entre el arroz y otras especies
247
gramíneas, incluyendo maíz, trigo, cebada, sorgo, y otros (sintenia =
conservación del orden génico, o sea, la posición de los genes en el
genoma). Por tanto, al acumular información detallada acerca del genoma del
arroz, se avanza simultáneamente en los esfuerzos globales para mejorar
otros cultivos.
En la actualidad a través de una iniciativa internacional se han construido
mapas moleculares detallados que incluyen miles de marcadores
moleculares, bases de ESTs y librerías genómicas de arroz. El trabajo
conjunto del IRRI y la Universidad de Cornell, produjo un mapa de
cromosomas de esta gramínea donde se ubican marcadores moleculares
que determinan las características útiles de la planta con respecto a la
tolerancia de la sequía, resistencia a plagas y enfermedades, entre los
cuales resalta la marcación de genes que controlan la resistencia al virus de
la hoja blanca y al hongo Pyricularia.
Otro ejemplo de la aplicación de la biotecnología al mejoramiento de los
cultivos son las investigaciones que se han realizado para incorporar la
provitamina A al arroz dorado o ‘golden rice’ (Potrykus, 2001; Hoa et al.,
2003). En teoría, la alimentación con estas variedades de arroz permite
reducir el riesgo de ceguera en grandes grupos de población del mundo que
se alimentan a base de este cereal.
Recientemente, se obtuvieron en Tailandia dos variedades de arroz
enriquecidas en hierro que pueden desarrollarse y utilizarse en la lucha
contra
la
anemia
en
la
población
de
bajos
recursos.
http://www.eufic.org/de/tech/database/rice.htm .
También están siendo cultivadas plantas modificadas genéticamente de
soya, maíz y algodón con resistencia al herbicida glifosato que contiene un
nuevo gen que determina la enzima EPSPS (relacionada con el metabolismo
de los aminoácidos aromáticos).
Los grandes progresos alcanzados por la biotecnología, esta polarizando el
mundo, hay quienes solo hablan de los beneficios reales y potenciales de los
Organismos Genéticamente Modificados OMG, omitiendo sus limitaciones y
eventuales riesgos. En el otro extremo se enfatizan éstos, omitiendo las
contribuciones que pueden hacer los OMG al desarrollo científico, técnico y
económico. La FAO insiste en que la biotecnología debería complementar y
no reemplazar, a las tecnologías agrícolas tradicionales. La biotecnología
puede acelerar los programas convencionales de mejoramiento y dar
soluciones cuando los métodos convencionales fallan. A continuación
presentamos lo que se consideran los beneficios y los perjuicios de las
plantas transgénicas.
248
45.2 Beneficios de las plantas transgénicas.
Entre sus potenciales beneficios de las plantas transgénicas están; la
obtención de materiales de siembra libres de enfermedades, el desarrollo de
cultivos resistentes a las plagas y enfermedades, y la reducción del empleo
de substancias químicas nocivas para la salud y el medio ambiente. La
segunda generación de plantas transgénicas que ya está llegando, trae
consigo beneficios para el consumidor como: alimentos más sanos y
nutritivos, plantas que producen en gran cantidad enzimas de uso técnico,
ácidos grasos inusuales (para alimentación, lubricantes, etc.), edulcorantes
naturales, fibras vegetales con nuevas propiedades, productos
farmacéuticos, etc. En el campo farmacéutico en particular, pueden
producirse tanto productos de tipo proteico (antígenos para ser aislados o
utilizados in planta como vacunas orales, citoquinas) como sustancias
orgánicas más simples de alta actividad biológica (hormonas, vitaminas,
etc.). Las sustancias pueden ser producidas en diferentes compartimentos
celulares, el espacio intercelular, o secretadas a un medio hidropónico
(rhizosecreción). Además, puede facilitar herramientas de diagnóstico y
vacunas para controlar enfermedades animales devastadoras.
45.3 Desventajas de las plantas transgénicas.
Desde el punto de vista ecológico
• Se considera que las plantas transgénicas resistentes a herbicidas,
incrementarán notablemente el uso de éstos con los posibles efectos
secundarios negativos de contaminación del suelo y del agua.
• Por otro lado, en especies alógamas (de fecundación cruzada) existe la
posibilidad de que una parcela sembrada con plantas transgénicas
contamine con su polen a otras parcelas vecinas no transgénicas del
mismo cultivo. Por ejemplo, si el polen de un campo de maíz transgénico
poliniza plantas normales de una parcela próxima, la semilla que se
produzca en esta parcela puede haber incorporado el gen Bt transmitido
por el polen; es decir, sería transgénica. También podría ocurrir que la
resistencia al herbicida de una variedad transgénica se transfiriera por
fecundación interespecífica espontánea a una especie silvestre afín. De
hecho, es importante señalar que ya se ha descrito un primer caso de
transferencia de un gen que da resistencia a un insecticida en plantas
transgénicas de colza a plantas de rábano que se habían cultivado en su
proximidad, poniendo de manifiesto que se ha hecho realidad una
posibilidad teórica.
• Reducción de la diversidad genética natural como consecuencia de altos
niveles de uniformidad, debido a la multiplicación en masa o al flujo y
249
reproducción de rasgos genéticos que confieran ventajas agronómicas a
algunas plantas, creación de nuevas malezas, daño a especies no
objetivo, rompimiento del equilibrio poblacional en comunidades bióticas y
ecosistemas.
• El uso extendido de plantas tolerantes al estrés traería en consecuencia
un aumento considerable en la utilización de la tierra en lugares donde
previamente la agricultura era imposible, de tal manera que quizás se
destruyan ecosistemas naturales valiosos.
Riesgos para la salud humana y/o animal
•
Riesgos de toxicidad y de generación de reacciones alérgicas
•
Otros dos aspectos de las plantas transgénicas que han generado
inquietudes son el empleo de genes de resistencia a antibióticos como
“marcadores” de la transformación genética durante el desarrollo de este
tipo de plantas, y la transferencia horizontal de genes. los genes de
resistencia a antibióticos son ADN que se degrada durante el
procesamiento de los alimentos y la digestión y no son antibióticos en sí
mismos. Cabe, sin embargo, la posibilidad de que las proteínas
producidas por estos genes (que hacen que el antibiótico no sea efectivo)
se expresen en el órgano que se consume de la planta transgénica. Para
que esto constituya un problema, dichas proteínas deberían absorberse
en forma intacta a través del intestino, interactuar con el antibiótico
suministrado para controlar una enfermedad dada, e inactivarlo.
Desde el punto de vista socioeconómico
•
Los campesinos pobres son excluidos de estas tecnologías, primero
porque son costosas y segundo, porque las especies mejoradas no
contemplan las especies cultivadas por ellos.
•
Bajo desarrollo tecnológico e investigativa de los países
subdesarrollados que impiden adoptar y adaptar las innovaciones
biotecnológicas, lo que asegura el monopolio de las grandes compañías
multinacionales productoras de semillas las cuales especulan con los
precios que les da la protección de las patentes.
•
La venta de semillas preparadas genéticamente para que su
descendencia no sea fértil y así obligar al agricultor a comprar de nuevo
semillas. (plantas termination)
250
45.4 Descubiertas plantas transgénicas naturales
Según un estudio realizado por Universidad de Lund (Suecia) sobre los
genes de diferentes plantas de festuca (Festuca ovina) se ha visto que el gen
que codifica la enzima denominada PGIC se encuentra en diferente lugar en
diferentes plantas, y algunas tienen genes extra, sugiriendo la existencia de
"genes fugitivos".
Existen diferencias insignificantes entre las enzimas PGIC de una planta de
festuca a otra cuando solo tienen un gen PGIC, pero sorprendentemente la
diferencia es muy alta (6%) cuando una de las plantas es de las que tiene el
gen PGIC duplicado, lo que no tiene explicación si se tratara por una
duplicación y traslocación dentro del mismo genoma, debiendo pensarse en
una procedencia exterior del mismo. Se ha buscado e identificado el origen
del gen extra como procedente del genero Poa, lo que equivale a poder
denominar a estas plantas de festuca como transgénicas al tener insertado
un gen de otra, con la que además no está especialmente emparentada.
No se sabe como se ha podido producir esta inserción genética, aunque se
supone que se habría realizado a través de un virus que habría infectado a
ambas especies y que esta característica se habría extendido a través de
generaciones por representar una mayor competitividad biológica. La poa y la
festuca no se pueden cruzar entre sí de forma natural. El porcentaje que se
ha detectado de plantas con esta característica es de un 10% en las
poblaciones estudiadas.
No es este el primer estudio que siguiere la existencia de de plantas
transgénicas naturales. Hay trabajos publicados de la Universidad de
Michigan que muestran que se puede producir transferencia de ADN
mitocondrial a través de plantas parásitas, entre la planta huésped y
parasitada y viceversa.
Este hecho tiene su importancia ya que una de las causas más frecuentes de
rechazo a los OMG es precisamente la alegación de un carácter "no natural".
Curiosamente las variedades obtenidas por métodos totalmente artificiales
distintos de la ingeniería genética, como por ejemplo la inducción artificial de
mutaciones o de poliploidía (fresón, triticale, sandias sin pepitas…) son
admitidas normalmente, incluso por la agricultura biológica (ecológica,
orgánica) debido a que, a pesar de que su método de obtención genética es
totalmente artificial, el mecanismo (mutación, poliploidia) existe en la
naturaleza y se podría haber dado teóricamente de forma natural, aunque la
probabilidad sea remota. A los OMG se les daba otro grado "más artificial"
argumentando que el mecanismo de transgenia no existe en la naturaleza,
algo que es desmentido por estos hallazgos. (Agrodigital) http://axxon.com.ar/not/158/c-1580199.htm
251
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